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    Mue et mtamorphose desinsectes

    Sommaire

    Introduction! 2A. Les diffrents types de dveloppement postembryonnaire

    des insectes! 2B. La mue des insectes! 4

    B.1. Structure du tgument! 4B.2. Les tapes de la mue! 6

    C. Dterminisme endocrinien de la mue des insectes! 7C.1. Organisation gnrale du systme neuroendocrine des insectes! 7

    C.2. Les expriences fondamentales de Wigglesworth: mise en vidence dun contrlehormonal (1934)! 9C.3. Les expriences fondamentales de Fukuda: mise en vidence du mcanismehumoral contrlant la mue (1940)! 10C.4. Mise en vidence de lexistence dune hormone prothoracicotrope (PTTH) et duneglande de mue! 11

    C.5. Mise en vidence du rle de lecdysone! 11C.6. Mise en vidence de l'hormone du rle de l'hormone juvnile (JH)! 13

    D. La mtamorphose des insectes! 14D.1. Transformations lies la mtamorphose! 14

    E. Le dterminisme endocrinien de la mtamorphose!15E.1. Description du mcanisme! 15

    Dveloppement animal et vgtal

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    Introduction

    Aprs closion zigote juvnile crise pubertaire (maturation des gonades) adulte

    Il existe plusieurs types de dveloppement:

    Dveloppement direct : le juvnile ressemble l'adulte et a le mme habitat (souvent le caschez les vertbrs)

    Dveloppement indirect : le juvnile ne ressemble pas l'adulte, il n'a donc pas le mmehabitat Le juvnile va subir une mtamorphose et aprs sa crise pubertaire, on obtiendra un adulte. L'intrtcologique on colonise des niches cologiques plus grande

    Le dveloppement embryonnaire sera activ par des facteurs endocriniens, ce sont les mmes

    facteurs que ceux durant le dveloppement embryonnaire

    A. Les diffrents types de dveloppement

    postembryonnaire des insectes

    Type demtamorphose

    Groupe systmatique Caractristiques

    Amtaboles Aptrygotes (Collemboles,Protoures, Thysanoures)

    Les jeunes sont semblables aux adultes et ont le mmemode de vie. Les gonades deviennent fonctionnelles aucours d'une mue imaginale. Croissance continue par desmues post-imaginales.

    HtromtabolesPauromtaboles

    Exoptrygotes (Orthoptres,Isoptres, Dictyoptres,Phasmoptres, Dermaptres,Htroptres)

    Jeunes semblables aux adultes; dveloppement progressifdes bauches alaires externes qui deviennentfonctionnelles au cours de la dernire mue. Organessexuels fonctionnels aprs la dernire mue: mue imaginale

    HtromtabolesHmimtaboles

    E x o p t r y g o t e s(Ephmroptres, Odonates,

    Plcoptres, Homoptres)

    Existence de larves qui diffrent des adultes par denombreux caractres morphologiques. Milieu de vie

    diffrent (aquatique ou souterrain (Homoptres). Existenced'une nymphe libre et mobile.

    Holomtaboles Endoptrygotes (coloptres,d ip t res , l p idop t res ,nvroptres, hymnoptres)

    Larves et Imagos diffrents; La nymphe est caractrisepar une immobilit plus ou moins grande. Mtamorphoseen adulte au cours de ce stade.

    Insectes amtaboles : insecte qu'on trouve dans le sol. Ce sont des insectes qui n'ont pas

    d'ailes. Oeuf juvnile crise pubertaire adulte mues successives synchronises

    avec le cycle de reproduction des individus

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    Exoptrygotes:

    Insectes htromtaboles pauromtaboles: comme le criquet, il dispose d'aile et d'bauches

    alaires la surface de l'animal. Oeuf juvnilemue larvaire juvnile mue

    imaginale adulte

    Htromtaboles hmimtaboles : Oeuf juvnile mue larvaire + mue nymphale

    nymphe (moment de la mtamorphose) mue imaginale adulte

    Endoptrigote:

    Insectes holomtaboles : mouches. Oeuf juvnile mue larvaire + mue nymphale

    nymphe (moment de la mtamorphose) mue imaginale adulte

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    B. La mue des insectes! ! B.1. Structure du tgument3 couches qui composent la cuticule qui repose sur une assise cellulaire (pithlium

    monostratifi)

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    Ractions biochimiques du tannage des protines

    La chitine : la production de chitine se fait aprs la mue et sera galement sous un contrle

    hormonal. C'est un polymre de N-actylglucosaminequi permet la rigidit de la cuticule. Ces

    molcules N-actylglucosamine s'assemblent pour former une fibrille. 2 3 ranges de fibrilless'assemblent pour former un feuillet. Les feuillets s'agenceront ensuite de manire hlicodale. Il

    y a des zones du tgument ou il y a n'y a pas de rigidit (articulations), on trouve ces endroits

    de la rsiline. La chitine explique pourquoi linsecte doit muer (pour grandir). Ils auront donc

    une croissance par palier

    ! ! B.2. Les tapes de la mue! ! 1re tape: apolyseIl y a un dcollement de la cuticule de l'pithlium. Ce dcollement cre un espace qui va se

    remplir d'un liquide qu'on appelle : liquide exuvial produit par les cellules pidermiques. Au

    dpart, ce liquide exuvial (riche en protases et chitinases) est inactif

    ! ! 2e tape: formation de la cuticule pr exuvialLes cellules pidermiques sous l'influence de l'ecdysone vont former l'picuticuline et

    l'exocuticule. On a une bauche de nouvelle cuticule. On a activation des enzymes du liquide

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    exuvial qui va commencer dgrader la futur ex cuticule. Linsecte rcupre les anciens

    produits de dgradations de l'ancienne cuticule pour llaboration de la nouvelle (rcupration)

    ! ! 3e tape: dgradation de lancienne cuticule! ! 4e tape: exuviationMoment o l'insecte se dbarrasse de son ancienne cuticule. Gnralement il se gonfle d'air et

    s'tire afin de crer une rupture au niveau des lignes d'exuvasion

    ! ! 5e tape: volution postexuvialeProduction d'endocuticule et tannage des protines

    C. Dterminisme endocrinien de la mue des

    insectes

    C.1. Organisation gnrale du systmeneuroendocrine des insectes

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    ! ! Les aires neuroscrtrices et les organes neurohmauxCes aires sont rassembles dans une zone du cerveau qu'on appelle pars intercrbralis. De

    ces aires partent des axones qui aboutissent un organe neurohmal (corps cardiaques)Un organe neurohmal : endroit o se fait la jonction en l'axone et l'hmolymphe (permet de

    librer la scrtion de lhormone)

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    ! ! Les glandes endocrinesCes glandes peuvent avoir plusieurs localisations chez linsecte, mais il se situe trs souvent

    dans le prothorax. Chez les amtaboles, les glandes de mue vont dgnrer l'issue de la mue

    pubertaire (les mues servent juste ensuite au cycle de reproduction)

    On trouve aussi des glandes prothoraciques dans le thorax et les corps allates dont on parlera

    plus tard

    C.2. Les expriences fondamentales de

    Wigglesworth: mise en vidence dun contrlehormonal (1934)

    Les premires expriences ont t faites sur une punaise hmatophage (Rhodnius Prolixus)

    dveloppement embryonnaire dterminer par 5 stades, dont 4 mues. Toutes ces mues sont

    dclenches par un repas de sang

    Intrt: C'est un animal qui survit la dcapitation. l'issue du repas, on sait quaprs 15 jours,

    il muera

    Wigglesworth dcapit la tte de la punaise diffrents moments aprs un repas de sang:

    Moins de 3 jours aprs un repas de sang: elle survit plus de 15 jours, mais elle ne va pas

    muer

    Au-del du 4e jour aprs le repas de sang: l'issue des 15 jours, l'animal va muer

    Conclusion : un facteur cphalique est important pour la mue et il se met en place dans les 3

    premiers jours (c'est la priode critique)

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    Il a fait ensuite des expriences de

    parabiose: il a dcapit des punaises et

    les a relis entre elles par un cathter

    qu i permet de fa i re changer

    l'hmolymphe entre les 2 insectes. En

    faisant a, il a constat que les 2

    animaux mus en mme temps. Le

    facteur es t donc vh icu l par

    l'hmolymphe (une hormone)

    C.3. Les expriences fondamentales de Fukuda: miseen vidence du mcanisme humoral contrlant la mue

    (1940)

    Fukuda a fait des expriences sur le papillon de soie (holomtabole). Le papillon a 5 tapes

    larvaires et ce qui dclenche la mue c'est aussi l'alimentation. Il fait des ligatures diffrents

    endroits pour empcher le passage de l'hmolymphe

    Ligature postcphalique : dans les 80 heures qui suivent la prise de nourriture, l'animal ne

    mue pas. Sil ligature aprs la 80e heure, linsecte mueLigature msothorax: il s'aperoit qu'il dcale la priode critique. Avant la 95e heure, il ny a

    pas de mue, mais aprs oui

    Conclusion : on peut penser quun facteur cphalique met 15 heures pour aller dans le

    msothorax, mais cela nest pas possible, car l'hmolymphe circule plus vite. L'autre hypothse

    est que le facteur cphalique agit sur un lment du prothorax qui va engendrer la mue au bout

    de 15 heures

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    C.4. Mise en vidence de lexistence dune hormone

    prothoracicotrope (PTTH) et dune glande de mue

    Pour dterminer quelle partie du cerveau t incrimin dans la mue, ils ont dtruit les cellules

    de la pars intercrbralis et la mue t totalement arrt. Dans notre cas, ils ont pris le cerveau

    et l'on implant dans diffrentes parties de l'insecte. Seule l'implantation du cerveau dans leprothorax va muer (notons que chaque partie est ligature)

    Le facteur scrt par la pars crbralis est une hormone prothoracicotrope qu'on appel PTTH

    (diffrente d'un insecte l'autre) plus particulirement par les neurones neurosecrtrices de la

    pars. La PTTH va tre libre au niveau des corps cardiaques. Une fois dans l'hmolymphe,

    elle se dirige vers le thorax et se fixe aux rcepteurs membranaires qui s'expriment la surfacedes cellules du prothorax (cellules de la glande prothoracique). Une fois que le ligand s'est fix,

    le signal va conduire la production d'une hormone qu'on appelle l'ecdysone

    C.5. Mise en vidence du rle de lecdysone

    ! ! Nature et mtabolisme de lecdysone

    Lecdysone est produite partir du cholestrol pour les espces carnivore ou du phytostrolpour les espces herbivores. Cette ecdysone est produite au dpart sous une forme inactive

    (forme ). Pour tre active, la forme de l'ecyson va tre transporte jusqu'au corps gras (roule

    du foie chez les mammifres). L'ecdysone fait partie des strodes. Les strodes pntrent

    facilement les membranes. Cette se rend dans le corps gras, il y aura production d'une

    enzyme 20 OH-monooxygnase qui transforme l'-ecdysone en 20--ecdysone qui correspond

    la forme active qui sera libre dans l'hmolymphe pour tre cibl sur les cellules de la

    cuticule

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    ! ! Mcanisme d'action des ecdystroides lpoque, il a fallu 1 tonne de vers soie pour isoler un peu d'ecdysones. Les recherches sur

    les mcanismes sur lecdysone se sont fait en parallle de la dcouverte des chromosomes

    polytniques (chromosomes gants typiques des diptres). Les chromosomes polytniques

    sont dus la synthse d'ADN sans sparation de chromatide. Ils ont remarqu qu'on pouvait

    observer la transcription l'oeil nu, il y a des zones de boursouflure o se passe la transcription

    (PUF). Les personnes travaillant sur l'ecdysone se sont servies des chromosomes

    polytniques. En mettant de l'ecdysone sur les glandes salivaires, ils ont remarqu des PUF

    donc l'ecdysone agit directement sur la transcription. Pour se faire, l'hormone se fixe sur un

    rcepteur nuclaire

    L'hormone se fixe au niveau du domaine E. On aura un phnomne de translocation nuclaire.

    Une fois dans le noyau, le domaine C du rcepteur va prsenter une squence dereconnaissance de l'ADN, la squence de l'ADN reconnue s'appelle EcRE. Ensuite, cela agit

    comme un facteur de transcription

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    Le domaine de reconnaissance du rcepteur l'ecdysone: il y a une zone de liaison de l'ADN

    avec des doigts de zinc (domaine doigt de gant). C'est lui qui reconnait l'lment de rponse l'ecdysone. Les lments de rponse l'ecdysone ont des squences proches des lments de

    rponse aux strodes des vertbrs

    L'action de l'ecdysone s'tale dans le temps, car action directe et indirecte de celui-ci. Les

    gnes cibles de l'ecdysone sont les gnes qui vont coder pour les molcules qui participent la

    mue:

    Gnes qui codent:

    $ - La synthse de l'exocuticule$ - Les molcules qui participent la synthse de la nouvelle cuticule

    $ - Facteurs mitotiques pour la prolifration cellulaire

    $ - Voies de synthse des quinones

    C.6. Mise en vidence de l'hormone du rle de

    l'hormone juvnile (JH)

    Wigglesworth a refait des expriences de parabioses, mais des stades diffrents.Normalement au 5e stade larvaire, on doit avoir une mue imaginale et obtenir un adulte (c'est la

    dernire mue). En mlangeant l'hmolyphe d'un adulte avec ceux 5e stade, il dclenche une

    mue larvaire

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    On a donc production d'une hormone qui a un effet larvaire (facteur hmolymphatique qui

    favorise les mues larvaires) et la prsence de cette hormone, inhibe la mue imaginale

    Un chercheur japonais a pens qu'elle t scrt par les corps allates. Le japonais a donc

    enlev les corps allates. Lorsqu'il a enlev les corps allates des stades de mue larvaires, il

    constate que les insectes font tous des mues imaginales. On enlve alors le caractre juvnile

    de la mue. Une autre personne a pris des corps allates d'un stade juvnile et les a implants

    dans un individu de dernier stade larvaire. On obtient une mue larvaire surnumraire

    Cela montre clairement que la JH est produite par les corps allates. Elle est donc vhicule par

    l'hmolymphe et transporte par la JH.BP. Ces hormones sont des sesquiterpnes (ce n'est pas

    une protine) et peuvent tre dgrad par des JH estrases

    RSUM:

    Mue larvaire: production importante d'ecdysone et de JHMue nymphale ou imaginale: beaucoup d'ecdysones et peu de JH

    D. La mtamorphose des insectes

    La mtamorphose se produit chez la nymphe, c'est dire entre la mue nymphale et imaginale

    ! ! D.1. Transformations lies la mtamorphose! ! Modifications cytologiques et tissulairesAu cours de la mtamorphose, on distingue 2 phnomnes:

    L'histolyse (tissus qui disparait compltement chez l'adulte, dgnrescence programme

    par des facteurs endocriniens). Cette dgnrescence se fait par des phnomnes d'autolyse,

    cela veut dire que les cellules vont se lyser elles mme par activation des enzymes lyzozomale.

    L'activation des enzymes est pH dpendant. Au cours de la mtamorphose, il y a modificationdu pH dans les cellules cibles ce qui active le processus d'autolyse. On a par exemple, une

    autolyse des fausses pattes des chenilles, du systme trachen, des glandes salivaires, de

    l'piderme. Les dbris cellulaires engendrs vont tre pris en charge par des cellules

    phagocytaires qui pntrent dans les tissus. Ensuite les phagocytes chargs en dbris

    cellulaire, retourne dans la circulation gnrale et re libre ces dbris transforms en

    mtabolites (rcupration comme pour la mue)

    Lhistognse (production de nouveaux tissus et structures par l'insecte). Cela concerne lesorganes noforms comme les pattes, les yeux, les ailes. Elle se produit grce des cellules

    qui existent dj chez la larve, mais qui sont quiescentes et indiffrencies chez la larve. Elles

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    vont tre ractives par le contrle hormonal. Ces cellules sont appeles histioblastes. On les

    trouve dans des structures particulires qu'on appelle disques imaginaux. Lors de la

    mtamorphose, les disques imaginaux sont activs, ils entrent en mitose, prolifrent et se

    diffrentient (1 disque imaginal 1 patte par exemple)

    ! ! Transformation des organes internesExemple : le tube digestif. On garde les muscles larvaires, par contre, on a une histolyse de

    l'pithlium digestif larvaire et une histognse de l'pithlium de l'adulte (stomodeum

    proctodeum). Cest un mlange dhystiognse et dhystolyse

    E. Le dterminisme endocrinien de la

    mtamorphoseLa mtamorphose est un cas particulier de mue

    ! ! E.1. Description du mcanismeLors du dernier stade larvaire, il y a une chute du taux de JH qui est d une production

    importante de JH estrase. La baisse du taux de JH gnre un pic programmateur d'ecdysone.

    Il est dit programmateur, car se moment, il informe que l'insecte doit se mettre en phase de

    vagabondage (il doit trouver un site pour se mtamorphoser). Dans le mme temps, on a une

    production importante dune protine qu'on appelle: cap. Cap entraine la vidange des cellules

    neuroscrtrices. On aura donc une production importante de PTTH, on aura alors, dans un

    second temps, un pic norme d'ecdysone linsecte est alors en mue nymphale

    RSUM: 2 pics d'ecdysone, un petit et un grand. On a encore un peu de JH, c'est pourquoi

    on est en mue nymphale

    Pendant qu'il est au stade nymphal, linsecte va avoir un taux decdysone hemolymphatique

    important. ce moment-l, le taux de JH est nul, donc mis en place des caractres imaginaux

    linsecte est alors en mue imaginale

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