ACTA ZOOLOGIeA FENNIC.\. 26EDIDIT

SOCIE1'AS PRO FAUNA ET FLORA FENNTeA

ZUR MORPHOLOGIE UND SYSTEMATII( DEHALLOEOCOELA CUMULATA UND RHABDO-

COELA LECITHOPHORA (TURBELLARIA)

VON

TOR G. KARLING

~IIT 20 ABBILDUNGEN IM TEXT UND 17 TAFELN

7.U~1 DRUCK I;;INGELIEFFRT A~I 11. APRIL 1939

HELSINGFORSIAE 1940

HELSINGFORS 1940

DnUCK VON A.-G. F. TILGMANN

Inhaltsverzeichnis.Seite

Vorwort 5Ei.rlleitung ?Technisches ". . . . . . . . . . . . . . . .. 12FtUldorte und Material der tmterSllchten Tiere '1:~I. Spezieller TeD 15

'1. Fam. Pseudostomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .15A. Prolecithoplana lutheri Ii. gen., 11. sp. 15B. Pseudostomum klostermanni (Graff); P. quadrioculatulll (Lcnck.) 26

:l. Falll. Cylindrostomidae 41A.. Enterostomula dura (Fuhrm.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 4113. Sc1eraulophorus cephalatus 11. gen., n. sp. . . . . . . . . . . . .. 55

3. Falll. Plagiostomidae 62Acmostomum diokum (Meczn.); Plicastoma norvegicum n. sp.; Plagio-

st01ll11m torquatu111 n. sp. 62,'1. Fam. Provorticidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 98

Hangethellin calceifera n. ,~en., n. sp.; H. c. norvegica 11. subsp.; Pro-vortex balticus M. ScllUltze ,.......................... 98

::;. Fanl. Solenopharyngidae 1 'l!lAnthopharynx vaginatus 11. gen., 11. sp.; Trisaccopharynx westbladi

n. gen., n. sp. . t 1ftIJ. Allgemeiner Teil 134

1. Vergleichende Morphologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 13/iA. Körperform und Farbe 134B. Deckepithel , 135C. Basalmembran , 139D. Hauteinschlüsse und HautdrÜsen , H1E. 11uskulatur 14GF. Nervensystem 148G. Augen " 159H. Chemoreceptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. '1 GO1. Parenchym ,............................... 1G'lJ. Verdauungsapparat 162K. Protonephridien . 177T(. Geschlechtsapparat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 178

a. Hoden und Vasa deferentia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. '1 ') 8b. Begattungsorgan 185c. Weibliche Gonaden ,....................... 194d. Weibliche Ausführwege , .. 202

'r Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

e. Begattung und weibliche Hilfsapparate 20 /1f. Atrium und Genitalöffnungen 209

2. Phylogenie und Systematik 212A. Die Verwandtschaftsbeziehungen in der Unterordnung Cumulata 212B. Über die Abstammung der Lecithophora 218C. Ein Beitrag zur Stammesgeschichte und. Klassifikation der

Turbellaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 223D. Entwurf zu einem neuen System der Turbellaria 229E. Übersicht Über die diagnostischen Merkmale der neuen Arten .. 235

Nachtrag , , 239Literaturverzeic1mis 242Erklärung der Abbildungen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 250

Vorwort.

Seit 1929 habe ich im Laufe von mehreren Sommern während kÜrzereroder längerer Perioden die Turbellarienfauna - vornehmlich auf Sand-boden -- in der Umgebung der Zoologischen Station Tvärminne studiertund dabei ein reichhaltiges Material von Formen aus verschiedenen Grup-pen zusammengebracht. Nur einen geringen Teil der gefundenen Arten habeich früher - teilweise auch nur vorläufig - beschrieben (vgl. Literatur-verz.). In der vorliegenden Arbeit habe ich einige Formen von Tvärminnemit einigen Arten aus dem Material zusammengestellt, das ich anlässlicheines fünfwächigen Aufenthaltes im Sommer 1934 an der Biologischen Sta-tion (des Museums von Bergen) auf Herdia gesammelt habe. Diesem Matedalsind zwei Arten beigefügt worden, die mir Herr Dr. EINAR WESTBLAD freund-lichen;\'eise zur Bearbeitung überlassen hat.

Das konservierte Material ist teils im Zoologischen Institut der Uni-versität Helsingfors, teils während eines zweimonatigen Aufenthaltes imHerbst 1936 im Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholm bearbeitetworden.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, hiermit meinem geschätzten Lehrer,Herrn Prof. Dr. ALEX. LUTHER, meinen besten Dank auszusprechen fürdas grosse Interesse, das er meiner Arbeit entgegengebracht hat, für seineBereitwilligkeit als Präfekt der Zoologischen Station Tvärminne mir einenArbeitsplatz zur VerfÜgung zu stellen, und für die freundliche Erlaubnis,seine reichhaltige Spezialbibliothek benutzen zu dürfen. Einige Schnittprä-parate einer der behandelten Arten hat er mir gleichfalls in liebenswürdigerWeise Überlassen. Aufrichtiger Dank gebührt ferner dem Präfekten derBiologischen Station Herdla, Herrn Prof. Dr. AUGUST BRINKMANN und demAmanuensis Herrn Dr. D. RusTAD sowie dem Vorstand der Evertebratab-teilung des Naturhistorischen Reichsmuseums in Stockholm, Herrn Prof.Dr. SIXTEN BOCK, die mit Rat und Tat meine Arbeit in den genanntenInstituten erleichtert haben. Ich benutze auch die Gelegenheit, meinenguten Freund und Kollegen Herrn Dr. EINAR WESTBLAD meiner Dank-barkeit zu versichern nicht nur für das bereits erwähnte wertvolle Material,sondern auch fÜr die vielfach erwiesene Freundlichkeit während meines

6 Tor G. J{arZing, Zur JHorphologie und Systematik der Turbellarien

Aufenthaltes in Stockholm und für den lehrreichen GedankenaustauschÜber Fragen aus unserem gemeinsamen Interessengebiet.

Die Mikrophotogramme sind mit Sachkenntnis und Interesse von Fräu-lein DAGMAR BERG am Naturhistorischen Reichsmuseum in Stockholmausgeführt worden, was ich mit Dankbarkeit erwähne.

Meinen Dank möchte ich auch Herrn Dr. M. MEHLElVI aussprechen, derdie sprachliche Korrektur meiner in deutscher Sprache verfassten Arbeitbesorgte.

Für die im Ausland betriebenen Studien habe ich Stipendien von derStudentenkorporation >}Nylands Natiolll> und vom Unterrichtsamt erhalten,für welche UnterstÜtzungen ich meinen ergebensten Dank zum Ausdruckbringen möchte.

J.

Einleitung.

In GRAFFS Rhabdocoelidenmonographie (1882, p. 2) finden wir erstmalsdie Namen Rhabdocoela und Alloiocoela 1) als Bezeichnung fÜr gleichwertigeGruppen in der Unterordnung Rhabdocoelida. . Als dritte Gruppe gehörtezu dieser Kategorie die Acoela. GRAFF fand es aber später für nötig(1904, p. 207-208), auf die UUANINsche Einteilung der Turbellarien in zweiHauptgruppen Acoela und Coelata (1870) zurückzugreifen, wonach dieRhabdocoelida nur die Rhabdocoela und A lloeocoela umfassten.

Die unter dem Namen Alloeocoela zusammengeführten Formen wurdenschon von UUANIN unter dem Namen Monocelinea zusammengefasst (1870).Das Hauptmerkinal dieser Gruppe stellten die Hoden dar, die aus zahlreichen,kleinen, im ganzen Körper zerstreuten oder im Vorderkörper angehäuftenBlasen bestehen sollen.

Der von EHRENBERG stammende Name Rhabdocoela (1831) und die Be~enl1ung Alloeocoela wie auch die Übrigen schon ZU dieser Zeit verwendetenNamen der grösseren Turbellariengruppen liefern einen Ausdruck für dieGestaltung des Darmes, eine Eigenschaft, der schon früh grosser systemati-scher Wert beigemessen wurde.

Früh wurde aber auch schon der Wert der Gruppe Alloeocoela bezwei-felt und HALLEZ, der mit GRAFF (1882, p. 207-209) die nahe Verwandt-schaft dieser Gruppe mit den Tricladen betont, sagt aus, dass die Alloeocoela»remarquable comme groupe de passage» seien (1890, p. 44).

Auch HOFSTEN konstatiert seinerseits die nahen Beziehungen zwischenden Tricladida und Alloeocoela wie auch die Unmöglichkeit die GruppeRhabdocoelida aufrechtzuerhalten, weil die Alloeocoela mehr mit den Tri-cladida als mit den Rhabdocoela verwandt sind. Er teilt somit die coelatenTurbellarien in vier Ordnungen: Rhabdocoela, Alloeocoela, Tricladida undPolycladida (1907 a, p. 237). GRAFF Übernimmt einige Jahre später dieseEinteilungsgrundlage (1912-1917, p. 2701, Fussnote).

In der letzten, von BRESSLAU gegebenen Übersicht über das Turbella-riensystem finden wir endlich die sechs Ordnungen: Acoela, Rhabdocoela,Alloeocoela, Tricladida, Polycladida und Temnocephalida (1928-1933, p. 53).

1) Der Name Alloiocoela wurde später von SPENGEL (1884, p. 183) in Alloeo-coela abgeändert.

8 Tor G. ]{aI'ling, Zur l\Iorphologie und Systematik ucr Turbellarien

GRAPF teilte ursprünglich die Alloeocoela in die Familien Plagiostomidaund 111onotida ein. Die erstgenannte Familie wurde in vier Subfamilien,Acmostomina, Plagt'ostornina, Allostomina und Cylindrostomina untergeteilt(1882, p. 2).

BÖHMIG folgt der Familien- und Subfamilieneinteilung GRAFFS inner-halb der Alloeocoela; die Diagnosen werden aber für diese, wie für mancheGattungen und Arten, verändert oder neu aufgestellt (1890, p. 464-470).

Als dritte Familie wird von VEJDOVSKY Bothrioplanidae den Alloeocoelazugeführt (1895, p. 200). Mit diesem Autor teilt HOFSTEN die letztgenannteGruppe in drei Familien: Plagiostornidae, IVIonocelididae und Bothrioplanidae(1907 a, p. 237). GRAPF bildet aus diesen Familien die drei Sektionen Holo-coela, Crossocoela und Cyclocoela. Die ehemaligen vier Subfamilien der Fami-lie Plagiostomidae werden zu Familien erhöht und erhalten die Namen H alle-ziidae, Plagiostomidae, Allostomatidae und Pseudostomidae (:1904-1908, p.2010, Fussnote u. p. 2510-2511).

HOFSTEN findet es schwierig, innerhalb der Alloeocoela die GruppenCrossocoela und Cyclocoela gesondert aufrechtzuerhalten, weshalb er sämtlichezu diesen Gruppen gerechneten Formen zur gemeinsamen Gruppe Crossocoelazusammenführt und den Namen Cyclocoela fallen lässt (1918, p. 58-59).

STEINBÖCK begründet die neue Sectio Typhlocoela für die Familie Pro-rhynchidae (1924 a, p. 241) und später die Sectio H emacoela für dieGattung Hojstenia (1924 b, p. 165).

Nachdem die Unhaltbarkeit des frÜheren, auf der Darmkonfigurationaufgebauten Systems ernent hervorgehoben worden war, wurde dem neuenSystem der Alloeocoela von REISINGER (1924 d, p. 147-148) und STEIN-nÖCK ('1925, p. 166-169) der Bau der weiblichen Gonaden zugrunde gelegt.Es trat in den drei Sektionen (Unterordnungen nach STEINBÖCK) Lecitho-epitheliata (ehern. H emacoela + Typhlocoela), Cu.m1tlata (ehern. H olocoela)und .lvIetamerata (ehem. Crossocoela + Cyclocoela + Tricladida) in Erschei-nung. Die M etamerata teilt STEINBÖCK in zwei Sektionen ein: Lithophora(mit den Familien M onocelididae, Otoplanidae und Otomesostomatidae) undAlithophora (mit den Bothrioplanidae und Tricladida).

BRESSLAU behält aber noch die Tricladida, vornehmlich des Besitzes einesEmbryonalpharynx wegen, als eine von den Alloeocoela getrennte Gruppebei und teilt die letztgenannte in drei Unterordnungen (1928-1933, p. 257-262): Lecithoepitheliata, Cmnulata und Seriata (ehem. Crossocoela + Cyclo-coela). vVESTBLAD dagegen schliesst sich dem Vorschlag REISINGERS undSTEINBÖCKS an (1935, p. 75).

Die C1tmulata, die ehemaligen Plagiostomida (GRAFF 1882) und Holocoela(GRAPF 1904--1908), umfassten, vvie wir gesehen haben, ursprÜnglich vierrnterfamilien, die später zu Familien erhöht wurden. Nachdem die Neu-

i.

~)

einteilung der .llloeocoela von REISINGER und STEIl"BÖCl":: durchgefÜhrtwar, schlug auch REISI?-

lOT01' G. f( arling, Zur ;Vrorphologie und System.atile der Turbellarien

tionen eingeteilt: Dalyellioida (ehem. Dalyelliida) , Typhloplanoida (ehem.Typhloplanoida part.: Ettliporhynchia) und Kalyptorhynchia. Sämtlichendrei Sektionen gehören zahlreiche Familien an ("1928--"1933, p. 264.-276).

Schliesslich hat REISINGER eine vierte Unterordnung, Archoophora, mitder Art Proporoplana ienseni zu den drei früheren Unterordnungen der Rlzab-docoela gefügt ("1935).

Besonders die Alloeocoela sind von Anfang an als ein heterogener, unhalt-barer Formenkreis betrachtet worden. Es hat sich jedoch als schwierigerwiesen, eine auf phylogenetischer Grundlage beruhende Neueinteilungvorzunehmen, denn manche Alloeocoela sind noch ganz ungenügend bekanntund aus den Alloeocoela ist allmählich eine Gruppe entstanden, deren Charak-teristik der Einreihung irgend einer beliebigen Turbellarie in den Formen-kreis kaum hindernd im Wege steht. Mit Recht sagt vVESTBLAD (1935, p. 75):»Die Ordnung Alloeocoela ist ein Sammelplatz für jene Turbellarienformengeworden, die in keine von den übrigen Turbellarienordnungen eingeordnetwerden können, aber zugleich eine Ordnung ohne inneren Zusammenhang.Erst vvenn alle zur Unterordnung Cumulata (= Holocoela) gezählten Gat-tungen eine eingehende anatomische Bearbeitung erfahren haben, derenmehrere von ihnen ermangeln, wird die Bedingung für ein sicherer gegrün-detes System geschaffen sein.» Auch FRIEDMANN erblickt in den Cumu-laten eine sehr heterogene Gruppe, die in sich reiche Möglichkeiten bietetzur Ableitung solcher spezialisierter Gruppen wie der Seriaten, Tricladenund Rhabdocoelen (1933, p. 255).

Eine andere Alloeocoelengruppe, die Lecithoepitheliata, hat sich in letz-ter Zeit einer mehr ins Einzelne gehenden Bearbeitung erfreuen könnenund REISINGER glaubt in ihr das Zentrum gefunden zu haben, um das sichalle andere Turbellariengruppen reihen. »Die Beziehungen der Lecithoepi-theliata zu den übrigen Allöocölen und Rhabdocölen erscheinen uns jetztbereits so eng, da~s wir den morschen Bau des heutigen Turbellariensystemsjeden Augenblick zusammenbrechen zu sehen wähnen» (1926, p. 443).

Die Gefahr liegt nahe, dass aus den Rhabdocoela eine ähnlich heterogeneReihe wie die Alloeocoela gebildet wird, falls wir nicht die von MEIXNERund RmSINGEI< (vg1. oben) vorgeschlagenen Ausscheidungen vornehmen. DieseGefahr erhellt am besten aus dem Vorgehen REISINGERS, wenn er eine sogestaltete Form wie Proporoplana - mit Pharynx plicatus - in die OrdnungRhabdocoela einordnet (1935, p. 255).

Ein Versuch, die phylogenetÜ:che Entwicklung der Turbellariengruppenzu erfassen, stösst indessen auf grosse Schwierigkeiten. Fossile sind nichtgefunden worden; die ontogenetischen Untermchungen haben ebenfallsrecht wenig phylogenetisch Verwertbares z"Gm Vorschein gebracht. Im

AC'I'.\. ZOOLOGICA FE~SICA 2G

Jahre 190 Und heute können .vir \VESTDLAD zustimmen (1935, p. 75, Fuss-note 2): »Ich glaube, dass man bis auf weiteres mehr RÜcksicht auf die Resul-tate der anatomischen Untersuchungen nehmen muss als auf mehr oderweniger unvollständig bekannte embryologische Daten, deren Wert streitig ist.»

Will man indessen den Stammbaum auf anatomische Untersuchungenaufbauen, so zeigen sich noch so enorme LÜcken in unseren Kemitnissen,dass auch dieser \Veg kaum gangbar erscheint. Fast zU jedem Organsystemhat der eine oder andere Forscher bemerkt, dass es keine weitgehenden syste-matisch verwertbaren Charakteristica abgebe. Es kann dies allerdings auchso gedeutet werden, dass die Turbellariengruppen einander sehr nahe stehen,\I'as wiederum das Vereinigen verschiedener Formen erleichtert.

Die Anregung zu den in dieser Arbeit vorgelegten Untersuchungen gabdie unten zu beschreibende neue, primitive Cumulatenart Prolecithoplanalutheri. Es erwies sich als nötig, sich eine Auffassung von der Organisationauch der übrigen Cumulaten zu bilden. Die Untersuchung einiger Tieredieser Unterordnung und ein eingehendes Studium der Alloeocoelenliteraturrollten dann manche phylogenetisch-systematische Probleme der Turbella-rien auf. Es stellte sich dabei die Frage nach dem Zusammenhang derlecithophoren Rhabdocoelen mit den Alloeocoelen ein. Da ich durch frühererntersuchungen (1929) schon eine Auffassung von den Kalyptorhynchiahatte und die Möglichkeit, diese Gruppe direkt an die Alloeocoela anzuglie-dern, ausgeschlossen war, wurden einige Formen der Dalyellioida und Typhlo-planoida untersucht.

Die Arbeit verfolgt somit folgende Zwecke:1. die Untersuchung des Körperbaues bei eInIgen neuen und we11lg

bekannten Vertretern der CWIl1f.lata und Lecithophora,'2. eine zusammenfassende Übersicht über den Bau und die phylogeneti-

sche Entstehungsweise der Organsysteme des Turbellarienkörpers unterbesonderer Berücksichtigung der CU1n1tlata und der Lecithophora ZU erlangen;

3. die gegenseitigen Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Cmnu-fata klarzulegen;

4. ZU einer Auffassung von der Abstammung der Lecithophora zu gelangen;5. einen Beitrag zur Starrmesgeschichte der Turbellarien schlechthin

zu liefern;6. wenn nötig, das heutige Turbellariensystem den Schlussfolgerungen

gemäss zu revidieren.

12 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Die Artbeschreibung erfolgt so, dass Arten, die sich nahe stehen, in gemein-samen Kapiteln behandelt werden; dies, um die jeweilige Allgemeingültig-keit der verschiedenen Organisationszüge leichter Überprüfen zu können.Die Kapiteleinteilung ist somit überhaupt auf den Familien aufgebaut.Gleichzeitig wird jeweils ein Vergleich mit den Literaturangaben über ver-wandte Formen gezogen. Der schwankende Materialreichtum, die mehroder weniger reichlich vorliegende Literatur und die Zuverlässigkeit ihrerAngaben haben indessen die Konformität der Disposition nicht immer ermög-licht. - In vier verschiedenen Kapiteln werden Formen beschrieben, trotz-dem diese nach der heutigen Klassifikation nur zwei Cumulaten-FamiJienangehören. Es geschah dies teils deshalb, weil die Abweichungen zwischenden Formen so gross sind, dass die Übersichtlichkeit der Darstellung durchein Vereinigen der Formen gelitten hätte, teils auch weil die heutigeFamilieneinteilung einer Umstellung bedarf.

Mit dem )}heutigen System)} verstehe ich das von BRESSLAU gegebene(1928-1933, p. 262-293), von dem in klassifikatorischer Hinsicht aus-gegangen wird; gelegentlich wird aber auch der Name M etamerata verwen-det (vgl. oben). Unter Turbellarien verstehe ich hier die Turbellaria s. str.;die T emnocephalida werden nicht berücksichtigt.

GRAFF und vielen späteren Autoren folgend, bediene ich mich dergrossen Buchstaben (S., T., F., Textf.) bei Hinweisen innerhalb dieser Arbeit,der Weinen (p., t., f., textf.) bei Angaben aus der Literatur.

Die Autorenbezeichnungen der ZUm Vergleich herangezogenen Gattungenund Arten sind mir in den meisten Fällen als ein unnötiger Ballast erschienenund ich habe sie daher weggelassen, besonders wenn gleichzeitig ein Hin-weis auf die Literatur wohl jedes Missverständnis ausschliesst.

Technisches.Bei den Probeentnahmen habe ich ausser mit den üblichen Dredgell und

Bodengreifern mit vielerlei Bodenhobeln experimentiert, von denen beson-ders der von mir beschriebene (1937) auf Sandboden gute Dienste geleistet hat.

Zur Fhierullg des fÜr die Schnittuntersuchungen nötigen Materiales wur-den in der Regel Sublimatgemische verwendet. Neben der Langschen Flüssig-keit wurde mit gutem Erfolg ein Sublimat-Formol-Eisessiggemisch benutzt.Auch Bouins Flüssigkeit lieferte bisweilen gute Resultate. Sämtliche Fixier-mittel wurden warm verwendet.

Als Intermedium wurde meistens Zedern- oder Anisöl verwendet unddie ÜberfÜhrung der immer sehr kleinen, mit Eosin vorgefärbten Tiere gelangam besten vermittels des Senkungsverfahrens, wobei die FlÜssigkeiten in klei-nen, weissen Porzellanschalen gehalten wurden.

Eine Schnittdicke von 5 fl erwies sich fast immer als 2.usreichend. Nurfür besonders kleine Tiere wurde es nötig, sich auf 3 fl zu beschränken

j

Die Sclmitte wurden durchwegs mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhainoder mit Hämatoxylin nach Ehrlich, Delafield oder Hansen gefärbt. Nach-gefärbt wurde stets mit Eosin oder Erythrosin.

FÜr die histologischen Untersuchungen 'Nurde es fast immer nötig, Immersionzu verwenden. Dabei stand mir eine Achromatlinse 1/12 (Gömi) zur Verfügung.

Farn. Cylindrostomidae.

EnterostO'J-nula dura (Fuhrm.) wurde massenhaft in elller engen Bucht-mündung, Kvernepollströmmen, bei Her dIa gefunden. Eine grossartige~Ieeresalgenvegetationund eine reiche Tierwelt mit u. a. stattlichen Hydroi-denstöcken verliehen dem Fundort ihr Gepräge. Unter anderen Turbella-rien dieser Fundstätte erregten die zahlreich auftretenden V orticeros auri-cl,tlat1tJn (0. F. Müller) meine Aufmerksamkeit. - Ein paar gequetschte,zahlreiche geschnittene Tiere.

Scleraulophonts cephalatus n. gen., n. sp. wurde bei Bratholmen, Her dIagefunden. Die Proben stammten aus einer Tiefe von etwa 100 m und bestan-den aus Korallensand und Stücken zerbrochener, toter Korallenstöcke (LoPho-helia und Amphihelia) mit reicher Epifauna. - Ein Tier gequetscht, einanderes in Querschnitte zerlegt.

Fundorte und Material der untersuchten Tiere.

Alloeocoela, Cumulata.Farn. Pseudostomidae.

Prolecithoplana 11dheri n. gen., n. sp. ist ein typischer Bewohner des:YIeeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Meine erste Fund-stelle liegt in der Nähe der Ortschaft Ha n g ö b y an der Nordwestseiteder Landzunge Ha n g ö u d d. Nach einer mÜndlichen Angabe von Prof.ALEX. LUTHER ist die Art schon früher von ihm in der kleinen Bucht Krogar-viken in der Nähe der Zoologischen Station erbeutet worden. Spätere Nach-forschungen haben gezeigt, dass die Art recht häufig der ganzen Südseitevon H a n g ö u d d entlang vorkommt. Sie zieht den feinkörnigen, detritus-reichen Sand in seichten, ruhigen Buchten vor, ist aber auch nicht seltenaus Proben mit gröberem Sand und aus Tiefen von bis 20 m erbeutet wor-den. - Zahlreiche gequetschte und geschnittene Tiere; einige Schnittpräpa-rate wurden mir von Prof. LUTHER Überlassen.

Psettdostomum klostermanni (Graff) und P. qtwdrioculatum (Leuck.) wur-den verschiedentlich in Her dIa gefunden. Sie gehören zur Fauna derKleinformen, die sich in Probegläsern mit Spülwasser von Meeresalgen anden Rändern der \Vasseroberfläche ansammeln. - Einige gequetschte Tiere;von beiden Arten eine Sagittalschnittserie; das Schnittpräparat von P. quadri-oculatum teilweise zernssen.

13ACTA ZOOLOGICA FEKNICA 26

14 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Farn. Plagiostomidae.

Acmostom~tm dioicu/m· Meczn. wurde mehrmals bei Her dIa gefunden,gewöhnlich im Spülwasser von BraunaJgen, aber auch in detritusreichenBodenproben. - Ein paar gequetschte, zwei in Längsschnitte zerlegte Tiere.

Plicastoma norvegiwm n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WESTBLAD zurBearbeitung überlassen. Die Art ist an der Küste Norwegens sowohl beiDr0bak (Skiphellebukten, Lehmboden, 1. 8.1935) wie auch im T r 0 n d-he i m s f j 0 r d (Leangenbukten, Lehmboden, etwa 30 m, 11. 7. 1936; Gulo-sen, Buvik, Lehmboden, 20-30 m, 10. 7. 1936) gefunden worden. - Lebend-skizze von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate.

Plagiostomum torq~tatum n. sp. fand ich in einigen wenigen ExempJarenim 00sund unweit von Her dIa im Schalensand mit Amphioxus. Tiefeetwa 8 m. - Einige gequetschte Tiere und Schnittserien.

Rhabdocoela, Lecithophora.Da 1y e 11 i 0 id a

Farn. Provorticidae.

H angetheUia calceijera n. gen., n. sp. fand ich in den Sommern 1934 --1937einige Male in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Die Proben stammten ausBodensand von wechselnder Gröbe aus einer Tiefe von etwa 6 m. H. c. norvegican. subsp. erbeutete ich in einigen Exemplaren im Puddefjord bei Her d J aund zwar hier in weichem Boden und in einer Tiefe von etwa 10 m. --Mehrere Exemplare beider Formen gequetscht und in Serienschnitte zerlegt.

Provortex balticus (M. Schultze) ist einer der gewöhnlichsten in der Umge-bung von T v ä r m i n n e auf verschiedenen Biotopen vorkommenden Stru-delwürmer. Auch bei Her dia wurde die Art zusammen mit zwei zu der-selben Gattung gehörenden Arten mehrmals erbeutet, gewöhnlich aus demSpülwasser von Meeresalgen, aber auch aus dem Bodenschlick in geringenTiefen. - Zahlreiche gequetschte Tiere und Schnittserien.

T yph loplanoidaFarn. Solenopharyngidae.

Anthopharynx vaginatus n. gen., n. sp. gehört zur Turbellarienfauna desMeeressandes in der Umgebung von T v ä r m i n n e. Sie scheint den feinendetritusreichen Sand in einer Tiefe von 5-10 m vorzuziehen, war aber bis-weilen auch in Proben aus einer Tiefe von bis zu 22 manzutreffen. - Zahl-reiche gequetschte Tiere und Schnittserien.

Trisaccopharynx westbladi n. gen., n. sp. wurde mir von Dr. EINAR WEST-BLAD zur Bearbeitung überlassen. Dieser Forscher fand die Art in den Som-mern 1935 und 1936 in Norwegen, beiDr0bak, in der Bucht Hallangspollen,woder Meeresgrund in einer Tiefe von etwa in mauslehm bestand. - Lebend-skizze von Dr. WESTBLAD, zahlreiche Schnittpräparate.

:\CTA ZOOLOCIC.\. FE::-;I'dCi.. ~~()

ristischen, primitiven }11erlwrafen folgende Eigenschajten auj,ceist: geme~:~S(i)Ji ,;lHund-Genitalöfj111tng, Schl'!mdkopl (Jon z'lC'isc1it;n dem Pli. ro:::ula l /{,s und (/(:)ilPh. plicatus ('ermittelndem Balt 'und dorsorostrale HodeJl.

Bei dm Betracht-ungen l'iber den Ursprung der L,' ci t h 0 Phol' (I bill-ich zur Schlussfolgerung gelangt, dass es nicht 'i'löhr;isl dii' n·-ur.,'el des StamlJl-ba~mles der L e c i t h 0 Pli 0 rain ei'ne]' »acoeloiden Urturbcl1al'ie» oder 'unterden A co e l a ~:1,t suchen, Ich habe die E~·ge'nschajte')/. eiller hypothet-ischmUYlccithophorc zu skizzieren ,'ersucht und d1:C meistcn Charakteristica ei'nersolchen Form bei der Solenopharyngidc A 11 t h 0 j) h a r y H X vag i n a tit sgef~mden. Eine solehe F ornl jÜhrt ({her '1tJ/,z'er'mittcU :;;'I! der C1Iln1,tlaten-F Cli!IIJ icC y l i 11- d l' 0 s tom i d a c /iher und zeigt, dass diese Fmll-ilie und die L c' l 1-t h 0 Pli 0 r a gemcillsamc'n Ursprungs/armen e'ntspnmgen si·nd.

C. Ein Bei t rag zur S t a m m e s g e s chi c h t e u n cl K 1a s=si Ei kat ion cl e r Tu r b e 11 a r i a.

Oben wurde von der recht allgemein akz.eptierten, von BRESSLAU ver-tretenen Auffassung ausgegangen, dass die verschiedenen Turbellariengruppenaus den Acoelen oder möglicherweise aus einer }>acoeloiden UrturbellariE:)>abzuleiten seien. REISINGER will vier verschiedene hysterophore Turbel-lariengruppen an verschiedene Acoelen anknüpfen (t93S, p. 258), die Notan-dropora an Nemertoderma, die Opisthandropora an Convol16tidae, die Hoj-steniidae an Rimicola und die Al'choophora an PropoJ'1ts. \Volle man dieAcoela als eine abgeleitete Gruppe betrachten, so sei man in der Lage die>>einheitliche Acölenordnung als ein Mixtum compositum heterogener Reduk-tionsreihen betrachten zu müssen}).

Die Verwandtschaft der Notandropora mit Nemertodenna wird von STEI2'i-BÖCK behauptet (1931 a, p. 73--7!~). Nach \VESTBL.-\.D (1937, p. 88·--S!:i)kann man aber kaum in N e'mertode1'111a eine Acoele erblicken. Zwar hatN em,ertoder111a manches gemeinsam mit den Acoelen, die Abweichungensind aber bedeutend, so besitzt sie einen wirklichen Darm. Will man dieArt unter die Acoelen einordnen, was ich mit VlESTBLAD unangebrachtfinde, so verdient jedenfalls die Ordnung der Acoelen keineswegs tl1ehrdas Attribut }>einheitlich». Nach \VESTBLADS Befunden über Bau und Lageder Genitalorgane bei Ne1JltJrtoderma ist auch die vermutete Verwandt-schaft der Art mit den N otandl'opora nicht mehr vorhanden (vg1. S. 1.78).Die Notandropora sind auch immer noch eine scharf isolierte Gruppe (vgl.S. ~)); es geht nicht an, sie aus einer heute bekannten Acoele abzuleiten.Der Bau und die Lage der Genitalorgane und das Vorhandensein eines scharfumgrenzten Darmes können nicht aus der Organisatioll der A coela abge-leitet werden. Eher machen sie es nötig, an die W1,trzeL des Stammbaunus

224 Tor G. K arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

der Turbellarien eine hypothetische Form zu stellen, die weder Protonephridien

(S. 178) noch eine Genitaläffnung (S. 209), wohl aber ein unpaariges, dorso-rostrales, männlich-weibliches Keimlager (S. 179) und einen deutlichen Darm(S. 176-177) besitzen soll.

Auffallend sind die Beziehungen zwischen den Opisthandropora und derAcoelenfamilie Convohdidae. Sie beruhen vornehmlich auf der Gestaltungder weiblichen Genitalwege (vgl. S. 2'10). Auf eine Verwandtschaft zwischenden Opisthandropora und den Acoela deuten allerdings auch der Bau desPharynx und der weiblichen Gonaden hin; fast alle anderen Organsystemeder bezüglichen Gruppen stehen indessen auf weit auseinander liegendenEntwicklungsstufen. So wie die weiblichen Genitalwege die Opisthandroporaden Convolutidae zu nähern scheinen, hat STEINBÖCK gezeigt, wie eineMacrostomide, Protomacrostomum groenlandicum - der endständigen Pha-rynxlage wegen - zu den Proporidae unter den Acoelen hinüberzuführenscheint (1935, p. 235-237). Die Pharynxlage ist aber ein Charakter sekun-därer Bedeutung; wir dürfen nicht einige Opisthandropora von Convolutiden-ähnlichen, andere von Proporiden-ähnlichen Formen ableiten. Sowohl dieOpisthandropora wie auch die Acoela sind Einheiten, die wenn möglich,als solche beibehalten werden müssten. Ihre Übereinstimmungen deutenaber auf gemeinsame Ursprungsformen hin.

In der Gattung Hofstenia (BOCK 1923), die seinerzeit grosse Aufmerksam-keit erregte, glaubt man heute lediglich eine Acoele zu erblicken (STEIN-BÖCK 1931 a, p. 72; 1938, p. 22; AN DER LAN 1936 a, p. 302). Die ArtHofstenia minuta (PALOMBI) verunmöglicht aber auf Grund des Vorkom-mens eines in ein Atrium commune mündenden Ductus communis (S.210-211) bis auf weiteres die Einreihung der bezüglichen Gattung in die Acoelen-Ordnung. Auch der Bau des Pharynx und das Vorhandensein eines Darmeslässt Vorsicht geboten erscheinen. Will man versuchen die Einheitlichkeitder Acoela beizubehalten, so ist die fragliche Einreihung kaum empfehlens-wert. Die Übereinstimmung der Gattungen H ofstenia und Rimicola inder Lage der Mund- und der Genitalöffnung ist wohl nur eine Konvergenz-erscheinung.

Proporoplana ienseni (REISINGER 1935) zeigt ungefähr, wie die ursprüng-lichste Form mit Pharynx plicatus aussieht. Die Anordnung der Muskel-schichten im Pharynx (S. 163-164), die Lage der Genitalöffnung (S. 209-210) und die Lage der von den Eierstöcken völlig getrennten Hoden (S. 180)zeigen aber, dass die Form einen divergenten Ast des Turbellarien-stammbaumes vertritt, aus dem die höher stebenden Formen mit Ph. pli-catus nicht abgeleitet werden können. Die für diese Art aufgestellte Unter-ordnung Archoophora, die von REISINGER in die Ordnung Rhabdocoela ein-gereiht wurde, ohne dass er die::; mit anderen Gegebenheiten als der Hetero-

AC'L.-\. ZOOLOGICA FEXNICA 26

genität der Ordnung begründet' hätte, kann mit ebenso wenig Grund wieProtomacrosto1J1.um groenlandicum (vgl. oben) aus Proporiden-ähnlichen For-men abgeleitet werden.

TVas endlich die Unterordnung A c 0 e la betrifft, so findet man, dass die'I!OJl REISINGER angegebenen Verwandtschaftsbeziekungen tatsächlich nicht daranverhindern, in dieser Ordnung etwas Abgeleitetes zu erblicken. Ein solches

Vorgehen stösst auf geringere Schwierigkeiten als der allfällige Versuch, die

genannten coelaten Turbellariengruppen aus den Acoela abz'uleiten. Ich habedie Vermutung ausgesprochen, dass die Acoelie wahrscheinlich sekundärer~atur ist (S. 176-'177), und wir haben gesehen, dass in der syncytialenTendenz der Gewebe der Acoela nichts Primitives zu erblicken ist (S.135--136).

Die oben berücksichtigten hysterophoren Tmbellariengruppen führe ich zu

einer gemeinsamen Ordnung zusammen, der ich den Namen A r c h 0 0 Phol' averleihe. Die U;'~terordnungen sind C a t e 1'1 tt 1 i d a, A c 0 e 1 a, Mac r o-s tom i d a, N e m er tod er m at i da, Hof s t e ni i da 'und Pro Pli c a-s t 0 11't at a (vgl. näher S. 229-230). Durch diese Zusammenfassung wer-den die Verwandtschaftsbeziehungen berücksichtigt und die Einheitlichkeitder Untergruppen \vird beibehalten. Sämtliche Unterordnungen mit Au.s-nahme der C at e 1'1 1t 1 i d a können auf eine gemeinsame Ursprungsformzurückgefiihrt werden, die wie die Ursprungsform der C at e 1'1 u lid a aus-

gesehen haben mag, iedoch eine ventrale Genitalöffmtng erhalten hat.

Eine andere hysterophore Turbellariengruppe stellen die Polycladida dar.Über den Schlundkopf von Proporoplana sagt REISINGER (1935, p. 258),»dass es sich hierbei um einen verhältnisrnässig alten Pharynxtyp handelt,welcher bei den Turbellarien bereits verwirklicht war, ehe die Arbeitsteilungin Keim- und Dotterstöcke innerhalb der weiblichen Gonade eingetreten isb>.:.\Ian fragt sich nur, ob nicht die Polycladen schon dasselbe gezeigt haben,und weshalb der genannte Autor seine Form nicht in die Nähe dieser Gruppegestellt hat. Relativ leicht wäre eine Ahleitung der Polycladen aus Proporo-plana-ähnlichen Formen. Mancherlei Zeichen hoher Organisation, die diePolycladen aufweisen (vgl. z. B. BRESSLAU 1928--1933, p. 251) mahnenindessen zur Vorsicht. Überaus verlockend wäre es, die Polycladen denProlecithophora anzugliedern, einiger auffallender Ähnlichkeiten wegen, dievielleicht bei den Polyc1adenlarven noch deutlicher hervortreten (S. 156 u. 160).Diese Angliederung muss jedoch bis auf weiteres, vornehmlich mit Rück-sicht auf den Bau der weiblichen Gonaden, abgelehnt werden, falls mannicht die Möglichkeit einer Reduktion der Vitellarabschnitte infolge derreichlichen Nahrungsversorgung der Eizellen durch die feinen Darmveräste-lungen in Betracht ziehen will.

Pro I e c i t h 0 P1 a 11, alu t her i gibt ~tnS eme Vorstellung vo'Jt derprimitivsten Form mit Dotterstöcken. Dass das gemeinsame (J + ~ Keimlager

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226 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

(S. .179 u. 198) und die mit dem Mund vereinte Genitalöffnung (S. 209)primitive Eigenschaften darstellen, wurde bereits dargetan.

Wir haben gesehen, wie die Separata und Combinata aus einer Proleci-thoplana-ähnlichen Form abzuleiten sind und ferner, dass die Lecithophoraals ein Seitenzweig des Cylindrostomidenastes aufgefasst werden können(S. 212-223). Eine Beibehaltung der Ordnung R hab d 0 c 0 e 1a ist unmög-lich, denn die Unterordnung Lee i t h 0 Ph 0 r a vertritt somit einen von denübrigen Unterordnungen weit entfernt stehenden Ast des Turbellarienstamm-baumes. Es ist nötig für die L e c i t h 0 Ph 0 r a eine gesonderte Ordnungaufzustellen, welcher der auch diese Einheit bezeichnende, von MEIXNER vor-geschlagene Name Neo r hab d 0 c 0 e 1 a verliehen wird (vgl. Nachtrag) .

Wo die M etamerata eingereiht werden müssten, ist mir nicht völlig klargeworden. Ich schliesse mich zwar den Forschern an, welche die S eriata undTricladida zusammenführen, doch kommen auch innerhalb der Gruppe so ver-schiedene Typen vor, dass die Annahme einer gemeinsamen Urform dieserTypen auf Schwierigkeiten stösst. Man kann sich nicht vom Gedankenbefreien, dass manche gemeinsame Züge der Metameraten nur Folgeerschei-nungen einer - vielleicht in mehreren phylogenetischen Entwicklungs-reihen vor sich gegangenen - Abplattung und Längsstreckung des Kör-pers sind. Der typische Pharynx plicatus und das Vorhandensein von ecto-lecithalen Eiern sind aber doch Zeichen einer wahren Verwandtschaft undals Gesamtheit genommen zwingen sie uns, wenigstens nahe verwandteUrformen anzunehmen, die in der Nähe der Prolecithophora zu suchen sind.Was die Tricladida betrifft, scheinen sie einige Merkmale eher mit den Sepa-rata als mit den Combinata gemeinsam ZU haben, so den Bau der weiblichenGonaden (S.198-199) und deren Ausführwege (S. 203), ferner die vom Mundgetrennte Genitalöffnung. Die Cylindrostomidae und unter ihnen besonders dieCylindrostominae mit ihrem nach hinten gerichteten Pharynx weisen doch diemeisten mit allen oder nur gewissen Metameraten gemeinsamen Eigen-schaften auf, so im Bau der Hautmuskulatur (S. 1!.i:7) , des Nervensystems(S. 149-156), des Pharynx (S. 163-165), des Oesophagus (S. 175-176)und des Begattungsorgans (S. 187-188). Einige Charakteristica scheinendie Cylindrostomidae besonders mit den Otoplaninae gemeinsam ZU haben;das auffälligste von ihnen, die Gehimkapsel, verliert dadurch an Bedeu-tung, dass das Nervensystem der fraglichen Gruppen im übrigen nicht über-einzustimmen scheint (S. 155) und die Otoplaninen eine Statocyste besitzen.Die Basalmembran der Otoplaninen ist auch nicht Cylindrostomiden-ähnlich(S. 141), sondern dünn (HALLEZ 1910, p. 621; HOFSTEN 1918, p. 9). - DieM etamerata mit den Prolecithophora zu vereinen empfiehlt sich nicht. Eskönnte dies zwar aus phylogenetischen Gründen angebracht sein, nicht aberaus morphologischen und praktischen. Dem Vorschlag WESTBLADS (1935,

p. 74, Fussnote) folgend, verwende ich den Namen Seriata für die heutigenM etamerata (Seriata + Tricladida). Die heutigen Seriata bezeichne ichmit MErXNER als Proseriata (vgl. Nachtrag).'

Wir haben nun noch zur Frage des phylogenetischen Anschlusses derLecithoepitheliata (ausschliesslich der Familie H ofsteniidae) Stellung zu neh-men. Ich sehe mich hier genötigt dieser Gruppe, die in den phylogenetisch-systematischen Spekulationen der letzten Zeit einen so breiten Raum ein-nimmt, in dieser Hinsicht jeden Wert abzusprechen; dies vornehmlich des-halb, weil die Theorien von der Ursprünglichkeit der weiblichEn Gonadendieser Gruppe sich als nicht haltbar erwiesen haben (S. 194-194). Fastalle Organisationszüge des Prorhynchidenkörpers sind leichter verständlich,wenn man in dieser Gruppe eine stark spezialisierte Einheit erblickt. Über-dies muss auffallen, dass die Prorhyncbiden manche Züge -aufweisen, diean die Prolecithophora erinnern, d. h. Züge, die von einem ähnlichen Ursprunghergeleitet werden können wie die der letztgenannten Gruppe. So habenwir gefunden, dass der Schlundkopf der Prorhynchiden gut mit demder Separata zu. vergleichen ist (S. 167). Der Bau der Exkretionskanäleerinnert an den der Protomonotresidae (S. 178). Das Nervensystem siehtdem der Cylindrostomidae recht ähnlich (S. 156). Das Begattungsorganund dessen AusmÜlldungsweise erinnert an die Combinata (S. 187 u. 209).Der getrennt ausmündende Ductus communis kann eine sekundäre Eigen-schaft sein, 'wie die getrennte Ausmündung des Atrium bei den Separata(S. 209-211). Der Bau der weiblichen Gonaden kann auch sekundärerNatur sein und der Prolecithoplana-Theorie gemäss erklärt werden (S. 201-202). Die nahe Verwandtschaft der Lecithoepitheliata mit Hofstenia-ähnlichenFormen wird auf Grund dieser Erwägungen unwahrscheinlich.

Wie bezüglich der Ordnung R hab d 0 c 0 e I a scheint es mir nötig dieheutige Ordnung A 110 e 0 c 0 el a aufzulösen. Es war schon davon die Rede,dass die letztgenannte Ordnung eine systematisch schwer fassbare Gruppedarstellt (S. 10). Es ist zwar in diesem Falle nicht unmöglich die verschie-denen Unterordnungen aus einer gemeinsamen Ursprungsform abzuleiten.Einerseits ist es aber unpraktisch, einen so grossen, mit zahlreichen diver-genten Zweigen versehenen Ast des Stammbaumes als ein~ einzige Ord-nung zu betrachten. Die Divergenz muss dahin führen, dass es unmöglichwird eine solche Gruppe zu umschreiben. Andererseits leuchtet ein, dassauch die N eorhabdocoela einen Zweig desselben Astes vertreten.

Ich lasse schliesslich ein Schema folgen, das meine Auffassung vomStammbaum der Turbellarien zum Ausdruck bringt (Textf. 20). DiePolycladida und Lecithoepitheliata sind vorsichtshalber nicht in diesesSchema eingezeichnet worden.

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 227

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228 Tor G. 1(arling. Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Seriata

Ar cho-ophora

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Textfig.20.

ACTA ZOOLOGICA PENNICA 26 229

Textfig. 20. Schemata zum Verständnis meiner Auffassung vom Stamm-baum der Turbellarien. Die Figuren stellen abstrakte Urformen dar, diewesentliche Stufen in der phylogenetischen Entwicklung bezeichnen. - A. MitDarm und einfacher ventraler lVIundöffnung oder Pharynx simplex. OhneGenitalöffnungen. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eier entolecithal. - B. MitDann und einfacher ventraler Mundöffnung oder Ph. simplex. Ventrale (]Genitalöffnung. Ohne ~ Genitalöffnung. Dorsales (] + ~ Keimlager. Eierentolecithal. - C. Mit Darm und einfacher ventraler l\Iundöffnung oder Ph.simplex. Ventrale Genitalöffnung. Atrium commune mit von hinten ein-mündendem Ductus com111unis. Dorsales (] + ~ Keimlo.ger. Eier entolecithal.- D. Mit Dann und Ph. plicatus. Gemeinsame ventrale l\Iund-Genitalöff-nung. Atrium comlllune mit von hinten einmÜndendem Ductus communis.Dorsales

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230 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

des Exkretionsgefässystems.. Ö' Genitalöffnung dorsal im Vorderkörper.~ Ausführwege und Hilfsorgane fehlen, Im Süsswasser lebend.

2. Unterordnung: ACOELA.(Acoela, ULIANIN 1870).

Archoophora mit verdauendem Parenchym. Einfache Mundöffnung oderPharynx simplex.. Stets eine Statocyste mit einem Steinchen vorhanden.Ohne Protonephridien. Ö' Genitalöffnung ventral oder in der Hinterspitze.~ Ausführwege fehlen. Eine Vagina externa oder interna bisweilen vor-handen. Meeresbewohner.

3. Unterordnung: MACROSTOMIDA.(Macrostomida, MEIXNER 1924; Opisthandropora, BRESSLAU 1928-1933).

Archoophora mit Darm und Pharynx simplex. Ohne Statocyste. Haupt-stämme des Exkretionsgefässystems paarig. Ö' Genitalöffnung ventral. Der~ Genitalapparat mündet vor dem männlichen durch eine eigene ventraleGenitalöffnung aus. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeres- und Süsswasserbewohner.

4. Unterordnung: NEMERTODERMATIDA.(Nemertodermatidae, STEINBÖCK 1931 a).

Archoophora mit Darm und einfacher Mundöffnung. Nervensystem epi-thelial. Statocyste mit zwei Steinchen. Exkretionsgefässe nicht gefunden.Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne ~ Ausführwege und Hilfsappa-rate. Meeresbewohner.

5. Unterordnung: HOFSTENIIDA.(Hofsteniidae, BOCK 1923; Hemacoela, STEINBÖCK 1924 b).

Archoophora mit Darm und muskulösem Pharynx simplex (Ph. tubi-formis). Nervensystem epithelial mit schwach entwickeltem Gehirn.Statocyste mit einem Steinchen: Exkretionsgefässe nicht gefunden. Eineeinzige ventrale Geschlechtsöffnung. Ein ~ Ausführgang fehlt oder mündetneben dem Ö' Apparat in ein Atrium commune. Ohne ~ Hilfsapparate. Meeres-bewohner.

6. Unterordnung: PROPLICASTOMATA.(Archoophora, REISINGER 1935).

Archoophora mit Darm und Pharynx plicatus. Ohne Statocyste. Exkre-tionsgefässe nicht gefunden. Ö' Genitalöffnung in der Hinterspitze. Ohne~ Ausführwege und Hilfsapparate. Meeresbewohner.

2. Ordnung: PRO L E CI T H 0 P H0 RA.(Holocoela, GRAFF 1904.-1908; Cumulata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925).

Meistens kleine Turbellarien mit einfachem, sackförmigem Darm. MitPharynx plicatus oder Pharynx variabilis. Eier ectolecithal. Hoden undDotterstöcke diffus, primär follikulär oder kompakt; Keimstöcke diffus oderkompakt. Der 6 Apparat mündet von vorn, der ~ Apparat von hinten inein Atritun commune.

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231ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26

1. Unterordnung: COMBINATA.rCombinata proporata + Combinata opisthoporata, REISINGER 1924 d).

Prolecithophora mit gemeinsamer Ausmündung von Mund- und Genital-öffnung. Der Schlundkopf ist ein röhrenförmiger Pharynx plicatus. Keim-stöcke von den Dotterstöcken nicht völlig getrennt. Oft mit ~ Hilfsapparatenund akzessorischen Vaginalporen.

1. Farn.: Pro tom 0 not res i da e. (Protomonotresidae, REISINGER 1924d).Combinata mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Basalmembran dünn.Hautmuskulatur regelmässig gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Ohne Wimper-rinne. Darm ohne Tunica. Die Geschlechtszellen entstehen frei imParenchym und sind nicht ZU einheitlichen Geschlechtsdrüsen zusammen-geschlossen.

1. Unterfarn. : Pl'olecithoplaninae. Protomonotresidae mit dorsal im Vorder-körper gelegenem 6 + ~ Keimlager. Begattungsorgan ohne Cuticularstilett.Mit Ductus communis. Meeresbewohner. Einzige Gattung: Prolecithoplanan. gen.

2. Unterfam.: Protomonotresinae. (Protomonotresinae, BRESSLAU 1928-1933). Protomonotresidae mit dorsal im Vorderkörper gelegenen Hoden-follikeln und jederseits des Darmes entstehenden' Eizellen. Begattungs-apparat mit Cuticularstilett. Ohne Ductus communis. Süsswasserbewohner.Einzige Gattung: Protomonotresis, REISINGER 1923 b.

2. Farn.: C y 1i n d r 0 s tom i da e. (Cylindrostomidae, REISINGER 1924 d).Combinata mit dicker Basalmembran und kriechsohlenmässig verstärkterLängsmuskulatur. Gehirn mit Kapsel. Wimperrinne immer (?) vorhanden. Darmmit Tunica. Gonaden in der Regel kompakt, mit Tunica. Meeresbewohner.

1. Unterfarn. : Pseudostominae. (Pseudostominae, BRESSLAU 1928-·1933).Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung im Vorderkörper. Eine Wimper-rinne. Oesophagus einheitlich und mit weichen Wänden. Einzige Gattung:Pseudostomum, O. SCHMIDT 184.8.

2. Unterfarn.: Scleraulophorinae. Cylindrostomidae mit Mund-Genital-öffnung im Hinterkörper. Zwei Wimperrinnen. -Grosser, derbwalldigerOesophagus, aus einem distalen, röhrenförmigen und einem proximalen,sackfömigen Abschnitt bestehend. Einzige Gattung: Scleraulophorus n. gen.

232 Tor G. ]{arling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

3. Unterfarn.: Cylindrostominae. (Cylindrostominae + Allostomi'nae,BRESSLAU 1928-1933). Cylindrostomidae mit Mund-Genitalöffnung imHinterkörper. Eine Wimperrinne. Oesophagus einheitlich, mit weichenWänden. Sichere Gattungen: Cylindrostoma, 0RSTED 1845; Allostoma, BENEDEN1861; Enterostomula, REISINGER 1926; Monoophorum, BÖHMIG 1890.

3. Farn.: H y pot r ich in i da e. (Hypotrichininae, BRESSLAU 1928-1933).Ectoparasitische Combinata mit Mund-Genitalöffnung genau in der Hinter-spitze. Basalmembran dünn. Bewimperung auf die Bauchseite beschränkt.Vorderende mit einer Haftscheibe. Hautmuskelschlauch regelmässig. Gehirnohne Kapsel. Hoden follikulär (?). Paarige, mit Tunica versehene, kom-pakte Keimdotterstöcke. Paarige Bursen, Ductus genito-intestinales, Atrial-vaginen und Ductus spermatici. Auf dem Körper oder im Schalenraummariner Crustaceen (Nebalia-Arten). [Haupts. nach BRESSLAU 1928-1933].Einzige Gattung: Hypotn:china, CALANDRUCCIO 1897.

2. Unterordnung: SEPARATA.~Separata, REISINGER 1924 d).

Prolecithophora mit vom Mund getrennter Genitalöffnung. Der nachvorn gerichtete Schlundkopf in der Regel ein Pharynx variabilis, bisweilenaber ein Ph. plicatus, der nicht röhrenförmig ist. Hautmuskulatur regel-mässig gebaut. Gehirn ohne Kapsel. Darm ohne Tunica. Gonaden ohneTunica. Keimstöcke von den Dotterstöcken völlig getrennt. Ohne Sj2 Hilfs-apparate und Vaginalporen.

1. Farn.: P 1a gi 0 s tom i d a e. (Plagiostomidae, GRAFF 1904-1908).Acmostomum, SCHMARDA 1859. Plagiostomidae mit Kriechleiste und

reichem, ventralem Drüsenbelag. Epithel eingesenkt. Basalmembran dünn.Das hinter dem kleinen Pharynx variabilis gelegene Gehirn ist gross, seineUmrisse deutlich hervortretend. Hintere Längsnerven wenigstens fünf Paare.Hoden wenigstens ursprünglich deutlich follikulär. Keimstöcke langgestreckt,die Dotterstöcke gelangen sehr spät zur Ausbildung. Meeresbewohner .Einzige sichere Art: A. dioicum Meczn.

Plagiostomum, O. SCHMIDT 1852. Plagiostomidae ohne Kriechleiste undventraler Drüsenkonzentration. Epithel kernführend. Basalmembran rela-tiv dick. Das Gehirn liegt vor oder über dem ± grossen Pharynx variabilisund weist weder auffallende Grösse noch scharfe Umrisse auf. Drei hintereLängsnervenpaare. Hoden kompakt. Keimstöcke von ± gedrungenerForm. Die Dotterstöcke entwickeln sich zu derselben Zeit wie die Keim-stöcke oder nur wenig später. Meeres- und Süsswasserbewohner. ZahlreicheArten. P torquatum n. sp.

Plicastoma, GRAFF 1904-1908. Plagiostomidae von fast völlig mit de~Gattung Plagiostomum übereinstimmender Organisation. Der Schlundkopf

I\CTA ZOOLOGICA FENl\'ICA 26 233:

ist e1l1 Pharynx plicatus. Meeresbewohner. Arten: P. birnawlatwu (Graff),P. lutheri (Böhmig), P. mikropharynx (An der Lan), P. norvegicum n. sp.

Vorticeros, O. SCHMIDT 1852 und Brachyposthia, BRANDTNER 1934.2. Fam.: iM 11 I t i pe n i a t i d a e. (iVlttltipeniatidae, NASSONOV '1932).3. Fam.: Baicalarct1;'idae. !Baicalarctiidae, FRIED~rANN 1933).

3. Ordnung: NEOHH ..l,.BDOCOEL.-\.

iLccithophoya, GRAFF 1905; Bulbosa, MEIXNER 1924; Neorhabdocoela,MEJXNER :l038).1)

Meistens kleine Turhellarien mit einfach sackförmigem, bisweilen Diver-tikeln tragendem oder reduziertem Darm. Mit Pharynx doliiformis oderPh. rosulatus. Eier ectolecithal. Hoden und Dotterstöcke kompakt odersekundär follikulär; Keimstöcke kompakt. Der ~ Apparat öffnet sich (ur-sprünglich von hinten) in ein Atrium commune oder hinter dem .3 Porus(Ausnahme: :Fam. Gyratricidae) getrennt auf der Körperoberfläche.

1. Unterordnung: DALYELLIOIDA.

(DalyeUiida, MEIXNER '1924; Dalyell1'oida, BRESSLAU 1928-1934).

Zahlreiche Familien.Farn.: Pro vor t i c i d Cl c. (PrO?:orticidae, BEKLmHSCHEV '1927 a).Hangethcll1'a n. gen. Provortt'cidae mit verjÜngtem Vorderende und dreh-

rundem Körper. Der kleine, + röhrenförmige Schlundkopf ist ein Pharynxdoliiformis mit zwei derbwandigen, intrapharyngealen DrÜsengängen, mitKropf und ohne BevjmpertlIlg. Hoden paarig, voneinander getrennt. Begat-tungsorgan mit äusserer, unpaariger Samenblase. ~ Gonaden aus paarigenGermovitellarien. II'Iit Receptaculum seminis, Bursa atrialis und Uterus;.ohne Ductus spermaticus. Genitalöffnung an. der Grenze zwischen demzweiten und letzten Körperdrittel. Einzige Art: H. calcei/era n. sp. mit derUnterart H. c. norvegica n. subsp.

Pro'uortcx, GRAFF 1882. Provortuidae mit quer abgestutztem Vorderendeund dorsoventral abgeplattetem Körper. Der grosse, tonnenförmige Schlund-kopf ist ein Pharynx doliiformis mit Wimperring am Pharynxrande, olmeKropf und derbvvandige, intrapharyngeale DrÜsengänge. Hoden paarig,voneinander getrennt. Begattungsorgan mit einheitlichem, Samen undKornsekret enthaltendem Bulbus. ~ Gonaden aus getrennten, paarigenGermarien und Vitellarien. Ohne Receptaculum seminis, mit Uterns, Bursaatrialis und unpaarigem Ductus spermaticus. Genitalöffnung in dem hin-tersten Körperviertel. Mehrere Arten.

1) VgI. Nachtrag.

23~ Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

Vejdovskya, GRAFF 1905; Pilgramilla, SEKERA 1911; Prorhynchopsis,BEAUCHAMP 1912; H aplovortex, REISINGER 1924 a; Archivortex, REISINGER1924 c; Kirgisella, BEKLEMISCHEV 1927 a; Oekiocolax, REISINGER 1929; Baica-lellia, NASSONOV 1930.

2. Unterordnung: TYPHLOPLANOIDA.(Typhloplanoida, MEIXNER 1924).

Zahlreiche Familien.Farn.: So I e n 0 p h a r y n g i d a e. (Solenopharyngidae, GRAFF 1905). Typhlo-

planoida mit Mundöffnung im letzten Körperdrittel und langem, nach hin-ten gerichtetem Pharynx rosulatus, der aus einem grossen, beweglichen,aussen bewimperten Saum, einem röhrenförmigen, von einem schwach ent-wickelten Septum umgebenen Zwischenstück und einem proximalen Drüsen-gürtel besteht. Das Atrium commune öffnet sich entweder in das Mund-rohr oder hinter der Mundöffnung getrennt auf der Körperoberfläche. Hodendorsolateral im Vorderkörper, oft hufeisenförmig vereint. Begattungsorganmit Ciuus oder ausstülpbarem Penis. Germarien gewöhnlich unpaarig.Vitellarien paarige, dorsolaterale Schläuche,. Ductus communis oft grossund drüsenreich. Bisweilen mit unpaarigen Vaginalporen.

A nthopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spulenförmi-gern Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit einem einheitlichen Ringradiärer Drüsensäcke. Acht innere Längsmuskeln, die als Pharynxretrac-toren gegen die Körperoberfläche divergieren. Gemeinsame Mund-Genital-öffnung. Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorganmit unbestacheltem, ausstülpbarem Penis. Receptaculum seminis mit Vaginaexterna und mit in den Ductus communis leitendem Stiel. Ohne Bursa undUterus. Einzige Art: A. vaginatus n. sp.

Trisaccopharynx n. gen. Solenopharyngidae mit drehrundem, spu1en-förmigem Körper. Drüsengürtel des Pharynx mit drei grossen Drüsensäcken.Acht innere Längsmuskeln. Acht Pharynxretractoren, die sich in den Längs-muskeln" am Septum fortsetzen. Genitalöffnung von der Mundöffnung ge-trennt. Hoden über dem Gehirn hufeisenförmig vereint. Begattungsorganmit bestacheltem Cirrus. Mit Atrium copulatorium und zweiteiliger Bursaatrialis. Mit unpaarigem Uterus. Ohne Receptaculum seminis und Vagina.Einzige Art: T. westbladi n. sp.

Solenopharynx, GRAFF 1882; Sopharynx, BEKLEMISCHEV 1929 a; Leno-pharynx, BEKLEMISCHEV 1929 a.

3. Unterordnung: KALYPTORHYNCHIA.(Kalyptorhynchia, GRAFF 1905).

ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26 235

4. Ordnung: SE R IA TA.

(JVletamerata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925; Seriata + Tl'icladida,BRESSLAU 1928-1933; Seriata, WESTBLAD 1935).

5. Ordnung: L E Cl T H 0 E P I T HEL I A T A.

(Lecithoepitheliata, REISINGER 1924 d, STEINBÖCK 1925).

6. Ordnung: POL Y CL A D I D A.

E. Übersicht ü her die diagnostischen Merkmale derneuen Arten.

Proledthoplana lutheri n. gen., n. sp.

(Textf. 1 A-D).

Körper langgestreckt, drehrund, vorn ein wenig mehr zugespitzt als hin-ten. Schwimmt mit ausgestrecktem, kaum seine Form veränderndem Kör-per. Farbe gelb, cl.nrch kleine Körnchen hervorgerufen, die in subepithelialenDrüsen entstehen und durch lange, verästelte Ausläufer ausgeleitet werden.Sehr undurchsichtig. Ohne Augen und Wimperrinne. Gehirn ohne Kapsel.Gemeinsame Mund-Genitalöffnung ventral ein Stückehen hinter dem Vorder-ende. Der nach vorn gerichtete Schlundkopf ist' ein röhrenförmiger Pharynxplicatus, dessen Länge etwa 1/7 der Körperlänge beträgt. Das Pharynxrohrist bewimpert, nicht aber die Oberfläche der Falte. Zwischen den Schlund-kopf und den Darm ist ein grosser, drüsiger, von Muskulatur umschlossenerOesophagus eingeschaltet. Protonephridien aus einem Paar feine, verästelteKanäle, die ventrolateral im Vorderkörper münden. Die Gonaden bestehenaus einem dorsorostralen, unpaarigen, männlich-weiblichen Keimlager mitbeginnender Aufspaltung in einen linken und einen rechten Teil. Die Samen-fäden wandern durch das Parenchym jederseits des Darmes ventralwärts zueiner unpaarigen, kugeligen, unter dem Oesophagus gelegenen Samenblase.Diese öffnet sich in das Begattungsorgan, das nur aus einer kleinen, sphäri-schen Kornsekretblase besteht, eHe weder mit einem Penis noch mit einemCuticularorgan ausgerÜstet ist. Die Eizellen wandern vom Keillliager jeder-seits des Darmes zuerst nach hinten, wo sie etwa in der Mitte des Tieres dor-sal vom Darm angehäuft werden. An dieser Stelle erfOlgt die Besamung durchSpermien, die durch hypodennale Injektion dorsal im Hinterkörper eingegossenwerden. Der Darm ist allseitig von Dotterzellen umschlossen. Keim- undDotterzellen wandern durch das Parenchym zu einem drÜsenreichen Ductuscommunis. Das langgestreckte, median unter der Schlundtasche gelegene.-\.trium commune empfängt von hinten die Kornsekretblase, von der Ventral-seite den Ductus cOl1111lunis und mündet von hinten in das Mundrohr ein. Weib-liche Hilfsapparate und akzessorische Genitalporen fehlen. - Länge etwaI,., mlll.

ACTA ZOOI.OGICA FE~'~]CA 2(i

mes konzentriert. Das ZwischenstÜck ist proximal teilweise geschlossen; derDrÜsengürtel besteht aus einem ventralen, einem rechten und einem linkenDrüsensack. Die acht inneren Längsmuskeln treten nicht aus dem Pharynx-inneren hervor. Vom Septum auswärts entstehen durch Zusammentretenmehrerer Längsfasern der Pharynxtaschenwancl acht grosse Längsmuskel-züge, die am Beginn des DrüsengÜrtels als Retractoren gegen die Körperober-fläche strahlen. Die Hoden liegen dorsolateral im Vorderkörper und stehenÜber dem Gehirn miteinander in Verbindung. Die Vasa deferentia kÖnnenzu paarigen äusseren Samenblasen anschwellen. Das Begattungsorgan bestehtaus einem einheitlichen, ellipsoidischen Bulbus mit bestacheltern Cirrus. Dasgrosse, fast kugelige Germarium liegt fast median in der hinteren Körperspitze.Die Vitellarien sind dorsolaterale, papillöse Schläuche. Der Ductus communisist gross und drüsenreich. In ein Atrium copulatoriu111 mit bestachelter Innen-\-vand mündet von rechts und oben das Begattungsorgan, von links und obeneine Bursa atrialis, die aus einem muskulösen, innen bestachelten Stiel undeiner kugeligen, muskelfreien Endblase besteht. Das Atrium commune emp-fängt von oben das Atrium copulatorium, von links den Ductus communisund von rechts einen unpaarigen Uterus und mündet mit eigener Öffnunghinter dem Munde. Ohne Receptaculum seminis und Vagina. - Länge etwaI mm.

Nachtrag.

Als die vorliegende Abhandlung schon im Manuskript fertig vorlag, erschiender erste Teil der von J. MEIXNER durchgeführten Bearbeitung der Turbellariain »Die Tierwelt der Nord- und Ostsee» (Teil IV b, I; '1938). Diese wertvolle,zahlreiche neue Arten behandelnde Arbeit durfte von mir nicht unberücksichtigtbleiben. Aus praktischen GrÜnden erschien es mir geeignet, die wesentlichenBerührungspunkte mit meiner Arbeit in einem Nachtrag zusammenzustellen,was auch vor dem Erscheinen des zweiten Teiles der Arbeit von MEIXNER daseinzig Mögliche war. Nur an zwei Stellen habe ich oben die Arbeit MEIXNERSberücksichtigt, indem zwei der von diesem Autor vorgeschlagenen Gruppen-namen Verwendung gefunden haben (S. 226 u. 227). Von grossem Wert, be-sonders beim Vergleichen der von uns gefundenen Arten, waren die brieflichenMitteilungen (br. Mitt.), die Herr Prof. Dr MEIXNER mir auf einige meinerAnfragen hin freundlichst zugestellt hat. Ich benutze die Gelegenheit, ihmhitrfÜr meinen besten Dank auszusprechen.

Nahe verwandt mit ProZecithoplana Zutheri ist A rchimonotresis centrophora M.(textf. 4 B u. 34 E). MEIXNER teilt diese Art der Unterfamilie Protomonotresinae(i. S. BRESSLAus, vgI. S. 212-213) zu und leitet von ihr die Art Protomont1'esiscentropho1'a ab. In der Farbe (A rchimonotresis - »ohne Pigment», »Darm farblosoder gelblich grün») und der Form der Vorderspitze (vgI. textf. 4 B) dürftenhabituelle Verschiedenheiten vorliegen. Archimonotresis nähert sich Proto-monotresis durch den Besitz eines cuticularen Stilettes und durch die getrenntenHoden und Keimstöcke (die zwar auffallend ähnlich gestaltet und belegen sind

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240 Tor G. Karling, Zur Morphologie und Systematik der Turbellarien

wie die entsprechenden Teile des eS + ~ Keimlagers bei Prolecithoplana; br.Mitt.), zeigt aber, wie Prolecithoplana, einen wohl entwickelten Ductus com-munis (textf. 34 E; p. 61). Die Bewimperung des Schlundkopfes ist bei Archi-monotresis und Prolecithoplana ähnlicher Art (im Pharynxrohr, nicht an derAussenseite wie bei Protomonotresis; br. Mitt.). Soweit ersichtlich, hat Archi-'J'Iwnotresis ein kernführendes Epithel (vgl. p. 17-18). - Prolecithoplana,A rchimonotresis und Protomonotresis bilden eine schöne Reihe, in der die erst-genannte Gattung deutlich die primitivste Stellung einnimmt. Sie bilden zu-sammen die Familie Protomonotresidae (vgl. S. 212-214 u. 231), deren Zwei-spaltung indessen durch die vermittelnde Rolle von A rchimonotresis erschwertwird.

Die Art Pseudostomum arenarium M. (textf. 36) zeigt erneut die Notwendig-keit der Einverleibung der Unterfamilie Pseudostominae in die Familie Cylindro-stomidae (vgl. S. 213-216 u. 231-232). Die Bursa sieht ehestens der derGattung Allostoma ähnlich (vgl. S. 53) mit Vagina externa und paarigem Ductusspermaticus. Der Oesophagus scheint mehr Enterostomula- als Pseudostomum-ähnlich zu sein (vgl. S. 175). Wahrscheinlich hat MEIXNER die plicatus-Naturdes Schlundkopfes der Gattung Pseudostomum erkannt (vgl. p. 37). - DieAufrechterhaltung der Unterfamilie Pseudostominae ist aber noch berechtigt.

Plagiostomum torquatum ist allem Anschein nach mit P. cinctmn M. (zwarnur aus zwei Abbildungen, textf. 4 C u. 38, nebst begleitendem Text bekannt)identisch und soll daher diesen Namen tragen. Ein Unterschied von systema-tischem Wert (auch nach MEIXNER; br. Mitt.) ist zwar in der relativen Länge desPharynxsaumes zu erblicken (bei P. cinctum etwa 2/3 der Pharynxlänge, vgl.S. 76). Leider war der Saum bei dem Exemplar, bei dem ich ihn am bestenmessen konnte, infolge der Kontraktion der äusseren Längsmuskeln (vgl. Textf.7 E; T. XV, F. 11) stark gekrümmt, weshalb seine Länge von mir vielleichtetwas unterschätzt worden ist; ich kann mir aber schwer vorstellen, dass siewirklich die von M. gezeichnete Länge aufweist. Habituell lassen sich unsereTiere sicherlich nicht von einander trennen; in der Organisation des Genital-apparates sind die völligen Übereinstimmungen im Gegensatz zu den Verhält-nissen bei P. hartmeyeri (vgl. S. 97) zu beobachten. MEIXNER zeichnet langePharynxprotractoren, aber keinen Pharynxsphincter (vgl. S. 77); in diesenHinsichten ergänzen sich wohl unsere Mitteilungen nur.

MEIXNER gibt ein Organisationsschema des Genitalapparates von Provortexbalticus (textf.68), das dieselben Grundzüge wie meine Abbildung (1'. X, F. 8)erkennen lässt. Auch der Ductus spermaticus ist von MEIXNER beobachtetworden.

Die allgemein morphologische Zusammenstellung MEIXNERS kann hier nichtberücksichtigt werden. Das von mir beigebrachte Bild der verschiedenen Organ-systeme wird durch die von MEIXNER gemachten Angaben kaum beeinflusst.

In der Klassifikation (p. 3-10 u. 141-142) hat MEIXNER einige Umstellungenim heutigen System für nötig gefunden. Die Tricladida werden mit den Seriata zueiner gemeinsamen Kategorie zusammengeführt, der er auch elen Namen Seriata

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ACTA ZOOLOGICA FENNICA 26

verleiht (vgl. S. 226-227). Diese Kategorie behält er aber noch als Unterord-nung der Alloeocoela, »die ohnehin eine sehr vielgestaltige, schwer definierbareSammelgruppe darstellen» (p.141) bei, welcher Fehler noch dadurch erhöht wird,dass auch die A rchoophora zu den A lloeocoela gerechnet werden. Mit mir löstMEIXNER die Rhabdocoela auf, bildet aber aus ihnen drei Ordnungen den frÜhervon ihm vorgeschlagenen Sektionen der Rhabdocoela entsprechend (vgl. S. 9). DieOrdnung Acoela wird beibehalten und die Turbellaria werden somit in 7 Ord-nungen aufgeteilt: A coela, Catenulida, NIacrostomida, Polycladida, A lloeocoela,Neorhabdocoela und Temnocephalida. Nicht nur die Alloeocoela, sondern auch dieA coela werden aber hierdurch eine schwer fassbare Gruppe, denn der letzter-wähnten Kategorie werden die Hofstenidae und Nemertodermatidae angeschlossen,diese trotz »ihrem deutlich abgegrenzten Darm» (p. 142). Das von mir vorge-schlagene System scheint mir diese Mängel einigermassen zu beseitigen.

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