1 Psychophysiologie sensorielle partie 2 Où vont les axones des cellules ganglionnaires ? Corps...

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Psychophysiologie sensorielle partie 2

Où vont les axones des cellules ganglionnaires ?

Corps genouillé Latéral dorsal

Colliculus Supérieur

Prétectum

Hypothalamus

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Projections visuelles

NerfOptiqu

e

Chiasma

Optique

Corps Genouillé

latéral

Radiations

Optiques

Cortex visuel

Primaire

V1

Tractus optique

HypothalamusRégulation des

rythmes circadiens

PrétectumContrôle réflexe

de la pupille et de l’accommodation

Colliculus SupérieurMouvement visuel,

orientation des yeux et de la tête

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La voie rétino-géniculo-striée

• Premier relais (synapses) :

les corps genouillés latéraux dorsaux (CGL)

- champs récepteurs circulaires à zones concentriques et

antagonistes

- 6 couches de neurones

- afférences monoculaires

- rétinotopie

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Corps Genouillé Latéral dorsal (CGLd)

CGLd afférences monoculaires soit de l’œil ipsilatéral, soit de l’œil controlatéral. Les projections Magnocellulaires sur les deux couches les plus internes, les projections Parvocellulaires sur les 4 suivantes. Les projections Koniocellulaires entre ces couches. Ces projections sont rétinotopiques.

6 couches

1 Magno contro

2 Magno ipsi

3 Parvo ipsi

4 Parvo contro

5 Parvo ipsi

6 Parvo contro

http://webvision.umh.es/webvision/Color.html#The Lateral Geniculate Nucleus

654321

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Cortex visuel V1Le cortex visuel primaire reçoit les afférences du GLd.

Il est organisé en 6 couches principales:

http://webvision.umh.es/webvision/

1

2

3

4

5

6

afférences K = couches 2-3 afférences M = couche 4Cα afférences P = couche 4C β

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Structure et fonctions de V1Chaque neurone est caractérisé par son champ récepteur : forme et localisation rétinienne.

Sauf dans la couche 4, les champs récepteurs de V1 ont une forme allongée (un grand axe et un petit axe). Ils se répartissent en trois classes :

± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ± ±

- + -

- + -

- + -

- - -

- - -

- -

Cellules hypercomplexes : terminaison dans le CR

Cellules simples : régions ON et OFF spatialement séparées, petits CR

Cellules complexes : ON et OFF en toute région, CR plus grands

- + -

- + -

- + -

- + -

- + -

- - + +- - + +

- - + +- - + +

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RétinotopieRétinotopie : organisation spatiale des neurones qui préserve la correspondance topologique entre régions de la rétine et régions du CGLd et du Cortex. En V1, la surface de chaque région correspond à la densité des récepteurs. La fovéa est sur-représentée = facteur de magnification corticale.

La position rétinienne des champs récepteurs est rétinotopique

1

1

rétine cortex

2

2

3

3

Gauche Droite

Rétine

fovéa

magnification corticale.

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Fonctions de V1

• Codage des orientations de contour

• Codage de la direction des mouvements

• Codage des fréquences spatiales

• Codage de la profondeur relative

• Codage des contrastes chromatiques

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Sélectivité à l’orientation

Les neurones de V1 sont maximalement activés lorsque l’orientation d’une barre ou d’un bord coïncide avec le grand axe de leur champ récepteur. La sélectivité à l’orientation est plus grande pour les cellules simples dont on distingue deux types: détecteurs de barres ou de bords.

Détecteurs de barres

claires

sombres

Détecteurs de bords

Courbe d’accord à l’orientation

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Sélectivité à la fréquence spatiale

La taille (largeur) des CR détermine leur sélectivité à la fréquence spatiale

Comparaison de la sélectivité à la fréquence spatiale :

Simples Complexes

ON/OFF

OFF/ON

Courbe d’accord

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Sélectivité à la direction du mouvement

Un neurone de V1 est sélectif à la direction d’un mouvement visuel lorsqu’il répond maximalement à une translation dans un sens et pas pour le sens opposé.

Courbe d’accord à la direction

Remarquez que le neurone ne répond pas à la direction opposée à sa direction « préférée ».

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Hypercolonnes

Les neurones du cortex (V1) sont arrangés spatialement en colonnes perpendiculaire à la surface. Dans une colonne donnée tous les neurones ont la même sélectivité à l’orientation, à la fréquence spatiale et le même degré de mono-biocularité.

Des colonnes voisines codent des valeurs voisines de ces caractéristiques. Une hypercolonne est un volume du cortex (1x1 mm) dont tous les neurones ont leur champ récepteur dans la même région de la rétine et où sont représentées toutes les orientations, toutes les fréquences spatiales et tous les degrés de binocularitéorientation

fréq

uenc

e sp

atia

le

Oeil droit

Binoculaire

Oeil gauche

Amas : cellules chromatiques

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Afférences binoculaires

Les deux yeux fixent le centre du champ visuel (F)F

Une stimulation à gauche se projette sur l’hémirétine nasale de l’œil gauche HNG et sur l’hémirétine temporale de l’œil droit HTDHNG HTD

Au niveau du CGLd, leurs projections se font dans des couches séparées :

Controlatérales

Ipsilatérales

en clair

en sombre

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Colonnes de dominance oculairecouches 4C

Dans la couche 4C les colonnes voisines reçoivent des afférences monoculaires en provenance du CGLd

Une injection monoculaire de cytochrome oxydase va révéler l’organisation de ces projections

Depuis la couche 4, les neurones vont envoyer des projections convergentes vers les couches supérieures pour former des cellules binoculaires

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Binocularité

Au-delà de la couche 4C, on verra apparaître une organisation de la binocularité :

OG

OD

cellules purement monoculaires

cellules binoculaires avec une dominance

cellules purement binoculaires

Ces cellules ont un champ récepteur sur chaque œil. Ils sont superposés. Réponse plus forte quand stimulation binoculaire

OG OD

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Taille des Champs Récepteurs

Centre ON Centre OFF

Réponses de cellules ganglionnaires, de cellules du CGLd et de V1 en fonction de la fréquence spatiale (taille) : la taille moyenne des CR diminue. La sélectivité spatiale augmente.

Ganglion.

CGLd

V1Au-delà de V1, la taille moyenne des champs récepteurs augmente

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Fonction de Sensibilité au contraste

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Canaux de fréquence spatiale

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Liaisons V1-V2

MagnoParvo

amas

interamas

bande épaissebande fine bande pâle

V1

V2

LGNd

Konio

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M K Pganglionnaires

Couches 1,2 Couches 3 à 6intercouchesCGLd

4Cα4B6

4Cβ2,3

inter-amas

2,3amas

V1

bandesépaisses

bandesfines

bandespâles

V2

Spécialisations des voies visuelles

Anatomie

Fonctions

forme

couleurP

couleurK

profondeur

mouvement

Cortex pariétal Cortex inféro-temporal

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Duplicité du système visuel4Cα4B6

4Cβ2,3

inter-amas

2,3amasV1

bandesépaisses

bandesfines

bandespâles

V2

V3

V4

V3V4

couleur et forme

V5mouvementscomplexes

Cortex Pariétal Cortex Inféro-Temporal

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Conséquences perceptives

• Au cours des étapes précoces de traitement, le système visuel réalise des opérations de codages locaux de différentes caractéristiques de la stimulation.

• L’existence de ces codages locaux démontrés avec des enregistrements unitaires donnent lieu à des effets perceptifs mesurables par des techniques psychophysiques.

• Le paradigme expérimental le plus utilisé est appelé adaptation sélective.

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Orientation

• La vision prolongée d’une orientation ‘fatigue’ les neurones sélectifs à cette orientation

• Une orientation voisine présentée juste après paraître ‘repoussée’

• Exemple : constatez que les deux réseaux paraissent bien verticaux.

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Observez maintenant ces deux réseaux obliques en maintenant votre regard sur la ligne horizontale nois qui les sépare.

Cette observation doit durer environ une minute

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Les deux réseaux n’apparaissent plus verticaux : celui du haut est incliné vers la droite et celui du bas vers la gauche

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Effet de l’adaptation sélective

canaux d’orientation

Réponse des différents canaux à un réseau horizontal

adaptation

Après adaptation, réponses à un réseau horizontal le pic de réponse s’est déplacé : répulsion

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Effet consécutif de mouvement

Lorsqu’une spirale est mise en rotation, elle donne l’impression ici d’un mouvement d’expansion.

Fixez le centre ce cette spirale en mouvement pendant quelques dizaines de secondes.

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L’effet consécutif de mouvement résulte de l’adaptation des neurones sélectifs à la direction du mouvement d’adaptation.

Les neurones répondant à la direction opposée ont une activité spontanée tandis que les neurones adaptés sont « muets »

Lorsque vous regardez une texture stationnaire, vous percevez pendant quelques secondes un mouvement de direction opposée (contraction)

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Résumé des traitements précoces

• Fonctionnellement, les premières étapes de traitement consistent en des codages locaux et séparés de différentes dimensions du stimulus : contraste de luminance ou de couleur, fréquence spatiale, orientation, binocularité (stéréopsie), localisation spatiale, direction (et vitesse) du mouvement

• Les neurones ne répondent pas comme des systèmes indépendants. Ils sont liés à d’autres neurones soit de manière activatrice, soit de manière inhibitrice

• Ces interactions entre colonnes sont à la base du liage (groupement) des caractéristiques

• Elles peuvent rendre compte de phénomènes comme les « illusions » optico-géométriques

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Les « illusions » visuellesDe très nombreuses recherches battent en brèche l’idée selon laquelle les « illusions » sont des erreurs perceptives. Ces phénomènes résultent des interactions entre neurones visuels voisins qui traitent différentes dimensions de la figure.

Exemple : phénomènes d’interactions d’orientations

Poggendorff Zöllner

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Le sujet ajuste une ligne à l’horizontale que cette ligne soit hachurée ou non.

Différence d’angle < 10° l’orientation perçue de la ligne s’approche de celles hachures

Différence d’angle > 10° l’orientation perçue de la ligne s’éloigne de celles hachures

Orientation perçue d’une ligne :dépend de l’orientation de lignes voisines

assimilation

répulsion