Biologie des exponentielles et des...

Biologie des exponentielles et des sigmoïdes

Introduction aux modèles Malthusien, Logistique et de Gompertz, du point

de vue du biologiste

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

II. Le modèle de Verhulst et la fonction

logistique

III. Vers des modèles plus élaborés

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

1. L’origine du modèle, ses objectifs

2. Le modèle est-il applicable ?

3. L'argument de Darwin

4. Espèces invasives, espèces pionnières

dimanche 16 juin 13

dN= α. N

dt

La population tend à croître plus vite que les ressources(géométrique vs arithmétique)

Il faudrait limiter l'assistance aux pauvres, sans quoi leur population augmentera toujours plus.

dimanche 16 juin 13

Oui, mais...

dimanche 16 juin 13

Croissance d’une population bactérienne, sans renouvellement du milieu

Temps

Population

I

II

III

IVV

Pas très exponentiel !

dimanche 16 juin 13

Population d’éléphants dans le parc Kruger(Afrique du sud)

Pas très exponentiel !

dimanche 16 juin 13

Population de Cerfs estimée dans le massif de Maisod (Jura)

Pas tr

ès ex

pone

ntiel

!

dimanche 16 juin 13

dN= α. N

dt

Lorsqu'on on a plutôt l’impression que grosso-modo,

dN= 0

dt

Que vaut ce modèle ?

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

1. L’origine du modèle, ses objectifs

2. Le modèle est-il applicable ?

3. L'argument de Darwin

4. Espèces invasives, espèces pionnières

dimanche 16 juin 13

Croissance d’une population bactérienne, sans renouvellement du

milieu

Temps

Population

I

II

III

IVV

Malthus

dimanche 16 juin 13

temps(min)

ln(N)

0,0

-0,5

-1,0

-1,5

-2,0

-2,5

-3,0100 200 300 400

R2 = 0,9981

Croissance d'une population de levures de bière

dimanche 16 juin 13

Croissance de pieds de Maïs

Ne s'applique pas que à la croissance d'une population, mais aussi à la croissance d'un individu.

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

1. L’origine du modèle, ses objectifs

2. Le modèle est-il applicable ?

3. L'argument de Darwin

4. Espèces invasives, espèces pionnières

dimanche 16 juin 13

«C’est la doctrine de Malthus appliquée à tout le règne animal et à tout le règne végétal.

Comme il naît beaucoup plus d’individus de chaque espèce qu’il n’en peut survivre ; comme, en conséquence, la lutte pour l’existence se renouvelle à chaque instant...

dimanche 16 juin 13

... il s’ensuit que tout être qui varie quelque peu que ce soit d'une façon qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre; cet être est ainsi l’objet d’une sélection naturelle.»

dimanche 16 juin 13

La croissance "théorique" malthusienne

dimanche 16 juin 13

Combien de souris à partir d'un couple ?

dimanche 16 juin 13

Maturité sexuelle

40 jours

dimanche 16 juin 13

Temps de gestation

20 jours

dimanche 16 juin 13

Une générationtous les 60 jours

dimanche 16 juin 13

Dimensions de la portée

6 à 12 petits par portée

dimanche 16 juin 13

Rythme de reproduction

X 6 en 2 mois

dimanche 16 juin 13

c'est-à-dire

X 66 en 12 mois

= 46 656 par an

dimanche 16 juin 13

En 3 ans 1/2 : 621

soit environ43 souris par m2 de planète

dimanche 16 juin 13

Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde

Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.

dimanche 16 juin 13

Deshnoke Temple - Rajasthan - Inde

Dans ce temple dédié au "dieu rat", les rats sont sacrés, et tout y est fait pour leur rendre la vie agréable. Ils s'y multiplient donc avec aisance.

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Et ça marche pour toutes les espèces

dimanche 16 juin 13

Doublement de la population en 25 ans

dimanche 16 juin 13

50 doublementsen 1300 ans

dimanche 16 juin 13

50 doublements= 1015 éléphants

2 éléphants par m2 de planète.

dimanche 16 juin 13

[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles.

Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.

dimanche 16 juin 13

dN= α. N

dt

Qu’un de ces freins vienne à se relâcher, que la destruction s’arrête si peu que ce soit, et le nombre des individus d’une espèce s’élève rapidement à un chiffre prodigieux.

De telle sorte que α = 0

Car alors α > 0

[...] les jeunes et les vieux sont inévitablement exposés à une destruction incessante, soit durant chaque génération, soit à de certains intervalles.

Ce qui signifie :

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

1. L’origine du modèle, ses objectifs

2. Le modèle est-il applicable ?

3. L'argument de Darwin

4. Espèces invasives, espèces pionnières

dimanche 16 juin 13

1859 : 12 couples de lapins en Australie

1910 : 600 millions de lapins sur 60% du territoire

dimanche 16 juin 13

En 30 années, Caulerpa taxifolia a conquis toute la Méditerranée

dimanche 16 juin 13

La Jacinthe d'eau

Couverture en quelques années de 80% de la surface du lac Tchad

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Le Ragondin

Ramené d'Amérique du sud au 19ème siècle, élevé pour sa fourrure. Quelques individus ont été relachés dans la nature.Colonisation de toute la France en 40 ans.

dimanche 16 juin 13

Lichen sur un rocher

dimanche 16 juin 13

Lichens et mousses

dimanche 16 juin 13

Floraison de Saponaire de Montpellier après un incendie de forêt

dimanche 16 juin 13

Il faut donc, lorsque l’on contemple la nature, se b i e n p é n é t r e r d e s observations que nous venons de faire  ; il ne faut jamais oublier que chaque être organisé s’efforce toujours de se multiplier.

dimanche 16 juin 13

À certaines périodes de sa vie, [chaque être organisé...] doit lutter pour l’existence et être exposé à une grande destruction.

La pensée de cette lutte universelle provoque de tristes ré#exions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n’est pas incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est généralement prompte, et que ce sont les êtres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient.

dimanche 16 juin 13

Modèle malthusien

Au total : • faible portée «pratique»

• détermination de «r»

• grande importance heuristique

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

II. Le modèle de Verhulst et la fonction

logistique

III. Vers des modèles plus élaborés

dimanche 16 juin 13

II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique

1. L’origine du modèle

2. Significations biologiques de r et de K

3. Stratégie «r» et stratégie «K»

dimanche 16 juin 13

I

IIMalthus

Temps

Population

K

dimanche 16 juin 13

dN= r . N

dtne convient pas

dN= r(N) . N

dtIl vaudrait mieux

dN= r . G(N) . N

dtPlus simplement

Avec : G(N) ➞ 1 N ➞ 0

G(N) ➞ 0N ➞ K

G(N) ➞ 0N ➞ ∞

Et ou

dimanche 16 juin 13

dN= r (1- ). N

dtNK

Temps

Population

K

N(t) = K1

1+( - 1).e -rtKN0

fonction logistique

N(0) = N0 (N0 ≠ 0)

dimanche 16 juin 13

Pour différentes valeurs de N0

K

dimanche 16 juin 13

II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique

1. L’origine du modèle

2. Significations biologiques de r et de K

3. Stratégie «r» et stratégie «K»

dimanche 16 juin 13

taux de reproduction optimal

à l'œuvre lorsque la population est faible (puisque G(N)➞1 lorsque N➞0)

déterminant dans les phases de colonisation, d'invasion...

r

K capacité du milieu

limite les possibilités de la croissance

définit la population à l'équilibre

dimanche 16 juin 13

Quelques mots sur les changements de variable

dimanche 16 juin 13

dN = r (1- ). NdtNK

X = N/K

dX = r (1- X).Xdt

Signification de X !! !

Lors d'un changement de

variable, ne

pas perdre

de vue la signification

"biologique" des variables.

dimanche 16 juin 13

Ici, X = N/K = taux de "remplissage" du milieu

dimanche 16 juin 13

dN = r (1- ). NdtNK

X = K/N

dX = r (1- X)dt

Signification de X !! !

dimanche 16 juin 13

Ici, X = K/N = = disponibilité du milieuremplissage1

dimanche 16 juin 13

II. Le modèle de Verhulst et la loi logistique

1. L’origine du modèle

2. Significations biologiques de r et de K

3. Stratégie «r» et stratégie «K»

dimanche 16 juin 13

Stratégie "r"

Améliorer la valeur de r confère un avantage

Si la population est fluctuante, il y a de nombreuses phases de «conquète», d'invasion, au cours desquelles la valeur de r est

primordiale

Si, par variation, une population "améliore" son r, elle acquiert un avantage évolutif sur d'autres populations

dimanche 16 juin 13

Stratégie "K"

Améliorer la valeur de K

confère aussi un avantage

Si les populations ne fluctuent pas trop, les phases de stabilité sont prédominantes, une amélioration de K peut

être avantageuse.

dimanche 16 juin 13

Animaux de grande taille

Soins prodigués aux jeunes

Longue durée de vie

Conditions de vie stables et prévisibles

Stratégie K

dimanche 16 juin 13

Vie en couples stables

Dispositifs de protection des jeunes

On pourra ainsi trouver

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Stratégie r

Taille réduite, durée de vie courte

Populations fluctuantes

Maturité précoce

Peu ou pas de soins parentaux

dimanche 16 juin 13

Stratégie r

Très nombreux petits à forte mortalité

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Modèle logistique

Au total : • valable pour des populations simples

• grande importance heuristique

(stratégies r et K)

dimanche 16 juin 13

I. Le modèle de Malthus et ses implications

II. Le modèle de Verhulst et la fonction

logistique

III. Vers des modèles plus élaborés

dimanche 16 juin 13

III. Vers des modèles plus élaborés

1. Modèle de Gompertz et autres modèles

2. Ajustements du modèle logistique

3. Modèle Proie-Prédateur

4. Les stratégies parasitaires

5. Les cigales périodiques

dimanche 16 juin 13

dN= r . (1- ). N

dtNK

dN= r . ln(K/N). N

dt

dN= r . (1- )

dtNK

Verhulst

Gompertz

Von Bertalanffy

dN= f(N)

dtdimanche 16 juin 13

dN= r . G(N) . N

dt

Avec : G(N) ➞ 1 N ➞ 0

G(N) ➞ 0N ➞ K

G(N) ➞ 0N ➞ ∞

Et ou

G(N) ➞ ∞N ➞ 0

dN= r . ln(K/N). N

dtGompertz

Mais on avait dit :

dimanche 16 juin 13

Masse corporelle (g)

Age (jours)

600

400

200

00 50 100 150 200

Croissance pondérale de rats musqués

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Le modèle de Gompertz fonctionne très bien et reste très utilisé !

Selon les cas, on pourra préférer Gompertz au modèle logistique, ou l'inverse

(on voit sur les graphes N'=f(N) que les deux modèles sont différents).

Il est cependant difficile de le justifier d'un point de vue biologique.

dimanche 16 juin 13

III. Vers des modèles plus élaborés

1. Modèle de Gompertz et autres modèles

2. Ajustements du modèle logistique

3. Modèle Proie-Prédateur

4. Les stratégies parasitaires

5. Les cigales périodiques

dimanche 16 juin 13

2. Ajustements du modèle logistique

a. Modèle logistique avec prélèvement

b. Modèle logistique avec délai

c. Modèle logistique avec compétition

dimanche 16 juin 13

Il y a prélèvement (par l'homme) lorsque l'on exploite et consomme une partie d'une population dans un

écosystème ou un agrosystème.

On modifie donc un modèle (type Verhulst, ou autre) en y adjoignant un terme de prélèvement.

dimanche 16 juin 13

dN = r . (1- ). NdtNKVerhulst

dN = r . (1- ). N - cdtNK

dN = r . (1- ). N - γ.NdtNK

c = prélèvement brut

γ = taux de prélèvement

dimanche 16 juin 13

dN = r . (1- ). N - γ.NdtNK

γ = taux de prélèvement ; γ ∈ [0,1]

Etat stationnaire non nul : Néq = K . (1 - γ/r)

Production prévisible : P = γ.K.(1 - γ/r)

Production maximale pour : γ = r/2

dimanche 16 juin 13

On peut bien entendu aussi faire la même chose avec une base "Gompertz" ou avec

une base "Von Bertalanffy"

dimanche 16 juin 13

2. Ajustements du modèle logistique

a. Modèle logistique avec prélèvement

b. Modèle logistique avec délai

c. Modèle logistique avec compétition

dimanche 16 juin 13

= fdNdt

[N(t)]

Les modèles que nous avons vu jusqu'ici sont tout à fait impropres à "produire" des solutions périodiques

... ce qui se démontre facilement par l'absurde

dimanche 16 juin 13

N périodique de période Tet dN/dt = f(N(t))

alors (dN/dt)2 = f(N)dN/dt

alors (dN/dt)2 dt = f(N)(dN/dt) dt⌠⌡t

t+T⌠⌡t

t+T

Supposons

= 0 !!

CQFD

alors (dN/dt)2 dt = [ F(N(t))]⌠⌡t

t+T t+T

t

dimanche 16 juin 13

= gdNdt

[N(t), N(t -T)]

Les modèles avec délai forment des équations plus "tordues", rarement solubles analytiquement

Ils se justifient biologiquement par des "temps de gestation", des "durées de vie larvaire"...

Une population humaine au temps "t" dépend aussi de la population des femmes au temps "t - 9mois"

dimanche 16 juin 13

dN(t) = r . (1- ). N(t)dt

N(t -T)K

K

t1 t2t1+T t2+T

Soit une équation "Verhulst avec délai" (ou autre...) :

Il est raisonnable de s'attendre à une solution périodique

Imaginons qu'il existe t1 tel que N(t1)=K et N(t) < K pour t > t1

dimanche 16 juin 13

Il faut alors s'attendre à une période de l'ordre de 4T

On montre que le nombre sans dimension rT est une bonne caractéristique du comportement du modèle.

dimanche 16 juin 13

Modélisation d'une population de mouches avec un "Verhulst à délai"

Ça marche "bien" pour rT = 2,1

dimanche 16 juin 13

Et si période = 4T, alors T doit être de l'ordre de 9 jours

Les biologistes nous disent que la durée de vie larvaire de cette mouche est de 11 jours

dimanche 16 juin 13

2. Ajustements du modèle logistique

a. Modèle logistique avec prélèvement

b. Modèle logistique avec délai

c. Modèle logistique avec compétition

dimanche 16 juin 13

dN1= r1 . (1- ). N1dtN1

K1Verhulst

dN2 = r2. (1- ). N2dtN2

K2

dN1 = r1 . (1- ). N1dtN1 + β1.N2

K1

dN2 = r2 . (1- ). N2dt K2

N2 + β2.N1

La population "2"

prend de la place dans

le milieu et "gène" la population "1"

et vice v

ersa...

dimanche 16 juin 13

III. Vers des modèles plus élaborés

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2. Ajustements du modèle logistique

3. Modèle Proie-Prédateur

4. Les stratégies parasitaires

5. Les cigales périodiques

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Lotka - Volterra

dx(t)dt

= x(t).[α - β.y(t)]

dy(t)dt

= y(t).[δ.x(t) - γ]

dimanche 16 juin 13

u

v

dudτ

= u(1 - v) dvdτ

= α.v(u - 1)

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

γ

δ

β

α

dx(t)dt

= x(t).[α - β.y(t)] dy(t)dt = y(t).[δ.x(t) - γ]

dimanche 16 juin 13

Quelques mots sur la discrétisation

La forme discrète de ces modèles continus peut être "illustrée" par l'application de ces modèles à des populations d'insectes "sans

recouvrement de population" (c'est-à-dire avec disparition de la génération n avant l'apparition de la génération n+1)

dimanche 16 juin 13

III. Vers des modèles plus élaborés

1. Modèle de Gompertz et autres modèles

2. Ajustements du modèle logistique

3. Modèle Proie-Prédateur

4. Les stratégies parasitaires

5. Les cigales périodiques

dimanche 16 juin 13

Un compromis "virulence-transmission"

Envahir rapidement un hôte (problème de type r ?)

Ne pas tuer l’hôte (problème de type K ?)

Accéder à un nouvel hôte (problème de type K ? de type r ?)

être ou ne pas être virulent ?être ou ne pas être contagieux ?

dimanche 16 juin 13

Grippe - VIH

Pas méchant Très contagieux

Très méchant Peu contagieux

dimanche 16 juin 13

Trade-off VIRULENCE/TRANSMISSION

"fitness" = R0 = β . S

μ + α + γ

• β : taux de transmission du parasite,• S : densité en hôtes potentiels dans la population,• μ : taux de mortalité naturelle de l'hôte,• α : taux de mortalité de l'hôte causée par

l'infection (ce qui correspond à la virulence),• γ : taux de guérison.

= (dN/dt)

(temps)-1

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Pas méchant Très contagieux

Très méchant Peu contagieux

Très méchant Très contagieux

- EbolaGrippe - VIH

dimanche 16 juin 13

III. Vers des modèles plus élaborés

1. Modèle de Gompertz et autres modèles

2. Ajustements du modèle logistique

3. Modèle Proie-Prédateur

4. Les stratégies parasitaires

5. Les cigales périodiques

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

œuf

ÉTÉ AUTOMNE HIVER PRINTEMPS ÉTÉ

10 mois

dimanche 16 juin 13

10 mois

3 ans

4 ans

7 ans

13 ans

17 ans

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Taux de reprodes cigales à l'année

n-k

Survie des larvespendant k années

Capacité du solà héberger k

générations de larvesMortalité naturelle des larves

Prédationdes cigales

Dépendance des prédateurs vis-à-vis

des cigales

etc... etc...

Un matheux pas trop

claustrophobe

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

dimanche 16 juin 13

Et aussi...

Hématopoïèse

Contrôle du rythme respiratoire

Dynamique d’une tumeur

Croissance d’un organisme

Epidémiologie

Cinétique chimique

dimanche 16 juin 13

Merci

ENS 2012 et ENS 2009 : Lotka-Voltera

HEC 2001 : Voltera, équations différentielles discrétes et continues.

J.D. Murray - Mathematical Biology - Springer-Verlag

... et merci à Martine !dimanche 16 juin 13