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Bricolage et évolution

Didier Casane

2016

Professeur à l’Université Paris DiderotEquipe « Réseaux de gènes, développement, évolution »Laboratoire Evolution, Génomes, Comportement, Ecologie – UMR9191CNRS - 91198 Gif-sur-Yvette cedex - FranceTel : 33 (0)1 69 82 37 59e-mail : didier.casane@egce.cnrs-gif.fr

Bricolage et évolution

Bricolage et évolution : le jeu des possibles (François Jacob)

Exemples en anatomie comparée

Exemples en génomique comparée

Extension : Syllogomanie moléculaire et apparition de gènes de novo

Du meilleur des mondes à un monde possible

(L’extraordinaire normalité des extra-terrestres)

Le hasard et la nécessité (J. Monod)

Evolution Lamarckienne du système CRISPR-Cas (E. Koonin)

Les yeux

Les opsines et les cristallines

Modèle darwinien vs modèle lamarckien

Concepts fondamentaux en bricolage

Du meilleur des mondes à un monde possible

Ramon Llull (1232 – 1315)

Traité d'insectologie, 1745 Charles Bonnet (1720 – 1793)

Du meilleur des mondes à un monde possible

De fait, la principale preuve de l'existence de Dieu a longtemps été « l'argumentd'intention ». Développé notamment par Paley dans sa Théologie naturelle,publiée plusieurs années avant L'Origine des espèces, cet argument est le suivant.

Si vous trouvez une montre, vous ne doutez pas qu'elle a étéfabriquée par un horloger. De même, si vous considérez unorganisme un peu complexe, avec l'évidente finalité de tous sesorganes, comment ne pas conclure qu'il a été produit par lavolonté d'un Créateur ? Car il serait simplement absurde, ditPaley, de supposer que l'œil d'un mammifère, par exemple, avecla précision de son optique et sa géométrie, aurait pu se formerpar pur hasard.

Argument de la complexité irréductible utilisé de nos jours par les partisans du dessein intelligent.

F. Jacob

Du meilleur des mondes à un monde possible

Le dessein intelligent

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélectionnaturelle ait pu former l‘œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettentd'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumièreet de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. […] La raison nous ditque si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu'il existe denombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe etparfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l'être qui la possède ; que si,en outre, l'œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles parhérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à unanimal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d'admettrequ'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bienqu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie.

Irréductibilité de la complexité ou complexification graduelle

Chapitre VI. Difficultés soulevées contre l'hypothèse de la descendance avec modifications.

Charles DarwinL'origine des espèces (1859)

Du meilleur des mondes à un monde possible

Organes très parfaits et très complexes.

Charles Darwin

(1859)

Du meilleur des mondes à un monde possible

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Du meilleur des mondes à un monde possible

La diversité des animaux

Une fois engagé dans une direction, les possibilités d’évolution sont limitées par différentes contraintes (physique, développementale et écologique).

Paysage adaptatif

Le jeu des possibles

Penser l’évolution dans un cadre phylogénétique

dernier ancêtre commun

b

a

c

hommepoisson-zèbre

1 2 3

De l’origine des poumons et de la vessie natatoire

All physiologists admit that the swimbladder is homologous, or 'ideally similar,‘ in position and structure with the lungs of the higher vertebrate animals: hence there seems to me to be no great difficulty in believing that natural selection has actually converted a swimbladder into a lung, or organ used exclusively for respiration.

On the Origin of SpeciesCharles Darwin

Téléostéens AmieLépisostés

Esturgeons Polyptères Dipneustes Tétrapodes

Chondrichthyes

SarcopterygiensActinopterygiens

poumons (ventraux)

Vessie natatoire (dorsale)

De l’origine des poumons et de la vessie natatoire

PPPVNVNVN

https://www.researchgate.net/publication/234069040_Penser_la_biologie_dans_un_cadre_phylogenetique_l%27exemple_de_l%27evolution_des_vertebres

et pour en savoir plus…

Petromyzon marinus

Origine des os de la tête des vertébrés à mâchoires

Scyliorhinus canicula

Oncorhynchus mykiss

Homo sapiens

Columba livia

Latimeria chalumnae

cartilage

jugalpremaxilla

maxilladentary

Une nouvelle tête pour l’ancêtre de vertébrés à mâchoires

Zhu M, Yu X, Ahlberg PE, et al. A Silurianplacoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature 2013 ; 502 : 188-93.

jugalpremaxilla

maxilladentary

https://www.researchgate.net/publication/259959183_Une_toute_nouvelle_tete_pour_l'ancetre_des_vertebres_a_machoires

et pour en savoir plus…

1981

Bricolage et évolutionet pour en savoir plus…

Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la sélectionnaturelle ait pu former l‘œil avec toutes les inimitables dispositions qui permettentd'ajuster le foyer à diverses distances, d'admettre une quantité variable de lumièreet de corriger les aberrations sphériques et chromatiques. […] La raison nous ditque si, comme cela est certainement le cas, on peut démontrer qu'il existe denombreuses gradations entre un œil simple et imparfait et un œil complexe etparfait, chacune de ces gradations étant avantageuse à l'être qui la possède ; que si,en outre, l'œil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles parhérédité, ce qui est également le cas ; que si, enfin, ces variations sont utiles à unanimal dans les conditions changeantes de son existence, la difficulté d'admettrequ'un œil complexe et parfait a pu être produit par la sélection naturelle, bienqu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre théorie.

Irréductibilité de la complexité ou complexification graduelle

Chapitre VI. Difficultés soulevées contre l'hypothèse de la descendance avec modifications.

Charles DarwinL'origine des espèces (1859)

Du meilleur des mondes à un monde possible

Organes très parfaits et très complexes.

Qu’est-ce qu’un œil ?

Photorécepteur

+ identification de la direction des sources lumineuses (image de l’environnement)

L’œil le plus simple possible répondant aux critères

Animal eyes (2002) M.F. Land and D.-E. Nilsson Oxford University Press

Bdellocephala brunnea(Turbellariés)Larve de Multicotyle purvisi

(Trématodes)

Pleurotomaria africanaPatella tenuis Haliotis tuberculata Astrea sp. (turbo) Murex trapa Nucella lamellosa

Gastropoda

Eogastropoda Orthogastropoda

Vetigastropoda Apogastropoda

Les 8 architectures pour produire une imageco

mp

osé

sim

ple

ombrage réfraction réflexion

a b c d g he f

La pluralité des solutions dans différents groupes d’animaux

Les Photorécepteurs

Les opsines(type ciliaire)

Les Photorécepteurs

Les cristallines

Les cristallines des vertébrés sont rangées en trois classes principales, dites α, β et γ. Les cristallines β et γ sont semblables du point de vue de leurs structures primaire, secondaire et tertiaire, et sont ainsi regroupées en cristallines βγ. Ces classes de cristallines constituent la majorité des protéines du cristallin et sont présentes chez tous les vertébrés, bien que les cristallines γ soient rares ou absentes chez les oiseaux ; ces derniers et les reptiles possèdent en revanche une cristalline δ qui leur est spécifique, et il existe encore d'autres cristallines spécifiques à certains taxons telles que les cristallines ε, ζ, ι et τ.

Les cristallines ont pour fonctions premières d’assurer la transparence et d'accroître l'indice de réfraction du cristallin.

Certaines cristallines possèdent une activité enzymatique, tandis que d'autres en sont dépourvues mais possèdent des analogies avec d'autres enzymes. Les cristallines de différents groupes d'organismes sont liées à un grand nombre de protéines différentes, celles des oiseaux et des reptiles étant liées à la lactate déshydrogénase et à l'argininosuccinate lyase, celles des mammifères à l'alcool déshydrogénase et à la NADPH:quinone réductase, et celles des céphalopodes à la glutathion S-transférase et à l'aldéhyde déshydrogénase.

Les cristallines α ressemble aux protéines HSP et elles ont une activité « chaperonne ».

Wikipédia

Duplication de gènes et spécialisation : le cas des cristallines

: lactate dehydrogenase ; : NADPH quinone reductase ; d : argininsuccinate lyase ;

Origine de l’œil, niveau d’organisation et homologie

Opsinephotopigment

Photorécepteurs ciliaires Photorécepteurs rhabdomériques

Œil simple Œil composé Œil simple Œil composé

Evolution des cellules réceptrices, spécialisation pour améliorer la sensibilité

Evolution de la vision de l’espace environnant

Vertébrésméduse

Clamspolychaetes

CéphalopodesEscargotsPolychaetesaraignés

TrilobitesInsectescrustacés

Organisation des yeux des vertébrés

Optimisation dans le cadre de l’évolution

L’extraordinaire normalité des extra-terrestres

ou est-ce que les auteurs de science fiction manquent d’imagination ?

Bricolage et le jeu des possibles

Protein-coding sequences (specifically, coding exons) constitute less than 1.5%of the human genome. In addition, about 26% of the human genome is introns.Aside from genes (exons and introns) and known regulatory sequences (8–20%),the human genome contains regions of noncoding DNA. The exact amount ofnoncoding DNA that plays a role in cell physiology has been hotly debated.Recent analysis by the ENCODE project indicates that 80% of the entire humangenome is either transcribed, binds to regulatory proteins, or is associated withsome other biochemical activity.

Comparative genomics studies indicate that about 5% of the genome containssequences of noncoding DNA that are highly conserved, sometimes on time-scales representing hundreds of millions of years, implying that these noncodingregions are under strong evolutionary pressure and positive selection.

Human genome

From Wikipedia, the free encyclopedia

Raisonnements panglossiens

Test du dipneuste

https://www.researchgate.net/publication/279845424_L%27apophenie_d%27ENCODE_ou_Pangloss_examine_le_genome_humain

et pour en savoir plus…

Organisation du génome humain

et pour en savoir encore plus…

Le bricolage de nouveaux gènes

Gène A

Gène A1 Gène A2

A - Duplication

Gène A Gène B

B - Recombinaison

Gène C

Gène AGène A

C - Transfert horizontal

espèce x espèce y

Faire du nouveau avec de l’ancien

600 - 800 Ma

450 - 500

> 300

260

40 - 50

150 - 200

100 - 140

3540 - 80

Myoglobin a1 a1 1 Gg Ag d b

a family b family

Les globines

Chr. 22 16 11

Expression : 22 et a22 (embryonic) a2g2 (fœtal) a2b2 et a2d2 (adult)

Hémoglobine

Duplications

M. Pagel and A. Pomiankowski Evolutionary Genomics and Proteomics

Recombinaisons

M. Pagel and A. Pomiankowski Evolutionary Genomics and Proteomics

Transfert horizontal

D - Création de novo

Protogène

Protogène

Gène A

Non-codant

Faire du nouveau à partir de rien

Ceci n’est pas mon bureau

La syllogomanie

Apparition instantanée de nouveaux gènes par duplications, réarrangements, transferts horizontaux

Ap

paritio

n p

rogre

ssiv

e d

enouve

aux

gènes

de n

ovo Pse

udogénisa

tion

ADN non-codant

Gènes

Proto-gènes

Dynamique des génomes

https://www.researchgate.net/publication/270004689_Syllogomanie_moleculaire_l’ADN_non_codant_enrichit_le_jeu_des_possibles

et pour en savoir plus…

souris

rat

marsupiaux

requins

éponges

bactéries

récents anciensGènes

Gène présent absent La lignée de la souris

a.c.rongeurs

a.c.mammifères

a.c.vertébrés

a.c.animaux

781801

1382

8438

4118

(7253)LUCA

La phylostratigraphie

Détection des gènes apparus de novo

Proto-gènes and création de gènes de novo

Le modèle

Chez S. cerevisiae, les ORFs > 300 pb sont considérés comme vraisemblablement des gènes, ~6000

Parmi les 6000 ORFs annotés,~2% S. cerevisiae spécifique, 12%Saccharomyces sensu stricto, 88% conservés au nœud 10, assurément des gènes.

Les ORF récents (1-4) ont une annotationde gène douteuse et sont d’origine récente

108,000

1 139 des 108 000 ORF0 sont transcrits

ORF0+ et ORF1-4

Depuis la séparation de S. cerevisiae et S. paradoxus, entre 1 et 5 duplications de gènes, alors que 19 des 143 ORF1 sont sous sélection purifiante. L’apparition de gènes de novo serait donc une source de gène plus importante que précédemment reconnue .

D’un modèle d’annotation binaire des gènes au continuum

modèle lamarckien (A) vs modèle darwinien (B)

L’évolution

L’évolution est-elle mieux décrite avec un seul de ces modèles, par ces deux modèles, voire un continuum entre ces deux modèles.

et pour en savoir plus…

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A. Primo-infection : un fragment d’ADN du phage, le « protospacer », est découpé pour constituer un nouveau « spacer » qui est intégré entre deux séquences répétées au locus CRISPR.

B. Contact ultérieur : l’association d’un ARN, transcrit du « spacer », avec des protéines Cas constitue un complexe moléculaire permettant l’identification et la destruction de l’ADN du phage.

Les étapes clés du fonctionnement du système immunitaire adaptatif CRISPR-Cas

des procaryotes.

A. Bactéries naïves : si un phage prolifère dans une population de bactéries ne possédant pas de « spacer » correspondant à ce phage, la plupart des bactéries seront détruites, mais si au moins une bactérie intègre un fragment du phage dans son génome, elle sera immunisée et pourra constituer une population en présence de ce même phage.

B. Bactéries immunisées : la population de bactéries n’est pas sensible au phage

Effet d’un phage sur une population de bactéries

Hille F, Charpentier E. 2016 CRISPR-Cas: biology, mechanisms and relevance. Phil. Trans. R. Soc. B 371: 20150496.

Diversité du système CRISPR-Cas

https://www.researchgate.net/publication/305268979_Le_cas_CRISPR_mutations_ready-made_et_evolution_lamarckienne_d'un_systeme_immunitaire_adaptatif

et pour en savoir plus…