Ecologie Evolutive Appliquée aux Sociétés d'insectes

1

Ecologie évolutive appliqu ée aux sociétés d ’insectes

mathieu.molet@snv.jussieu.fr

Laboratoire Ecologie & Evolution (UMR 7625)

2

1. Evolution et maintien de la socialité

2. Evolution de la communication

3. Conflits pour la reproduction individuelle

4. Evolution de la reproduction coloniale et disper sion

5. Espèces invasives

6. Vie en groupe et immunité

Plan

3

Quels insectes sont sociaux?

Termites Fourmis AbeillesGuêpes

ThripsBalanins

HyménoptèresIsoptères

2600 espèces 100% sociales

11000 espèces100% sociales

16000 espèces20% sociales

5000 espècesfaible% sociales

4

Différents niveaux de socialité

Degrés de socialité

interattraction Comportements parentaux

Site d’élevage commun

Coopération dans les soins aux jeunes

Division de la reproduction, Superposition des générations

Castes morphologiques

Solitaire phasmesGrégaire blattes

Subsocial

Colonial

Communal

Eusocial

primitifEusocial

évolué

abeilles Apis mellifera , fourmis

bousiers, oiseaux, mammifères

oiseaux de mer

coléoptères nécrophores, lionnes

Lycaons, loups, guêpes Polistes , fourmis sans reines

5

Individu

Colonie

Sélection naturelle

Un niveau de sélection supplémentaire

Individu

Sélection naturelle

Intérêts individuels et coloniaux:- compatibles: coopération- incompatibles: conflit

6

1. Evolution et maintien de la socialité

1. Mutualisme2. Sélection de parentèle3. Sélection de groupe4. Manipulation parentale

7

Mutualisme

Individu solitaire

Mutualisme: altruisme réciproque

8

Sélection de parentèle

Individu solitaire

r x

fitness directe

fitness indirecte

fitness globale

+ =

Altruisme: sélection de parentèle

fitness = valeuradaptative

9

Sélection de parentèle Règle d’Hamilton : l’altruisme est avantageux quand

b.r > c b = bénéfice pour le receveur r = corrélation génétique entre donneur et receveur c = coût pour le donneur

r x

fitness directe

fitness indirecte

fitness globale

+ =

Altruisme: sélection de parentèle Individu solitaire

c = 1 b = 3 sélectionné si r > c/b = 1/3

10

Nécessité de reconnaître les apparentés

Allèles « barbe verte » chez la fourmi de feu Solenopsis invicta : Allèles B et b du locus Gp9.

- reines et ouvrières bb meurent car bb est létal- reines BB tuées par ouvrières Bb- reines Bb survivent

Les reines BB seraient reconnues car elles produiraient plus de phéromones

=> allèle b favorise b en éliminant B(b ne peut pas complètement éliminer B car bb est létal)

11

Importance de l’apparentement: b.r > c

r = 0 avec l’individu moyen de la population par définition=> Sélection de parentèle impossible

0

12

Importance de l’apparentement: b.r > cMâle2N

Femelle2N

0.50.50.50.5

0.5 0.5

0.5 0.5

Organismes diploïdes

(par ex. Termites)

En pratique r est grand avec les membres de la même famille => les unités sociales sont souvent des unités fami liales

(au moins au début quand la socialité est optionnelle… car quand la socialité est obligatoire d’autres facteurs peuvent faire diminuer le degré de parenté)

13

Importance de l’apparentement: b.r > c

MâleN

Femelle2N

0.5100.5

0.5 0.5

0.75 0.25

Hyménoptères= haplo-diploïdes(par ex. Fourmis)

asymétrie de parenté

L’haplo-diploïdie favorise l’évolution de la socialité

Parthénogenèse arrhénotoque

Reproduction sexuée

14

Rappel sur les calculs d’apparentements

MâleN

Femelle (reine)

2N

0.5100.5

0.75 0.25

Hyménoptères= haplo-diploïdes(par ex. Fourmis)

Femelle (ouvrière)

Femelle (jeune reine ou ouvrière)

Mâle

15

Importance des couts et bénéfices: b.r > c

Termites

élevage des apparentés

possibilitéd’hériter le nid

possibilitéde fonder une nouvelle colonie

abri nourriture

16

Importance des couts et bénéfices: b.r > cTermite Cryptotermes secundus

Grosse colonie ou peu de nourriture

Petite colonie ou bcp de nourriture

Soldat stérile Grands immatures

Sexués ailésSexués néoténiques

Abri du groupe + possibilité d’hériter le nid = clé de la socialité chez les termites

Importance des pressions écologiques : habitat saturé, faible survie des individus isolés

Pas de soin aux jeunes; Pas de fourragement (mange le bois du nid)

17

Sélection de groupe

La vie en groupe peut être sélectionnée si elle confère des traits avantageux au groupe vis-à-vis des autres groupes, même si ces traits sont désavantageux au niveau individuel.

Une colonie où les individus coopèrent produira plus de descendants qu’une colonie où les individus sont égoïstes.

La sélection de groupe (et par extension la sélection à différents niveaux) est sujette à de forts débats

Nécessite OBLIGATOIREMENT un degré d’apparentement au sein du groupe supérieur à celui entre les groupes, donc indissociable de la sélection de parentèle.

18

Manipulation parentale

Une femelle peut sous-nourrir ses filles de sorte qu’elles soient de moindre qualité⇒ Leur survie en tant que femelles solitaires serait faibles ⇒ Elles ont plus intérêt à rester aider leur mère et élever leurs sœurs

Abeilles halictines (socialité facultative)

19

2. Evolution de la communication

Alarmephéromones, vibrations

Appel sexuel

phéromones

Recherche de nourriture

20

Importance de la communication

Recherche de nourriture en solitaire:- Perte de temps (nourriture non disponible dans l’espace ou le temps)- Exposition au danger- Faible résistance à la compétition- Faible exploitation de la source de nourriture

Recrutement: informer les autres individus de la présence de nourritureet les solliciter à fourrager

Localisation de la nourriture: information

- Utiliser des indices(ex: marques odoranteschez les bourdons)

- Utiliser des signaux(ex: piste de phéromone des fourmis)

21

Suivi automatisé du trafic des bourdons

22

Arène de fourragementLecteur

Antennes0 1

EntréeNid

01…10

0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0

Durée des voyages

Temps entre les voyages

Nombre de voyages

Suivi automatisé du trafic des bourdons

23

Fourrager au bon moment

Bourdons:

- colonies annuelles et petites (max 200 individus)

- seules les jeunes reines survivent àl’hiver en hibernant et fondent les nouvelles colonies au printemps

- peu de nourriture stockée: nécessitéd’un fourragement réactif

24

course excitée

+ libération de phéromone

FourrageuseOuvrière du nid

cherche nourriture

SIGNAL

Fourrager au bon momentOuvrière

du nidFourrageuse

25

Fourrager au bon moment

course excitée+ libération de

phéromone

FourrageuseOuvrière du nid

cherche nourriture

Boucle de rétroaction

Pots à miel

INDICE

SIGNAL

+

Vides

+

Pleins

-

-

+-

26

INDICE

SIGNAL

REPONSE

Importance du contextepour la réponse à un signal

Fourrager au bon moment

27

?

Fourrager sur la bonne espèce de fleur

28

Deux types de chémorécepteurs

goût

1 pore

cuticule

1-5 neurones

chacun sensible à une catégorie de composés: sucré, salé, acide, protéine, eau, …

odeur

nombreux pores

cuticule

nombreux neurones

beaucoup de dendrites => sensible à faibles concentrations, plus ou moins spécifiques

29

L’olfaction chez l’abeilleGénôme de l’abeille séquencé: environ 160 gènes de récepteurs olfactifs différents; lobe olfactif avec environ 160 glomeruli: sensibilité à de multiples odeurs.

30

2. Odeur dans l’air 3. Odeur dans pot a miel 4. Odeur rapportéepar fourrageuse

1. Control5.+ Pheromone 6.+ Pheromone 7.+ Pheromone

Anis

Menthe

Fourrager sur la bonne espèce de fleur

31

Fourrager sur la bonne espèce de fleur

32

0

20

40

60

80

100

Pas d’odeur(control)

Anis dans Anise danspot à miel

Anis rapportée

par fourrageuse

Mode d’exposition du nid à l’anis

% p

rem

ier

ater

rissa

gesu

r

fleur

par

fum

éeà

l’ani

s Pas de phéromonePheromone

14

15

1110

1715

14

l’air

Préférenceinnée30%

Odorat

Goût

16%

34%

Fourrageuse20%

Phéromone0%

Contribution de chaquemécanisme au choix

Phéromone: P = 0.51Régression logistique

Odeur: P < 0.001

Fourrager sur la bonne espèce de fleur

33

Fourrager au bon endroit

Les abeilles trouvent facilement la source de nourriture sur laquelle d’autres individus de la colonie ont fourragé.

Les fourmis indiquent le chemin vers la source de nourriture en utilisant des phéromones de piste sur le sol…mais comment faire pour les insectes volants?

34

Fourrager au bon endroit

Courtes distances:danse circulaire

Longues distances:danse en 8

Fréquence = distanceAngle = direction

La danse ancestrale ressemblait-elle à la course des bourdons?

35

Fourrager au bon endroit

36

Fourrager au bon endroit

same changed

Les abeilles expérimentées basent leur décision sur l’expérience.

Communiquer la localisation de la nourriture est utile pour:- Les jeunes abeilles peu expérimentées- Les périodes où la nourriture est rare

37

Fourrager au bon endroit

Les marques odorantes chez le bourdon

Chromatographie en phase gazeuse:Toujours le même bouquet moléculaire= déposé partout où un individu se pose

38

Fourrager au bon endroit

Atterrissage

Vol In

dex

com

port

emen

tal

Fleur qui se remplit vite

Fleur qui reste vide longtemps

La signification des marques odorantes varie selon l’expérience de l’individu:il s’agit d’un indice et non d’un signal

Quel est le sens des marques odorantes?

39

3. Conflits pour la reproduction individuelle

40

Conflits pour le sexe ratio

0.5 0.5 0.51 1 0

0.75 0.25

reine favorise 1:1ouvrières favorisent 3:1=> conflit reine/ouvrières

Monoandrie

41

Conflits pour le sexe ratio

0.75 0.25 0.25

Polyandrie

La polyandrie diminue l’asymétrie de parenté

42

Conflits pour le sexe ratio

Degré de polyandrie de la reine (k)

Deg

réde

par

enté

0,00

0,25

0,50

0,75

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19

Degré de parenté:entre sœurs: r = ¼ + (½ . 1/k)sœur-frère: r = ¼

Le conflit pour le sexe ratio diminue quand le degré de polyandrie augmente (tend vers 1:1)

43

Conflits pour le sexe ratio

• Reine: symétrie de parenté (0,5 / 0,5)� préfère produire un sexe ratio équilibré

• Ouvrières dans colonies monoandresforte asymétrie de parenté (0,75 / 0,25)� préfèrent produire plus de sexués femelles

• Ouvrières dans colonies polyandresfaible asymétrie de parenté (~0,25 / 0,25)� préfèrent produire un sexe ratio équilibré

44

Exemple de la fourmi des bois

Sexe ratio primaire (proportion d’œ ufs femelle pondus) = optimum pour la reine

1994 19950.0

0.2

0.4

0.6

0.8

Monoandre Polyandre Monoandre Polyandre

45

1994 19950.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

1.2

Sexe ratio secondaire (proportion d’adultes femelle s à l’émergence)= optimum pour les ouvrières

Exemple de la fourmi des bois

- biaisé en faveur des femelles quand monandre- biaisé en faveur des mâles quand polyandre

Monoandre Polyandre Monoandre Polyandre

46

Exemple de la fourmi des boisV

aria

tion

moy

enne

Moins de femelles

Plus de femelles

Colonies polyandresLa surproduction de femelles par

les colonies monoandresaugmente le succès reproducteur des mâles

=> Les ouvrières augmentent la proportion de mâles en empêchant la différentiation des larves femelles en reines (détermination trophique)

Colonies monoandresLes ouvrières tuent les

larves mâles (coûteux)

Les ouvrières gagnent le conflit

Monoandre

Polyandre

47

Exemple de la fourmi des bois

Proportion d’investissement dans les reines

Sexe ratio splittéLa surproduction de reines par les colonies monoandres entraîne un ajustement des colonies polyandres

Monoandre Polyandre

48

Conflits pour la production des mâles

0.5 0.5 0.51 1 0

0.75 0.25

0.5

0.375

Chez de nombreuses espèces les ouvrières peuvent po ndre

49

Conflits pour la production des femelles

0.5 0.51 1

0.75

0.5

0.375

Chez quelques espèces les ouvrières peuvent s’accou pler

50

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Nord-est du Brésil

Colonies de 80 ± 43 fourmis (moyenne ± σ, N=44)

Prédatrice généraliste, grande taille (3 cm)

Travaux par Thibaud Monnin

51

Exemple de la fourmi sans reine DinoponeraPas de reine, que des ouvrières totipotentes

Hiérarchie basée sur agressions

Dominante s’accouple et pond (= gamergate): pond tous les œufs femelle

-20

-10

0

10

20

30

40

50

60

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Rang

Nom

bre

d’ag

ress

ions

α

…80

βγ δ

donn

ées

reçu

es

gamergate

haut rangs

bas rangs non impliquées

52

Développement ovarien

La gamergate a des ovaires très développés, mais la β possède tout de même des ovaires actifs, et elle est donc prête à pondre si elle parvient àremplacer la gamergate.

gamergate β bas-rang

53

Remplacement de la gamergate

Suite à la mort ou au vieillissement de la gamergate, la β peut la remplacer: elle devient α puis s’accouple et devient la nouvelle gamergate.

mâle

spermathèque

bouchon d’accouplement

54

Exemple de la fourmi sans reine DinoponeraModèle basé sur la valeur sélective (fitness):

Longueur de la hiérarchie

Apparentement

Longueur de la hiérarchie

Linéarité de la hiérarchie

Longueur de la hiérarchie

Taille de la colonie

Aider apparentée

Rôles bien définis

Faible coût pour la colonie si ouvrière ne travaille pas

Probabilité que l’ouvrière de rang x devienne la gamergate sans prise en compte des apparentements

Probabilité critique au dessous de laquelle l’ouvrière x a plus intérêt de laisser la gamergate apparentée (r) se reproduire

55

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

G

ββββγγγγ

δδδδdominées

Ponte des œufs mâles

0.5 0.5

0.75 0.25

0.50.375

0.25

Conflit entre la gamergate et les ouvrières pour la production des mâles

56

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Ponte et destin des œufs mâles

Détruits lors des premières 30 minutes

(885h d’observation dans 15 colonies)

Œufs pondus Œufs détruitspar gamergate*

Œufs détruitspar ouvrières*

Œufs non détruits

Gamergate 111 1 110

workers 18 12 1 5

(86% par G) (94% par G)

57

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Frottement de l’antenne suggère l’existence de phéromones non volatiles

58

0

1 0 0 , 0 0 0

2 0 0 , 0 0 0

3 0 0 , 0 0 0

Abondance

Temps de rétention

0

1 0 0 , 0 0 0

2 0 0 , 0 0 0

3 0 0 , 0 0 0

9-hentriacontène

Gamergate

Ouvrière

105 2015 3025 35

Chromatographie en phase gazeuse:81 composés cuticulaires allant de C21 à C37

9-tritriacontène

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Micro Extraction en Phase Solide

59

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

% d

e 9-

C31

:1 s

ur œ

ufœufs de gamergates

Corrélation: p < 0.05

0

5

10

15

20

25

0 5 10 15% de 9-C31:1 sur pondeuse

œufs d’ouvrières

60

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Root 1 (74%)

Roo

t 2 (

20%

)

-8

-6

-4

-2

0

2

4

-6 -4 -2 0 2 4 6

Profils d’hydrocarbures cuticulaires en Analyse Discriminante

gamergatesalphas vierges

jeunes ouvrières

ouvrières

61

Exemple de la fourmi sans reine Dinoponera

Profils d’hydrocarbures cuticulaires en Analyse Discriminante

Pro

port

ion

de 9

-C31

:1 (

moy

enne

±E

S)

0

2

4

6

8

100.012 nsns ns

(N=7) (11) (8) (11) (4) (4)

0 15 30 45 60 75

ns

Temps en jours depuis le changement de rang (beta ->alpha)

62

Conflits pour la production des mâles

0.75 0.25

0.5

0.375

0.25

0.125

Dans le cas de la polyandrie, les ouvrières préfère nt leurs fils ou neveux à leurs frères, mais préfèrent leurs frères à leurs d emi-neveux=> conflit ouvrières-ouvrières = policing

63

Exemple de l’abeille à miel Apis mellifera

Accouplement avec environ15 mâles

64

Exemple de l’abeille à miel Apis mellifera

± 50 000 ouvrières par colonie:individuellement peu fertiles mais collectivement très fertiles

65

Exemple de l’abeille à miel Apis mellifera

99,99% des ouvrières ne pondent pas en présence de la reine (dissections et analyses génétiques par microsatellites)

Policing des ouvrières: mutuel?

W W

W W

Policing de la reine: seule contre toutes?

W W

W W

Q

66

Exemple de l’abeille à miel Apis mellifera

67

Exemple de l’abeille à miel Apis mellifera

La ponte des ouvrières est très rare:1 œuf pour 10 000 cellules!

Dissections des ouvrières:1 ouvrière /10 000 a des ovaires pleinement

développés

=> La reproduction des ouvrières est régulée par le policing mais est aussi auto-inhibée

68

4. Reproduction coloniale et dispersion chez les fourmis

69

La reproduction coloniale: retour a la vie solitaire

a

b cd

e

fgh

i

j

FONDATION INDEPENDANTE

CROISSANCE

RE

PR

OD

UC

TIO

N

70

Evolution de la fondation indépendante claustrale

Fondation coloniale indépendante

Non-claustrale

- Ancestral- Reine fourrage- Risqué: forte mortalité- Reine peu coûteusecar peu de réserves

Claustrale

- Dérivé- Reine isolée- Mortalité moins importante- Reine coûteusecar bcp de réserves

71

Evolution de la fondation dépendante

- Dérivé: de nombreuses évolutions indépendantes- Reine toujours accompagnée d’ouvrières- Peu risqué: faible mortalité- Reine peu coûteuse car pas de réserves- Perte de la dispersion à longue distance

Fondation coloniale dépendante

72

selection r- et K-

Petitschangements

Qualité contre quantité des descendants

73

Large gamme de descendants chez les fourmis

Colonie

Fondation indépendante (non-claustrale)

Fondation indépendante (claustrale)

Fondation dépendante

74

Causes du passage à la fondation dépendanteFondation dépendante semble plus fréquente:

- Habitats morcelés

- Nourriture limitée

- Sites de nidification limités

- Sites de nidification instables

Transition fondation indépendante à fondation dépendante mal connue

Exemple de la fourmi

Rhytidoponera

75

Fondationindépendante

Colonie à reine

Reinemeurt

Colonie à gamergatesDes

ouvrièress’accouplent

Fondationdépendante

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

Reproductions coloniales alternatives dans le complexe Rhytidoponera impressa

76

Australia

Tropical

Tempéré

fondationindépendante

fondationdépendante

?

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

77

Fondationindépendante

Colonie à reine

Reinemeurt

Colonie à gamergatesDes ouvièress’accouplent

Fondationdépendante

⋅+⋅−

+−⋅⋅⋅++

=

⋅−⋅−

+−⋅⋅⋅++

=

qdgmcmax

gq1gf

gq1

R

dt

dg

qdqmcmax

gq1qi

gq1

R

dt

dq

compétition pour la nourriture

compétition pour les sites de nidification

Modèle de dynamique des populations

Exemple de la fourmi RhytidoponeraEffet de la lattitude sur le % de colonies à reines

78

Predictions du modèle

Simulation d’un passage du nord au sud (tropical -> tempéré)

- Environnement plus difficile(mortalité +10%, ressources et succès de la fondation -10%)

=> % colonies à reine ���� 2.4%

- Environnement fluctuant(fluctuations des paramètres: ressources et succès de la fondation)

=> % colonies à reine ���� (resp. 3% and 6%)

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

79

Données empiriques:

Régression linéaire pondérée:F1,6 = 10.72, P = 0.02, R2 = 0.64

Du nord au sud le succès de la fondation indépendante ����

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

% c

olon

ies

àre

ines

80

Du nord au sud: moins de reines produites

Régression linéaire corrigée pour la taille des colnies: F1,110 = 21.52, P < 10-5, R2 = 0.16

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

81

Mas

se je

une

rein

e

Mas

se o

uvriè

reR

atio

mas

se

je

une

rein

e/ou

vriè

re

Sec

Maigre

Gras

Dry

Lean

Gras

Lean

Dry

FatDu nord au sud les reinesdeviennent plus lourdes par rapport aux ouvrières

Sec

Maigre

Gras

Sec

Maigre

Exemple de la fourmi RhytidoponeraEffet de la latitude sur la qualité des reines produites

82

Suc

cess

des

jeun

esre

ines

àla

fond

atio

nin

dépe

ndan

teBasé sur une étude empirique.

Modèle pour dissocier les effets de l’environnement et la qualitédes jeunes reines sur le succès de la fondation indépedante

Succés lié àla qualité des

reines

Succès lié àl’environnement(si la qualité des reines ne change

pas)

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

Effet de la qualité des reines sur le succès de la fonda tion indépendante

83

+

+

Fondationindépendante

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

Fondationdépendante

84

La fondation indépendante devient inefficace àcause de conditions environnementales plus difficiles

L’efficacité de la fondation coloniales augmente grâceau passage à la fondation dépendante

Exemple de la fourmi Rhytidoponera

Les colonies continuent de produire des reines

Le succès des reines est maintenu grâce à uneaugmentation de leur qualité au prix de la quantité

Bénéfices de la dispersion par le vol à grande distance

Passage de la fondation indépendanteà la fondation dépendante très graduel

+

+

Fondationindépendante

Fondationdépendante

85

Gamergates = plasticité maisconflits car totipotence

La fondation dépendante chez les fourmis

86

Dans les espèces où les ouvrièresne peuvent pas s’accoupler,

remplacement des reines ailéespar des reines sans ailes variées

La fondation dépendante chez les fourmis

87

Conflits liés à la fondation dépendante: choix de la reine

Production de nouvelles reines lors de la fondation indépendante ou suite àl’orphelinage:

Dans les espèces monogynes, quelle reine va être choisie?Les autres vont mourir.

Travaux par Blandine Chéron

88

1) Par qui?

Ouvrière

Gyne = jeune reine vierge

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

89

1) Par qui?

• les gynes elles-même

Ouvrière

Gyne = jeune reine vierge

Fitness direct

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

90

1) Par qui?

• les gynes elles-même

• les ouvrières

Fitness indirect:

- apparentement avec la gyne

- qualité de la gyne

Ouvrière

Gyne = jeune reine vierge

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

91

1) Par qui?

• les gynes elles-même

• les ouvrières

2) Quels traits?

Worker

Gyne = unmated young queen

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

92

1) Par qui?

• les gynes elles-mêmes

• les ouvrières

2) Quels traits?

• âge (première née)

Ouvrière

Gyne = jeune reine vierge

- capacité de combat

- perturbation de la ponte

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

93

1) Par qui?

• les gynes elles-même

• les ouvrières

2) Quels traits?

• âge

• qualité

- combativité- fertilité potentielle

Par ex. masseOuvrière

Gyne = jeune reine vierge

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

94

1) Par qui?

• les gynes elles-même

• les ouvrières

2) Quels traits?

• âge

• qualité

• lignée

népotismeOuvrière

Gyne = jeune reine vierge

Conflits liés à la fondation dpdte: choix de la reine

95

Exemple de la fourmi Aphaenogaster senilis

Colonies orphelines produisent 2.1 ± 1.2 gynes.

0 1 2 3 4 5

Number of gynes reared

02468

10121416182022

Num

ber

of g

roup

s

96

Exemple de la fourmi Aphaenogaster senilis

0

2

4

6

8

10

12

14

16

aggressive aggressive &aggressed

not involved aggressed

Num

ber

of g

ynes

Hiérarchie stricte

surviving dead-0,04

0,00

0,04

0,08

0,12

0,16

0,20Les gynesaggresséesmeurent plus

Agressions:70% par gynes30% par ouvrières

Ce sont les ouvrièresqui tuent les gynessubordonnées.

97

Exemple de la fourmi Aphaenogaster senilis

Rang de naissance

La gyne née en premier survit plus souvent

surviving dead

1

2

3

* *

La gyne née en premier est dominante

Aggressions réalisées * *

firstborn secondborn

-0,05

0,00

0,05

0,10

0,15

0,20

0,25

0,30

98

Exemple de la fourmi Aphaenogaster senilis

Pas d’effet de la qualité ou de l’activité sur la survie des gynes

Une seule lignée paternelle donc népotisme impossible

Conclusion: la première gyne née devient la reine

⇒ Evite perte de temps (2 semainesentre chaque naissance de gyne)

⇒ Interruption de la ponte limitée

⇒ Gynes supplémentaires = sécurité

⇒ Large intervalle de temps limite les conflits entre gynes

99

5. Espèces invasives

100

Fourmi d’Argentine (Linepithema humile) Fourmi de feu (Solenopsis invicta)

Habitat d’introduction:

- Polygyne- Pas d’agressivité entre colonies- Unicolonialité

Habitat d’origine:

- Monogyne ou polygyne- Agressivité entre colonies- Colonies définies

=> Forte capacité à acquérir les ressourceset à dominer les espèces indigènes

Traits d’histoire de vie

101

Sélectioncontre les groupesgénétiquementdifférents

‘Bottleneck’ = goulot d’étranglement

Diminution de la diversité génétique

Exécution des reines

102

Génétique des populations

Déterminer le mode de fondation des colonies sans l’observer directement

Cellule d’ouvrière

ADN mitochondrial

ADN nucléaire

103

Génétique des populations

Analyse de la variation génétique chez Solenopsis invicta:FST = degré de différentiationFormes = monogyne BB et polygyne Bb

104

Génétique des populations

Polygyne: peu de dispersion à longue distance des reines => Fondation dépendanteMonogyne: dispersion à longue distance des reines => Fondation indépendanteLes 2: dispersion à longue distance des mâles

Forte différentiation ADN mito entre colonies P et M sympatriques=> Reines jamais adoptées dans colonies d’un autre type, et fondatrices seules initient toujours une colonie de leur type

Faible différentiation ADN nucl entre colonies P et M sympatriques=> Mâles s’accouplent avec tous types de reines

On peut retracer l’historique de l’invasion et retrouver le point d’introduction

105

Conséquences sur les autres fourmis

Perte de biodiversité

106

6. Vie en groupe et immunitéTravaux par Aurélie Bocher, Claudie Doums et Claire Tirard

107

La vie sous terre et l’immunité

Présence de nombreux pathogène du sol:

Synapomorphie des fourmi

= glande métapleurale (produit antibiotiques)

Risque de pathogènes et blessuresà l’extérieur du nid

Eviter de rapporter les pathogènesau nid

On s’attend à une immunité différente en fonction de la caste et de la tâche…

108

Le système immunitaire des insectes

� Peptides anti-microbiens

� Phagocytose

���� Encapsulation / mélanisation

Immunité cellulaire

Immunité humorale

Phénol

ProPO

Serine proteases

Melanine(toxique � tue cellule)

Particles étrangères

Molécules de reconnaissance

PO

O2Quinone

Phénoloxydase

109

Exemple des fourmis Cataglyphis

110

Exemple des fourmis Cataglyphis

gynes > reines > ouvrières pour PO

gynes = reines > ouvrières pour PPO

gynes: accouplements multiples => doit résister aux parasitesreines: vie longue et doit survivreouvrières: vie courte

0

10

20

30

40

50

60

1.5 2 2.5 3

Tibia lenght (mm)

Vm

ax P

O

workersgynesqueens

Tibia length (mm)Tibia length (mm)

0

10

20

30

40

50

60

70

1.5 2 2.5 3

Tibia lenght

Vm

ax

PP

Oworkersgynesqueens

111

1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0

Tibia length in mm

0

20

40

60

80

100

PP

O a

ctiv

ityP

O a

ctiv

ity

Tibia length (mm)

Exemple des fourmis Cataglyphis

fourageuses > ouvrières du nid pour PO

fourageuses = ouvrières du nid pour PPO

fourageuses: à l’extérieur => doivent résister aux parasites et blessures

PO: bas niveau car toxique

PPO: niveau varie car stockage et non toxique

112

0

10

20

30

40

50

60

70

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Inactivity rate

Vm

ax P

PO

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Inactivity rateV

ma

x P

O

Exemple des fourmis Cataglyphis

Pas de relation entre l’activité immunitaire et l’inactivité

Les ouvrières inactives du nid servent elles de tampon contre les pathogènes?

113

Exemple des fourmis Cataglyphis

Chaque caste et grande fonction présente un niveau de défenses immunitaires adapté

+

+

++

114