Eléments de botanique Cours 13 Physiologie des … · Structure viable, capable de s ... Elle...

Eléments de botanique

Cours 13

Physiologie des plantes

05/05/2017

Bac1 sciences pharmaceutiques et sciences biologiques

Denis Michez

Denis.michez@umons.ac.be

1

Introduction générale

Caractéristiques de la vie

Caractéristiques des végétaux

Métabolisme végétal

Les premiers végétaux

Cyanobactéries

Eucaryotes: reproduction et cellule

2

Cours 1-2

Evolution et caractéristiques des végétaux

eucaryotes

Champignons

Algues

Métaphytes

3

Cours 3-5

Evolution et caractéristiques des métaphytes

Bryophytes

Ptéridophytes

Spermatophytes

Gymnospermes

Angiospermes

4

Cours 6-9

Evolution et caractéristiques des Angiospermes

Anatomie

Histologie

Fleurs

Fruits

6

Cours 10-12

Evolution et caractéristiques des Angiospermes

Physiologie

Diversité

7

Cours 13-14

8

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1. Régulation de la croissance et du développement :

les hormones végétales

Croissance influencée par :

• Facteurs externes comme la lumière, la température, le sol, la

longueur du jour, la pesanteur, …

• Facteurs internes : les hormones végétales ou

phytohormones

Végétaux ~immobiles forte dépendance à l’environnement

Variations à long terme

Saisons, climat

Variations à court terme

Pluie, nuages, chablis, contacts

Pour répondre et/ou se protéger de ces variations plus ou moins

importantes et plus ou moins graves pour la plante, le végétal doit

percevoir ces variations.

Régulations intrinsèques développement raisonné

Survivre

Structure viable,

capable de s’alimenter

et de se reproduire

Tenir debout

Structure équilibrée,

chronologie logique

Développement harmonieux, coordonné et reproductible

Le développement est encore

meilleur si les végétaux

communiquent entre eux pour

se coordonner : harmonisation

de maturité, prévention des

attaques….

11

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1. Régulation de la croissance et du développement :

les hormones végétales

Importance de la régulation de la croissance !

• Communication entre les différentes cellules et organes

• Synthèse des hormones dans une partie de la plante et effet

sur une autre partie

• Cellule receveuse : expression partielle des gènes présents

dans le génome

• Conséquence: différentiation cellulaire

Rappels sur la cellule végétale

Membrane plasmique

Cytosol

Nucléolenoyau

Ribosomes

REG

Réticulum endoplasmique

Mitochondrie

Grande

Vacuole

Membrane

squelettique

Chloroplaste

Parois

Paroi (membrane)

celluloso-pectiqueLamelle moyenne

Membrane primaire

Membrane secondaire

14

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1. Régulation de la croissance et du développement :

les hormones végétales

Cinq grandes classes de phytohormones impliquées dans la

croissance:

• Auxines

• Cytokinines

• Gibbérellines

• Acide abscissique

• Ethylène

15

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.1. Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

Auxine = nom courant de

l’acide β-indolylacétique

(AIA) = auxine la plus

courante

Synthèse à partir du tryptophane (acide aminé) lien avec les protéines

Remarque : il existe beaucoup d’auxinomimétiques

Acide indol-3-acétique

16

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

• Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes

• Transport polarisé du haut vers le bas

Proto- tissus

vasculaires

Méristème

basal

Méristème apical

Ebauche

foliaire

Synthèse

Croissance

inhibéeDiffusion

19

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

• Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes

• Transport polarisé du haut vers le bas

• Stimulent :

la production de nouvelles racines,

le développement des organes et la production d’éthylène,

l’allongement des cellules,

les mitoses

• Inhibent : le développement des bourgeons axillaires

• Fonction majeure d’allonger les organes

Bouture d’auxine réalisée dans une solution d’hormone de bouturage à 10-5 g.mL-1

Variation de l’élongation des cellules

de racine en fonction de la

concentration en auxine

Les hormones végétales : Les auxines

Développement des racines mais

dépend de la concentration

10-3

Tige1

Effets de l’auxine suivant sa concentration

témoin

0

Racines

Bourgeons

Tiges

Auxine (AIA)

g.mL-110-10 10-8 10-6 10-4

Elongation/+

-

10-5

Tige2

22

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

• Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes

• Transport polarisé du haut vers le bas

• Stimulent : la production de nouvelles racines,

le développement des organes et la production d’éthylène,

l’allongement particulier des cellules,

les mitoses

Auxine: effet de la gravité sur la croissance d’une tige et d’une racine

témoin

0

Racines

Tiges

Auxine (AIA)

g.mL-110-10 10-8 10-6 10-4

Elongation/+

-

Cas d’une tige

Auxine

Croissance plus

rapide du côté bas

Cas d’une racine

Croissance plus

rapide du côté haut

Effet de la lumière sur la croissance d’une tige

témoin

0

Racines

Tiges

Auxine (AIA)

g.mL-110-10 10-8 10-6 10-4

Elongation/+

-

Lumière

Auxine

Croissance plus rapide du côté ombre

A. Extrémités coupées (méristèmes

coupés): Production d’auxine stoppée,

pas d’alongement des tiges

B. Extrémités couvertes pour empêcher la

lumière d’atteindre les méristèmes:

Auxine produite de manière égale et

croissance égale dans toutes les parties.

C. Une partie de l’extrémité de la tige est

plus exposée: La concentration de

l’auxine est variable selon les parties de

la tige. Les cellules de gauche

s’allongent plus vite.

Les hormones végétales : Les auxines

Phototropisme

Chapitre 17 – Physiologie végétale

28

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

• Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes

• Transport polarisé du haut vers le bas

• Stimulent : la production de nouvelles racines,

le développement des organes et la production d’éthylène,

l’allongement des cellules,

les mitoses

Maturation des fruits

~AIA

L’auxine synthétisée par les graines en

développement favorise la maturation du fruit.

Chapitre 17 – Physiologie végétale

30

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les auxines

• Acide B indole acétique (A.I.A)

• Synthèse par les méristèmes apicaux et les jeunes organes

• Transport polarisé du haut vers le bas

• Stimulent : la production de nouvelles racines,

le développement des organes et la production d’éthylène,

l’allongement des cellules,

les mitoses

Maturation des fruits

• Inhibent : le développement des bourgeons axillaires

• Fonction majeure d’allonger les organes

Maintien de la dominance apicale : le bourgeon apical

empêche les bourgeons axillaires de se développer, grâce à

l’auxine qu’il produit.

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Tableau récapitulatif des effets de l’auxine dans la plante

en fonction de sa concentration

Elle stimule la rizhogénèse à forte

concentration

Elle stimule la différenciation

de bourgeon à très faible

concentration

A forte concentration, elle

inhibe le développement des

bourgeons = inhibition apicale.

Elle inhibe la chute des

feuilles et des fruits

Elle active la formation de

la chaire des fruits

Elle active l’élongation des

racines mais à très faible

concentration.

Gradient de concentration

L’auxine est surtout fabriquée au niveau des

bourgeons terminaux.

Elle ne peut circuler que de l’apex vers la base par la

sève.

Elle inhibe les bourgeons qu’elle rencontre

(dominance apicale )

Elle stimule la croissance primaire (en longueur des

cellules de la tige)

Elle stimule la croissance secondaire (en épaisseur)

en provoquant la division des cellules du cambium

ET en influençant sur la différenciation du xylème

secondaire.

Lorsque la plantule est jeune, la concentration en

auxine arrivant au niveau de l’apex racinaire est forte

et elle stimule la rhyzogénèse .

Puis en grandissant, la distance entre les bourgeons

terminaux ( lieux de synthèse de l’auxine ) et les

racines augmente; La concentration en auxine

diminue. Elle stimule alors l’élongation des cellules

au niveau de la racine.

En résumé...

Plusieurs types d’auxines

L’acide Alpha Naphtalène Acétique (ANA): Auxine de synthèse

Pommier : modification du niveau de nouaison.

Arbre et arbustes : Stimulation de la rhizogenèse.

L’acide Beta Indol Acétique (AIA) Auxine naturelle présente dans les végétaux

Stimulation de la rhyzogénèse sur arbres et arbustes d’ornement, pélargonium, cultures florales diverses, rosier, pommier, prunier;

Autres : Empêche la prolifération des bourgeons de pomme de terre.

Provoquer la formation de fruits parthénocarpiques.

Retarde la chute des fruits et des feuilles.

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Utilisation comme substance de croissance

2-4 D et ses dérivés ( 2-4 MCPA, 2-4 MCPB, Mécoprop ou MCPP…) et piclorame :

Auxine de synthèse

HERBICIDE efficace sur la plupart des Dicotylédones.

Les monocotylédones sont pour la majorité résistantes.

Mode d’action non connu avec précision.

On pense que ce sont des antagonistes d’une protéine

récepteur à l’auxine ( Auxine- Binding-Protéin, ABP )

La croissance est désordonnée par activation de la

division et surtout de l’élongation cellulaire.

Conduit à la mort de la plante.

36

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.2. Les hormones végétales : Les

cytokinines• Proches de l'adénine, kinétine, zéatine, IPA (2 i

P ou isopentényladénine)

• Synthèse dans les extrémités des racines et

des jeunes fruits

• Transport par le xylème

• Stimulent la division cellulaire (en présence

d’auxine), le développement des bourgeons

axillaires et des fruits, retardent la sénescence

des feuilles

• Fonction majeure de régulation avec l’auxine

Cytokinine: Régulation de la division et de la différenciation cellulaire

Expérience réalisée sur un morceau de parenchyme prélevé dans une tige

Culture sans aucun ajout d’hormone Les cellules deviennent très grosses

mais ne se divisent pas

+ cytokinines Pas d’effet

+ cytokinines + auxines Les cellules se divisent

!!!! Le rapport des concentrations des 2 hormones a aussi son importance :

A concentration égale, les cellules se divisent et il se forme de

nombreux cals.

Si il y a plus de cytokine que d’auxine, des pousses émergent des

cals.

Si il y a moins de cytokine que d’auxine, ce sont des racines qui se

forment

Rhizogénèse

[ ] Auxine

[ ] Cytokinine

Elevée

Basse

Basse

Elevée Intermédiaire

Intermédiaire

Cale

39

Régulation de la dominance apicale :

L’auxine est fabriquée au niveau

des bourgeons terminaux

Les cytokinines sont fabriquées au

niveau de la racine

• Dans la tige, L’auxine inhibe

le développement des

bourgeons axillaires.

• Mais les cytokines bloquent

l’effet de l’auxine qui arrive

vers le bas.

• Les rameaux du bas se

développent en premier…

Et descend par le phloème

Et remonte par le

xylème

• Dans la racine, Les

cytokinines inhibent la

formation de racines

secondaires,

• Mais l’auxine bloquent

l’effet des cytokines.

• Les racines secondaires

les plus éloignées de l’apex

racinaire se développent en

premier.

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.3. Les hormones végétales : Les

gibbérellines

• Groupe des terpènes

• Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité

des tiges et des racines, les embryons des

graines (concentrations + élevées dans les

graines immatures)

• Pas de transport polarisé

• Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges,

Utilisé comme

fertilisant

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les gibbérellines

• Groupe des terpènes

• Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité des tiges et des racines,

les embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines

immatures)

• Pas de transport polarisé

• Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges

• Levée de dormance des graines et des bourgeons

Albumen

Téguments

Cotylédons

Embryon

Amidon

Sucres

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Les hormones végétales : Les gibbérellines

• Groupe des terpènes

• Synthèse dans les jeunes feuilles, l’extrémité des tiges et des racines, les

embryons des graines (concentrations + élevées dans les graines

immatures)

• Pas de transport polarisé

• Stimulent l’élongation des feuilles et des tiges, levée de dormance des

graines et des bourgeons

• Développement des fruits parthénocarpiques

47

48

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.4. Les hormones végétales : Acide abscissique

• Concentration élevée dans les organes en voie de

vieillissement, dans l’extrémité des racines, dans les fruits,

les graines et les bourgeons dormants

• Pas de transport, agit sur place

• Action opposée à la gibbérelline GA3

• Blocage des germinations prématurées (met en dormance

la plante), retard du développement du cambium

• Régulation de l’ouverture des stomates (et donc de la

respiration)

Mise en dormance des bourgeons par la

formation d’écaille

Induit la fermeture des stomates

50

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.5. Les hormones végétales : Ethylène

• CH2 (synthèse à partir de la méthionine)

• In situ

• Pas de transport, diffusion du gaz dans les tissus

• Effets opposés à l’auxine

• Maturation des fruits (changement de couleur)

• Favorise la chute des feuilles

• Réduit la croissance en longueur des cellules

Chute des feuilles Maturation des fruits

L’acide jasmonique : Stimule la fabrication de diverses protéines. Dans le cas d’attaques parasitaires, de blessures, piqûres

d’insectes

Des glyxoprotéines qui permettent la redistribution de l’azote de cellules ( cellules sénescentes = transfert de leurs molécules azotées vers d’autres cellules ) ( constitution de réserves ).

Les brassinostéroïdes: Ils augmenteraient les résistances aux stress ( froid ) et aux maladies.

L’acide salicylique : participe à la résistance de la plante aux pathogènes.

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.6. Les hormones végétales : Autres

Chapitre 17 – Physiologie végétale

1.6. Les hormones végétales : Autres

Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): Elles dérivent d’acides aminés

Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d’animaux action d’enzymes bactériennes.

Elles sont les toxines responsables des indigestions d’aliments avariés.

Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance.

L’application d’auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication.

La sénescence des organes végétaux s’accompagne d’une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l’éthylène sur ce point.

Les polyamines (cadavérine, putrescine, spermidine, spermine, agmatine): Elles dérivent d’acides aminés

Substances découvertes en grande proportion dans les cadavres d’animaux action d’enzymes bactériennes.

Elles sont les toxines responsables des indigestions d’aliments avariés.

Il y a une corrélation entre vitesse de croissance et teneur en polyamines dans la plante. Le blocage de leur synthèse stoppe la croissance.

L’application d’auxines, cytokinines, gibbérellines augmente leur fabrication.

La sénescence des organes végétaux s’accompagne d’une baisse de la teneur en polyamines. Ils sont en concurrence avec l’éthylène sur ce point.

56

Chapitre 17 – Physiologie végétale

2. Régulation de la croissance et du développement :

facteurs externes

Croissance et floraison influencée par :

• la longueur du jour

• la lumière

• la température

• le sol

• la pesanteur

• …

Dormance Dormance

Ge

rmin

atio

n d

es g

rain

es o

u

dé

bu

t d

u d

éve

lop

pe

me

nt

végéta

tif

Longueur

de la p

hoto

période (

heure

s)

Flo

rais

on p

lante

s à

jours

longs

Flo

rais

on p

lante

s

à jour

court

s

Ind

uctio

n d

e la

do

rma

nce

Influence de la longueur du jour sur la

floraison: photopériodisme

Influence de

la longueur

du jour sur la

floraison

Fleurs à jour

long

Epinard

Pavot Campanula

trachelium

Fleurs à jour

court

Chrysanthèmes

Salvia glutinosa

Cosmos

! Certaines

plantes y sont

insensibles

Pâquerette

Mouron

Benoîte

! Espèces

aphotyiques,

pas de

présence de

lumière

Tulipe

Mouron

Iris

Jacinthe

Influence de la température sur la floraison :

vernalisation

La vernalisation est une transformation

opérée par le froid, qui confère à certaines

plantes l'aptitude à fleurir

64

Annuelles d’été

Annuelles d’hivers

65

Plantes bisanuelles : vernalisation généralement obligatoire

vernalisation

Influence combinée de la longueur du jour et

de la T°

Conditions pour la floraison

Répression des inhibiteurs floraux

Activation des méristèmes floraux

et de certains gènes

Activation

dépendante

de la lumière

Activation

dépendante de

la température

Activation

autonome

VernalisationPhotopériode

Manipulation

de la

photopériode

dans les

serres

69

Chapitre 17 – Physiologie végétale

3. Nutrition des plantes

Pour assurer leur croissance et leurs fonctions, les

végétaux prélèvent dans le milieu environnant, le

carbone (essentiel de la biomasse), l’oxygène de l’air,

les sels minéraux (6 macroéléments et 7

microéléments) et l’eau de la solution du sol.

70

Chapitre 17 – Physiologie végétale

3.1. Nutrition minérale des plantes

Concentrations

supérieures à

l’environnement

Summary of soil water chemistry

Les éléments minéraux en solution sont

assimilés au niveau des racines

Water

flow

72

Soil particle–

–– –

– – – –

–K+

K+

K+

Ca2+Ca2+

Mg2+

H+

H+

H2O + CO2 H2CO3 HCO3– +

Root hair

Cell wall

Cellule de l’épiderme

racinaire

L’eau et les cations absorbés par la racine peuvent se déplacer

dans la plante selon deux modalités:

1. apoplasmique, à travers et entre les parois cellulaires,

2. symplasmique, à travers le cytoplasme via les

plasmodesmes

Cependant, le passage apoplastique est bloqué au niveau de

l’endoderme qui est imperméable

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Casparian strip

Lignine et subérine d’une cellule de

l’endoderme

Endoderme d’une

racine de dicot

Endoderme d’une racine

de monocot

Chemin emprunté par l’eau et les sels

minéraux

78

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérales des plantes : les macro-éléments

essentiels

Le Potassium (P)

• Assimilé sous forme de phosphate

• Nécessaire aux équilibres acido-basiques

• Accompagne les anions

• Activation des enzymes

• Synthèse des protéines et des polysaccharides

Symptôme de déficience en Potassium : nécrose

Contrôle: Solution avec

tous les minéraux

Experimental: Solutionsans potassium

Expérience répétée avec tous les

minéraux pour déterminer les

symptômes d’une carence

81

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérales des plantes : les macroéléments

L’Azote (N)

• Fixation de l’azote atmosphérique sous forme de

nitrates grâce à des bactéries du sol ou des

symbioses avec des bactéries/champignons

(mycorhizes voir cours précédents)

• Synthèse de protéines et de métabolites secondaires

82

Assimilation de l’azote atmosphérique

Atmosphere

N2

Soil

N2 N2

Nitrogen-fixing

bacteria

Organic

material (humus)

NH3

(ammonia)

NH4+

(ammonium)

H+

(From soil)

NO3–

(nitrate)Nitrifying

bacteria

Denitrifying

bacteria

Root

NH4+

Soil

Atmosphere

Nitrate and

nitrogenous

organic

compounds

exported in

xylem to

shoot system

Ammonifying

bacteria

Nodules et mycorhizes

Nodules

Racine

Champignon

Epiderme CortexChampignon

Endoderme

Hyphe

du

champ(colorized SEM)

100 m

Ectomycorhize

Epiderme Cortex

Hyphe

du

champ

Poil

racinaire

10 mCortical cells

Endoderme

Vesicle

Casparian

strip

Arbuscules

Endomycorhize

85

Forte pression de sélection

pour l’assimilation d’azote

Adaptation dans les milieux

pauvres en azote : plantes

carnivores

89

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérale des plantes : les macroéléments

Le Phosphore (P)

• Strictement indispensable à la vie cellulaire

• Les ions phosphates sont métabolisés

• Le groupement phosphate assure la liaison entre

deux résidus organiques

• La liaison entre P et un reste organique confère à la

molécule un niveau énergétique élevé, ex : ATP

• Augmente la réactivité du substrat (oze-phosphate)

• Essentiel à la floraison, nouaison, précocité.

Déficit en macro-éléments N, P, K sur une feuille de

laitue

Control

Déficit en macroéléments N, P, K sur une feuille de

haricot

Sain

Phosphore déficient

Potassium déficient

Azote déficient

93

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérale des plantes : les macroéléments

Le Calcium

• Contrôle l’ouverture des canaux ioniques

transmembranaires

• Neutralise les acides organiques

• Messager secondaire de certaines hormones

Symtôme de déficit en calcium chez la tomate

Calcium stimule la croissance des tiges

96

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérale des plantes : les macroéléments

Le Soufre

• constituant des acides aminés

• formation des ponts dans les protéines

• constituant des protéines Fe-S, coenzyme A

• La carence provoque la chlorose

97

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérale des plantes : les macroéléments

Le Magnésium

• Constituant de la chlorophylle : chlorose en cas de

carence

• Activateur d’enzymes de la photosynthèse, kinases

et autres

• Transférable des tissus âgés aux jeunes en cas de

carence

Symptome de déficit en Magnésium : chlorose

99

Chapitre 17 – Physiologie végétale

Nutrition minérale des plantes : les microéléments

Les principaux microéléments essentiels aux plantes

sont:• Fer (Fe)

• Zinc (Zn)

• Sodium (Na)

• Chlore (Cl)

• Cuivre (Cu)

• Bore (B)

• Molybdène (Mo)

Symptôme de déficit en Fer

1 2

43

A B

Chapitre 17 – Physiologie végétale

3.2. Nutrition hydrique des plantes

102

Chapitre 17 – Physiologie végétale

3.2. Nutrition hydrique des plantes, état hydrique des

cellules

Racines = organes d’absorption habituels

Extension horizontale proche surface du sol où

apports réduits

103

Chapitre 17 – Physiologie végétale

3.2. Nutrition hydrique des plantes

Extension verticale qd nappes phréatiques

profondes (ss dunaires)

(ex: plantes de qlq cm avec racines de plusieurs

mètres…)

Les profils d ’exploitation de l ’eau du sol

Pro

fondeu

r du so

l

Tournesol

vigne

maïs

339231total

001331100-160

518358160-100

32107143330-60

6321437860-30

% du

total

mm

consommés

% du

total

mm

consommés(cm)

Tournesol

irriguéTournesol non irriguéProf.

Profils naturels sans irrigation

Une source de ces différences de sensibilité au

stress hydrique tient à la forme de

l ’enracinement et du profil d’exploitation de l’eau:

Le profil d ’exploitation superficielle de l ’eau dit

« conique » des graminées (à racines adventives

traçantes) se distingue nettement du profil

d ’exploitation dit « cylindrique » du tournesol

(racine pivotante) ou de la vigne.

Application de fertilisants dans les cultures

Questions

Les jardiniers amateurs pincent souvent les

pointes de certaines tiges afin de favoriser une

croissance plus dense, plus touffue. Expliquez

le phénomène.

Qu’est-ce qu’un fruit parthénocarpique ? Quels

sont les deux hormones végétales utilisées

dans la production de ces fruits ?

En quoi l’éthylène est une hormone végétale

particulière ?

Quels sont les macroéléments les plus

importants ? Pourquoi ?