Evolution, Coévolution et Biogéographie Historique dune association Hôte – Parasite: Un nouvel...

Preview:

Citation preview

Evolution, Coévolution et Biogéographie Historiqued’une association Hôte – Parasite:

Un nouvel aperçu de l’Evolution des Vertébrés

Laboratoire : Biologie et Ecologie Tropicale et Méditerranéenne (UMR 5244)Equipe : Parasitologie Fonctionnelle et Evolutive

Publications

Sinnappah et al., 2001 (Mol. Phylogenet. Evol.)

Bentz et al., 2001 (Int. J. Parasitol.)

Verneau et al., 2002 (Proc. R. Soc. Lond. B)

Bentz et al., 2006 (J. Biogeogr.)

+ Travaux non publiés

1. Présentation du modèle biologique Hôte – Parasite, Vertébrés amphibies – Plathelminthes Polystomatidae

2. Phylogénie et classification

3. Evolution de la famille des Polystomatidae

4. Biogéographie historique des parasites d’amphibiens Anouresdu Sous Ordre des Neobatrachia

5. Evolution des polystomes de tortues d’eau douce

6. Espèces parasites invasives ?

1. Présentation du modèle biologique Hôte – Parasite, Vertébrés amphibies – Plathelminthes Polystomatidae

Classe des MonogeneaSous-Classe PolyonchoineaSous-Classe Heteronchoinea

Infra Sous-Classe OligonchoineaInfra Sous-Classe Polystomatoinea

Famille PolystomatidaeGenre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla

Famille Sphyranuridae Sphyranura

D’après Boeger et Kritsky (2001)

Amphibiensanoures

urodèle

Dipneuste

urodèles

Tortues d’eaudouce

Hippopotame

Les polystomes

Les Sphyranuridae

Particularités des Polystomatidae

Spectre d’hôtes = Tétrapodes

Amphibiens anoures et urodèles

Tortues d’eau douce

Hippopotame africain

et le dipneuste australien

Distribution géographique des polystomes d’amphibiens

Cosmopolite

Cosmopolite

Distribution géographique des polystomes de tortues

Particularités des Polystomatidae (suite)

Forte spécificité

au niveau des hôtes

au niveau du site d’infestation

Cycle biologique

Une espèce hôte amphibien = une espèce parasite…

Larves

Adultes

« Néoténiques »

METAMORPHOSE

Cycle biologique

Origine très ancienne ?

2. Phylogénie et classification

Un groupe parasite a coévolué avec un groupe hôte si ce groupe est :

Monophylétique S’il trouve son origine chez l’ancêtre du groupe hôte en question

Triaenophorus nodulosus

Bothriocephalus barbatus

Bothriocephalus claviceps

Concinnocotyla australensis

Microcotyle erythrini

Choricotyle chrsophrii

Diclidophora luscae

Polystomoides asiaticus

Neopolystoma spratti

Neopolystoma chelodinae

Neopolystoma liewi

Polystomoides bourgati

Polystomoides malayi

Polystomoides siebenrockiellae

Pseudodiplorchis americanus

Neodiplorchis scaphiopi

Protopolystoma sp.

Protopolystoma xenopiSphyranura oligorchis

Sundapolystoma chalconotae

Eupolystoma sp.

Eupolystoma alluaudi

Polystoma nearcticum

Polystoma lopezromani

Polystoma cuvieri

Polystoma baeri

Metapolystoma brygoonis

Polystoma integerrimum

Polystoma gallieni

Polystoma testimagna

Polystoma umthakati

Polystoma australis

0.01

Larves

Adultes

METAMORPHOSE

Cycle biologique

2 4 6 ventouses

2 ventouses

6 ventouses

2 ventouses

6 ventouses 6 ventouses 2 ventouses 6 ventouses

Oligonchoinea

2 4 6

Classe des MonogeneaSous-Classe PolyonchoineaSous-Classe Heteronchoinea

Infra Sous-Classe OligonchoineaInfra Sous-Classe Polystomatoinea

Famille PolystomatidaeGenre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla

Famille Sphyranuridae Sphyranura

D’après Boeger et Kritsky (2001)

Classe des MonogeneaSous-Classe PolyonchoineaSous-Classe Heteronchoinea

Infra Sous-Classe OligonchoineaInfra Sous-Classe Polystomatoinea

Famille PolystomatidaeGenre Diplorchis Eupolystoma Mesopolystoma Metapolystoma Parapolystoma Parapseudopolystoma Polystoma Riojatrema Sundapolystoma Wetapolystoma Neodiplorchis Pseudodiplorchis Protopolystoma Pseudopolystoma Sphyranura Neopolystoma Polystomoides Polystomoidella Oculotrema Concinnocotyla

D’après Sinnappah et al. (2001)

Pourquoi un développement incomplet ?

3. Evolution de la famille des Polystomatidae

Triaenophorus nodulosus

Bothriocephalus barbatus

Bothriocephalus claviceps

Concinnocotyla australensis

Microcotyle erythrini

Choricotyle chrsophriiDiclidophora luscae

Polystomoides asiaticus

Neopolystoma spratti

Neopolystoma chelodinae

Neopolystoma liewi

Polystomoides bourgati

Polystomoides malayi

Polystomoides siebenrockiellae

Pseudodiplorchis americanus

Neodiplorchis scaphiopi

Protopolystoma sp.

Protopolystoma xenopi

Sphyranura oligorchis

Sundapolystoma chalconotae

Eupolystoma sp.

Eupolystoma alluaudi

Polystoma nearcticum

Polystoma lopezromani

Polystoma cuvieri

Polystoma baeri

Metapolystoma brygoonis

Polystoma integerrimum

Polystoma gallieni

Polystoma testimagna

Polystoma umthakati

Polystoma australis

0.01

Origine = 425 Ma

D’après Verneau et al. (2002)

Espèce 1

Espèce 2

Espèce 5

Espèce 8

Espèce 7

Espèce 4

Espèce 6

Espèce 3

Extra-groupe

Point d’ancrage

t1

t3

t4

t0

t2

Outgroup

250 Ma

350 MaDivergence

190 MaDiversification des tortues

Origine = 425 Ma

Amniotes / Amphibiens

Origine supposée des Anoures

Chéloniens Amphibiens Dipneuste

Oligonchoinea

90 MaAm. du Sud - Afrique

4. Biogéographie historique des parasites d’amphibiensAnoures du Sous Ordre des Neobatrachia

Outgroup

90 Ma

Origin = 425 Ma

Polystomes de chéloniens d’amphibiens du dipneuste

Oligonchoinea

P. umthakatiP. testimagnaP. australisP. sp.P. marmoratiP. sp.P. sp.P. baeriP. mangenotiP. sp.P. sp.

P. fuscusP. pelobatisP. gallieniP. integerrimumP. combesiP. sp.P. sp.

P. nearcticumP. lopezromaniW. almaeP. cuvieri

M. brygoonis

Eupolystoma

Lignée africaine

Espèces européennes

Lignéeeurafricaine

Espèces américaines

Modifié, d’après Bentz et al. (2001)

Phylogéographie du genre Polystoma, d’après Bentz et al. (2006)

Origine sud américaine du genre Polystoma

L’Afrique, le dernier continent colonisé par Polystoma

Quand ?

Eupolystoma

?Parapolystoma

Polystoma

Neodiplorchis scaphiopi

Polystoma integerrimum

Polystoma dawiekoki

Polystoma gallieni

Polystoma testimagna

Polystoma marmorati

Polystoma lopezromani

Polystoma naevius

Polystoma nearcticum

Polystoma sp. [H.c.]

Wetapolystoma almae

Polystoma cuvieri

Eupolystoma alluaudi

Polystoma sp. [L.m.]

Eupolystoma vanasi

Pseudodiplorchis americanus

Protopolystoma xenopodis

Diplorchis ranae

Parapolystoma sp. [L.g.]

Polystoma sp. [R.a.]

Polystoma sp. [R.v.]

Polystoma indicum

Polystoma sp. [R.o.]

Africa

SouthAmerica

NorthAmerica

CentralAmerica

Europe

Africa

Europe

Africa

SouthAmerica

India

Japan

China

Australia

Japan

(Outgroups)

6 lignées biogéographiques

L’évolution de ces lignées est-elle le reflet de l’évolution de leurs hôtes(cospéciations) ?ou bien encore le reflet des événements de dispersion des hôtes à l’intérieuret/ou à travers les aires géographiques ?

Approches de cophylogénie et de biogéographie vicariante

Approche cophylogénétique

• TreeMap 1.0 (Page, 1994)• http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treemap.html

Construction d’un Tanglegram

Réconciliation des arbres Hôte et Parasite

D’après Charleston & Page (2002)

Approche cophylogénétique

• TREEMAP 2.0β (Charleston & Page, 2002)• http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/%7emac/treemap/index.html

Coûts

• Codivergence = 0• Duplication = 1• Host switch = 1• Lineage loss = 1

Résultats obtenus

0.1

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

0.1

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

Hôtes Parasites

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

1 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.545437), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

2 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.528076), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

3 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.549992), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

4 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.539381), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Leptodactylus fuscus

Litoria aurea

Phrynohyas venulosa

Smilisca baudinii

Hyla meridionalis

Hyla cinerea

Hyla versicolor

Physalaemus cuvieri

Schismaderma carens

Bufo regularis

Bufo typhonius

Hyperolius sp

Ptychadena mascareniensis

Strongylopus grayii

Rana temporaria

Rana japonica

Rhacophorus schlegelii

Rhacophorus annamensis

Rhacophorus calcaneus

Rhacophorus orlovi

Scaphiopus couchii

Spea hammondii

P integerrimum

P dawiekoki

P gallieni

P testimagna

P marmorati

P lopezromani

P naevius

P nearcticum

P spHC

W almae

P sp2

P cuvieri

E alluaudi

E vanasi

P indicum

P spRO

P spRA

P spRV1

P bulliense

D ranae

P americanus

N scaphiopodis

5 of 5 | Co = 24, Sw = 3 (total distance: 0.549992), Du = 18, Lo = 35; total cost = 56

Conclusions

• Evolution parallèle ?

Approches de biogéographie vicariante

• DIVA 1.1 (Ronquist, 1997)

Coûts

• Allopatric speciation = 0• ‘Sympatric speciation’ = 0• Dispersal = 1• Extinction = 1

Approches de biogéographie vicariante

• TREEMAP 2.0β (Charleston & Page, 2002)

Coûts

• Allopatric speciation = 0• ‘Sympatric speciation’ = 1• Dispersal = 1• Extinction = 1

Reconstruction du Gondwana au Jurassique Inférieur, d’aprèsLawver et al. (1992)

D’après McLoughlin (2001)

Amérique du Sud

Afrique

Australie

Inde

Holarctique

110 – 130 Ma

130 Ma

160 Ma

Premier scénario

Amérique du Sud

Afrique

Australie

Inde

Holarctique

110 – 130 Ma

180 Ma

160 Ma

Second scénario

Résultats obtenus

• Approche DIVA

P. Afrique

P. Afrique

P. Eurasie

P. Afrique

P. Eurasie

P. Am. Sud

P. Am. Centrale

P. Am. Nord

P. Am. du Sud

P. Afrique

P. Eurasie

P. Inde

P. Eurasie

P. Australie

Cladogramme des parasites et distribution

D’après Bentz et al., 2001

D’après Bentz et al., 2006

Cladogramme des parasites simplifié et distribution P.1 Afrique

P.1 Eurasie

P.1 Am. Sud

P.2 Am. Sud

P.2 Afrique

P.2 Eurasie

P.1 Inde

P.3 Eurasie

P.1 Australie

P.1 Am. Nord

P.1 Afrique

P.1 Eurasie

P.1 Am. Sud

P.2 Am. Sud

P.2 Afrique

P.2 Eurasie

P.1 Inde

P.3 Eurasie

P.1 Australie

P.1 Am. Nord

Gondwana

S. Amérique - Europe

Afrique - S. Amérique

Inde

Australie

Afrique - S. Amérique Inde

S. Amérique

Afrique

Conclusions

• Vicariance biogéographique ?

Résultats obtenus

• Approche TREEMAP

Amérique du Sud

Afrique

Australie

Inde

Holarctique

110 – 130 Ma

130 Ma

160 Ma

Premier scénario

00.18

Inde

Australie

Amériquedu Sud

Afrique0.01

P. sp

D. ranae

P. integerrimum

P. dawiekoki

P. gallieni

P. testimagna

P. marmorati

P. lopezromani

P. naevius

P. nearcticum

P. spHC

W. almae

P. sp2

P. cuvieri

E. alluaudi

E. sp1

P. indicum

P. spRO

P. spRA

P. spRV1

Eurasie

Aires géographiques Parasites

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. vanasi

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

1 of 6 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.615), Du = 32, Lo = 1; total cost = 36

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniiP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniiP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

2 of 6 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.535), Du = 32, Lo = 1; total cost = 36

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

3 of 6 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

4 of 6 | Co = 6, Sw = 1 (total distance: 0.205), Du = 32, Lo = 6; total cost = 39

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

5 of 6 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 12; total cost = 44

Eurasie

Inde

Australie

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

6 of 6 | Co = 4, Sw = 4 (total distance: 0.745), Du = 34, Lo = 0; total cost = 38

-130 -110 Ma

-130 Ma

Amérique du Sud

Afrique

Australie

Inde

Holarctique

110 – 130 Ma

180 Ma

160 Ma

Second scénario

0.1

Eurasie

Australie

Inde

Amériquedu sud

Afrique

0.01

P. sp

D. ranae

P. integerrimum

P. dawiekoki

P. gallieni

P. testimagna

P. marmorati

P. lopezromani

P. naevius

P. nearcticum

P. spHC

W. almae

P. sp2

P. cuvieri

E. alluaudi

E. sp1

P. indicum

P. spRO

P. spRA

P. spRV1

Aires géographiques Parasites

Eurasie

Australie

Inde

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. uvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

1 of 5 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

2 of 5 | Co = 6, Sw = 1 (total distance: 0.215), Du = 32, Lo = 6; total cost = 39

Eurasie

Australie

Inde

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiP. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

Eurasie

Australie

Inde

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

3 of 5 | Co = 6, Sw = 0, Du = 32, Lo = 14; total cost = 46

Eurasie

Australie

Inde

Amérique du sud

afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaninaeviusnearcticumspHCalmaesp2cuvieri

alluaudisp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

4 of 5 | Co = 6, Sw = 2 (total distance: 0.41), Du = 32, Lo = 3; total cost = 37

Eurasie

Australie

Inde

Amérique du Sud

Afrique

P. sp

D. ranaeP. integerrimumP. dawiekokiP. gallieniP. testimagnaP. marmorati

P. lopezromaniP. naeviusP. nearcticumP. spHCW. almaeP. sp2P. cuvieri

E. alluaudiE. sp1

P. indicum

P. spROP. spRAP. spRV1

5 of 5 | Co = 6, Sw = 3 (total distance: 0.6), Du = 32, Lo = 0; total cost = 35

Conclusions

• Vicariance biogéographique : oui très certainement.

Neodiplorchis scaphiopi

Polystoma integerrimum

Polystoma dawiekoki

Polystoma gallieni

Polystoma testimagna

Polystoma marmorati

Polystoma lopezromani

Polystoma naevius

Polystoma nearcticum

Polystoma sp. [H.c.]

Wetapolystoma almae

Polystoma cuvieri

Eupolystoma alluaudi

Polystoma sp. [L.m.]

Eupolystoma vanasi

Pseudodiplorchis americanus

Protopolystoma xenopodis

Diplorchis ranae

Parapolystoma sp. [L.g.]

Polystoma sp. [R.a.]

Polystoma sp. [R.v.]

Polystoma indicum

Polystoma sp. [R.o.]

Africa

SouthAmerica

NorthAmerica

CentralAmerica

Europe

Africa

Europe

Africa

SouthAmerica

India

Japan

China

Australia

Japan

(Outgroups)

?

Neobatrachia

Archaeobatrachia(extra-groupe)

Nasikabatrachidae+ Sooglossidae

Myobatrachidae

Hyloidea « sensu stricto »

Ranoidea

Inde et Seychelles

Australie et Af. du Sud

« Amérique »

« Afrique »

D’après Biju et Bossuyt (2003)

Hôtes Parasites

Amérique duSud

Inde

Australie

Afrique

parasites de

Biogéographie historique etcalibrations moléculaires

- 60

- 140- 160- 180

Evolution des amphibiens

Approche non conventionnelle ?

Marqueurs mitochondriaux

saturation

Marqueurs nucléaires

non informatifs

Marqueurs mitochondriaux

saturation

Marqueurs nucléaires

informatifs

Temps -200 -130

Inde

Australie

Am. du Sud

Afrique

Australie

Inde

Afrique

Am. du Sud

Recommended