I. Introduction: concepts et rappels concernant l ... · Poisson zèbre Xénope Souris Vertébrés...

I. Introduction: concepts etrappels concernant l’Évolution-

Développement ou EvoDevo

I.1 Concepts et données évolutifs

• L’universalité du code génétiqueplaide en faveur de l’existence d’uneforme de vie unique (vers -3,8 GA),ancêtre de tous les formes de vie,Archées, Eubactéries et Eucaryotes.

• Cet ancêtre (inféré) est nommé LUCApour Last Unique Common Ancestor.

Apparition unique de la vie, oui mais quand ?Apparition unique de la vie, oui mais quand ?

• Vers -3,4 GA

Stromatolithes

Roches sédimentairesTraces fossiles del’activité decyanobactériesphotosynthétiques.

• Vers -4,6 GAChoc avec un astéroïde, Formation de la lune...

---- ? ----

Darwin et la relation de descendance

Les espèces sont des collectionsd’individus qui se ressemblent globalementmais présentent de nombreux caractèresvariables.

Les individus se ressemblent du fait de lasélection naturelle. Dans certainesconditions, des variants sont avantagés etdonnent une descendance plus nombreuseque leurs compétiteurs.

Une brève histoirede la vie animale

Quaternaire -1.8MA

Secondaire -245MA

Primaire -550MA

Tertiaire -65MA -65

-210

-245

-360

-440

5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env75% des espèces

Quaternaire -1.8MA

Secondaire -245MA

Primaire -550MA

Tertiaire -65MA -65

-210

-245

-360

-440

5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env.75% des espèces

Apparition des Mammifères,des Dinosaures

Mammifères florissants

Dinosaures florissants

Apparition des espècesmarines de Vertébrés,d’Arthropodes,d’Annélides...

Apparition des Reptiles

Apparition desVertébrés terrestres

I.2 Des familles de gènes entièressont conservées entre des formes

de vie séparée depuis l’èreprimaire

Drosophile sauvage Drosophile mutante pourle gène Ultrabithorax (Ubx)

Conservation des gènes homéotique

aaa: arc antérieur de l’atlasat: tubercule antérieur de C7*: process articulaire

Etudes moléculaires révèlent :

1) Les gènes homéotiques sontconservés entre la drosophile (Insectes)et la souris (Mammifères). Ils existaientdonc sous forme de complexe chez leurancêtre commun (-800 MA)

2) Il y a eu vraisemblablement 2duplications totales du génome dans lalignée des Mammifères

Conservation de la fonction Pax dans la formation del’œil

Conservationde la

fonction Paxdans la

formation del’œil

Chow et al, Development,1999Injection d’ARNm Pax6 chezXénope

Quaternaire -1.8MA

Secondaire -245MA

Primaire -550MA

Tertiaire -65MA -65

-210

-245

-360

-440

5 extinctions majeures-440MA , environ 85% desespèces-360 MA, env. 75% desespèces marines-245MA, « La » crisemajeure, 95% des espècesmarines, 70% des vertébrésterrestres-215 à -200MA, 75%espèces marines-65MA, la crise KT, env.75% des espèces

Apparition des Mammifères,des Dinosaures

Mammifères florissants

Dinosaures florissants

Apparition des espècesmarines de Vertébrés,d’Arthropodes,d’Annélides...

Apparition des Reptiles

Apparition desVertébrés terrestres

I.3 Les duplications de gènes, moteurprincipal de l’apparition de nouvelles

fonctions?

Devenir le plus fréquent =Pseudogenisation (Redondance)

Maintien très fréquent.

• Duplications complètes du génome?(analyse de liaison, synténie)

• 2 a 3 Duplications totales du génome au cours del’évolution des chordés

(Whole genome duplication: 2 rounds model)

• Evolution des gènesHox

I.4 Exemple concret: évolution dela famille des gènes evx

Amphioxus

SourisXénopePoisson zèbre

Vertébrés

Chordés

Tétrapodes

evx1eve1

evx2

evx1eve1

evx2

evx1

evx2

evx1/eve1evx2

evx1/eve1/evx2

evxA evxB

DD

D

D

• Ohno

– Wistow

• Force

- Expression dans 16neuroblastes par hémisegment.- Différenciation terminale etaxogenèse

Chez les Protostomiens :un gène evx unique,

multifonctionnel

- Expression dans la régionproctodéale.

- Au cours de la gastrulation,segmentation de l’embryon demouche.

even-skipped (eve).

Drosophila melanogaster

Chez les Chordés :plusieurs représentantsde la famille evx

Amphioxus

AmphievxA AmphievxB

- Expression précocedans la région ventralede la gastrula.- Analia-genitalia- Bourgeon caudal- Système nerveuxcentral.

Aucuneexpression aucours del’embryogenèse

Issus d’uneduplicationen tandem

evx1

- Transcription précoce dans larégion ventrale de la gastrula- Analia-génitalia- Bourgeon caudal-Système nerveux central

Liés à l’extrémité 5’ des complexes Hox

evx2

- Exprimé tardivement,principalement dans lesystème nerveux central.

Chez les Mammifères :evx1 et evx2

evx1

evx2

Souris

Duplication(HoxA-evx1 / HoxB-eve1)

evx1xenope

evx1Danio

eve1xenope

eve1Danio

Spéciation(Actinoptérygiens / Tétrapodes)

Pert

e du

gè n

e

Evolution des patrons d’expression de evx1 et eve1 chez Danio rerio et Xenopus laevis

Avaron et al, Evolution & Development, 2003

Les voies évolutives après la duplication d'un gène

Duplication

Sous-fonctionnalisationComplémentation

Perte de fonction

Acquisition d’unenouvelle fonction

Evolution des séquences des gènes evx après duplication

1) Phylogénie des protéines Evx (homéodomaine)

Sarsia sp.Acropora formosa

Pristionchus pacificusCaenorhabditis elegans

Danio rerioCupiennius salei

Drosophila melanogaster 1Drosophila melanogaster 2Drosophila picticornis

Schistocerca americanaTribolium castameum

Bombyx moriBranchiostoma floridae A

Branchiostoma floridae BHerdmania curvata

Danio rerioHeterodontus francisci

Mus musculusHomo sapiens

Mus musculus

Danio rerio

Homo sapiensXenopus leavis

0,01Evx1

Evx2

Eve1

100

100

100

100

83

93

0.1

eve1-Danio rerio

eve1-Tetraodon nigroviridis

eve1-Fugu rubripes

evx2-Danio rerio

evx2-Tetraodon nigroviridis

evx1-Danio rerio

evx1-Tetraodon nigroviridis

evx1-Fugu rubripes

0.019

0.26 0.029

0.019

0.24

0.019

Perspectives :1) étude de l’accélération de l’évolution de eve1

Deve1(Danio-Tetraodontidae) / Devx1(Danio-Tetraodontidae) = 13Deve1(Danio-Tetraodontidae) / Devx2(Danio-Tetraodontidae) = 13

Devx1(Danio-Tetraodontidae) / Devx2(Danio-Tetraodontidae) = 1

Dan

io re

rio

Tetra

odon

nig

rovi

ridis

Fugu

rubr

ipes

Tétra

pode

s