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La stœchiométrie et ses implications dans le
fonctionnement des réseaux trophiques
Mehdi Cherif
UMR 7625 (Fonctionnement et évolution des systèmes écologiques)
Directeur de recherche : Pr. Michel LoreauE-mail: cherif@horus.ens.fr
La stœchiométrie écologique
• Conservation des éléments chimiques à l’échelle des interactions écologiques.
(Cx Ny)consommateur+(CaNb)ressource Q(CxNy)consommateur+(Ca’Nb’)excréta+déchets
C: x + a = Qx + a’
N: y + b = Qy + b’
• Différences dans les caractéristiques stœchiométriques (i.e. ratio C:N:P) des organismes dans les écosystèmes.
Un exemple d’interaction stœchiométrique:
Producteurs primaires et bactéries: s’aider ou se concurrencer...
Minéralisation
de N
Faible ratio = C/N
Fort ratio = C/N
N inorganique
Mutualisme
Compétition !
Fort ratio = C/N
Faible ratio = C/N
Immobilisation
de N
N inorganique
?
N inorganique
Immobilisation ou
Minéralisation
carbone Autre élément
Forme Minérale
Plantes
Herbivores
M.D.V.Décomposeurs
M.D.A.
Modélisation du réseau trophique:
n’
n
e
v
f
h
r
i
e’
v’
f’
g’
h’g
Conservation de la Matière :
Dr'f'vD
DifvD
lCClNN
A'h'e'nA
AhenAlCC
lNN
V'v'eV
VveVlCClNN
Z'g'hZ
ZghZ
lCClNN
F'f'gF
FfgF
lCClNN
inIII )NN(lN 0
Plantes
Décomposeurs
Herbivores
Ressources
Homéostasie stœchiométrique:
fvi
fvr
f'fv'v
DD )r()r(
))(r(&
NC
11
1
h'h
e'e
n'n
AA NC
NC
N
Cg'g
'hC'g
hNg
ZZ
aa
a
a;
)a()a(
NC
1
1
11
FFf'f
g'g NC
Plantes
Décomposeurs
Herbivores
Ressources
VVe'e
v'v NC
Croissance multi-ressources:
La loi de Liebig ou loi du Minimum:
ssourcesRei];[Min i
Equations finales:
DV
VAVNvN
lNeNN
V
VF
DI
VAV
vNvN])r([fN])r([
NiNlNeNN
11
DF
FANFNfN
lNhN)a(N
1
FVF
DI
FANF
fNvN])r([fN])r([
NiNlNhN)a(N
11
1
D
DVDFD
lN
NvN)r(
NfN)r(
N
11
D
VF
DIVFD
lNvN])r([fN])r([
NiN)vNfN)(r(N
11
1
)NvN)r(
NfN)r(
(
NnN)NN(lN
DVDF
IAII
11
0
DI
IAIINiN
NnN)NN(lN
0
ZANZ lNhNaN AAAIAA lNeNhNNnNN
0*AN 0*
ZN 0*VN 0*
FN0*DN 0NN*
I
Equilibres:
•Trivial
•Décomposeurs
absents
•Décomposeurs
présents
Ressources organiques limitantes Ressources inorganiques limitantes
*I
*I*
AnN
)NN(lN
0
*A
N*Z hN
l
aN
*A
*V N
l
eN
*A
N*F hN
l
aN
1*h
A*I R
n
hleN
lr
fNvN *F
*V
1
*A*
D
*V N
lvN
eN
*A*
D
N*F hN
lfN
aN
1
*hA
*I R
n
hleN
*I
*D
*I
*I*
AnN
NiN)NN(lN
0
i
l
fN)r(vN)r(
vN))r((fN))r((N
*F
*V
*V
*F*
I
11
11
0*DN
0*DN
lnN
l
lha
lh)a(
le
)lhe(nN
JN
Ntriv
0000
00000
0000
00001
0000
00000
0
0
)nNl(fN))r((vN))r((
)hle(
lfN)r(vN)r(
fNlha
lh)a(
vNle
nN
J
*A
*F
*V
*F
*V
*FN
N
*V
*A
D
11000
011
0000
000
00001
000
00000
*hA
*I R
n
hleN
Croissance des décomposeurs:
•1 ressource organique: •2 ressources organiques:
= Entrée ou sortie
de matière due à la dilution
= Entrée ou sortie
de matière due à la dilution
NV
NI
NI0 NV
0 CV0
i v
CV
v’
r
ND CD
NI
NI0 NV
0 CV0
i
v
v’
r
VV
NF CF
NV CV
ND CD
ff’
NF0 CF
0
M.D.Vég.
DécomposeursDécomposeurs
M.D.Vég.
M.D.Anim.
Interaction avec les autres niveaux trophiques
•Producteurs primaires: •Producteurs primaires et herbivores:
= Entrée ou sortie
de matière due à la dilution
= Entrée ou sortie
de matière due à la dilution
N0
i
v
v’
r
NI
ND CD
CVNV CANA
n
n’
e
e’
Décomposeurs
M.D.Vég.Producteurs
primaires
i
v
v’
r
NV CV V
f f’
NIII
ND CDDD
n
n’
e e’
? CZZZNZ
NF CF F
CAAANAh
h’g
g’
N0N0
i
v
v’
r
NV CV VV CV
NV CV
f f’
NI
D CDDD
ND CD
n
n’
e e’
? CZZZNZ
CZ
NF CF F
F CF
NF CF
CAAANA
CAh
h’g
g’
IN ZN
AN
M.D.Anim.
Décomposeurs
Producteurs primaires
M.D.Vég.
Herbivores
FNVN
IN
0
Détermination de l’équilibre:
Isocline de croissance nulle et loi du minimum :
•2 ressources organiques:•1 ressource organique:
VN
IN
0
IN
FNVN
(NV0,NF
0,NI0)
0
VN
IN
(NV0,NI
0)
0
Stœchiométrie:•1 ressource organique: •2 ressources organiques:
Substituabilité:
FNVN
IN
0
IN
FNVN
0
FNVN
IN
0
VN
IN
0
Détermination de l’équilibre:•Producteurs primaires:
NI
NV
NI
0
NV
NI
0
NV
NI
0
NV
0
FN
VN
IN
FN
VN
IN
croissan
t
•Producteurs primaires et herbivores:
0
0
0
0
Effet des paramètres stœchiométriques
•1 ressource organique:
•2 ressources organiques:
IN
VN FN
I
IIa IIb
IIIb IIIb
IIb
IIIa
l/f
l/v
l/i
0
l/i
l/v
I
IIa
IIIa
IIb
IIIb
NI
NV
•2 ressources organiques:
Effet des paramètres stœchiométriques•1 ressource organique:
a) b)
c) d)
*
DN
r1
r1
r1
r1
*
DN
•2 ressources organiques:
a)
c)
b)
d)
*DN
*DN
r1 r1
*DN
*DN
r1
r1
Équilibre limité par C
Équilibre limité par N organique
Équilibre limité par N inorganique
a) et b)
c) et d)
ilN I 0
ilN I 0
a) et c) Apport(s) organique(s) faible(s)
b) et d) Apport(s) organique(s) fort(s)
Légende:
Effet des paramètres stœchiométriques
NC
a) b) c)
d) e) f)
NV
NI
l/i
l/v
0N
0Nle
e
*
AR
NV
NI
zngInorgzng
Org
zngInorg
zngOrg
zngOrg
NC
NC NC NC
zngInorg
zngOrg
zngInorg
zngOrg
•Producteurs primaires et décomposeurs:
a) b)
c) d)
α
r1
r1
r1
r1
*DN
*DN
α
Résumé du stage de DEA:Objectifs :
• Comprendre le fonctionnement du réseau lorsque la stœchiométrie est explicitement introduite.
• La stœchiométrie des herbivores permet dans certains cas la coexistence des producteurs et des décomposeurs sur la même ressource minérale.
Principaux résultats :
• En particulier, comprendre l’influence des herbivores sur l’interaction entre producteurs primaires et décomposeurs.
• La stœchiométrie des plantes a un effet majeur sur la limitation des décomposeurs et leur maintien dans l’écosystème.
Réalisme de la description:
- Ratios stœchiométriques des producteurs primaires variables:
Q (Quantité élément/biomasse)
µ (
1/T
emp
s)
Qmin Qmax
µmax
)1( min
Q
Q
Modèle de Droop:
Prendre en compte plus de complexité:
Éléments
MOD
Zoo.
nanoP.Bactéries
picoP.
Inorganiques
mmZoo.Bactérivores
Élément Inorganique
MOD
Zooplancton
Phytoplancton
Bactéries
En résumé:
Objectifs de ce travail en cours :
• Modélisation stœchiométriquement explicite d’un réseau simple mais suffisamment réaliste.
Contribuer à élaborer une “théorie” du rôle de la stœchiométrie dans le fonctionnement des réseaux trophiques.
•Comparaison des prédictions de ce modèle avec ceux des modèles non-stœchiométriques.
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