LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION. Facteurs de l’évolution Selection naturelle 1 Mutation fortuite...

LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTIONLA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION

Facteurs de l’évolution

Selection naturelle1

Mutation fortuite2,3

Dérive gènètique4

1Darwin, 1856; 2Muller, 1926; 3Luria, 1943; 4Wright, 1945; 5Monod, 1969

“L’hasard et la nècessitè”5

1. HISTORIQUE1. HISTORIQUE1. HISTORIQUE1. HISTORIQUE

Révolution:

• Philosophique

• Théologique

• Scientifique

24 novembre 1859 : 24 novembre 1859 :

Charles DarwinCharles Darwin

« L’origine des espèces « L’origine des espèces

par sélection naturelle »par sélection naturelle »

•Les espèces se transforment au cours du temps, elles évoluent.

•Il y a donc une « histoire » de la vie.

•Darwin propose une théorie pour expliquer ces transformations: Théorie de l’évolution par sélection naturelle.

•La théorie de Darwin forme un tout cohérent et s’appuie sur l’ensemble des connaissances de l’époque en géologie et en biologie.

•La théorie sera rapidement acceptée par l’ensemble des biologistes.

Selon la théorie de l’évolution:Selon la théorie de l’évolution:

2 Le lamarckisme2 Le lamarckisme

Jean-Baptiste Monet, Chevalier de Lamarck (1744-1829)

1809 : « Philosophie zoologique »

• Les espèces se transforment en se complexifiant continuellement (forment des lignées visibles dans les fossiles)

• Des organismes simples se forment sans arrêt par génération spontanée

Évolution selon Lamarck:Évolution selon Lamarck:

1. Loi de l’usage et du non usage

•Usage d ’un organe développement de l ’organe

•Non usage atrophie

2. Hérédité des caractères acquis

•Caractéristiques acquises par l ’usage (ou perdues par le non usage) se transmettent aux déscendants

•==> transformations lentes et progressives au cours du temps

Évolution de la girafe selon

Lamarck

Évolution de la girafe selon

Lamarck• Ancêtre à cou court mange les

feuilles des arbres.

• Fait des efforts pour atteindre les feuilles les plus hautes

• L’animal s’étire le cou et les pattes.

• Ces organes s’allongent

• L’allongement se transmet de façon imperceptible aux descendants.

Théorie de Lamarck rejetée:Théorie de Lamarck rejetée:

De plus important, on va démontrer par la suite :

• Pas de transmission des caractères acquis

De son vivant:

• L’idée d ’évolution est encore trop nouvelle.

• Forte opposition religieuse et scientifique.

3. Le darwinisme3. Le darwinisme

• Charles Darwin (1809 - 1882)

• Études en médecine (qu ’il abandonne) puis en théologie et sciences naturelles.

• À 22 ans (1831) s ’embarque sur le HMS Beagle. Charles Darwin

(1840)

HMS Beagle

• Voyage de 5 ans autour du monde:but = cartographier certaines régions peu connues.

• Au cours du voyage Darwin élabore sa théorie et recueille de nombreuses données pour l’étayer.

Au cours du voyage du Beagle Darwin observe :Au cours du voyage du Beagle Darwin observe :

• Espèces de régions différentes d ’Amérique du Sud se ressemblent souvent entre elles.

• Espèces retrouvées dans un milieu particulier d’Amérique du Sud ressemblent plus aux espèces d’autres régions d’Amérique du Sud qu’aux espèces trouvées dans des milieux similaires sur d’autres continents.

• Fossiles d’Amérique du Sud ressemblent aux espèces actuelles d’Amérique du Sud.

• Îles possèdent des espèces uniques qui ressemblent à d’autres espèces du continent le plus proche.

Ex. Îles Galápagos (900 Km à l ’Ouest de l’Amérique du Sud)

giant ground sloth (fossile) et bradipus (vivent)

Gliptodonte

Armadillo

Ancestor of hard shelled mammalsAncetre commun

tem

ps

Gliptodonte

Armadille

Ancestor of hard shelled mammalsAncetre commun

tem

ps

Feuilles Insects

Graines durs Cactus

Les différentes espèces de pinsons de Galapagos ont de becs très différents

selon leur spécialisations alimentaires

Déscendence avec modification

Retour du voyage : 1836

• Ne publie pas sa théorie, se contente d’en noter les grandes lignes.

• 1858 : lettre de Alfred Russel Wallace.

Expose la même théorie

• Le mois suivant : publication officielle de la théorie (cosignée Darwin-Wallace).

• 1859 : Publication de « L’origine des espèces par sélection naturelle ».

• Succès instantané de librairie.

• 10 ans plus tard, la théorie de Darwin est acceptée par la grande majorité des biologistes.

Alfred Russel Wallace

Théorie de DarwinThéorie de Darwin

1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle

• Une morue peut pondre plus de 6 millions d’œufs.

• Si chacun de leurs descendants survivaient un seul couple d’éléphants pourrait engendrer 19 millions d’éléphants en 750 ans.

Théorie de DarwinThéorie de Darwin

1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle

2. Années après années, les populations demeurent relativement stables. Des facteurs limitants empêchent l’accroissement exponentiel.

La population humaine augmente plus vite que la production des ressources alimentaires.

Darwin s’était inspiré pour ce point d ’un ouvrage de l’économiste Thomas Malthus (1766-1834):

Thomas Malthus

Théorie de DarwinThéorie de Darwin

1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle

2. Années après années, les populations demeurent relativement stablesDes facteurs limitants empêchent l’accroissement exponentiel.

3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux.

Théorie de DarwinThéorie de Darwin

1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle

2. Années après années, les populations demeurent relativement stablesDes facteurs limitants empêchent l’accroissement exponentiel.

3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux.

4. Si une différence s’avère avantageuse face à l’environnement de l’organisme, le ou les individus qui la possèdent ont plus de chances de survivre que ceux de la population qui ne la possèdent pas. Et donc plus de chances de se reproduire et de transmettre leur caractéristique = SÉLECTION NATURELLE

Théorie de DarwinThéorie de Darwin

1. Sans limitation, une population s’accroît de façon exponentielle

2. Années après années, les populations demeurent relativement stablesDes facteurs limitants empêchent l’accroissement exponentiel.

3. Il y a des variations entre les individus: à chaque génération, les descendants diffèrent de leurs parents et diffèrent entre eux.

4. Si une différence s’avère avantageuse face à l’environnement de l’organisme, le ou les individus qui la possèdent ont plus de chances de survivre que ceux de la population qui ne la possèdent pas. Et donc plus de chances de se reproduire et de transmettre leur caractéristique = SÉLECTION NATURELLE

5. Le caractère avantageux a donc tendance à se répandre jusqu’à ce que ceux qui le possèdent surpassent et remplacent ceux qui ne l’ont pas.

La phalène du bouleau (Biston betularia)

• Jusqu ’en 1848 (Angleterre), tous les spécimens connus = forme pâle

• À la fin du XIXe siècle, 98% des individus = forme mélanique

Forme pâle Forme mélanique

La phalène du bouleau (Biston betularia)

Forme pâle = bon camouflage sur les troncs d’arbres couverts de lichen.

Forme mélanique = bon camouflage sur les troncs dépourvus de lichens et noircis par la pollution.

À partir du milieu du XIXe siècle, la pollution a fait disparaître les lichens des arbres et la suie les a noircis.

• Dans les régions polluées, la sélection naturelle a remplacé les pâles par la forme mélanique en quelques années.

• Dans les régions où on a mis fin à la pollution, les pâles sont redevenus majoritaires.

La forme pâle et la forme mélanique dependent de un gènè qui peut etre en deux formes alternatives (alleles).

L’effet de la Selection Naturelle est de fair changer les frequences relatives de les deux alleles,

Pollution + Predateurs

Par quel mechanisme les phalènes melaniques sont devenues majoritaires?

? QUESTION ?

Y a-t-il évolution actuellement dans l’espèce humaine?

Y a-t-il évolution actuellement dans l’espèce humaine?

Pour qu’il y ait évolution, il faut :

•Diversité génétique

•Sélection naturelle

Est-ce le cas chez les humains ?

La théorie darwinienne de l’évolution n’est pas complète:

La théorie darwinienne de l’évolution n’est pas complète:

• Lois de la génétique ne sont pas connues.

• On ne sait rien de l’information génétique.

• Darwin ne peut expliquer d’où proviennent les nouveaux caractères qui seront sélectionnés.

Les découvertes en génétique au cours du XXe siècle permettent de compléter la théorie

Théorie synthétique de l’évolution

ou

Néo-darwinisme

Théorie synthétique de l’évolution

ou

Néo-darwinisme

Max Delbruck Salvator Luria

NATURE DE LA MUTATION GENETIQUE(1943)

THEORIE ADAPTATIVECONTRE

THEORIE SELECTIVE

En semant 100 millions de bactéries sur des boitesqui contiennent un exces de virus qui tuent les bactéries,

on retrouvent environ 10 colonies* par boite,c'est-à-dire que seulement 1 bactérie sur 10 millions

donne lieu à une colonie

Théorie adaptative (ou inductive) = la mutation est induiteparmi contact par l’agent antibactérien avec une probabilité de un sur 10 millions.

Théorie sélective (ou pré-adaptative) = la mutation se déroulepar hasard et pré-existe au contact avec l’agent antibactérien.Un sur 10 millions est la fréquence des mutants, pas celle dela mutation.

*Colonie=déscendence de une seule bacterie

Donc….

Théorie sélective contre Théorie adaptative!

A noveau, c’est Darwin contre Lamarck!

L’intuition pour résoudre le dilemme vint à Luria en

observant des collègues qui jouaient à la slot-machine. Il

remarqua que la machine d'habitude ne donnait pas de

pièces, mais quand elle en donnait, elles pouvaient être 1, 2, 4, … 256, bref des “familles”

plus ou moins grandes de pièces. Il raisonna que la

mutation aussi pouvait engendrer des “familles” plus ou moins grandes de mutants selon quand elle était arrivé dans

la croissance des bactéries avant l’exposition au virus.

mm

m

Théorie sélective les mutations sont clonales Fluctuation haute

virus

m m m

Théorie adaptative les mutations sont toutes indépendentesFluctuation basse

virus

Considérons les trois dernières divisions bactériennes avant l'exposition au virus

Culture diluée(5x103 bactéries/ml)

Croissance à 37°C jusqu'à 5x108 bactéries/ml

L’expériment de Luria (1943)

Culture diluée(5x103 bactéries/ml)

Croissance à 37°C jusqu'à 5x108 bactéries/ml

Il sème 0.2 ml (1x108)bactéries sur des boites contenantes virus

Culture diluée(5x103 bactéries/ml)

Croissance à 37°C jusqu'à 5x108 bactéries/ml

Mutants virus-resistents depuis 10 cultures indépendentes

Mutants virus-resistents depuis 10 répliques de la même culture

EFFET SLOT-MACHINE !!

Mutants TonR depuis 10 cultures indépendentes

1 , 3, 0, 0, 12, 4, 137, 0, 0, 53Tot= 210; Fmutants = 2.1x10-7

m= 21; s= 43.9 Fluctuation = s/m = 2.09

Mutants TonR depuis 10 répliques de la même culture

22, 15, 17, 24, 33, 14, 26, 26, 20, 15Tot= 212; Fmutants = 2.1x10-7

m= 21.2; s= 6.2 Fluctuation = s/m = 0.29

Selon la théorie adaptative, Fluctrépliques = Fluctcult. indép. , tandis que

2.09 0.29

mm

m

Théorie sélective les mutations sont clonales Fluctuation haute

Virus

m m m

Théorie adaptative les mutations sont toutes indépendentesFluctuation basse

Virus

Donc, l’apparition de la mutation est fortuite et indépendante de la sélection (pendant l'expériment,

elle précède même la sélection).

Quand elle intervient, la sélection altère la fréquence des mutants dans la population (pendant

l’expériment, elle élimine même toutes les bactéries non mutées).

La sélection naturelle imposée par le virus a changé la frequence de mutants virus-resistents de

1/107 a 100%.

En d’autres cas, la sélection est moins severe, par example elle change une fréquence génique

du 10% au 20%, ou du 0.1% au 10%.

Une partie dans l'’humain (foie et globules rouges)

Une partie du cycle reproducteur dans le moustique

Si les globules rouges sont malades, comme dans l'anémie falciforme ou dans la thalassémie, les

parasites ne se reproduisent pas bien et causent une forme de malaria moins grave (non mortelle).

Paludisme (Plasmodium Sp.)

La malaria est un facteur sélectif très puissant. Dans les zones malariques, les gènes qui causent des défauts dans les globules

rouges sont beaucoup plus fréquents que dans le reste du monde

ANEMIE FALCIFORME

THALASSEMIA MAJOR

L’anémie falciforme, comme la thalassémie, est une maladie mortelle, la plus part des malades (SS) meurt

d'anémie sans laisser de fils. Les “porteurs” d'une seule copie du gène qui cause la maladie (AS) sont pratiquement sains et survivent à la malaria mieux

des normaux (AA).

PALUDISME ANEMIE

Donc, la fréquence du gène S dans la population

augmente jusque quand le paludisme persiste.

Après la bonification, la fréquence du gène diminue.

Par example, les noirs américains ont une

fréquence du gène S mineure du 5%, même s'ils proviennent des régions de l’Afrique où la fréquence est

supérieure au 20%

Cette situation s'appelle “polymorphisme balancé”, ou “avantage de l’hétérozygote”.

Elle s'applique à beaucoup de gènes-maladies, en fait à toutes celles pour lesquelles la fréquence génique

est plus haute de la fréquence de mutation (encore, l’effet slot- machine!).

Ceux pour lesquels on a proposé un mécanisme sont, chez l'homme,

la mucoviscidose (résistance à la perte des liquides) et la maladie de Tay-Sachs (résistance à la

tubercolose)

Cheetah

Juifs Askenazi

Dérive gènètique aleatoire

Population limité, petit nombre d’enfants, risque de perte ou de fixation de un

allèle

AA

Aa

aa

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

AA

Aa

Aa

Aa Aa Aa

AaAA

(A)=80%(a)=20%

AAAa

Aa

aa

Naufrage!

Un groupe fortuitsurvie et se reproduit

sur une ile

aa

AA

AaAa

AaAa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

Aa

AA

AA

AA

AAAA

aa

aa

aa

aa aa

(A) = 50%(a) = 50%

100 ans après

EFFET FONDATEUR

L’effet fondateur est probablement responsible de l’absence quasi total du groupe sanguin B chez les Indiens d’Amérique (migré en très petit nombre à travers le détroit

de Béring, il y a 20,000 ans)

f(IB)

Facteurs de l’évolution

Selection naturelle1

Mutation fortuite2,3

Dérive gènètique4

1Darwin, 1856; 2Muller, 1926; 3Luria, 1943; 4Wright, 1945; 5Monod, 1969

“L’hasard et la nècessitè”5

5. Théorie synthétique de l’évolution5. Théorie synthétique de l’évolution

Mutations génétiques font apparaître de nouvelles caractéristiques physiques.

Exemples:

• Mutation d’un gène codant pour une enzyme : permet la formation d ’un nouvel allèle codant pour une enzyme possédant des propriétés différentes de l’ancienne.

• Mutation d’un gène intervenant dans le développement embryonnaire (homéogène) permet de grandes modifications physiques.

• Polygénie (multiplication des gènes dans le génome) permet la formation de nouveaux gènes qui s’ajoutent aux anciens.

Ex. évolution du lysozyme en alpha-lactalbumineEx. évolution du lysozyme en alpha-lactalbumine

Lys. Homme – Lys. Souris : 28 différences

Lys. Homme - Lys. Poulet : 51 différences

Lys. Homme - Lactalbumine : 76 différences

Lys. Poulet - lactalbumine : 75 différences

• Le lysozyme varie d’une espèce à l’autre. Cette enzyme est présente chez tous les vertébrés.

• L’alpha-lactalbumine, une enzyme apparue avec les mammifères (sert à synthétiser du lactose dans le lait) ressemble beaucoup au lysozyme.

LYS VAL PHE GLU ARG CYS GLU LEU ALA ARG THR LEU LYS ARG LEU GLY MET ASP GLY TYR ARG GLY ILE SER LEU ALA

LYS VAL TYR GLU ARG CYS GLU PHE ALA ARG THR LEU LYS ARG ASN GLY MET ALA GLY TYR TYR GLY VAL SER LEU ALA

LYS VAL PHE GLY ARG CYS GLU LEU ALA ALA ALA MET LYS ARG HIS GLY LEU ASP ASN TYR ARG GLY TYR SER LEU GLY

LYS GLN PHE THR LYS CYS GLU LEU SER GLN LEU LEU LYS ASP *** *** ILE ASP GLY TYR GLY GLY ILE ALA LEU PRO

ASN TRP MET CYS LEU ALA LYS TRP GLU SER GLY TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ALA GLY ASP ARG SER THR

ASP TRP VAL CYS LEU ALA GLN HIS GLU SER ASN TYR ASN THR ARG ALA THR ASN TYR ASN ARG GLY ASP GLN SER THR

ASN TRP VAL CYS ALA ALA LYS PHE GLU SER ASN PHE ASN THR GLN ALA THR ASN ARG ASN THR *** ASP GLY SER THR

GLU LEU ILE CYS THR MET PHE HIS THR SER GLY TYR ASP THR GLN ALA ILE VAL GLU ASN ASN *** GLU *** SER THR

ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO GLY ALA VAL ASN ALA CYS HIS

ASP TYR GLY ILE PHE GLN ILE ASN SER ARG TYR TRP CYS ASN ASP GLY LYS THR PRO ARG ALA VAL ASN ALA CYS GLY

ASP TYR GLY ILE LEU GLN ILE ASN SER ARG TRP TRP CYS ASN ASP GLY ARG THR PRO GLY SER ARG ASN LEU CYS ASN

GLU TYR GLY LEU PHE GLN ILE SER ASN LYS LEU TRP CYS LYS SER SER GLN VAL PRO GLN SER ARG ASN ILE CYS ASP

LEU SER CYS SER ALA LEU LEU GLN ASP ASN ILE ALA ASP ALA VAL ALA CYS ALA LYS ARG VAL VAL ARG ASP PRO GLN

ILE ASN CYS SER ALA LEU LEU GLN ASP ASP ILE THR ALA ALA ILE GLN CYS ALA LYS ARG VAL VAL ARG ASP PRO GLN

ILE PRO CYS SER ALA LEU LEU SER SER ASP ILE THR ALA SER VAL ASN CYS ALA LYS LYS ILE VAL SER ASP GLY ASN

ILE SER CYS ASP LYS PHE LEU ASP ASP ASP ILE THR ASP ASP ILE MET CYS ALA LYS LYS ILE LEU *** ASP ILE LYS

GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS GLN ASN ARG ASP VAL ARG GLN TYR VAL GLN GLY CYS GLY VAL

GLY ILE ARG ALA TRP VAL ALA TRP ARG ALA HIS CYS GLN ASN ARG ASP LEU SER GLN TYR ILE ARG ASN CYS GLY VAL

GLY MET ASN ALA TRP VAL ALA TRP ARG ASN ARG CYS LYS GLY THR ASP VAL GLN ALA TRP ILE ARG GLY CYS ARG LEU

GLY ILE ASP TYR TRP LEU ALA HIS LYS ALA LEU CYS THR GLU LYS LEU GLU GLN *** TRP LEU CYS GLU *** LYS LEU

Ligne 1: Lysozyme humain Ligne 2: Lysozyme souris

Ligne 3: Lysozyme poulet Ligne 4: Alpha lactalbumine

Ex. Évolution de la résistance aux organo-phosphorés chez le moustique Culex pipiens

L’AChE (acétylcholinestérase) mutée a peu d’affinité avec l’insecticide tout en conservant son affinité avec l’acétylcholine.

L’AChE mutée est par contre moins efficace (sur l’A. choline) que la forme normale la forme mutante est nuisible s’il n’y a pas d’insecticide dans l’environnement (c’est ce qu’on appelle le coût de la résistance) et avantageuse s’il y en a. On ne retrouve les moustiques mutés que dans les zones d’épandage.

Culex pipiens peut être porteur du virus du Nil

Certains individus possédant deux copies du gène de l’enzyme (suite à une duplication du gène) ont acquis une version mutée du gène (gène ace-1). Ils possèdent donc une version normale (efficace pour dégrader l’A. choline) et une version mutée (résistante à l’insecticide). Ils sont donc avantagés que l’insecticide soit présent ou pas.

Ces moustiques se sont rapidement propagés dans les zones où on utilise des insecticides.

Le gène muté (ace-1) diffère du gène normal par un nucléotide. Le changement provoque la substitution d’un acide aminé du site actif par un autre acide aminé.

On connaît d’autres gènes responsables de la résistance. Ces gènes codent pour des enzymes (des estérases) qui dégradent l’insecticide avant qu’il ne puisse parvenir à la synapse. Il y a deux sortes d’estérases (les A et les B). On ignore actuellement à quoi servent ces estérases dans le moustique.

Le gène seul est peu efficace. On a vu apparaître des formes mutantes résistantes chez qui le gène était amplifié (augmentation de l’expression suite à des modifications d’un gène régulateur ou multiplication en plusieurs copies) ce qui en augmente l’expression et donc l’efficacité. Ces moustiques se sont propagés dans les zones d’épandage des organo-phosphorés.

6. LA SPÉCIATION ET LE CONCEPT D'ESPÈCE6. LA SPÉCIATION ET LE CONCEPT D'ESPÈCE

Spéciation = formation d'une nouvelle espèce à partir d'une espèce ancestrale

Mode le plus fréquent = cladogenèse

==> Diversité biologique

Il peut y avoir spéciation s'il y a isolement génétique : barrière qui

empêche un groupe d'individus de se reproduire avec le reste de

la population.

Le groupe isolé peut diverger génétiquement au point de ne plus

pouvoir se reproduire avec le reste de la population = nouvelle

espèce.

Isolement peut être causé par:

Barrières géographiques

• Formation d'îles

• Chaîne de montagne

• Glacier

• Désert

• Lacs isolés

• Etc.

Barrières biologiques

Isolement écologique : une partie d'une population préfère un milieu écologique différent de celui du reste de la population.

Isolement temporel

Isolement éthologique (comportements différents)

Isolement mécanique (appareils reproducteurs différents)

Isolement gamétique (gamètes ne se reconnaissent plus suite à des mutations de protéines de surface)

Isolement génétique (mutation qui rend certains individus stériles avec d'autres, mais fertiles entre eux)

Spéciation allopatrique

Groupes séparés par un isolement

géographique

Spéciation sympatrique

Les nouvelles espèces se forment sur le même territoire que l'espèce ancestrale (pas d'isolement physique)

The allopatric populations could be called subspecies or races if that is useful

Deux populations de la meme èspece devient

allopatriques

Pas de croisements fertiles.

Deux èspeces ont été généré

Barrière geographique

Croisements possibles.

Meme èspece

Gradualisme et théorie des équilibres ponctués

D'après les fossiles, c'est le mode équilibre ponctué qui serait le plus fréquent.

7. Les signes (preuves?) de l'évolution7. Les signes (preuves?) de l'évolution

• La sélection artificielle

• Les archives géologiques

• L'anatomie comparée

• L'embryologie

• La biogéographie

• La biologie moléculaire

La sélection artificielle

Les archives géologiques

• Permettent de se représenter la flore et la faune de différentes époques.

• Permettent de découvrir les transitions entre une forme ancienne et une forme plus moderne.

Évolution du cheval, caractérisée par:

• Accroissement de la taille.

• Réduction du nombre de doigts.

• Modification des dents

N.B. L'évolution n'est pas graduelle ni linéaire (ça ressemble à un buisson).

Certains fossiles permettent d'imaginer comment s'est faite la transition entre de grands groupes.

Ex. Fossile de l'Archaeoptéryx (transition entre reptiles et oiseaux, 150 MA).

L'anatomie comparée

• Ressemblances entre animaux même s'ils vivent dans des milieux très différents (ex. dauphin ressemble plus à un mammifère terrestre qu'à un poisson).

• Structures homologues = structures qui ont la même origine évolutive.

• Organes vestigiaux : organes devenus inutiles ou peu utiles, mais qui sont encore présents

Structures homologues : Membres avant des vertébrés

Évolution des pattes

Convergence évolutive

Structures vestigiales:

Bassin et membres arrières atrophiés chez la baleine ou chez certains serpents primitifs (boa).

Appendice chez humain (reste du caecum)

Muscles des oreilles chez l'humain.

Mécanisme de la "chaire de poule"

Repli semi-lunaire de l'œil (reste d'une troisième paupière chez les reptiles).

Animaux cavernicoles aux yeux atrophiés ou non fonctionnels

Autres structures vestigiales

L'embryologie Les organismes qui ont une même origine évolutive présentent des développements embryonnaires semblables.

Dents et fourrure au stade embryonnaire chez les baleines à fanons.

Activation de certains gènes inactifs chez le poussin ==> formation de dents.

Fentes branchiales chez les vertébrés.

Queue au stade embryonnaire chez l'homme.

Poisson

Oiseau

Porc

Homme

La biogéographie

= étude de la distribution des espèces

• Îles abritent des espèces endémiques (uniques) apparentées à des espèces du continent le plus proche ou d'une île voisine.

• Îles Hawaii : ~ 250 espèces d'insectes ont envahi les îles après leur formation. Ces insectes ont évolué pour donner plus de 3000 espèces uniques aux îles. Des 1700 espèces végétales, 1430 sont endémiques.

• Dinosaures d'Afrique et d'Amérique du Sud : même espèces AVANT la formation de l'Atlantique. Espèces différentes après

Preuves moléculaires de l'évolution(descendence avec modification)

L'horloge moléculaire

Différence génétique entre deux espèces

provenant d'une même espèce ancestrale

au temps écoulé depuis leur séparation évolutive

est proportionnelle

• Comparaison de séquences d'ADN.

• Comparaison de séquences d'acides aminés.

Ex. Comparaison de la séquence en acides aminés des deux chaînes de l'hémoglobine

Homme - chimpanzé : 0 AA de différence

Homme - Gorille : 1 AA

Gorille - Singe Rhésus : 6 AA

Homme - Porc : 20 AA

10 20 30 40

M V H L T P E E K S A V T A L W G K V N V D E V G G E A L G R L L V V Y P W T Q BG-human- . . . . . . . . N . . . T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BG-macaque

- - M . . A . . . A . . . . F . . . . K . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BG-bovine- . . . S G G . . . . . . N . . . . . . I N . L . . . . . . . . . . . . . . . . BG-platypus

. . . W . A . . . Q L I . G . . . . . . . A . C . A . . . A . . . I . . . . . . BG-chicken- . . W S E V . L H E I . T T . K S I D K H S L . A K . . A . M F I . . . . . T BG-shark

50 60 70 80

R F F E S F G D L S T P D A V M G N P K V K A H G K K V L G A F S D G L A H L D BG-human. . . . . . . . . . S . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . N . . . BG-macaque

. . . . . . . . . . . A . . . . N . . . . . . . . . . . . D S . . N . M K . . . BG-bovine. . . . A . . . . . S A G . . . . . . . . . . . . A . . . T S . G . A . K N . . BG-platypus

. . . A . . . N . . S . T . I L . . . M . R . . . . . . . T S . G . A V K N . . BG-chicken. Y . G N L K E F T A C S Y G - - - - - . . E . A . . . T . . L G V A V T . . G BG-shark

90 100 110 120

N L K G T F A T L S E L H C D K L H V D P E N F R L L G N V L V C V L A H H F G BG-human. . . . . . . Q . . . . . . . . . . . . . . . . K . . . . . . . . . . . . . . . BG-macaque

D . . . . . . A . . . . . . . . . . . . . . . . K . . . . . . . V . . . R N . . BG-bovineD . . . . . . K . . . . . . . . . . . . . . . . N R . . . . . I V . . . R . . S BG-platypus. I . N . . S Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D I . I I . . . A . . S BG-chicken

D V . S Q . T D . . K K . A E E . . . . V . S . K . . A K C F . V E . G I L L K BG-shark

130 140

K E F T P P V Q A A Y Q K V V A G V A N A L A H K Y HBG-human. . . . . Q . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .BG-macaque

. . . . . V L . . D F . . . . . . . . . . . . . R . .BG-bovine. D . S . E . . . . W . . L . S . . . H . . G . . . .BG-platypus. D . . . E C . . . W . . L . R V . . H . . . R . . .BG-chicken

D K . A . Q T . . I W E . Y F G V . V D . I S K E . . BG-shark

. Egale à la séquence di référence

- Délétion

Différences aminoacidiques dans les séquences de l’hémoglobine (chaîne beta)

BG-bovin

BG-humainBG-macaque

BG-platypus

BG-poule

BG-requinArbre phylogénétique sur la base de la beta globine (BG)

No. de A

min

oaci

des

diff

ére

nts

(p

ar

rapport

à la H

b h

um

ain

e)

précurseurcommun

Arbre phylogénétique tracé par l'étude comparative du cytochrome C

Evolution ofthe globins

HemoglobinFib

rinop

eptid

es1.

1 M

Y

5.8 MY

Cytochrome c

20.0 MYSeparation of ancestorsof plants and animals

1

23

4

678 9

10

5

Mam

mal

s

Bird

s/R

eptil

es

Rep

tiles

/Fis

h

Car

p/La

mpr

ey

Mam

mal

s/R

eptil

es

Ver

tebr

ates

/In

sect

s

a

220

200

180

160

140

120

100

80

60

40

20

0

200100 300 400 500 600 700 800

Millions of years since divergenceAfter Dickerson (1971)

Cor

rect

ed a

min

o ac

id c

hang

es p

er 1

00 r

esid

ues

900 1000 1100 1200 1300 1400

bcde f h ig j

Hur

on

ian

Alg

on

kia

n

Cam

bria

n

Ord

ovi

cian

Silu

ria

nD

evo

nia

n

Per

mia

nTr

iass

icJu

rass

ic

Cre

tace

ous

Pal

eo

cen

e

Olig

oce

ne

Mio

cen

eP

lioce

ne

Eoc

en

e

Car

bo

nife

rou

s

k varie selon les portions d'ADN considérées:

S'il s'agit d'un gène vital : k est faible (la

moindre modification risque

d'être nuisible).

S'il s'agit d'ADN non codant : k est élevé

Nombre de différences entre deux protéines ou

deux gènes

=k t

TGGACAA TGGACTA TCGACAT TCGACAATCGACAA

U V W X Y

U

V W

X

Y

Les séquences de ADN peuvent aussi être organisées par arbres phylogénétiques

C >> GA >> TA >> T

Evolution d'une Séquence de ADN

AAGACTT

TGGACTTAAGGCCT

-3 mil ann.

-2 mil ann.

-1 mil ann.

Aujourd'hui

AGGGCAT TAGCCCT AGCACTT

AAGGCCT TGGACTT

TAGCCCA TAGACTT AGCGCTTAGCACAAAGGGCAT

AGGGCAT TAGCCCT AGCACTT

FungiFungi

PlantsPlants

CiliatesCiliates

FlagellatesFlagellates

TrichomonadsTrichomonadsMicrosporidiaMicrosporidia

DiplomonadsDiplomonads

AnimalsAnimals

Slime mouldsSlime moulds

EntamoebaeEntamoebae

HalophilesHalophilesMethanosarcinaMethanosarcina

MethanococcusMethanococcus

MethanobacteriumMethanobacterium

T. celerT. celer

ThermoproteusThermoproteus

PyrodictiumPyrodictium

Green non-sulphurGreen non-sulphurbacteriabacteriaGram-Gram-

positivespositives

Purple bacteriaPurple bacteria

CyanobacteriaCyanobacteria

FlavobacteriaFlavobacteria

ThermotogalesThermotogales

Arbre généalogique du vivant (16S/18S rARN)

Subunité du ribosome

Protéines

16sARNEn. 2000 b

Escherichia coli Methanococcus vannielii Saccharomyces cerevisiae

Nature 420:520 (2002)

Le chromosome 14 de l’homme et le 12 de la souris doivent descendre d'un ancêtre commun: dans un segment d'environ 600,000 bases, on a identifié beaucoup de séquences uniques, extrêmement conservées

et positionées dans le même ordre relatif

QuickTime™ and aPhoto - JPEG decompressor

are needed to see this picture.

Nature 420:520 (2002)

Les chromosomes de la souris sont composés d'un mosaïque de segments exactement

homologues aux segments présents aussi sur les chromosomes humains

Mais, la plus captivante est la récente évolution des primates !!

Arbres phylogénétiques des primates anthropomorphes

ChimpanzeeChimpanzee GorillaGorilla HumanHuman Orang-utanOrang-utan

SivapithecusSivapithecusRamapithecusRamapithecus

Old World monkeysOld World monkeys~30MYr ago~30MYr ago

ChimpanzeeChimpanzee GorillaGorilla Orang-utanOrang-utan HumanHuman

SivapithecusSivapithecus

RamapithecusRamapithecus

Old World monkeysOld World monkeys~30MYr ago~30MYr ago

Divergence timeDivergence time> 15Myr ago> 15Myr ago

Divergence timeDivergence time~5Myr ago~5Myr ago

Depuis les données de protéines

Depuis les données de ADN

On peut utiliser l'ADN des mitochondries : se transmet uniquement de mère à fille.

L’étude de cet ADN a permis de déterminer que l’espèce humaine provient d’un petit groupe ayant vécu en Afrique il y a environ 150 000 ans (en fait d’une femme qui appartenait à ce groupe, on l’a

appelée l’Ève africaine).

Les mêmes études ont permis de déterminer que la plupart des européens provenaient de sept groupes humains (en fait sept femmes appartenant chacune à un de ces groupes) qui se sont installés en Europe

à différentes époques.

On peut utiliser l'ADN des

mitochondries : se transmet

uniquement de mère à fille.

On peut utiliser l'ADN du

chromosome Y : se transmet

uniquement de père à fils.

Exemple :

Pikaia

Pikaia, un chordé primitif, est l’ancêtre Pikaia, un chordé primitif, est l’ancêtre de tous les vertébrés qui suivront de tous les vertébrés qui suivront

(poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, (poissons, amphibiens, reptiles, oiseaux, mammifères).mammifères).

Pikaia a été découvert dans les shistes de Burgess (Colombie-Britannique, 520 MA ,

Cambrien).

Ce site exceptionnel renferme des fossiles d’organismes à corps mou qui se sont

fossilisés (chose rare).

Conclusion: on ne peut pas prévoir dans quelle direction se fera l'évolution, il y a trop

d'événements impossibles à prévoir qui interviennent.

1 cm1 cm

Faune de Burgess (Cambrien)

Si la vie existe sur d’autres planètes et que son Si la vie existe sur d’autres planètes et que son évolution a conduit à l’intelligence et à la évolution a conduit à l’intelligence et à la

technologie, ces êtres intelligents sont-ils semblables technologie, ces êtres intelligents sont-ils semblables à nous?à nous?

FINFIN