11

Les Les mécanismes de mécanismes de

l’évolutionl’évolution

22

Introduction Introduction

L’évolution ne concerne pas les individus L’évolution ne concerne pas les individus

mais les populationsmais les populations

Elle implique l’apparition d’innovations Elle implique l’apparition d’innovations

génétiques qui soient transmises aux génétiques qui soient transmises aux

descendants et qui soient conservéesdescendants et qui soient conservées

33

I. Les innovations génétiques

II. La sélection naturelle

III. Les modifications de la chronologie du développement (hétérochronies)

44

I. Les innovations I. Les innovations génétiquesgénétiques

1.Les mutations ponctuelles à l’origine du polymo1.Les mutations ponctuelles à l’origine du polymo

rphisme des gènesrphisme des gènes

2.Les duplications de gènes2.Les duplications de gènes

3.Les transpositions3.Les transpositions

4. Les remaniements chromosomiques4. Les remaniements chromosomiques

55

1. Les mutations ponctuelles à l’origine 1. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gènesdu polymorphisme des gènes

a)a) les différents typesles différents types

b)b) des conséquences phénotypiques des conséquences phénotypiques variablesvariables

Seules les mutations affectant les cellules Seules les mutations affectant les cellules germinales sont transmises à la germinales sont transmises à la descendance.descendance.

66

2.2. Les duplications de gènesLes duplications de gènesLes gènes du complexe Hox B de la SourisLes gènes du complexe Hox B de la Souris

Disposition des gènes homéotiques Hox B sur le chromosome 11Disposition des gènes homéotiques Hox B sur le chromosome 11

1 10 20 30 40 50 60 1 10 20 30 40 50 60 HoxB4 HoxB4 PKRSRTAYTRQQVLELEKEFHYNRYLTRRRRVEIAHALCLSERQIKIWFQNRRMKQKKDHPKRSRTAYTRQQVLELEKEFHYNRYLTRRRRVEIAHALCLSERQIKIWFQNRRMKQKKDHHoxB7 HoxB7 R--G-QT---Y-T------------------I--------T-----------------KW R--G-QT---Y-T------------------I--------T-----------------KW HoxB9 HoxB9 SRKK-CP--KY-T-------L--M----D--H-V-RL-N----------------M--LN SRKK-CP--KY-T-------L--M----D--H-V-RL-N----------------M--LN HoxB1 HoxB1 -GGL--NF-TR-LT-------F-K--S-A------AT-G-N-T-V-------------RE -GGL--NF-TR-LT-------F-K--S-A------AT-G-N-T-V-------------RE

Séquence de l’homéodomaine de la protéine codée par quelques Séquence de l’homéodomaine de la protéine codée par quelques gènes HoxB de sourisgènes HoxB de souris

Les acides aminés qui, dans les différentes séquences sont identiques à Les acides aminés qui, dans les différentes séquences sont identiques à ceux de la protéine HoxB4, prise arbitrairement comme référence, sont ceux de la protéine HoxB4, prise arbitrairement comme référence, sont représentés par un tiret. représentés par un tiret.

77

Mécanisme : le crossing-over Mécanisme : le crossing-over inégalinégal

Ce phénomène crée de nouveaux gènes par mutations sans provoquer la perte de la fonction biologique codée par le gène ancestral.

88

Duplication/Mutation peuvent expliquer la Duplication/Mutation peuvent expliquer la macroévolutionmacroévolution

Reconstitution de Reconstitution de l’évolution des insectes l’évolution des insectes à partir des mutants de à partir des mutants de drosophiles présentant drosophiles présentant des délétions de des délétions de certains gènes certains gènes homéotiques  homéotiques 

99

3. Les transpositions3. Les transpositions

Des parties d’ADN changent de place au Des parties d’ADN changent de place au cours du temps (transposons)cours du temps (transposons)

Cela peut modifier l’expression des gènes Cela peut modifier l’expression des gènes voisins : voisins :

Gènes inactivés Gènes inactivés Gènes activésGènes activés

1010

4. Remaniements 4. Remaniements chromosomiqueschromosomiques

Inversions etInversions et fusions de fusions de chromosomeschromosomes   

1111

PolyploïdiePolyploïdie

Ces phénomènes créent un isolement Ces phénomènes créent un isolement reproducteur en perturbant l’appariement reproducteur en perturbant l’appariement des chromosomes pendant le méiosedes chromosomes pendant le méiose

1212

II La sélection naturelleII La sélection naturelle

1. Les innovations génétiques sont sélecti1. Les innovations génétiques sont sélectionnées par le milieuonnées par le milieu

2. Le maintien du polymorphisme2. Le maintien du polymorphisme 3. Comment des caractères non fonctionn3. Comment des caractères non fonctionn

els ont-ils pu être sélectionnés ?els ont-ils pu être sélectionnés ?

1313

•1. La sélection naturelle

•Couleur de la peau et géographie

1414

Sélection stabilisanteSélection stabilisante

1515

Sélection directionnelleSélection directionnelle

1616

Sélection diversifianteSélection diversifiante

1717

La sélection naturelle s’exerce sur les La sélection naturelle s’exerce sur les phénotypes.phénotypes.

Elle s’exerce sur des variations Elle s’exerce sur des variations existantesexistantes

C’est un phénomène orienté, C’est un phénomène orienté, l’orientation dépend des facteurs l’orientation dépend des facteurs environnementauxenvironnementaux

Elle repose sur l’inégalité des chances Elle repose sur l’inégalité des chances de reproductionde reproduction

Elle n’est pas toujours adaptative Elle n’est pas toujours adaptative (sélection sexuelle)(sélection sexuelle)

1818

La sélection ne fait pas toujours La sélection ne fait pas toujours disparaître les allèles défavorables.disparaître les allèles défavorables.

- la phalène- la phalène

- paludisme et drépanocytose : les - paludisme et drépanocytose : les hétérozygotes ont un avantage. hétérozygotes ont un avantage.

1919

Les exaptationsLes exaptationsCe sont des caratères qui n’avaient Ce sont des caratères qui n’avaient

pas leur fonction actuelle lorsqu’ils sont pas leur fonction actuelle lorsqu’ils sont apparus.apparus.

Ex : Le membre chiridien.Ex : Le membre chiridien. La plume.La plume.

2020

La sélection sexuelleLa sélection sexuelle

Xiphophorus maculatusXiphophorus maculatus Xiphophorus helleriXiphophorus helleri

2121

Expérience de greffe d’épée sur Expérience de greffe d’épée sur maculatusmaculatus

♂ avec épée colorée

♀ ♂ avec épée transparente

Expérience faite avec 6 paires de mâles. Expérience faite avec 6 paires de mâles. Chaque paire est testée sur 9 à 15 femelles.Chaque paire est testée sur 9 à 15 femelles.

On mesure le temps passé par les femelles On mesure le temps passé par les femelles auprès de chaque mâle.auprès de chaque mâle.

On implante ensuite l’épée colorée au mâle On implante ensuite l’épée colorée au mâle qui portait l’épée transparente. qui portait l’épée transparente.

2222

Dans tous les cas, la femelle préfère le Dans tous les cas, la femelle préfère le mâle qui porte l’épée colorée.mâle qui porte l’épée colorée.

Ccl : Les femelles ont une prédisposition Ccl : Les femelles ont une prédisposition sensorielle à préférer les mâles présentant sensorielle à préférer les mâles présentant une épée (effet sur la taille apparente ?). une épée (effet sur la taille apparente ?). Ce caractère est apparu, même s’il était Ce caractère est apparu, même s’il était peu développé, il a été immédiatement peu développé, il a été immédiatement sélectionné.sélectionné.

2323

Elles portent sur la vitesse, sur la Elles portent sur la vitesse, sur la chronologie et sur la durée du chronologie et sur la durée du développement. Elles peuvent développement. Elles peuvent toucher tout l’organisme ou un toucher tout l’organisme ou un caractère isolé.caractère isolé.

Le développement est arrêté Le développement est arrêté lorsque la maturité sexuelle est lorsque la maturité sexuelle est atteinte.atteinte.

2424

1. Modification de la vitesse développement1. Modification de la vitesse développement 2. Modification de la durée du 2. Modification de la durée du

développementdéveloppement 3. 3. Décalage du début du développement d’un Décalage du début du développement d’un

caractère : pré et post-déplacementcaractère : pré et post-déplacement 4. 4. Hétérochronie et évolution humaineHétérochronie et évolution humaine

2525

Si elle est ralentie, sans modification de durée, le descendant aura à l’âge adulte la même taille que son ancêtre mais aura un aspect juvénile : c’est la

décélération ou néoténie

2626

Si la vitesse de développement est Si la vitesse de développement est accéléréeaccélérée

La taille sera la même que celle de La taille sera la même que celle de l’ancêtre, mais les caractères adultes l’ancêtre, mais les caractères adultes seront plus marqués : seront plus marqués : accélérationaccélération

2727

Si elle diminue, le descendant sera plus Si elle diminue, le descendant sera plus petit et aura une morphologie juvénile : petit et aura une morphologie juvénile : hypomorphose.hypomorphose.

Si elle s’allonge, la croissance durera plus Si elle s’allonge, la croissance durera plus longtemps, le descendant sera plus grand longtemps, le descendant sera plus grand que son ancêtre et une morphologie que son ancêtre et une morphologie hyper-adulte : hyper-adulte : hypermorphosehypermorphose

2828

Zèbre de GrevyZèbre de Grevy Zèbre de steppeZèbre de steppe

2929

Les rayures Les rayures commencent à se commencent à se former 3 semaines former 3 semaines après la fécondation après la fécondation chez le zèbre de chez le zèbre de steppe.steppe.

Elles ne se forment Elles ne se forment qu’à 5 semaines qu’à 5 semaines chez le zèbre de chez le zèbre de GrévyGrévy

3030

Ou comment une identité génétique de 98% entre le Ou comment une identité génétique de 98% entre le chimpanzé et l’Homme peut –elle se traduire par une si chimpanzé et l’Homme peut –elle se traduire par une si

grande différence phénotypique ?grande différence phénotypique ?

3131

3232

Analyse de forme : l’évolution de la forme du crâne est la même dans les deux espèces, mais elle est moins accentuée chez l’Homme

3333

Les caractères « humains » sont des caractères Les caractères « humains » sont des caractères de Primate juvénile, les caractères « simiesques de Primate juvénile, les caractères « simiesques » sont des caractères de Primates adultes. Ils » sont des caractères de Primates adultes. Ils apparaissent au cours du développement.apparaissent au cours du développement.

3434

Les proportions du crâne d’un homme adulte sont celles d’un crâne de Chimpanzé de trois ans

3535

L’acquisition de la morphologie humaine à L’acquisition de la morphologie humaine à partir de celle d’un singe supérieur est une partir de celle d’un singe supérieur est une mosaïque d’hétérochronies :mosaïque d’hétérochronies :

3636

Les phases de développementLes phases de développementChimpanzéChimpanzé

Ph embry :2 sem

Ph foetale : 8 mois

Ph lactéale : Jusqu’à 3 ans

Ph de substitution : Jusqu’à 6 ans

Maturité sexuelle

Homme

Ph embry : 8 sem

Ph fœtale : 9 mois

Ph lactéale : jusqu’à 6 ans Ph substitution : jusqu’à 14 ans

Maturité sexuelle

3737

Allongement de la phase embryonnaire qui Allongement de la phase embryonnaire qui conduit à l’hypertrophie du système nerveuxconduit à l’hypertrophie du système nerveux

Allongement de la phase de substitution qui Allongement de la phase de substitution qui conduit à l’allongement des membres inférieurs.conduit à l’allongement des membres inférieurs.

Allongement de la phase de descente du larynx Allongement de la phase de descente du larynx (18 mois chez le Chimpanzé, 3 ans chez (18 mois chez le Chimpanzé, 3 ans chez l’homme) qui allonge le pharynx et permet le l’homme) qui allonge le pharynx et permet le langage articulé = hypermorphoselangage articulé = hypermorphose

3838

Le développement du crâne est tronqué : il Le développement du crâne est tronqué : il garde sa forme arrondie, le trou occipital garde sa forme arrondie, le trou occipital reste orienté vers l’avant.reste orienté vers l’avant.

Le bassin reste court et large : ce sont des Le bassin reste court et large : ce sont des hypomorphoses qui permettent la bipédie hypomorphoses qui permettent la bipédie permanente.permanente.

3939

Peu d’innovations génétiques sont nécessaires pour passer du plan d’organisation Chimpanzé au plan Homme.

Les gènes de structure existent déjà.

Les mutations affectant les gènes régulateurs du développement provoquent de grandes modifications phénotypiques.