Les Normapollesdu Crétacé supérieur en Europe: Implications paléobiogéographiques

DU

LES NORMAPOLLES

CRI TACI SUPI RIEUR EN EUROPE

I M P L I C A T I O N S P A L I ~ O B I O G t ~ O G R A P H I Q U E S

p a r

MIKLOS KEDVES * et FILOMENA DINIZ **

RgSUM~

Ce travail r6capitule les donn6es palynologiques obtenues du S6nonien moyen de la r6gion m6sog6enne de l 'Europe. En se fondant sur les 6tudes faites au Portugal, dans le Nord de l 'Espagne, le Sud de la France et de la Hongrie nous pouvons mettre en 6vi- dence des diff6rences remarquables. D'apr6s nos con- naissances actuelles il y a lieu de distinguer les sous- r6gions suivantes : ib6ro-lusitanienne, pyr6n6enne et des Carpathes ; il serait fort souhaitable d 'avoir des donn6es palynologiques sur le Cr6tac6 sup6rieur de l'Italie et des Balkans pour 6tablir d'6ventuelles sous- r6gions suppl6mentaires. II faut souligner que nous avons dfi compl6ter l '6tude des diff6rentes localit6s et ainsi pr6ciser quelques probl6mes taxonomiques dans le Cr6tac6 sup6rieur de Hongrie, sept taxons nou- veaux sont d6crits : Hungaropollis medusi nov. fsp., Verruoculopollispflugi nov. fgen. et fsp., V. tschudyi nov. fsp., V. skarbyae nov. fsp., Portaepollenites ornatus nov. fgen. et fsp., Semioculopollis medius nov. fsp., Papillopollis pitmuae nov. fsp.

ABSTRACT

In this paper we have recapitulated the available palynological data from the middle Senonian of the Mesogean (Mediterranean) region of Europe. Based on data derived from Portugal, northern Spain, sou- thern France and Hungary it is readily apparent that there are remarkable differences. On the basis of our present knowledge it is possible to differentiate the following sub-regions : Iberian-Lusitanian, Pyre- nean, Carpathian. In order to elucidate the problems of supplementary sub-regions it is necessary to have palynological data f rom the Upper Cretaceous strata of Italy and the Balkans. It must be emphasized that our knowledge of the different localities is not entirely satisfactory. For this reason it is necessary to deal with some of the taxonomical problems of the Upper Cretaceous palynomorphs of Hungary. Therefore the following taxa are described in this paper : Hungaro- pollis medusi nov. fsp., Verruoculopollis pflugi nov. fgen. et fsp., V. tschudyi nov. fsp., V. skarbyae nov. fsp., Portaepollenites ornatus nov. fgen. et fsp., Semioculopollis medius nov. fsp., Papillopollis pit- tauae nov. fsp.

MOTS-CLI~S : POLLEN, NORMAPOLLES, ANGIOSPERMAE, PALEOPHYTOGEOGRAPHIE, EUROPE.

KEY-WORDS : POLLEN, NORMAPOLLES, ANGIOSPERMAE, PALEOPHYTOGEOGRAPHY, EUROPE.

* Institut botanique de l'Universit6 J.A. de Szeged, 6722, Hongrie.

** Departamento de Mineralogia e Geologia, Faculdade de Ciencias de Lisboa, 1294 Lisboa Codex, Portugal.

Geobios, n ° 16, fasc. 3 p. 329-345, 8 fig., 2 pl. Lyon, juin 1983

- - 330 - -

T A B L E D E S M A T I I ~ R E S

I - - Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330

II - - Mat6riel et mdthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

III - - Rdsultats : La province des Normapol les , sous-province europdenne . . . . . . . . . . . . . . 331

1 - La rdgion bordale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331

2 - La rdgion mdsogdenne . . . . . . . . . . . . . . 331

IV - - Description de quelques Normapol les de Hongrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333

- Genre de forme Hungaropol l is . . . . . . . . 333

1 - H. krutschi GOcz . . . . . . . . . . . . . . 333

2 - H. medus i nov. fsp . . . . . . . . . . . . . 333

- Genre de forme Verruoculopollis nov. fgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334

1 - V. p f lug i nov. fsp . . . . . . . . . . . . . . 335

2 - V. tschudyi nov. fsp . . . . . . . . . . . . 335

3 - V. skarbyae nov. fsp . . . . . . . . . . . . 336

- Genre de forme Portaepollenites nov. fgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336

P. ornatus nov. fsp . . . . . . . . . . . . . . . . 337

- Genre de forme Semioculopoll is GOcz., KR. & PACLT . . . . . . . . . . . . . . . . . 337

S. medius nov. fsp . . . . . . . . . . . . . . . . 337

- Genre de forme Papillopollis PF . . . . . . . . 338

P. pi t tauae nov. fsp . . . . . . . . . . . . . . . 338

- Genre de forme lnterporopolleni tes WEYL. & KRIEG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339

L klausii KDS & PITT . . . . . . . . . . . . . . 339

V - - Discussion et conclusions . . . . . . . . . . . . . . . 339

VI - - Rdf6rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . 340

I - I N T R O D U C T I O N

L'histoire des rdgions paldogdographiques com- mence avec l 'apparition des organismes vdgdtauxet animaux, possddant des membranes rdsistantes. A propos du Silurien F.H. Cramer (1971, p. 229) note : << Plusieurs taxa d'Acritarches et de Chitinozoaires du Silurien offrent des distributions restreintes, ils ne sont pas cosmopolites >>. Lors de l 'apparition des plantes vasculaires les diffdrenciations rdgionales de la vdgdtation deviennent frappantes. H.J. Sullivan (1965) distingue trois provinces paldobotaniques dans le Mississipien d'apr~s la distribution des spores. Une synth~se de cette question se trouve dans le travail de S.K. Srivastava (1978). L'individualisation des rdgions paldophyto-gdographiques est particuli~re- ment frappante pendant le Crdtacd supdrieur qui est la pdriode d 'une dvolution intense des taxons d'angios- permes primitifs. E.D. Zaklinskaia (1962) distingue pour l'Hdmisph~re nord : la province ~t Normapol les , celle ~ Aquilapollenites, celle ~t Proteaceae - Olaca-

ceae et celle ~t Proteaceae - Ulmaceae avec la sous- province Turkmenie-Kazakhstan. S.R. Samoilovitch (1967) dtablit de plus des subdivisions de la Sibdrie ou province h Aquilapollenites . W. Krutzsch (in G6cz~m, Groot, Krutzsch & Pacltov~, 1967) distingue ~ l'intd- rieur de la province ~ Normapol les , une partie mddi- terrandenne. J. Mddus (1973) a rdcapituld les concep- tions antdrieures et, ~t l'intdrieur de la province ~t Nor- mapolles, a distingud dgalement deux rdgions, bordale et mdsogdenne (mdditerrandenne). D'autres dtudes sur ce m~me th~me ont permis de souligner l 'avantage de la palynologie pour la reconstitution des environne- ments paldogdographiques, des zones paldoclimati- ques ou de l 'emplacement des paldop61es (notamment Muller, 1970, Chlonova, 1971 , Grigorieva, 1973 ; Hughes, 1973 ; Gruas-Cavagnetto, 1978 ; Tschudy, 1980 ; Saks, Iljina, Kulkova & Chlonova, 1973).

- - 331 - -

I I - - M A T I ~ R I E L E T M I ~ T H O D E

Pour 6tablir des diff6rences pal6ophytog6ographi- ques ~t l'int6rieur de la province ~t Normapoiles en Europe, il faut en premier lieu se fonder sur les genres de forme ou les types polliniques ; ensuite la pr6- sence, ou l'absence, puis l 'abondance en esp~ces et en individus ont une signification primordiale.

I1 nous semble que ces distinctions pal6ophytog6o- graphiques permettent de caract6riser des centres

g6n6tiques dans l'6volution des Normapolles qui repr6sentent une 6tape particuli~re de l'6volution des Amentiflorae.

Pour les comparaisons nous avons choisi le S6no- nien moyen : Santonien - Campanien.

I I I - - R 1 ~ S U L T A T S

LA PROVINCE DES NORMAPOLLES

Cette province dont le caract6re le plus important est la pr6sence des Normapolles comprend outre l 'Europe, la partie ouest de l'Am6rique du Nord. R.H. Tschudy (1975) a soulign6 les diff6rences dans la composition des genres entre l 'Europe et l 'Am6rique du Nord qui imposent de distinguer deux sous- provinces ~t Normapolles:celle de l'Am6rique du Nord et celle de l 'Europe.

S o u s - p r o v i n c e e u r o p 6 e n n e

1. LA Rt~GION BORI~ALE

I1 existe beaucoup de documents concernant cette r6gion, nous avons pris comme base le travail de W. Krutzsch (1966). Les r6sultats obtenus pour le Santo- nien moyen (Quedlinburger Bild et Nemanice Hori- zon) et pour le Campanien inf6rieur (Aachener Bild) sont suffisants pour faire des comparaisons. Dans ces associations se trouvent en abondance les genres de forme suivants : Trudopollis, Pseudoplicapollis, Pli- capollis, Minorpollis, Pseudovacuopollis, Interporo- pollenites, Pseudoculopollis, Vacuopollis, Bohemia- pollis, Oculopollis, Semioculopollis, Pecakipollis, Papillopollis, Pseudotrudopollis, Extratriporopolle- nites, Magnoporopollis.

Les quelques donn6es que nous avons actuellement ne sont pas suffisantes pour 6tablir des subdivisions ~t l'int6rieur de cette r6gion.

2. LA RI~GION MI~SOGI~ENNE (MI~DITERRANI~ENNE)

Ici il y a lieu de souligner que la partie m6diterra- n6enne de l 'Afrique du Nord diff~re nettement de

l 'Europe, malgr6 la pr6sence de quelques genres de Normapolles, en t~gypte par exemple (Kedves, 1971).

J. M6dus (1973) distingue les genres m6sog6ens sui- vants : Bakonyipollis, Capipollis, Endopollis, Hun- garopollis, Laudaypollis, Primipollis, Pseudopapillo- pollis, Schulzipollis, Szoerenyipollis.

Cette liste est ~ compl6ter comme nous le verrons dans la pr6sentation des diff6rentes sous-r6gions (fig. 1).

2.1. Sous-rdgion ibdro-lusitanienne (pl. 1)

Des genres de forme sont abondants : Interporopol- lenites, Vacuopollis, Papillopollis (Kedves & Diniz, 1967 ; Kedves & Hegedtis, 1975 ; Kedves & Pittau, 1979) ; d'autres sont importants par leur seule pr6- sence : Vancampopollenites, Triangulipollis, Trevisanaepollenites* Prenudopollis*, Mediterra- neipollenites* Boltenhagenipollenites* Magnoporo- pollis, Aveiropollenites* (* genres dont la description n'est pas encore publi6e au moment off nous achevons notre manuscrit).

Les faits suivants doivent etre not6s :

a - Les genres dominants peuvent l%tre 6galement darts des associations de la r6gion bor6ale, d'ofi la n6cessit6 de comparaisons plus pr6cises des esp~ces l'int6rieur d 'un meme genre, ainsi pour les genres Interporopollenites et Papillopollis.

b - Un grand hombre de genres mentionn6s dans la r6gion bor6ale manquent:Trudopollis qui 6tait extr~mement fr6quent, Pseudoculopollis, Plicapollis,

- - 332 - -

Minorpollis, Pseudoculopollis, Bohemiapollis, Semioculopollis, Pecakipollis, Pseudotrudopollis, Extratriporopollenites. La pr6sence du genre Oculo- pollis est tr+s restreinte.

Le genre Vancampopollenites du S6nonien du Por- tugal, n 'a 6t4 trouv6 dans la r6gion bor6ale jusqu'h maintenant qu'en Vend4e (France ; Azema, Faucon- nier & Viaud, 1981).

2.2. Sous-rdgion pyrdndenne

II y a beaucoup de publications concernant les asso- ciations polliniques du Nord de l'Espagne et du Sud de la France (M6dus, 1970 ; 1972 ; 1973...). D'apr6s le tableau de J. M6dus (1973) les genres de Normapol-

les importants sont Interporopollenites, Suemegipol- lis, Oculopollis, Papillopollis, Heidelbergipollis, Magnoporopollis, Longanulipollis, Trudopollis ; puis, seulement ~t partir du Campanien inf6rieur : Emscheripollis, Krutzschipollis, Pompeckjoidaepolle- hires.

Dans le Santonien - Campanien, Suemegipollis, Longanulipollis et surtout Trudopollis s6parent nette- ment ce type d'association de celle de la sous-r6gion ib6ro-lusitanienne, de plus quantitativement, selon J. M6dus (1970), Oculopollis peut ~tre dominant, alors qu'au Portugal il n'est qu 'un 616ment accessoire. D'apr6s les donn6es de J. M4dus (1972) Lusatipollis, Praebasopollis, Santonipollis Bohemiapollis sont 6galement des 614ments distinctifs.

E G I 0 N 0 R E A L E

f s°us-r~gion M~-~E S ~ ~

d e s

Carpathes G I 0

~ E E

Fig. 1 - - La carte pai~ophytog~ographique de l'Europe au S6nonien moyen.

Palaeophytogeographieal map o f E u r o p e during Middle Senoniau.

N

<J

- - 333 - -

2.3 Sous-r~gion des Carpathes

Nous comprenons dans cette partie le bassin des Carpathes et les r6gions avoisinantes.

Les donn6es actuellement publi6es n'6tant pas suffi- santes nous avons dfi utiliser nos propres r6sultats encore in6dits.

D'apr~s F. G6cz/m (1964 et 1967) on peut citer : Complexiopollis, Oculopollis, Laudaypollis,

Hungaropollis, Longanulipollis, Suemegipollis, Krutzschipollis. D'apr6s nos r6sultats il faut ajouter : Verruoculopollis, Portaepollenites, Semio- culopollis, Papillopollis, lnterporopollenites.

Ici les traits caract6ristiques sont la pr6sence du curieux Hungaropollis et fort probablement de Ver- ruoculopollis ainsi que l'extraordinaire abondance des pollens ~t oculi.

IV - - D E S C R I P T I O N D E Q U E L Q U E S N O R M A P O L L E S D E H O N G R I E

P O U R M I E U X C A R A C T I ~ R I S E R L A S O U S - R I ~ G I O N D E S C A R P A T H E S

Les 6chantillons utilis6s proviennent des couches houill~res de Halimba et d 'Ajka (NW Hongrie).

Genre de forme : HungaropoUis GoczAN, 1964 emend.

Les grains de pollen d6crits proviennent des couches s6noniennes de Hongrie.

La taxonomie des esp~ces d6crites par F. G6czhn (1964) offre mati~re ~t discussion. L'esp~ce-type du genre de forme est H. krutzschi GOcz., 1964 dans la diagnose de laquelle on trouve le passage suivant : ~ Inner contour forming a triangle with rounded poles normal to the sides ~) (p. 254). Or l 'holotype (pl. VIII, fig. 5a, b) a un contour interne de forme essen- tiellement circulaire, seul le paratype (pl. VIII, fig. 4a, b) a vraiment un contour interne triangulaire. En outre, plus tard F. G6cz~m & alii (1967, p. 466, fig. 30) publient un dessin de H. krutzschi avec un con- tour interne de forme circulaire. Pour l 'autre esp6ce de forme (H. ajkanus GOcz., 1964, p. 255) on trouve : ~ Its differs from H. krutzschi nov. sp. in having a concave inner and a circular outline )). D'apr6s ces documents il est clair que H. ajkanus GOcz., 1964 est synonyme de H. krutzschi GOcz., 1964. Le grain de pollen figur6 sur la planche VIII, fig. 4a, b, est une esp6ce nouvelle, probablement iden- tique ~t celle que nous allons d6crire dans cet article mais la documentation fournie par F. Gdczfin (1964) n'est pas suffisante pour que ce soit certain.

Quant ~t la stratification de l'exine, les donn6es fournies par le microscope opfique sont beaucoup plus complexes que celles obtenues/t l 'aide du micros- cope 61ectronique /t transmission (Heged0s & alii,

(1971). L'ultrastructure d'Hungaropollis est particu- li~re : ~ The substance of the exine is very characteris- tic and its structure can be understood by studying the tangential sections (pl. II, 3). This substance is passed through by anastomosed channels of different size >>. Les autres caract~res les plus importants sont le tec- turn 6pais, l ' infratectum (= interloculum, columel- lae) pas toujours tout ~t fait net avec des 616ments de forme irr6guli~re, la sole 6galement relativement 6paisse mais ne se composant jamais de lamelles, con- trairement ~ ce que montrent les dessins de F. G6cz~in & alii (1967). Sous la sole, la pr6sence d'endexine n 'a pas 6t6 prouv6e ~t ce jour.

D I A G N O S E t~MENDI~E :

Pollens triapertur6s, h6t&opolaires. Exoapertures : sillons ; endoapertures : pores. Exine tr6s 6paisse par rapport au diam6tre du pollen. Anulus, tumescence ou vestibulum pr6sent. Ornementation de la surface variable, granuleuse, verruqueuse ou rugul6e. L'ocu- lus est en g~n6ral sur un des h6misph~res.

1. Hungaropollis krutzschi GOcz., 1964 (pl. 2, fig. 1-3)

2. Hungaropollis medusi nov. fsp. (pl. 2, fig. 4-6 ; texte-fig. 2)

D I A G N O S E •

En vue polaire, contour triangulaire nettement con- vexe. I~paisseur de l'exine extraperturale 6 ~t 9ju m, les 6paisseurs du tectum et de la sole sont 6gales, la couche infratectale est tr~s mince, de structure grenue

- - 334 - -

ou irr6guli6re. L'anulus a 10 ~ , 14 )a m d'6paisseur, la sole est 6galement plus 6paisse dans la r6gion apertu- rale, il y a un vestibulum mince. Le contour interne est de forme triangulaire, les sommets du triangle 6tant au milieu des appareils germinaux. En g6n6ral les surfaces des deux h6misph6res sont couvertes de petites granules de 0,3 ~ 0,5 ~ m de diam6tre. L 'un des h6misph6res (C, texte-fig. 2) est orn6 au p61e de ver- rues plates, de 2 & 4 )a m de diam6tre, formant un champ plus ou moins circulaire entour6 d 'une zone de 3 - 5 ~ m de large avec une marge onduleuse. Le sillon de cet h6misph6re est plus court que celui de l 'autre : 6 - 10)J m. L'autre h6misph6re (A) est un peu rugul6 ; autour des exoapertures (10 - 15 jam de long) il y a un oculus pourvu d 'une ornementation rugul6e, les oculi se r6unissent au p61e.

Plus grande dimension : 38 & 52 )um.

HOLOTYPE : Planche 2, figs. 4-6, pr6p. J6kai-10b-1 ; 10, 1/104,2.

DERIVATIO NOMINIS : En hommage & J. M6dus qui a beaucoup contribu6 & l'6tude de la palynologie du Cr6tac6 de la r6gion m6sog6enne.

D I A G N O S E D I F F I ~ R E N T I E L L E : Le contour triangulaire interne la diff6rencie nettement de H. krutzschi Gocz . , 1964. Ici nous remarquerons qu'il serait fort souhaitable de r6examiner l 'exemplaire-type de ce genre de forme.

B

, if ",, / i! ...... \

A C

i i

10~ F i g . 2 - - Hungaropollis medusi n o v . f s p . : A e t C - s u r f a c e s ; B -

c o u p e o p t i q u e . A a n d C - s u r f a c e s ; B - o p t i c a l s e c t i o n .

Genre de forme : Yerruoculopollis nov. fgen.

FGEN.-TYPE : V. pflugi nov. fgen. et fsp. (pl. 2, fig. 7, 8 ; texte-fig. 3 ; pr6p. J6kai 10b-5 ; 14,6/104,2).

B . . - o . , , . . . . . . . .

10p

F i g . 3 - - Verruocuiopollis pflugi n o v . f g e n . e t f s p . : A e t C - su r - f a c e s ; B - c o u p e o p t i q u e .

A a n d C - s u r f a c e s ; B - o p t i c a l s e c t i o n .

D I A G N O S E :

Pol lens t r i ap e r t u r6 s ; e x o a p e r t u r e s : s i l lons ; endoapertures : pores. La surface est sculpt6e, les 616- ments de l 'ornementation sont des granules, verrues ou rarement des rugules. I1 y a des oculi dans la r6gion aperturale sur les deux h6misph6res, la marge de ces 6paississements est onduleuse, pourvue de verrues plates. Des oculi typiques peuvent aussi ne se rencon- trer que sur un seul h6misph6re, en g6n6ral la mor- phologie des oculi n'est pas semblable sur les deux h6misph6res.

L o c u s TYPICUS : Ajka, S6nonien, Campanien inf6- rieur.

S T R A T U M T Y P I C U M : couches houill6res.

D E R I V A T I O NOMINIS ." De l 'ornementation des oculi et de la surface.

- - 335 - -

DIAGNOSE DIFFI~RENTIELLE : La surface et la mor- phologie des oculi permettent de diff6rencier ce genre d'Oculopollis PF., 1953.

1. Verruoculopollis pflugi nov. fsp.

(pl. 2, fig. 7, 8 ; texte-fig. 3)

D I A G N O S E :

En rue polaire contour triangulaire, les c6t6s sont convexes et les r6gions germinales pro6minentes. t~paisseur de l'exine extraperturale 3 - 5)Jm environ ; le tectum, la couche infratectale et la lexine ont la m~me 6paisseur. La structure de la couche infratectale n'est pas nettement observable au microscope opti- que, elle est probablement de type grenu ou irr6gu- li6re. Annulus 12 - 14 ,u m d'6paisseur, la nexine s'6paissit tr~s nettement seulement dans la r6gion aperturale, vestibulum caract6ristique. Les deux h6misph6res sont ornement6s. La morphologie des oculi et la sculpture ne sont pas identiques sur les deux h6misph6res. La surface C (texte-fig. 3) est finement granuleuse, les 616ments de la sculpture ont de 0,4/t 1 jam de diam~tre et s 'anastomosent rarement. Les trois oculi de cette face ne sont pas tout & fait identi- ques. I1 y a un oculus avec marge lisse, dit typique, mais il y a 6galement des oculi/t marge onduleuse avec une surface verruqueuse - rugul6e. Les 616ments de la sculpture de l 'autre h6misph6re (A, texte-fig. 3) sont plus grands, 1 & 1,5 ,um de diam6tre, et s 'anastamo- sent quelquefois.

La longueur des exoapertures (sillons) est g6n6rale- ment la m~me aux deux h6misph~res, le diam~tre des endopores est de 1,5 ,um environ.

Plus grande dimension : 40 - 50 Jam.

HOLOTYPE, LOCUS TYPICUS, STRATUM TYPICUM : voir pr6c6demment.

DERIVATIO NOMINIS : En hommage & H.D. Pflug (Geologisch Pal~ontologisches Institut, Justus-Liebig Universit~t, Giessen) qui a fond6 la connaissance des Normapolles.

2. Verruoculopollis tsehudyi nov. fsp. (pl. 2, fig. 9, 10 ; texte-fig. 4)

D I A G N O S E :

En vue polaire contour triangulaire, avec c6t6s con- vexes. I~paisseur de l 'exine extraperturale 3-4 Jam,

c'est le tectum qui est le plus 6pais et la nexine la plus mince. La structure de la couche infratectale, mal observable au microscope optique, est probablement de type grenu. L'6paisseur de l 'annulus est de 12 ~t 14 )a m ; la sole compacte ne s'6paissit pas dans la r6gion aperturale mais il y a une couche interne dans cette r6gion qui peut ~tre de l 'endexine ou la sole lamell6e. Le vestibulum est petit. L 'ornementat ion des deux h6misph6res est diff6rente. La surface A (texte-fig. 4) est le plus souvent rugul6e, parfois verruqueuse, les dimensions des 616ments de l 'ornementation vont de 1,5 & 5)3 m. De ce c6t6, Foculus est de forme irr6gu- li6re et couvre l 'exoaperture. Sur l 'autre face, C (texte-fig. 4), l 'ornementation est plut6t verruqueuse que rugul6e. L'oculus est plus ou moins typique mais sa marge est onduleuse. Les exoapertures sont des sil- lons minces ; le diam~tre des endoapertures est de 2

m environ.

Plus grande dimension : 40-50 ;3 m.

HOLOTYPE : pl. 2, fig. 9-10, pr6p. J6kai-10b-1 ; 18,3 111,1.

L o c u s TYPICUS : Ajka, S6nonien, Campanien inf6- rieur.

S T R A T U M T Y P I C U M : couches houill~res.

8 ..... ............ !! ..................

C

F i g . 4 - - VerruoculopoUis tschudyi n o v . f s p .

A e t C - s u r f a c e s ; B - c o u p e o p t i q u e .

A a n d C - s u r f a c e s ; B - o p t i c a l s e c t i o n .

10~

- - 336 - -

DERIVATIO NOMINIS : En hommage ~ R.H. Tschudy (United States Department of the Interior, Geological Survey, Federal Center, Denver, Colorado).

D I A G N O S E D I F F I ~ R E N T I E L L E : L e s dimensions et le caract6re des 61dments de l 'ornementation distinguent nettement cette esp6ce de forme nouvelle de V. pflugi nov. fsp.

3. Verruoculopollis skarbyae nov. fsp.

(pl. 2, fig. 14-15 ; texte-fig. 5)

....~ ~'"'.\ B

..'"'"'-......

A C

mentation ont de 1 h 3 )Jm. L'oculus est ornement6 mais typique. Les 616ments de l 'ornementation de l 'autre h6misph~re, C (texte-fig. 5) sont plus grands, ce sont des verrues plates, de 2 ~t 5 ,um de diam~tre. L'oculus est tr6s r6duit, quelquefois se distingue mal de l 'ornementation. Les exoapertures sont des sillons minces, g6n6ralement de m~me longueur sur les deux h6misphbres, les endoapertures sont des pores de 2 ~t 3

m de diam6tre.

Plus grande dimension : 30-40~ m.

HOLOTYPE : pl. 2, fig. 14, 15, pr6p. J6kai-10b-1 ; 13,2/121,7.

L o c u s TYPICUS : Ajka, S6nonien, Campanien inf6- rieur.

S T R A T U M T Y P I C U M : couches houill6res.

DERIVATIO NOMINIS:En hommage ~t Mme A. Skarby (Kungl Universitetet i Stockholm, Geologiska Institutionen, Stockholm) qui a beaucoup fait pour la connaissance des pollens des Normapolles.

DIAGNOSE DIFFI~RENTIELLE :

L 'ornementat ion et l 'oculus tr6s r6duit sur un hdmisphbre s6parent bien cette esp~ce des esp6ces de forme d6crites pr6c6demment.

Fig. 5 - -

I I

10/j

Verruoculopollis skarbyae n o v . f sp .

A e t C - s u r f a c e s ; B - c o u p e o p t i q u e .

A a n d C - s u r f a c e s ; B - o p t i c a l s ec t ion .

D I A G N O S E :

En vue polaire, contour triangulaire avec c6t6s con- vexes. L'dpaisseur de l'exine extraperturale est de 4 ~t 4,5 ~ m, l'6paisseur des trois couches de l'exine est identique. La structure de la couche infratectale est probablement de type grenu. L'annulus a 7 ~ m d'dpaisseur, c'est la couche infratectale qui s'6paissit dans la r6gion aperturale. Le vestibulum est petit mais frappant. L 'ornementat ion et les oculi des deux h6misph6res sont diffdrents. La surface A (texte-fig. 5) est verruqueuse - rugulde, les 61dments de l 'orne-

Genre de forme : Portaepollenites nov. fgen.

FGEN-TYPE : P. ornatus nov. fgen. et fsp. (pl. 2, fig. 11-13 ; texte-fig 6 ; pr6p. J6kai-10b-1 ; 20,7/124,2).

D I A G N O S E "

Pollens h&dropolaires ; contour dquatorial triangu- laire avec trois appareils germinaux aux sommets. E x o a p e r t u r e s : s i l lons ; e n d o a p e r t u r e s : pores . L'annulus est grand et se caractdrise par l'dpaississe- ment du textum et de la couche infratectale. Vestibu- lum et, en g6n6ral, endanulus prdsents. Surface sculp- tde, verruqueuse ou rugulde. Sur l 'un des hdmisph6- res, ces 61dments de la sculpture forment des oculi qui se r6unissent au p61e par des dl6ments sculpturaux. Sur l 'autre h6misph6re la sculpture de la r6gion germi- nale est en forme de rosette.

L o c u s TYPICUS : Ajka, S6nonien, Campalien inf6- rieur.

- - 337 - -

S T R A T U M T Y P I C U M : couches houill6res.

DERIVATIO NOMINIS : En hommage /~ Mme N. So16 de Por ta (Universidad de Barcelona, Facultad de Ciencias Geologicas, Departamento de Paleontolo- gia, Barcelona) qui a beaucoup travaill6 ~ la connais- sance de la palynologie du Cr6tac6 sup6rieur de l 'Espagne.

DIAGNOSE DIFFgRENTIELLE:Lusatipollis KR. & PACLT, 1967 est isopolaire avec une surface plus ou moins lisse, Menatipollenites KDS., HEG. & BOH., 1971 est h4t4ropolaire mais l 'un des h6misph6res est sans sculpture remarquable.

B

..... 'ilL,

I0~

Fig. 6 - - Portaepollenites ornatus n o v . f gen . et fsp.

A et C - s u r f a c e s ; B - c o u p e o p t i q u e .

A a n d C - s u r f a c e s ; B - o p t i c a l s ec t ion .

Portaepollenites ornatns nov. fsp.

(pl. 2, fig. 11-13 ; texte-fig. 6)

D I A G N O S E :

En vue polaire, contour triangulaire avec c6t6s net- tement convexes et r6gion aperturale pro6minente. L'6paisseur de l'exine extraperturale est de 3 ~t 4 ,u m, la couche infratectale est un peu plus mince que le tec- turn et la sole. La structure de la couche infratectale n'est pas bien observable au microscope optique, elle

est probablement de type grenu. L'anulus pro6minent a 11/t 15 ~m d'6paisseur ; le vestibulum est petit mais net ; la sole s'6paissit 6galement dans la r6gion germi- nale, l 'endanulus a 3 ,urn d'6paisseur environ. L'h6misph6re A (texte-fig. 6) est orn~ de granules ou de petites verrues de 0,8 ~t 1,5 ~ m de diam~tre. Autour des exoapertures il y a des 6paississements caract6ristiques arrang6s en forme d'oculus verru- queux qui se r6unissent au p61e par 6paississements des 616ments rugul6s ; de plus le p61e pr6sente un 6paississement de forme circulaire. Les 616ments de l 'ornementation de l 'autre h6misph6re sont des ver- rues plates de 2 ~t 5 ~u m de diam6tre. Les 6paississe- ments en forme de rosette ont un diam6tre de 15 ~am environ, l'616ment central a 5 ~ 8 ~ m de diam6tre ; il est entour6 de verrues ou d'6paississements allong6s. Les exoapertures sont des sillons minces de longueur identique sur les deux h6misphbres. L 'endopore a environ 4 )a m de diam~tre.

Plus grande dimension : 40-50 ,urn.

HOLOTYPE, LOCUS TYPICUS, STRATUM TYPICUM : voir pr6c4demment.

D E R I V A T I O NOMINIS : De l 'ornementation de la sur- face.

Genre de forme : Semioculopollis Gocz . , KR. & PACLT., 1967

Semioculopollis medius nov. fsp. (pl. 2, fig. 16-17 ; texte-fig. 7)

D I A G N O S E :

En vue polaire contour triangulaire /t c6t6s nette- ment convexes. L'6paisseur de l'exine extraperturale est de 1,5 ~t 2 ,urn, la couche infratectale est un peu plus mince que le tectum et la sole. La structure de type grenu est mal observable au microscope optique. L'6paisseur de l 'anulus est de 7 ~t 9 jam environ, le vestibulum est mince et long. I1 y a un 6paississement de la sole dans la r6gion aperturale, tumescence ou endanulus de 1,5 ~ 2 ~am d'6paisseur. La surface des deux h6misph6res est chagrin6e ou orn6e de petits gra- nules dont la dimension n'atteint jamais 0,5 )am. L'oculus, pr6sent sur l 'un des h6misph6res est 6gale- ment chagrin6 ou finement granul6, sa marge est en g6n6ral nettement onduleuse. Les exoapertures sont des sillons minces, leur longueur est 6gale sur les deux h6misph6res. Le diam+tre des endopores est de 2 ~um environ.

Plus grande dimension : 28-35 ~am.

B ...,...

HOLOTYPE : pl. 2, fig. 16, 17, pr6p. J6kai 8-8 ; 24 ,4 / 121,1.

L o c u s TYPICUS : Ajka , S6nonien, Campanien inf6- rieur.

STRATUM TYPICUM : couches houill6res.

DERIVATIO NOMINIS : De la taille moyenne de ces pol- lens.

DIAGNOSE DIFFI~RENTIELLE :

Les autres esp6ces de ce genre sont plus petites, c 'est donc la taille qui caract6rise net tement notre esp~ce de forme d6crite.

A C

B

Papillopollis pittauae nov. fsp.

(pl. 2, fig. 18-19 ; texte-fig. 8)

DIAGNOSE :

En vue polaire, con tour triangulaire h c6t6s con- vexes. L '6paisseur de l 'exine extraperturale est de 4-5 ~ m , la couche infratectale est la plus mince, c 'est en g6n6ral le tec tum qui est le plus 6pais ou bien le tectum et la sole ont la m~me 6paisseur. La structure, real observable au microscope optique, est p robablement de type grenu. L '6paisseur de l 'anulus est de 5 ~um environ, le vest ibulum est caract6ristique, il n ' y a pas d 'endanulus . Toute la surface est couverte de granules de 0,3 ~ 0 , 5 / a m de diam~tre. Les polpapillus ont des dimensions diff6rentes sur les deux h6misph~res, ils sont divis6s et typiques. Sur l 'h6misph~re A (texte-fig. 8) ie diam~tre du polpapillus est de 20 ~u m environ, les verrues plates de 3 - 5 / a m de diam6tre s ' anas tomosen t souvent et la surface polaire est rugul6e. Sur l ' au t re h6misph~re le diam6tre du polpapillus est de 8 @t 10 ~t m, les 616ments de sculpture sont g6n6ralement plus petits. Les exoapertures sont des sillons courts et min- ces ; les endoapertures circulaires ont 3 jum de diam~- tre.

............... ! / ............ .

-- 338 --

Fig. 7 - -

I I

lO]j

Semioculopollis medius nov. fsp. A et C - surfaces ; B - coupe optique. A and C - surfaces, B - optical section.

Genre de forme : Papillopollis PF., 1953

NOTE • Un travail d6taill~ sur les Normapolles ~ pol- papillus a 6t6 publi6 par M. Kedves & P. Pi t tau (1979).

A C

Fig. 8 --

L I

I0~I

Papillopollis pittauae nov. fsp. A et C - surfaces ; B - coupe optique. A and C - surfaces ; B - optical section.

- - 339 - -

Plus grande dimension : 28-35 LLm.

HOLOTYPE : pl. 2, fig. 18-19, pr6p. J6kai 10b- l ; 10,5/123,3.

L o c u s TYPICUS : Ajka, S6nonien, Campanien inf6- rieur.

S T R A T U M T Y P I C U M : couches houill~res.

D E R I V A T I O NOMINIS : En hommage ~t Mme D. Pittau (Istituto di geologia, Universit6 de Cagliari, Italie).

D I A G N O S E DIFFt~RENTIELLE :

La surface granuleuse et les dimensions des

polpapillus s6parent nettement cette forme de P. pflugi KDS. & PITT., 1979.

Genre de forme : Interporopollenites WEYL. & KRIEG., 1953

Interporopollenites klausii KDS., 1980

(pl. 2, fig. 20, 21)

NOTE : I1 n'est pas impossible que dans sa localit6- type, en Autriche, cette esp6ce soit remani6e. I1 y a, de plus, lieu de remarquer que plusieurs types de ce genre de forme du Portugal se distinguent bien des formes du bassin des Carpathes et des r6gions avoisinantes.

V - - D I S C U S S I O N E T C O N C L U S I O N S

En premier lieu, il faut souligner que le pr6sent tra- vail ne repr6sente encore que le premier stade de ces conceptions. En se fondant sur la r6partition des r6gions et des s0us-r6gions h l'int6rieur de la province europ6enne des Normapolles on remarque que :

1. L'6volution des Angiospermes de type ancien qui ont donn6 les Normapolles a 6t6 extr~mement intense pendant le Coniacien-Danien. Ici il faut insister sur le fait que, par exemple darts le Turonien du Portugal off les Normapolles peuvent ~tre dominants, le nombre des genres de ce groupe est r6duit (Atlantopollis, Limaipollenites, Complexiopollis).

2. I1 n'est pas tellement facile de donner l'explica- tion de cette 6volution intense mais il est stir que des facteurs externes et internes 6taient particuliers ~t cette p6riode. Quant aux facteurs internes, pour mieux dire g6n6tiques, on doit supposer beaucoup de mutations.

3. Les mutations et les facteurs 6cologiques peuvent expliquer les variations dans les associations pollini- ques de s6diments contemporains dans diff6rentes parties de l 'Europe.

4. Au cours de ce travail, nous avons utilis6 les ana- logies et diff6rences des genres de forme. I1 reste ~t

faire des comparaisons entre les esp6ces. Le but est de trouver le centre g6n6tique des taxons identiques l 'aide de leur apparition et ensuite de reconstituer la radiation des taxons diff6rents. Ainsi il est 6vident que les genres et esp6ces, suivant les r6gions, n 'ont pas la m~me importance stratigraphique.

5. I1 y a lieu de mentionner un autre probl6me afin d'attirer l 'attention des chercheurs. Actuellement nous ne poss6dons pas beaucoup de documents sur les Normapolles in situ (macrorestes). Leur connaissance est tr~s importante pour 6tablir les variations intrasp6- cifiques h partir des caract~res morphologiques. Si on poss6dait des inflorescences incompl~tement mores on pourrait tirer 6galement des conclusions ontog6n6- tiques. C'est un des probl6mes ~t r6soudre le plus t6t possible.

6. I1 reste beaucoup ~t faire. Nos connaissances sur la pal6ophytog6ographie de la r6gion m6sog6enne ne sont pas suffisantes, nous n 'avons par exemple aucun document concernant les Balkans. II faudrait aussi 6tudier plus en d6tail la r6gion bor6ale de ce point de vue ; comme nous l 'avons d6j~ not6, il est n6cessaire de continuer ces recherches et de r6soudre les probl~- mes d6j~t soulev6s h propos de l 'Europe par J. M6dus (1973).

- - 340 - -

VI - - RI~Ft~RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S

AZEMA C., FAUCONNIER D. & VIAUD J.M. (1981) - Microfossils from the Upper Cretaceous of Vendre (France). Rev. Palaeobot. PalynoL, Amsterdam, vol. 35, p. 237-281, 5 fig., 7 pl.

CHLONOVA A.F (1971) - Interprrtation de la diffrrencia- tion palrofloristique dans la composition des ensembles sporo-polliniques du Crrtac6 suprrieur du Nord de l 'Asie. Geol. Geofiz., Novosibirsk, vol. 8, p. 19-28 (en r u s s e ) .

CRAMER F.H. (1971) - A palynostratigraphic model for Atlantic Pangea during Silurian time. M~m. B.R.G.M., Paris, n ° 73, p. 229-235, 1 fig.

GOCZAN F. (1964) - Stratigraphic Palynology of the Hun- garian Upper Cretaceous. Acta Geol. Acad. Sci. Hung., Budapest, vol. 8, p. 229-264, 1 fig., 9 pl.

GrCZAN F., GROOT J.J., KRUTZSCH W. & PACLTOVA B. (1967) - Die Gattungen des << Stemma Normapolles Pflug 1953b ~ (Angiospermae) : Neubeschreibung und Revision europaischer Formen (Oberkreide bis Eoz~in). Paltiont. Abh. B. Dtsch., Berlin, vol. 2, p. 427-633, 73 fig., 19 pl.

GRIGORIEVA K.N. (1973) - Assay of the paleofloristic divi- sion into districts of Eastern and Southern-Eastern parts of West-Siberia in Senonian period. The Palynology of Cenophytic. Proc. l l l lnternat. PalynoL Conf., Novosi- birsk, p. 18-21, 2 fig. (Russian with English summary).

GRUAS-CAVAGNETTO C. (1978) - l~tude palynologique de l'l~oc~ne du Bassin Anglo-Parisien. M~m. Soc. G~ol. France, Paris, N.S., vol. 56, p. 1-64, 15 pl.

HEGEDOS M., KEDVES M. & PARDUTZ A. (1971) - Ultra- structural investigations on fossil Angiosperms exines of Upper Cretaceous. Adv. Front. Plant. Sci., New-Delhi, vol. 28, p. 317-325, 3 pl.

HUGHES N.F. (1973) - Mesozoic and Tertiary distribution and problems of land-plant evolution. Organisms and Continents through time. Spec. Papers in Paleontology, London, vol. 12, p. 188-198, 5 fig.

KEDVES M. (1971) - Prrsence de types sporomorphes importants dans les srdiments prrquaternaires 6gyptiens. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., Budapest, vol. 17, p. 371- 378, 1 fig.

J KEDVES M. (1980) - Palynological investigations on

Austrian Upper Cretaceous and Lower Tertiary sedi- ments. Acta Biol. Szeged, vol. 26, p. 63-77, 2 pl.

KEDVES M. & DINIZ F. (1967) - Quelques types de sporo- morphes de srdiments cr&acrs d'Aveiro, Portugal. Com. Serv. Geol. Port., Lisboa, t. LII, p. 17-25, 1 pl.

KEDVES M. & DINIZ F. (sous presse) - Contributions h la connaissance des pollens des Angiospermes du Crrtac6 suprrieur du Portugal. Bol. Soc. Geol. Port., Lisboa.

KEDVES M. & HEGEDUS M. (1975) - Pollen grains of the Interporopollenites fgen. from sediments of the Upper Cretaceous period in Portugal. Acta Biol. Szeged, vol. 21, p. 43-62, 5 pl.

KEDVES M., HEGEDOS M. & BOHONY E. (1971) - Norma- polles taxa from Palaeocene sediments. Acta Biol. Sze- ged, vol. 17, p. 49-62, 3 fig., 3 pl.

KEDVES M. & KIRALY E. (1968) - A p r o p o s des rrgions palrophytogrographiques du Crrtac6 et du Palrog~ne, d 'aprrs les donnres palynologiques. I. Acta BioL Szeged, vol. 14, p. 19-27, 2 fig.

KEDVES M. & KIRALY E. (1970) - Problems of Cretaceous-Palaeogene palaeophytogeographical regions based on palynological results. II. Acta Biol. Szeged, vol. 16, p. 63-72, 3 fig.

KEDVES M. & PITTAU P. (1979) - Contribution ~ la connaissance des pollens des Normapolles du ~( groupe papilloide ~ du Crrtac6 sup~rieur du Portugal. Pollen et Spores, Paris, vol. 21, p. 169-209, 10 pl.

KRuTzScH W. (1966) - Die sporenstratigraphische Gliede- rung der Oberkreide im nrrdlichen Mitteleuropa. Meto- dische Grundlagen und gegenwartiger Stand der Unter- suchungen. Abh. Zentr. Geol. Inst. Berlin, H. 8, p. 157- 203, 1 fig.

Mt~DUS J. (1970) - Contribution ~t la connaissance des asso- ciations polliniques du Crrtac6 terminal dans te SE de la France et le NE de l'Espagne. Rev. Micropaldont., Paris, vol. 13, p. 45-50, 2 pl.

MI~DUS J. (1972) -Palynological zonation of the Upper Cre- taceous in Southern France and Northern Spain. Rev. Palaeobot. Palynol., Amsterdam, vol. 14, p. 287-295, 2 fig.

Mt~DUS J. (1973) Contribution palynologique ~ la grobotanique de l 'Eurasie au Crrtac6 suprrieur. 96 e Congr. nat. Soc. sav., Toulouse, 1971, vol. 5, p. 223- 232, 3 fig.

MULLER J. (1970) - Palynological evidence on early dif- ferentiation of Angiosperms. Biol. Rev., London, vol. 45, p. 417-450, 6 fig.

- - 3 4 1 - -

PFLUG H.D. (1953) - Zur Entstehung und Entwicklung des angiospermiden Pollens in der Erdgeschichte. Palaeon- tographiea, Stuttgart, B, vol. 95, p. 60-171, 10 fig., 10 pl.

SAKS V.N., ILJINA V.I., KULKOVA I.A. & CHLONOVA A.F. (1973) - Palynology and Paleogeography. Problems of Palynology. Proe. III Internat. Palynol. Conf., Novosibirsk, p. 35-43, 3 fig. (Russian with English sum- mary).

SAMOILOVICH S.R. (1967) - Tentative botanico-geographi- cal subdivision of northern Asia in Late Cretaceous time. Rev. Palaeobot. Palynol., Amsterdam, vol. 2, p. 127- 139, 1 fig., 3 pl.

SRIVASTAVA S.K. (1978) - Cretaceous spore-pollen Floras : A global evaluation. Biol. Mem. Palaeopalynol., Luck- now, Set. 5, vol. 3, p. 1-130, 30 fig., 7 pl.

SULLIVAN H.J. (1965) - Palynological evidence concerning the regional differentiation of Upper Mississippian flo- ras. Pollens et Spores, Paris, vol. 7, p. 539-563, 2 fig., 2 pl.

TSCHUDY R.H. (1975) - Normapolles Pollen from the Mis- sissippi Embayment. Geol. Surv. Prof. Paper, Washing- ton, 865, p. 1-42, 43 fig., 20 pl.

TSCHUDY R.H. (1980) - Normapolles pollen from Aquila- pollenites province, western United States. New Mexico Bur. Min. andMin. Res., Socorro, 170, p. 1-14, 2 fig., 3

pl.

WEYLAND H. & KRIEGER G. (1953) - Die Sporen und Pollen der Aachener Kreide und ihre Bedeutung ft~r die Charakterisierung des mittleren Senons. Palaeontogra- phica, Stuttgart, B, vol. 95, p. 6-29, 5 pl.

ZAKLINSKAIA E.D. (1962) - The value of angiospermous pollen for the stratigraphy of the Upper Cretaceous and Paleogene and botanical-geographical provinces on the Cretaceous-Paleogene boundary. First Internat. Paly- nol. Conf., Moscow, p. 105-113, 2 fig. (Russian with English summary).

Manuscri t d6finitif regu le 18.01.1983

P L A N C H E 1

Fig. 1 2 - - Interporopollenites prezaensis KDS. & HEG., 1975, prep. Preza-III-3 ; 18,8/116,5.

Fig. 3 4 - - Interporopollenites endotriangulus HEG., KDS. & PARD. 1973, prep. Aveiro-6 ; 13,2/115,0.

Fig. 5 6 - - Interporopollenites vancampoae KDS & HEG., 1975, prep. Aveiro-10 ; 9,1/109,7.

Fig. 7 8 - - Interporopollenites stanleyi KDS. & HEG., 1975, prep. Aveiro-12 ; 6,5/106,6.

Fig. 9 10 - - PapillopoUis vancampoae KDS. & PITT., 1979, prep. Aveiro-8 ; 15,5/118,7.

Fig. 11 12 - - PapiUopollis dinizae KDS. & PITT., 1979. prep. Aveiro-23 ; 15,9/108,3.

Fig. 13 1 4 - Vancampopollenites lusitanicus KDS. & PITT., 1979, prep. Preza-III-3 ; 15,4/107,8.

Fig. 15 16 - - Vacuopollis orthopyramis PF., 1953 f. parva KDS. & DIN., sous presse, prep. Preza-III-4 ; 21,1/105,2.

Fig. 17 18 m Vacuopollis venustus (PF, 1953) W. KR. 1967, prep. Preza-l lI-32 ; 10,1/113,7.

Fig. 19 2 0 - VacuopoUis microconcavus PACLT. & W. KR., 1970, prep. Aveiro-II ; 11,3/115,3.

Fig. 21 22 - - Triangulipollis triangulus KDS. & DIN., sous presse, prep. Preza-III-21 ; 8,1/108,5.

Fig. 23 24 - - Trevisanaepollenites triangulus KDS. & DIN., sous presse, prep. Preza-III-7 ; 8,7/108,6.

Fig. 25 26 - - PrenudopoUis endocirculus KDS. & DIN., sous presse, prep. Aveiro-14 ; 10,9/113,2.

Fig. 27 28 - - Mediterraneipollenites lusitanicus KDS. & DIN., sous presse, prep. Preza-III-32 ; 10,1/118,7.

Fig. 29 30 - - Boltenhagenipollenites magnoporatus KDS & DIN., sous presse, prep. Preza-III-6 ; 14,8/111,4.

Fig. 31 32 - - Magnoporopollisprezaensis I O S . & DIN., sous presse, prep. Preza-III-7 ; 22,2/107,0.

Fig. 33 34 - - Aveiropollenites triangulus KDS & DIN., sous presse, prep. Aveiro-3 ; 18,1/102,7.

Fig. 35 36 - - Oculopollis aestheticus WEYL. & KRIEG., 1953, prep. Aveiro-9 ; 17,9/115,1.

Geobios n ° 16, fasc. 3

PI. 1

M. Kedves & F. Diniz

@ i ~i~i~ ~

PLANCHE 2

Fig. 1 - 3 - - HungaropoUis krutzschi GOCZ. , 1964, p rep . Jbka i -10b -7 ; 8 ,3 /110 ,8 .

Fig. 4 - 6 - Hungaropollis medusii n o v . f sp . , p rep . Jbka i -10b-1 ; 10 ,1 /104 ,2 .

Fig. 7 , 8 i Verruoculopollis pflugii nov . fgen . e t fsp . , p rep . J6kaJ-10b-5 ; 14 ,6 /114 ,2 .

Fig. 9 , 10 - - Verruoculopollis tschudyi nov . fgen . et f sp . , p rep . J6ka i -10b-1 ; 18 ,3 /111 ,1 .

Fig. 11 - 13 - - Portaepollenites ornatus nov . fgen . e t f sp . , p rep . J6ka i -10b-1 ; 20 ,7 /124 ,2 .

Fig. 1 4 , 15 - - Verruoculopollis skarbyae nov . fgen . et fsp . , p rep . J6ka i -10b-1 ; 13 ,2 /121 ,7 .

Fig. 1 6 , 17 - - Semioculopollis medius nov . f sp . , p rep . J6ka i -8-8 ; 24 ,4 /121 ,1 .

Fig. 1 8 , 19 - - Papillopollis pittauae n o v . f sp . , p rep . J0ka i -10b-1 ; 10 ,5 /123 ,3 .

Fig. 2 0 , 2 1 - - InterporopoUenites klausii KDS, 1980, p rep . J6ka i -10b -7 ; 16 ,6 /123 ,1 .

Geobios

n ° 16, fasc. 3

PI. 2 M. Kedves & F. Diniz

~ii!!'~il ¸