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Théorie neutre de la biodiversité
M2R BEE, cours 42010
REGIONCOMMUNAUTE
ECOLOGIQUE
Un modèle général de la biodiversité
Robert Ricklefs(1943-)
Théorie neutre de la biodiversité
Que se passerait-il si on supposait que toutes les espèces d’un même niveau trophique ont la même niche ?
La dynamique locale d’un assemblage d’espèces serait due à la stochasticité démographique et à la capacité de immigration limitée des organismes
Steve Hubbell
Impact de la théorie neutre
Abondance
locale des espèces
Abondance proportionnelle des espèces de fourmis dans la forêt tropicale de La
Selva (Costa Rica) au niveau de la mer et à une altitude de 1070 m
John Longino, projet ALAS.
Toujours beaucoup d’espèces rares
Abondance
locale des espèces
Preston (1948)
Neutralité
en évolution moléculaire
Ronald Fisher
Sewall Wright
Mooto Kimura
Tomoko Ohta
Martin Kreitman
Monty Slatkin
Warren Ewens
John Kingman
Emergence du
concept de neutralité
en écologie
Statistical modelling ofabundance distributions
Fisher, Preston
1940
Neutral theory ofmolecular evolution
Kimura, Ohta
1968
Merging statistics andModelling: Ewenssampling theory‘Neutral/null’ models in
ecologyCaswell, Watterson, Hubbell
1972
The neutral theory of biodiversityand biogeography Hubbell
1976-9
2001Sampling theory for Hubbell’s
theory Etienne, Alonso
2005
DATA (gel electrophoresis)
DATA (diversityinventories)
Dynamique neutre
1 courbe = histoire d’une population (au total: 20 populations simulées ici)
Petite population (N=9)
Grande population (N=50)
Modèle neutre de la biodiversité
Immigration: m
Hypothèse : équivalence des espèces
Hypothèse : deux échelles spatiales
Seulement 2 paramètres
Réservoir régional
Communauté
locale
Taux d’apparition de
nouvelles espèces
Probabilité
1‐
m
Probabilité
m
J = taille de la communauté locale
m : taux d’immigration
Dynamique locale
Probabilité
1‐
Probabilité
Dynamique régionale
Paramètre = JM ×
: paramètre de diversité régionale = taux de spéciation régional
JM : taille du réservoir régional
: probabilité de spéciation
Objectif
Prédire la distribution d’abondance des espèces
La distribution d’abondance d’espèces n est le nombre d’espèces avec exactement n individus
De la distribution d’abondance
à
une approche
probabiliste
Si Pn,k est la proba que l’espèce k possède n individus, alors :
La distribution d’abondance d’espèces n est le nombre d’espèces avec exactement n individus
S
kknn P
1,
11
,
nknP
knknknknknknknkn PbdPbPd
dtdP
,,,,1,1,1,1,
Pn,k = proba. qu’une espèce k contient n individus (n>0) :
Moran
1958Karlin
& McGregor
1967
S
k
n
i ki
kik
S
kknn d
bPP
1
1
0 ,1
,,0
1,
1
0 10
n
i i
in d
bSP
A l’équilibre :
Hypothèse neutre :
les paramètre démographiques bik et dik ne dépendent pas de k :
Processus de Markov
Dynamique
Des cas particuliers
Une communuauté infinie
Une communauté finie
Un échantillon d’une communauté finie (large)
Communauté
infinie
0,.,. bnddnbb nn
Fisher (1943)
Pas de limite à l’abondance des espèces
dbxb
SP
nx
ndb
bSP nn
n
/
/
0
0
= taux de ‘spéciation’
1
0 10
n
i i
in d
bSP →
Une communauté finie fermée
1
1,1 JnJnJ
n n
nn
Moran
(1958)
J, {n1…nS}
1
0 10
n
i i
in d
bSP →
)1(21,
nnx
yxx y
Un échantillon
dans
une
communauté
large
1
11 M
n
nn
JnJnJ
n
Ewens
(1972)Watterson
(1974)
J{n1…nS}
JM ,
1
0 10
n
i i
in d
bSP →
Un détour par les statistiques
Comment estimer les paramètres d’un modèle à partir d’observations ?
Soit M un modèle, paramétré par les paramètres pM , et P(D| pM ) la probabilité d’observer les réalisations D en fonction de pM .
On connaît certaines réalisations D, mais on ignore pM .
Comment faire ?
Un détour par les statistiques
En 1921, Ronald Fisher a proposé une solution
Soit L(pM |D) = Constante x P(D| pM )
C’est une fonction des pM , pas de D.
On l’appelle la fonction de vraisemblance du modèle, étant donné les observations D.
La valeur de pM tel que soit L(pM |D) maximale est appelé estimateur de pM par maximum de vraisemblance
Un détour par les statistiques
Problème : comment calculer la fonction de vraisemblance d’un modèle donné ?
C’est en général difficile, souvent impossible
Dans le cas du modèle neutre, c’est possible grâce aux simplifications apportées par l’hypothèse de neutralité
Un exemple simple d’estimation par maximum de vraisemblance
Vous avez un jeu de données {x1 ,…,xn } dont les valeurs sont tirées d’une loi de distribution Gaussienne
Quelle est la valeur moyenne de ces données ?
Ben, c’est
2
2
2 2)(exp
41,
mxmxp
nxxx
x n
21
Un exemple simple d’estimation par maximum de vraisemblance
Quelle est la fonction de vraisemblance ?
4ln2
)(exp,,,
2)(
exp4
1,,,
,,,,
12
2
1
12
2
21
11
nmx
mxxP
mxmxxP
mxpmxxP
n
i
in
n
i
in
n
iin
4ln2
)(,,,ln
,,,,,,
12
2
1
11
nmx
xxmL
mxxPxxmLn
i
in
nn
Maximum de vraisemblance
nmxxxmL
mxm
xxmL
n
i
in
n
i
in
13
21
12
1
)(,,,ln
,,,ln
2
1
2
1
ˆ)ˆ(ˆ1
n
i
in
ii n
mxmxn
Définition d’un extrème
: la dérivée première de L est nulle.
Condition de maximum de vraisemblance
n
i
in
n
i
in
n
mxm
xxmL
nmxxxmL
nm
xxmL
13
12
21
4
2
21
2
221
2
2,,,ln
)(3,,,ln
,,,ln
0ln2lnln 2
22
2
22
2
mLnLn
mL
Définition d’un maximum : la dérivée seconde de L est négative.
Revenons à nos moutons
Un échantillon
dans
une
communauté
large
1
11 M
n
nn
JnJnJ
n
Ewens
(1972)Watterson
(1974)
J{n1…nS}
JM ,
1
0 10
n
i i
in d
bSP →
Fonction de vraisemblance : cas m=1
Cela signifie que chaque individu provient d’un parent situé dans le réservoir régional
Dans ce cas, on peut calculer une fonction de vraisemblance exacte
Originellement démontré par Warren Ewens (1972)
Peut être redémontré plus rapidement grâce à la théorie du coalescent
D=distribution d’abondance d’espècesni
= nombre d’individus de l’espèce ij
= nombre d’espèces avec j individusJ = taille de l’échantillon, S = nombre d’espèces dans l’échantillon(x)y
= (x+y‐1)!/(x‐1)!
Modèle neutre de la biodiversité
Immigration: m
Hypothèse : équivalence des espèces
Hypothèse : deux échelles spatiales
Seulement 2 paramètres
Réservoir régional
Communauté
locale
Taux d’apparition de
nouvelles espèces
Prédictions
Aire échantillonnée Rang de l’espèce
Mais comment comparer quantitativement les prédictions du modèle aux observations ?
Chave
et al
Am Nat (2002)
Comparaison neutre‐ empirique
Jabot et Chave
(soumis)
Etienne Ecol. Lett. 2005
où
D=distribution d’abondance d’espècesni
= nombre d’individus de l’espèce ij
= nombre d’espèces avec j individusJ = taille de l’échantillon, S = nombre d’espèces dans l’échantillonI= J x m(x)y
= (x+y‐1)!/(x‐1)!s(x,y) = valeur absolue du nombre de Stirling du premier ordre :
Fonction de vraisemblance : cas général
Principe de calculimmigrations
m
Communauté
locale
Barro
Colorado Island, Panama
Réservoir régional
Inférence sur les paramètres
Model comparison
Table 1. Comparing the performance of three species abundance models in six large tropical forest dynamic plots containing J sampled individuals and S species. Parameters and m are the maximum likelihood estimates in model 1. L1 , L2 , and L3 represent the maximum log-likelihood values for the respective models. Model ranking was based on the Akaike weights, wi , the probability that model i is valid in a comparison with the best model. Methods. Model 1 is the neutral model with dispersal limitation, model 2 is the density-dependence model, model 3 is the same as model 1 but with no dispersal limitation.
Site S J m L1 L2 L3 Model ranking
w2 w3
BCI 225 21457 47.7 0.093 -308.7 -315.0 -318.8 1>2>3 0.0018 0.0001
Yasuni 821 17546 204.2 0.429 -297.2 -303.6 -307.6 1>2>3 0.0017 0.0001
Pasoh 678 26554 190.9 0.093 -359.4 -365.3 -392.5 1>2>3 0.0027 0.0000
Korup 308 24591 52.7 0.547 -317.0 -323.1 -318.7 1=3>2 0.0022 0.3318
Lambir 1004 33175 283.0 0.111 -386.5 -391.2 -437.9 1>2>3 0.0090 0.0000
Sinharaja 167 16938 27.1 0.571 -253.3 -258.5 -253.8 1=3>2 0.0055 0.6225
Chave, Alonso & Etienne, Nature (2006)
Prédire la béta‐diversité
Diversité partagée entre deux sites : béta
Diversité locale : alpha
Whittaker 1956
Types de diversité
Diversité partagée entre deux sites : béta
Diversité locale : alpha
Whittaker 1956
Comparaison avec les données de Panama
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.01 0.1 1 10 100 1000 10000
Distance (km)
Sim
ilarit
e F(
r)
pairs of single hatheory (disp=40m)within 50 ha plot
BCI
Parcelle de 50 ha (BCI)+ 34 parcelles de 1 ha
Nombre moyen d’espèces : 79 (> 10 cm dbh)
Equateur
Pérou
Condit et al. Science 2002
Comparaison avec les données en Equateur
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.01 0.1 1 10 100 1000 10000distance (km)
F(r)
pairs of single hawithin 25 ha plottheory (disp=53m)
Yasuni
Parcelle de 25 ha (Yasuni)+ 16 parcelles de 1 ha
Nombre moyen d’espèces240 (> 10 cm dbh)
Panama
Perou
Condit et al. Science 2002
Données à Bornéo
Potts
et al, Ecology
2002
Kalle Ruokolainen et Hanna Tuomisto (univ de Turku)
Conclusions 1
1. La théorie neutre prédit mieux que les autres modèles la forme des distributions d’abondance d’espèce
2. Cette théorie est fondée sur des processus démographiques simples, contrairement à la loi lognormale
3. Finalement, cette théorie prédit aussi d’autres patterns observés (bétadiversité, …)
Conclusion: la théorie neutre est utile!
Hypothèse de neutralité: est‐ce réaliste?
Equivalence = « tous les individus d’une communauté ont les mêmes chances de reproduction et de mortalité »
(au moins à Barro Colorado) c’est faux:
tests t sur les taux de recrutement et de mortalité des 63
espèces les plus
abondantes entre 1990 et 1995: seulement 26
espèces
sont « neutres » durant cette période.
0 20 40 60Numero d’espece
0
5
10
15
Tau
x (%
/an)
mortaliterecrutement
Croton bilbergianus
Alseis blackiana
Hypothèse de neutralité: une hypothèse plus faible
“According to the neutral theory, mostly what mechanisms remain once per capita relative fitnesses are equalized, are processes of ecological drift” (p 327)
‘Fitness equivalence’ = «toutes les espèces d’une communauté ont succès de reproduction»
(au moins à Barro Colorado) ça marche:
tests t sur les R0 des 63
espèces les plus abondantes entre 1990 et 1995: 54
espèces sont « neutres »
durant cette période.
0 20 40 60Numero d’espece
0
2
4
6
R0
Application to South
African
data
Model comparison
Table 1. Comparing the performance of three species abundance models in six large tropical forest dynamic plots containing J sampled individuals and S species. Parameters and m are the maximum likelihood estimates in model 1. L1 , L2 , and L3 represent the maximum log-likelihood values for the respective models. Model ranking was based on the Akaike weights, wi , the probability that model i is valid in a comparison with the best model. Methods. Model 1 is the neutral model with dispersal limitation, model 2 is the density-dependence model, model 3 is the same as model 1 but with no dispersal limitation.
Site S J m L1 L2 L3 Model ranking
w2 w3
BCI 225 21457 47.7 0.093 -308.7 -315.0 -318.8 1>2>3 0.0018 0.0001
Yasuni 821 17546 204.2 0.429 -297.2 -303.6 -307.6 1>2>3 0.0017 0.0001
Pasoh 678 26554 190.9 0.093 -359.4 -365.3 -392.5 1>2>3 0.0027 0.0000
Korup 308 24591 52.7 0.547 -317.0 -323.1 -318.7 1=3>2 0.0022 0.3318
Lambir 1004 33175 283.0 0.111 -386.5 -391.2 -437.9 1>2>3 0.0090 0.0000
Sinharaja 167 16938 27.1 0.571 -253.3 -258.5 -253.8 1=3>2 0.0055 0.6225
Chave, Alonso & Etienne, Nature (2006)
Structuration géographique
Rick Condit Brian Enquist
2002
Conclusion
La théorie neutre de la biodiversité permet d’intégrer des mécanismes essentiels permettant d’expliquer l’abondance locale des espèces
C’est une théorie « élémentaire » de la biodiversité (cf loi des gaz parfaits en physique)
Une théorie générale n’existe pas encore
La théorie neutre relie les processus locaux aux processus régionaux …
… mais elle ignore beaucoup de processus importants à l’échelle régionale !
Conclusion
“Ecologists must broaden their concepts of community processes and incorporate data from systematics, biogeography, and paleontology into analyses of ecological patterns and tests of ecological theory”
Ricklefs 1987 Science
“Until we synthesize the ecology and evolution of species formation, habitat shift, and establishment of secondary coexistence, it is unlikely that we will be able to interpret patterns of biodiversity in terms of the processes that produce them. I am very much in favor of injecting genetics and evolution into ecology, and vice versa...”
Ricklefs 2000 Ecology
Robert Ricklefs
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