MODF, 6 janvier 2014 Modélisation des bilans de carbone, deau et de minéraux des écosystèmes...

MODF, 6 janvier 2014

Modélisation des bilans de carbone, d’eau et de minéraux

des écosystèmes forestiers

Nicolas DelpierreEcophysiologie végétale, L.E.S.E.Université Paris Sud

Plan du cours

1) Modèles mécanistes : définition et intérêt

2) Un modèle de fonctionnement des forêts : CASTANEA•module de photosynthèse•processus respiratoires•bilan d’eau du sol•croissance et allocation du carbone•évaluation du modèle

3) Utilisation d’un modèle mécaniste pour répondre à une question scientifique

•Influence du climat et des processus biologiques sur la photosynthèse?•Influence de la sylviculture sur la production de bois ?

4) Un modèle vivant : les développements en cours

Different kinds of models

Empirical modelsstatistical

phenomenological

Mechanistic / deterministic modelsbased on the representation of

(known and described) biological / physical processes

Theoretical modelsgeneric, simple

Mechanistic models•Deterministic models are concerned with mechanism and can lead to an understanding of the ith level that is based on component processes at the (i-1)th level.

•The mechanistic modeller breaks the system down into components and assigns processes and properties to these components (« hard science », reductionnist approach).

•A mechanistic model at a certain hierarchical level is far more complex than an empirical model. It will generally fit the data at the ith level less well [than an empirical model]. However, its content is far richer.

Thornley & Johnson, 1990 (Plant and Crop Modelling)

Modèles (mécanistes de fonctionnement)synthèse des connaissances

test d’hypothèses

Knowledge of processesand pre-existing models

Hypotheses

Formulating equations Evaluation

parameterisation

parameterisation

data

Sim

ulati

ons

observations

Model

Modèles (mécanistes de fonctionnement)

Knowledge of processesand pre-existing models

New hypotheses

Formulating equations Evaluation

parameterisation

parameterisation

data

Sim

ulati

ons

observations

Model

Modèles (mécanistes de fonctionnement)

Modèles (mécanistes de fonctionnement)

synthèse des connaissancestest d’hypothèses

Valeur ajoutée

•Compréhension du fonctionnement intégré•Quantification de l’importance des processus élémentaires

• échanges C, H2O et croissance des peuplements forestiers (équiennes, arbre moyen)• Hêtre, Chêne sessile, Pin sylvestre, Pin maritime, Epicéa, Chêne vert

CASTANEAModèle mécaniste du fonctionnement des forêts (C, H2O, N)

Temps

Espa

ce

Organe

Couvert - Ecosystème

Massif forestier - paysage

Région

Globe

heure année décennie

Individu - ArbreAllocation – Mortalité

Bilan carbone et eau du sol

Gestion Sylvicole

journée

ProcessusInterception pluie et rayonnementÉchanges gazeux

CASTANEAForçages, processus, sorties

Variables de forçage

Caractéristiques du système

1. Interception rayonnement2. Assimilation du couvert3. Transpiration4. Respiration autotrophe5. Interception nette

6. Bilan hydrique7. Allocation du carbone8. Respiration hétérotrophe

horaire

journalier

RayonnementTempératuresPrécipitationsHumidité de l’airVitesse vent

CASTANEA

(1) module mécaniste dephotosynthèse

Farquhar et al. (1980)Ball et al. (1987)

Deux processus clés de la photosynthèse(1) La diffusion du CO2

épiderme

Ca

Ci

SUCRES

atmosphère

mésophylle

CycleCalvin - Benson

Equation d’offre en CO2

Modélisation de l’assimilation foliaire

ia CCgA

Modèle de conductance stomatiqueBall, Woodrow & Berry (1987)

aC C

RHAggg

10

Modélisation de l’assimilation foliaire

Deux processus clés de la photosynthèse(2) La fixation du CO2

Modélisation de l’assimilation foliaire

Modèle de Farquhar (1)

24 i

iRuBP C

CVjA

PARfVj

Photosynthèse limitée par régénération RuBP

o

ici

icarb

K

OKC

CVcA

1max

Photosynthèse limitée par carboxylation

Modélisation de l’assimilation foliaire

Modèle de Farquhar (2)

épiderme

Ci

« sucres »

NADPH

ATP

ADP

atmosphère

« milieu intérieur »

RuBP3-PG

1,3-bisPG

G-3PNADP+

Pi

ATP

ADP, Pi

RuBisCO

Modélisation de l’assimilation foliaire

Modèle couplé conductance-assimilation

Ca

CycleCalvin - Benson

);min( RuBPcarb AAA

Modélisation de l’assimilation foliaire

Modèle de Farquhar

Acarb

ARuBP

),min(

)(2

carbRuBP

iaCO

AAA

CCgA

Résolution analytique proposée par Baldocchi, 1994 :

Modélisation de l’assimilation foliaire

Couplage BWB-Farquhar

Intégration échelle du couvert

2.46 2.48 2.50 2.52 2.540

1

2

3

4

5

6

40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

LA

I cu

mul

é (m

² feu

ille

s / m

² sol

)

N massique (gN/gMS)

LMA(gDM/m² feuilles)

N surfacique (gN/m² feuilles)

187.0exp* *

LMA

LAIktop

kLMA LMA LMANmassique *

250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000

PAR (µmol/m²/s)

6.0

exp

PAR

PARtop

k

LAIkPAR

LA

I cu

mul

é (m

² feu

ille

s / m

² sol

)

Intégration échelle du couvert

CASTANEA

(2) processus respiratoiresPenning de Vries, Thornley, Cannell…

Main respiratory costs

Nitrate reductionN fixation

N (+ ions) uptake

Cell ion gradient / conc

Phloem loading

Protein synthesisProtein maintenance

Modélisation de la respiration autotrophe

10

10

10

orgT

orgM QNMRNR

Modèle de Ryan, 1990 :

RespirationgC/m²/s

CoefficientAzote

gC/gN/s

Teneur enAzotegN/m²

Coeff. d’augmentation de Rf

pour une augmentation de Tde 10 degrés

Paradigme : découplage entretien / croissance

croissanceentretienorgane RRR

organeorganeG MCCR 1

RespirationgC/m²/j

Coût de constructiongC/gC

Croissance de l’organegC/m²/j

Reich et al., 2008

Respiration autotropheEffet de la teneur en azote des organes

Parton, 1984Le Dantec, 2000

Respiration hétérotrophe

CASTANEA

(3) bilan d’eau du solPenman, Monteith

Solar radiation

temperature

Water vapour

Radiation interceptionGlobal PAR

Photosynthesis

Precipitations

Canopy interception

Throughfall

Stem flow

Litter

Surface

Root zone

drainage

Soil evaporation

TranspirationCanopy

evaporation

CO2

Stomatal Cond.

GPP

CASTANEAmodel

Dufrêne et al., 2005

maxmax

1**can

can

can

cancanopy R

RTr

R

REPETR

a

s

a

pn

r

r

r

cR

Tr

1

a

pn r

cR

EP

Bilan hydrique modélisation des flux d’eau

Modélisation du bilan carbonéCouplage flux C – H2O

Azote foliaireNsurf= Nmass*LMA

Assimilation C3A=f(Nsurf,T,PAR)

Conductance sto.gc= f(A,RH)

Respi. foliaireRf= f(Nsurf,T)

Bilan C foliaire

Eau du soldouble-bucket

Bilan C-H2Oécosystème

EPsol (Penman)

Croissance

Csol = f(T, Hv , qlté & qté litière)

Bilan C couvert(multi-couche)

Bilan H20 couvert

gcanopy

ETRPenman

Monteith

PAR

LMA

CASTANEA

(4) Croissance, allocation du carbone

Carbone disponible= ΔB

Réserves

Grosses et fines racines

FeuillesNombre et Surface => LAIMasse => LMA

Branches

Tronc

Allocation du carbone

Phénologie et Croissance des Feuilles :Forêt caducifoliée tempérée sur une année

LAI (m2 m-2): Leaf Area Index (Indice Foliaire)

LMA (gdm m-2): Leaf Mass per Area (Masse Surfacique Foliaire)

Allocation des Assimillats et Croissancedes Organes sur une année

La Phénologie et l’Allocation dépendent (i) du type de végétation (équations)et (ii) de l’espèce (paramétrisation)

Hiver Printemps

Réserves

Respiration d’entretien

Feuilles

Été Automne

Carbone disponible = Photosynthèse – Respiration autotrophe

Période de croissance du bois Remplissage des réserves

Allocation au bois

Selon le niveau des réserves au printemps

Allocation aux réserves

Allocation aux racines fines

Allocation aux réserves

Coefficients d’allocation

Allocation aux racines fines

Selon le niveau des réserves et des racines fines

Coefficients d’allocation

CASTANEASchéma d’allocation des assimilats

Évaluation du modèle

CASTANEA Modelling the C balance of European forests

Coniferous forests

Hyytiälä(Boreal Pine)

Tharandt(Temperate Spruce)

Evergreen Bleaves

Puéchabon(Mediterranean Q. ilex)

Deciduous forests

SoroeHainich (Temperate Beech)Hesse

Model validation across time scalesdaily timescale

Hyytiälä(Pinus)

R²=0.92bias= +0.11

Tharandt(Picea)

R²=0.91bias= +0.10

Puéchabon(Q. ilex)

R²=0.74bias= +0.21

Hainich(Fagus)

R²=0.95bias= -0.08

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007

Model validation across time scalesannual timescale

FIHyy RMSE=13, r²=0.82DETha RMSE=66, r²=0.51FRPue RMSE=59, r²=0.82

CASTANEA reproduces 36% - 82% of C flux interannual variance

Model validated Model challenged

Comparaison des mesures et des simulations de

croissance du bois aérien

Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste.

Quelles influences respectives du climat et des facteurs biologiques

dans la variabilité interannuelle de la photosynthèse ?

Terrestrial vegetation modulates atmospheric [CO2]

Atmosph.40%

Ocean30%

Vegetation30%

Vegetation 50% of the

continental uptake

Forests 60% of vegetation uptake

IPCC WG1, 2013

CARBOEUROPEExplaining Intersite variations of the C balance

R²=0.40R²=0.40 R²=0.80R²=0.80

GPP(gC / m² / y)

R²=0.30R²=0.30 R²=0.70R²=0.70

Reco(gC / m² / y)

R²<0.10R²<0.10 R²=0.20R²=0.20

NEP(gC / m² / y)

What about interannual variations

???

Southern <52°N Northern >52°N

Water balance Temperatureadapted from Reichstein et al., 2007

CARBOEUROPEExplaining Interannual variations of the C balance

GPP(gC / m² / y)

Reco(gC / m² / y)

NEP(gC / m² / y)

SignificantRelationships

5 sites over 25

SignificantRelationships

3 sites over 25

SignificantRelationships

4 sites over 25

Southern <52°N Northern >52°N

Water balance Temperature

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Jan Jul DecApr Oct

Mean annualpattern

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

Defining Flux IAV across time scales

GPP Tharandt (Picea abies) 2000-2007

inte

grati

on

Influence on Influence on GPPGPP

Influence on Influence on RecoReco

Climate drivers

Incident Radiation

Temperature

Relative Humidity

Soil water content

Biological drivers

Thermal acclimation

Canopy dynamics (LAI)

Woody biomass

Soil C stock

No effect

No effect

No effect

No effect

No effect

Conifers

Conifers

Winter photosynthetic inhibition in evergreens

Pelkonen & Hari, 1980Bergh et al., 1998

Makela et al., 2004

State variable characterising the winter thermal acclimation

Progress rate=f(Tmin(d),Tmoy(d-1))

Modulates Vcmax, Jmax, a

Constrained simulations

blue = « mean Rg » referencegrey = original flux (year 2000)

Single driver contribution to flux modulationSingle driver contribution to flux modulation

Day of Year

Day of Year

Hyytiälä, Boreal Pine

Proper Rg effect on GPP

Delpierre et al., 2012

Constrained simulations

8 years of dailyGPP anomalies due to radiation

8 years of dailyGPP anomalies

due to Water Stress

2000 2002 2004 2006

2000 2002 2004 2006

Hyytiälä, Boreal Pine

Hyytiälä, Boreal Pine

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

OWT variance decomposition

Residual signals relative influences

Orthonormal wavelet transform(Haar basis)

calculate relative influencesof both drivers

d w m s y >y

2000 2002 2004 2006

2000 2002 2004 2006

Hyytiälä, Boreal Pine

Hyytiälä, Boreal Pine

decreasing influence of climate drivers at higher timescales

Deconvolution across time scales

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

d w m s y >y

clim

ate

clim

ate

biol

ogic

albi

olog

icalAccP

RglobalRglobal + LAILAI + droughtdrought control GPP annual IAVDelpierre et al., 2012

decreasing influence of climate drivers at higher timescales

Deconvolution across time scales

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

clim

ate

clim

ate

biol

ogic

albi

olog

icalAccP

RglobalRglobal + LAILAI + droughtdrought control GPP annual IAV

RglobLAI

REWAccP

Significant contribution of biological driversbiological drivers to GPP-IAV modulation

Deconvolution across time scales

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

clim

ate

clim

ate

biol

ogic

albi

olog

icalAccPClimate

drivers60%

Biologicaldrivers

40%

AccP45%

AccP9%

GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

Tharandt (Temperate Spruce)GPP

Stronger influence of thermal acclimationthermal acclimation at the warmer site !!!

+9°C+9°C +4°C+4°C

RglobTairVPDVPDREW

AccPLAIBwoodCsoilCsoilCl

imat

e

Biol

ogic

alBi

olog

ical

Thermal acclimation AccPThermal acclimation AccP

Jan Jul Nov

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

Tharandt (Temperate Spruce)GPP

GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)

+9°C+9°C +4°C+4°C

AccP45%

AccP9%

Ac

cP

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

AccP constraint ++++++AccP constraint ++

Acc

P

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0Thermal acclimation AccPThermal acclimation AccP

Jan Jul Nov

AccP constraint ++++++AccP variations ++

AccP constraint ++AccP variations ++++++

Hyytiälä (Boreal Pine)GPP

Tharandt (Temperate Spruce)GPP

GPP-IAV controls in conifers(2000-2007)

+9°C+9°C +4°C+4°C

AccP45%

AccP9%

Delpierre et al., 2012

Répondre à une question scientifique à l’aide d’un modèle mécaniste.

Quelle influence du régime de sylviculture sur la production de bois (et la survie)?

CASTANEA : échelles de simulation

CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle

L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle

Thèse Joannès Guillemot

CASTANEA simule le comportement d’un arbre moyen à l’échelle de la parcelle

L’analyse de trajectoire de dépérissement / mortalité ne peut se faire qu’à l’échelle individuelle

Nouveau développement dans CASTANEA

1ère étape : la simulation des trajectoires de croissance individuelle

CASTANEA : échelles de simulation

Thèse Joannès Guillemot

Dhôte, 1999 RFF

Compétition entre classes sociales

Process – based models

Simulation of the flux, growth and range in a

dynamic environnement

Empirical models

Simulation of the growth and

management impact under the calibration

environnement

Presentation of a new coupled approach

Application: Management impact on forest functioning at large scale

Averaged treeTree centered

Un modèle couplé

Guillemot et al., 2013 FSPM

Distribution de l’incrément en volume total dans les individus basée sur la relation non-linéaire f(c)=Δg (Dhôte, 1999)

Δg

c

Relation ajustée pour que

ΣΔg ΣΔv = ΔV annuel

CASTANEA

Couplage CASTANEA – FMM

Module de gestion forestièrePermet la simulation des croissances individuelles et de l’impact de différents scénarios sylvicoles sur ces croissances

Guillemot et al., 2013 FSPM

Un modèle couplé

Un modèle couplé

Guillemot et al., submitted

Control treatment Thinning treatments

Comparison of 4 thinning intensity treatments

Revolution of 150 years

Un modèle couplé

The impact of thinning on productivity depends on soil water stress

Guillemot et al., submitted

Un modèle « vivant »

CASTANEA, les développements en cours…

Modélisation des effets de l’âge sur la productivité des écosystèmes forestiers

LitièreLitièreC

SurfaceSurface

ProfondProfond

C

C

Cond. Stom.

C réserves

C réserves

CO2

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers

C

C

C

BoisBois

Grosses RacinesGrosses Racines

Fines Racines

Fines Racines

CFeuillesFeuilles

Déclin de la productivité ligneuseavec l’âge

Accroissement du flux respiratoire

allocation des ressources à la reproduction

Limitation hydraulique

Réduction de la disponibilitéen nutriments (N)

Quantité photoassimilats

Proportion photoassimilatsallouée au bois

Rg T HRPrec

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers

Accroissement de l’investissement vers la repro avec l’âge

Genet et al., 2010

Modélisation du cycle de l’azote au sein d’un modèle de fonctionnement forestier

Cond. Stom.

C réserves

C réserves

CO2

• N limitant, contexte dépôts azotés

Processus à modéliser

• Minéralisation matière organique du sol

• Prélèvement azoté (racines, canopée)

• Gestion des réserves azotées

• Allocation couplée C-N

N minéral

C N

C N

C N

Microorganismes

Litière

Surface

Profond

N2O NO N2 NH3

C N

Grosses RacinesGrosses Racines

C NBoisBois

C NFeuillesFeuilles

N réserves

N réserves

Modélisation du fonctionnement à long terme des écosystèmes forestiers

C N

Fines Racines

Fines Racines

NH4+ →→ NO3

-

Rg T HRPrec

Le Bouquet de la Reine Amélie, Fontainebleau