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Cours sur la plabte domestiquee SVT -Tle S
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THEME 2B : La plante domestiquée
Répartition des terres émergées (en milliards d’hectares)
source : FAOstat, 2008
ENERGIE
biocarburants
chauffage
bois
TEXTILE
fibres
PAPETERIE
cellulose
glucides/
cellulose/
lipides
ressources végétales
SANTE HORTI
CULTURE
CONSTRUCTION
bois
ALIMENTATION
lipides
métabolites
IIaires
glucides
protéines
vitamines fibres
éléments
minéraux
Programme TS : Les ressources végétales : un enjeu majeur « Outre l’alimentation, les plantes constituent aussi des ressources dans différents domaines :
énergie, habillement, construction, médecine, arts, pratiques socio-culturelles, etc. »
Les plantes « utiles » pour l’homme : quelques généralités
• entre 250 000 et 300 000 espèces angiospermes,
• environ 40 000 espèces végétales auraient été utilisées par l’homme
au cours des âges… mais toutes ne sont pas cultivées,
• environ 2000 espèces végétales auraient subi un début de
domestication par l’homme.
• environ 200 espèces cultivées et sélectionnées dans le monde,
(160 espèces listées dans WIKIPEDIA)
• 30 espèces fournissent 90% des besoins nutritionnels de
l’humanité (maïs, blé, soja).
Le top10 des plantes cultivées
Qui est la star ?
(Saccharum officinarum, Poacées/graminées)
originaire de Nouvelle-Guinée
1 324 millions de tonnes
produites en 2004
(source FAO)
La canne à sucre !
Le top10 des plantes cultivées
canne à sucre : 1 324
maïs 721
blé 627
riz 605
pomme de terre 328
betterave sucrière 249
soja 204
palmier à huile 162
orge 154
tomate 120
source : FAO
saccharose (tige)
alimentation animale (sous-produits, tiges/feuilles)
biocarburants
saccharose
(racine)
alimentation animale (sous-produits,
racines/ feuilles)
biocarburants (production mondiale en 2004, en millions de tonnes)
canne à sucre : 1 324
maïs 721
blé 627
riz 605
pomme de terre 328
betterave sucrière 249
soja 204
palmier à huile 162
orge 154
tomate 120
source : FAO
- grains (amidon)
- fourrage (feuilles/tiges)
CEREALES
maïs blé
riz orge
tubercule
(amidon)
Le top10 des plantes cultivées
canne à sucre : 1 324
maïs 721
blé 627
riz 605
pomme de terre 328
betterave sucrière 249
soja 204
palmier à huile 162
orge 154
tomate 120
source : FAO
OLEAGINEUX (huile/ graines,
alimentation humaine)
+
PROTEAGINEUX (protéines/
graines, alimentation animale)
OLEAGINEUX
(huile/ fruits,
alimentation
humaine)
Le top10 des plantes cultivées
Les productions végétales : 54% de l’agriculture européenne
PRODUCTIONS VEGETALES
tournesol colza
Un enjeu majeur !
Les plantes dans la consommation alimentaire
origine végétale uniquement
pouvant être d’origine végétale
programme TS : « Les plantes (on se limite aux angiospermes), directement ou
indirectement (par l'alimentation des animaux d'élevage) sont à la base de
l'alimentation humaine. »
Les matières premières végétales : la base de l’alimentation des animaux d’élevage
source: SNIA - 2005
alimentation des volailles http://www.volaypei.com/site/La-nutrition-animale.html alimentation des bovins
http://www.volaypei.com/site/La-nutrition-animale.html
Les plantes cultivées
Elles présentent des caractéristiques
«intéressantes pour l’homme»…
Exemples : la tomate : Solanum lycopersicum
le tournesol : Helianthus annuus
le maïs : Zea mays
- taille importante des organes consommés
- port de la plante adapté à la récolte…
… mais sont généralement moins aptes
à la survie en conditions naturelles.
Programme TS : La sélection exercée par l'Homme sur les plantes cultivées a
souvent retenu (volontairement ou empiriquement) des caractéristiques
génétiques différentes de celles qui sont favorables pour les plantes sauvages.
* réduction du pouvoir de dissémination :
• augmentation de la taille des graines
• céréales: sélection d'épis robustes qui ne lâchent pas les
graines
• légumineuses: sélection de gousses qui ne s'ouvrent pas
* perte des défenses du parent sauvage (aiguilles, répulsifs
chimiques amers)
* réduction de la compétitivité par rapport au parent sauvage
(plantes moins hautes, homogénéité génétique, synchronisation de
la germination /floraison…)
Une espèce cultivée présente généralement plusieurs variétés.
• variété (définition en agriculture) =
population artificielle au sein d’un espèce, caractérisée par:
- une base génétique étroite (voire réduite à un génotype)
- des caractères agronomiques homogènes bien définis,
- sa reproductibilité selon un schéma de sélection fixé et déposé
(depuis 1961).
Différentes variétés
de tournesol
Différentes variétés
de maïs
Différentes variétés de tomate
tomate
sauvage tomate
cultivée
tournesol
sauvage tournesol cultivé téosinte maïs
Helianthus annuus
lenticularis
Helianthus annuus
microcarpus
Solanum lycopersicum
- de la même espèce (exemples : tomate, tournesol)
- OU d’espèces différentes (exemples : blé, maïs)
Les plantes cultivées proviennent de plantes sauvages
Origine des plantes cultivées
Depuis les débuts de l’agriculture (-10 000 ans),
l’homme a (consciemment ou non) domestiqué
certaines plantes sauvages, assuré la
dispersion et la diversification de ces plantes
domestiquées puis les a améliorées pour son
usage (alimentation, pratiques agricoles, industrie…)
cueillette puis semis des
graines des plantes
« intéressantes »
sélection de populations
hétérogènes, adaptées
à différentes régions,
pratiques…
croisements, sélection
de variétés homogènes
et fixées génétiquement
Source : GNIS
plante
sauvage
domesti-
cation
-10
00
0 a
ns
/ -5
00
0 a
ns
plante
domestiquée
dispersion
(migrations, échanges)
diversification (sélection massale)
populations
région variétés
sélection
moderne (croisements
contrôlés)
Xx
èm
e s
ièc
le
Quelques définitions
Domestication : ensemble des processus conduisant à l’acquisition par une
plante sauvage de caractères profitables à l’homme.
Sélection massale (visuelle) : consiste à retenir, dans une population,
certaines plantes avec des caractères « intéressants » dont les graines
seront utilisées comme semences l’année suivante.
Sélection moderne (artificielle) : procédé qui consiste à croiser
volontairement des plantes qui disposent de caractères que l’on désire
perpétuer et/ou associer.
-10 000 ans : début de la domestication
- 200 000 / Paléolithique – pierre taillée - 50 000 ans chasseurs – cueilleurs / vie nomade
-12 000 ans Néolithique – pierre polie apparition de la sédentarisation
-10 000 / éleveurs – cultivateurs, apparition des
premières espèces cultivées
-5 000 ans augmentation du nombre des espèces
cultivées , « modernisation » des techniques agricoles (âges des métaux)
5 M hab.
50 M
250 M – 1 000 ans
La domestication des plantes
Gravure sur roche de l’âge du bronze ancien (-1800—1400 av JC)
représentant un homme avec une araire tirée par 2 animaux
(vallée de Fontanalbe, France)
Vavilov (Union Soviétique)
« Studies on the origin of cultivated plants » (1926)
Théorie des centres d’origine, présentant avec le maximum de diversité génétique (8 centres)
Harlan (USA)
« Crops and man » (1975)
Concept de centre de domestication
Centres /non-centres d’origine
De Candolle (Suisse) XIXe siècle « Origine des plantes cultivées » (1883) Description géographique des formes sauvages et cultivées Identifier les « centres d’où les espèces les plus utiles se sont répandues »
La domestication : les études phares
Zone (centre) d’origine d’une espèce cultivée :
zone où le progéniteur sauvage est présent ainsi
que des espèces sauvages voisines
Zone (centre) de domestication : région où le
progéniteur sauvage et les plus anciens vestiges
(ou représentants) de la plante domestiquée sont
présents
Zone (centre) de diversification :
région où de nombreuses populations ont été
sélectionnées à partir du premier type domestiqué.
DEFINITIONS
Pour une espèce, centre d’origine, de domestication
et de diversification ne coïncident pas toujours.
Principaux centres de domestication
proche-oriental (-10 000 / -9 000 ans)
blé, orge,avoine, lin, lentille
nord-américain (-4000/-3000)
courgette, tournesol
croissant fertile
centre-américain (-9 000 / -4 000)
piment, maïs, avocat, courge, tabac, haricot,
coton, papaye
sud-américain (-6000)
tomate, pomme de terre, poivron,
haricot
néo-guinéen (-10 000)
taro, bananier
chinois (-8500/-5000)
riz,, soja, abricot, pêche
africain sorgho, mil, pois,
igname, riz africain
asie sud-est canne à sucre, taro,
igname, litchi
(années avant JC)
Le syndrome de domestication
= ensemble des caractères distinguant
une espèce cultivée de son (ses)
ancètres présumés.
Caractères morphologiques :
- Fruits et graines plus gros
- Plantes plus robustes avec une croissance
déterminée et une dominance apicale accrue
- Rétention des graines/fruits sur la plante
(Harlan, 1971, 1992; Hammer, 1984)
Caractères physiologiques:
- réduction de la dormance des graines
- synchronisation de la floraison, maturation des fruits
Syndrome de domestication des céréales
Espèces sauvages
ancestrales Espèces cultivées
Egrenage spontané
(épi à rachis fragile)
Inflorescences nombreuses
et petites
Grains vétus
Petits grains riches en protéines
et lipides
Dormance forte
Hétérogénité de maturation
Rétention des graines
(soudure au rachis)
Inflorescences uniques
et hypertrophiées
Grains nus
Gros grains riches en amidon
Dormance limitée
Homogénéité de maturation
Un exemple : le maïs
* Zea mays ssp mays, famille des Poacées
* plante herbacée tropicale annuelle (monoïque, allogame)
* première céréale cultivée dans le monde
* originaire du Mexique
* aliment de base des amérindiens avant l’arrivée de
Christophe Colomb, introduite en europe au XVIème siècle
* utilisations multiples (plus de 1500 répertoriées) : alimentation humaine, alimentation animale, industries
agroalimentaires, biocarburants, bioplastiques
* 2n=20, génome séquencé en 2009
(environ 2300 Mbases, 60 000 gènes ) Ensilage du maïs au temps des aztèques (Codex de Florence, fin XVIeme siècle)
Le maïs : une espèce monoïque
Le genre Zea
toutes des espèces monoïques (diploïdes, 2n=20)
5 espèces :
http://lycee-bellepierre.ac-reunion.fr/svt/index.php/terminalesspecifique2013theme02b-
menu/32-terminalesspecifiquetheme02bchap07
TEOSINTES
(espèces sauvages)
Zea mays avec des sous-espèces
subsp mays = le maïs cultivé proprement dit,
subsp. Mexicana
subsp. Parviglumis
subsp. huehuetenangensis
Zea diploperennis qui s’hybride facilement
avec le maïs
Zea luxurians
Zea nicaraguensis,
Zea perennis
épi de maïs
domestiqué
Maïs cultivé actuel
Le syndrome de domestication chez le maïs
Identification de l’ancètre du maïs
• botanique : recherche des espèces sauvages présentant des caractères « proches » (morphologie, biochimie…) dans les centres d’origine
• Phylogénie moléculaire (séquencage, marqueurs moléculaires…)
• Archéo-botanique : étude des résidus végétaux (pollen, fragments de fruits ou d’épis, graines, grains d’amidon, phylotites, …)
Phylotite (microfossiles de
cellules végétales)
Distribution géographique actuelle des maïs sauvages (téosintes)
La zone de diversité des téosintes est le centre mésoaméricain.
Zea mays ssp parviglumis est
l’espèce la plus proche du maïs.
Recherche de la téosinte la plus proche du
maïs : utilisation des marqueurs moléculaires
maïs cultivé
Origine monophylétique à partir de ssp. parviglumis
un seul événement de domestication suivi d’une
intense diversification des populations!
Un événement de domestication unique
A quand remonte la domestication du maïs ?
Données archéologiques (Benz, 2001)
restes d’épis de
maïs domestiqué (attache solide des grains
au rachis, 2 à 4 rangs de grains)
5ème millénaire avant JC
Stratigraphie du site
Le site archéologique de Xihuatoxtla
(abri sous rocher)
Grains d’amidon de maïs de - 9000 ans
Localisation du site archéologique de
Xihuatoxtla au Mexique
(vallée de Rio Balsas de Guerrero)
Grains d’amidon de maïs (c et d) retrouvés
sur des pierres à meuler (a et b) issues des strates
318D (-7920 +/-40 ans) et 318E (-8000/-9000 ans).
D
E
Ranere et al., 2009, PNAS, vol 106, pp 5014-5018
pierres à
meuler
b
c
d
a
grains
d’amidon
D : - 7920 +/-40 ans
Bases génétiques de la domestication du maïs
rq : les caractères étudiés étant à variation quantitative, on parle de
QTL : locus comprenant un ou plusieurs gènes impliqués dans un
caractère quantitatif.
Recherche des régions du génome (loci) impliquées
dans les caractères du syndrome de domestication
UN RESULTAT INATTENDU: seulement 5 régions du
génome sont impliquées dans les traits principaux du
syndrome de domestication.
Bases génétiques de la domestication
nombre de grains/rang
% d’épillets avec un pédoncule
(compaction de l’épi)
ramification de la plante
% d’épillets mâles
dureté et insertion de la glume
(autour du grain)
désarticulation de l’épi
épi
TB1 : un gène impliqué dans la ramification
http://learn.genetics.utah.edu/content/variation/corn/
TB1: teosinte-branched 1 * premier gène de domestication cloné (1995) * rôle répresseur sur la ramification, la longueur des branches latérales, le développement des épis * facteur de transcription
Dans les populations de téosinte,
on observe avec une fréquence
faible (1/105) des plantes avec
une morphologie de maïs
(et réciproquement)
Le gène TB1 s’exprime différemment chez la téosinte et le maïs
Mise en évidence d’un effet sur la « régulation du gène »
et du contrôle environnemental chez la téosinte.
(Wang et al. 1999)
quantité d’ARN du gène TB1 (UA)
20
40
60
80
maïs téosinte
L’allèle tb1 du maïs contient un transposon inséré à 60 kb du gène TB1.
Cette insertion est la cause de l’activation de l’expression du gène. Studer et al., Nature Genetics, 2012
Impliqué dans la sensibilité aux gibbérellines
(une hormone activant la croissance des plantes)
Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »
grains
enveloppés
grains
nus
Wang et al., 2005
Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »
Les allèles du gène TGA1 chez le maïs et la téosinte codent pour des
facteurs de transcription qui différent par un seul acide aminé, qui pourrait
être impliqué dans leur stabilité ou leur synthèse.
maïs
riz
acide aminé modifié dans l’allèle tga1
(K : lysine en N : asparagine)
Alignement des séquences des protéines TGA1
chez le maïs (en haut) et le riz (en dessous)
Analyse de l’accumulation des protéines
TGA1 à l’aide d’un anticorps anti-TGA1, au
cours du développement des épis chez le
maïs (à droite) et la téosinte (à gauche)
taille de
l’épi (mm)
tga1 : allèle de la teosinte
Tga1 : allèle du maïs
Le gène TGA1 et le phénotype « grains nus »
Contrairement au gène TB1 et la plupart
des gènes de domestication, l’allèle Tga1
n’a pas été identifié dans les populations
naturelles de téosinthe et correspondrait
donc à une nouvelle mutation apparue puis
sélectionnée au cours de la domestication.
Quelques films sur le maïs
* Film : l’histoire du maïs (GNIS)
http://www.youtube.com/watch?v=lwMR3k7s_2Y
http://www.youtube.com/watch?v=UeQdmU5pku8
* Film : le maïs et sa sélection (GNIS)
Et plein de sites internet dont :
* http://mots-agronomie.inra.fr/mots-agronomie.fr/index.php/
Le_maïs,_de_la_téosinte_aux_variétés_hybrides
Origine des blés cultivés
Documents utiles : Pour la science, 2000 , l’origine des blés
film GNIS : l’histoire du blé
Lien : http://www.youtube.com/watch?v=1ftwe1jZo4U
Bases génétiques des caractères de domestication
Ladizinsky, 1995
1 caractère = quelques QTL à effets majeurs
QTL regroupés sur un petit nombre de régions
génomiques
Analyse globale des bases génétiques de la domestication du maïs
Wright et al. 2005 Séquençage de 774 gènes chez le maïs et la téosinte
analyse du polymorphisme de séquence
2 à 4 % des gènes étudiés présentent des traces de
sélection liée à la domestication
(perte de diversité plus sévère)
En conclusion : les choses se compliquent..
• Le maïs : 59 000 gènes
• 2% ~ 1200 gènes
Une vision nouvelle de la domestication ?
quelques gènes à effet phénotypique fort (cf analyses QTL)
+ nombreux gènes impliqués dans les caractéristiques
biochimiques
Meyer et al., New Phytologist (2012)
vol 196: 29-48
UNE ETUDE GLOBALE SUR 203
ESPECES DE PLANTES
CULTIVEES
cycle de vie
classification
ploïdie
reproduction
centre de
domestication
caractères du
syndrome de
domestication
Apparition des différents traits sélectionnés
nombre cumulé
d’apparition
rétention
des graines
Les changements en métabolites secondaires sont les traits les plus domestiqués
(domestication constante depuis 7000 ans).
L’apparition de certains caractères a diminué à partir de -4000 ans (rétention des grains)
Différence en fonction des types biologiques
annuelle
pérenne (non
arborescente)
valeurs cumulées
valeurs par période
arbre
bisannuelle
annuelles
pérennes
bisannuelles
Une des conclusions
3767 ans (+/- 467) 2636 ans (+/- 305)
arbres plantes annuelles Temps entre culture
et domestication
Nombre moyen
de caractères 2.54 (+/- 0.17) 3.41 (+/- 0.17)
Les arbres ont été domestiqués plus tardivement
(selon deux vagues), plus lentement et ils présentent
en moyenne moins de caractères de domestication
que les plantes annuelles.
Et la biodiversité dans tout ça?
La domestication a créé de nouvelles combinaisons génétiques
Source : INRA
mais elle a conduit une importante perte de diversité génétique globale
Documents additionnels
• Quelques autres exemples de domestication/diversification
la domestication : un processus dynamique
Meyer et al., New Phytologist (2012)
196: 29–48
Nombre d’espèces
domestiquées
connues: - par tranche de 1000 ans
- par zone géographique
Origine du pommier cultivé (Malus domestica )
• Cf TP2
• film : « les origines de la pomme », Arte)
L’ancêtre du pommier cultivé est Malus sieversii, un pommier sauvage des
montagnes du Kazakhstan (Asie centrale)
= centre d’origine du pommier.
Kazakhstan
Russie
Chine
Pakistan
La dispersion et la diversification des pommiers s’est effectuée
le long de la route de la soie.
Des hybridations avec d’autres pommiers sauvages
peuvent-elles avoir participé à la diversification?
Origine du pommier cultivé
À l’aide de marqueurs moléculaires de type microsatellites, les chercheurs ont étudié des échantillons de cinq espèces de pommiers (839 arbres depuis la Chine jusqu’à l’Espagne) : M. domestica (pommier cultivé d’europe occidentale) et 4 pommiers sauvages :M. baccata (en Sibérie, en riolet), M. orientalis ( en jaune), M. sierversii (en rouge) M. sylvestris (pommier sauvage d’europe occidentale en bleu). Vingt-six marqueurs situés sur les 17 chromosomes ont été choisis pour analyser les variations génétiques et les différences entre les cinq espèces de pommiers.
Recherche de marqueurs moléculaires communs à Malus domestica
et divers pommiers sauvages
Cornille A, et al. PloS Genet 2012
Origine du pommier cultivé
Le tableau ci-dessous représente une partie des résultats obtenus lors la comparaison entre le pool génétique ancestral de M. domestica (pommier cultivé) et les 4 espèces sauvages. Les valeurs indiquées correspondent à la fréquence des marqueurs retrouvés entre le pommier cultivé et chacune des espèces sauvages.
Les résultats montrent clairement qu’en plus de M. sierversii, les pommiers sauvages, particulièrement M. sylvestris (le pommier sauvage européen), ont aussi été des contributeurs importants à la diversification du pommier cultivé au cours des siècles,.
Il est notamment imaginable que les pommes issues de ces croisements aient été utilisées pour la fabrication du cidre avant que les Romains introduisent des pommes « douces » en Europe. À l’époque de Charlemagne, au IXe siècle et au siècle suivant, de nombreux pommiers ont été plantés pour produire cette boisson et les cultivars à cidre sont peut-être des hybridations entre M. sylvestris et des pommes douces. Les pommes amères domestiquées entrant dans la fabrication du cidre sont acides et très riches en tanins, comme les pommes sauvages européennes.
% de marqueurs communs avec M. domestica
M. sieversii 23.1%
M. sylvestris 11.9%
M. baccata 10,3%
M. orientalis 3%
Origine du pommier cultivé
Syndrome de domestication chez les plantes potagères
• Tailles accrue des organes récoltés : potiron, chou-fleur, tomate, carotte…
• Elimination des substances toxiques ou anti-nutritionnelles
• Amélioration des qualités organoleptiques : ex : laitue (poils, latex, amertume
Daucus carota La carotte
sauvage
cultivée
chénopode (épinard sauvage) épinard
COMPARAISON ENTRE QUELQUES PLANTES POTAGERES ET LEURS ANCETRES SAUVAGES PRESUMES
Foeniculum vulgare Le fenouil
sauvage
cultivé
Spinacia oleracea
vidéo : GNIS
(www.gnis.fr/index/action/page/id/8
57)
Chenopodium
bonus-henricus
COMPARAISON ENTRE QUELQUES PLANTES POTAGERES ET LEURS ANCETRES SAUVAGES PRESUMES
http://svt.prepabac.s.free.fr/
La tomate cultivée
tomate
sauvage tomate
cultivée
La tomate : Solanum lycopersicum, Solanacées
diversité des variétés
Plante herbacée annuelle, principalement autogame
Cultivée exclusivement pour son fruit
Le syndrome de domestication chez la tomate
• accroissement de la taille du fruit
Caractère contrôlé par six QTL
Gène fruit weight 2.2 ( FW2.2) :
- participe pour 30% de la variation
- répresseur de la division cellulaire
- ne s’exprime plus chez les tomates cultivées suite
à une modification dans son promoteur
• modification de la forme du fruit
Origine de la tomate cultivée
ECUADOR
PERU
Andes
Espèces sauvages de tomate : S. lycopersicun cerasiforme
Pérou, Equateur
S. hirsutum Andes,
S. pimpinellifolium, S. parviflorum,
S. chmielewskii – Andes S. pennellii - Andes S. chilense, S. peruvianum Pérou
S. cheesmaniae Galápagos
Zone d’origine de la tomate = Pérou, Equateur
(Cox, 2000)
Solanum lycopersicum cerasiforme pourrait être
l’ancêtre sauvage présumé de la tomate cultivée.
La tomate
ECUADOR
PERU
Zone d’origine
MEXIQUE
Andes
ancêtre sauvage
de la tomate cultivée S. lycopersicum cerasiforme
migration vers
l’Amérique centrale
introduction au Mexique
Larry and Joanne, 2007
Mexique = zone de domestication et de diversification primaire
La tomate
ECUADOR
PERU
MEXIQUE
Zone d’origine
Zone de domestication, de diversification primaire
ESPAGNE ITALIE
Andes
XVIe s. : Atlantique Méditerranée
Introduction en Espagne / conquistadors puis en Italie 1544, Matthioli – botaniste italien
Premières tomates introduites : tomate à fruits jaunes ! « Pomi d’oro » Pomodoro
= Zone de diversification secondaire = Espagne/Italie
Zone de diversification secondaire (16eme siècle)
La tomate
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