1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille

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FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET

ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS

(cours 2010)

Charles F. Boudouresque

Centre d'Océanologie de Marseille

Master d’Océanographie – UE 227

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www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque

Charles F. Boudouresque

Email : [email protected]

Citation :

Boudouresque C.F., 2010. Fluctuations et perturbations, naturelles et anthropiques, des écosystèmes marins. 5. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque

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1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles

2.1. Les fluctuations naturelles pluriannuelles2.2. La dynamique des population2.3. Systèmes prédateur-proie et hôte-parasite2.4. Les forçages climatiques

3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des

perturbations et stress

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L'effet d'une perturbation dépend de :

- Son échelle spatiale (étendue sur laquelle elle agit)

- Son échelle temporelle (temps pendant lequel elle agit)

- Son amplitude

- Sa fréquence (intervalle de temps entre deux perturbations de même nature

Echelle

Échelle locale e Echelle régionale E

Fré- Basse fréquence f ef Ef

quen- Haute fréquence F eF EF

ce Continu Milieu extrême ou Stress

Les évènements rares ou très rares jouent certainement un rôle beaucoup plus important qu'on a pu le penser (exemples, maladies, minvas, etc.)

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Les écosystèmes pélagiques sont généralement considérés comme pilotés physiquement par des évènements (ou des perturbations) à échelle régionale mais à basse fréquence (Ef)

Pour les écosystèmes benthiques, l'attention s'est focalisée sur des perturbations à échelle locale et haute fréquence (eF)

Toutefois, l'écosystème à Ma-crocystis pyrifera est piloté par des évènements Ef, pour :- succession secondaire-tertiaire, - dynamique des populations de Ma-crocystis, Pterygophora, Laminaria,- interactions compétitives entre guildes de MPOs

Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134

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perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress

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(1) Modifications des attributs fonctionnels et structurels dans les écosystèmes perturbés

Paramètres Tendance

Respiration (R) Croît (structure dissipatrice)

ENER- Production P/Respiration R Déséquilibre (<<1 ou >>1)

GÉTI- Production P/Biomasse B et R/B Croît

QUES Importance de l'énergie auxiliaire Croît

Production 1 exportée/stockée Croît

RECY- Turn-over des nutrients Croît

CLA- Production primaire exportée Croît (transport horizontal) et décroît (vertical)

GE Fuites de nutrients Croissent

Espèces opportunistes (r) Croissent

STR- Taille des organismes Décroît

UC- Cycle de vie Décroît

TURE Chaînes trophiques Plus courtes

Diversité, redondance Décroissent

TENDAN- Ouverture Entrées-sorties croissent, recyclage décroît

CES ÉCO Efficacité utilisation des ressources Décroît

SYSTÉ- Parasitisme, interactions négatives Croissent

MIQUES Attributs fonctionnels/structuraux Métabolisme plus robuste que la composition

FAUX !

Odum, 1985. Bioscience, 35 (5) : 419-422. Boucher, 1997

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(2) On peut ajouter la rétrogression (glissement de l'écosystème vers un stade aval de sa succession

C3

C2

C1

H

P1

Déstructuration top-down (effet

cascade)

Déstructu-ration

bottom-up

Ecosystèmes structurés bottom-up (les niveaux trophiques varient dans le même sens)

C1

H

P1

Déstructu-ration

bottom-up

(3) Ecosystèmes structurés top-down (niveaux trophiques supérieurs contrôlent en cascade les niveaux inférieurs)

Menge, 1992. Ecolo-gy, 73 : 755-765. Lapointe et al., 1997. Proc. 8th inernationt. Coral Reef Symp., 1 : 927-932.

Rapport et al., 1985. Amer. Naturalist, 125 (5) : 617-640

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(4) Le port gazonnant chez les MPOs

Remplacement d'individus isolés, dressés, par un système d'axes rampants sur lesquels se développent des axes dressés

Réponse à : surpâturage, dessiccation, hydrodynamisme

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Conséquences : (i) Diminution de la production primaire nette (self-shading, carence en nutrients au sein du gazon)

Production primaire nette/d

Supério-rité des

Espècesgazons Individus

dressésindividus dressés

Halimeda opuntia 4.6 11.8 150%

Laurencia papillosa 57.7 86.0 49%

Dictyota bayteresii 80.6 1888.3 134%

Production primaire nette, en mg O2/g de masse sèche sans cendres/d de trois MPOs dans un récif corallien des Caraïbes

D'après Hay , 1981. Ecology, USA, 62 (3) : 739-750

Le port dressé est 50-150% plus productif que le port gazonnant

Laurencia papillosa

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(ii) Concentration de la photosynthèse dans les parties supérieu-res du gazon : les parties basses reçoivent moins de lumière (0.2-0.1% de la lumière incidente, 1-3 µE/m²/s à midi) et ont moins accès aux nutrients

Espèces

Partie de l'appareil végétatif

Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h)

Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h)

Halimeda opuntia

Haut Bas

5.8 ± 1.61.6 ± 0.4 ***

1.3 ± 0.10.7 ± 0.1 ***

Laurencia papillosa

HautBas

12.6 ± 1.54.5 ± 1.1 ***

1.6 ± 0.11.4 ± 0.1 **

Dictyota batayresii

HautBas

36.8 ± 4.94.3 ± 3.2 ***

4.1 ± 0.21.9 ± 0.2 ***

MPOs à port gazonnant, dans un récif corallien des Caraïbes


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(iii) Diminution de la respiration dans les parties inférieures du gazon : il y a besoin de moins d'énergie dans des organes ne croissant pas et faisant peu la photosynthèse.

Espèces

Partie de l'appareil végétatif

Production primai-re brute (mg O2/g masse sèche sans cendres/h)

Respiration à l'obscurité (O2/g masse sèche sans cendres/h)

Halimeda opuntia

Haut Bas

5.8 ± 1.61.6 ± 0.4 ***

1.3 ± 0.10.7 ± 0.1 ***

Laurencia papillosa

HautBas

12.6 ± 1.54.5 ± 1.1 ***

1.6 ± 0.11.4 ± 0.1 **

Dictyota batayresii

HautBas

36.8 ± 4.94.3 ± 3.2 ***

4.1 ± 0.21.9 ± 0.2 ***

Le faible coût énergétique de la maintenance des parties basses permet de les utiliser comme stade de repos, quand l'intensité de la perturbation ou stress ne permet pas de maintenir les parties dressées (périodes de broutage intense, minvas, etc.)


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(iv) Réduction de la dessiccation, due à la meilleure rétention de l'eau par un gazon

Dessication

Port dressé

Gazon

Production primaire

La production primaire brute (en mg O2/g de masse sèche sans cen-dres/h) devient négative en moins de 2 h d'expo-sition à l'air, pour les espèces à port dressé

Dans le médiolittoral, le temps d'exposition à l'air est largement supérieur


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(v) Diminution du broutage : les gazons sont difficiles à manipuler pour beaucoup d'herbivores, les browsers (mais voir les grazers)

Aux Caraïbes, les gazons diminuent le broutage de Sparisoma rubripinne et de Diadema antillarum de 15 à 30% (en aquarium)

Sparisoma rubripinne

In situ, cette diminution est sans doute très supérieure : les macro-herbivores benthiques y sont gênés par l'hydrodynamisme


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(vi) La rapidité de la re-colonisation latérale, par les gazons, des surfaces libérées par l'hydrodynamisme ou le broutage

A n'importe quelle saison : ne dépend pas de la reproduc-tion sexuée

Port dressé : il faut que la libération du substrat coïncide avec la reproduction sexuée


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(vii) Un désavantage compétitif des gazons par rapport au port dressé :

Investissement dans les organes rampants

Utilisation de la lumière moins efficace

Croissance moins rapide

Quand la perturbation est passée, ou quand on sort des zones de stress, le port dressé, ou les espèces à port dressé, reprennent l'avantage

Halimeda opuntia (Chlorobiontes,

Plantae)


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(5) L'hétérotrichie chez les MPOsL'appareil végétatif comporte une partie encroûtante et une partie dressée, qui coexistent ou se succèdent dans le temps (alternance de générations)

Corallina elongata (Rhodobiontes, Plantae)

Les croûtes résistent mieux aux perturbations que les parties dressées. La reconstitution des axes dressés est 4 fois plus rapide à partir des croûtes que sans les croûtes

D’après Littler et Kauker, 1984. Botanica marina, 27 : 37-44

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(6) Le mode de vie colonial chez les ‘invertébrés’

Les formes coloniales seraient compétitivement supérieures aux formes non-coloniales dans les habitats perturbés ou stressés

En Californie, l'anémone de mer Anthopleura ele-gantissima (Cni-daire), vit solitai- re dans les habi-tats non pertur-bés, et adopte un port clonal lors-qu'elle est sou-mise aux marées de sable (Littler et al., 1983)

Anthopleura elegantissima

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(7) L'allocation des ressources énergétiquesEn réaction à une perturbation ou à un stress, les espèces peuvent modifier l'allocation de leurs ressources énergétiques à la reproduction sexuée, aux fonctions de défense ou à leurs différents compartiments somatiques

(i) Accroissement de l'effort de reproduction sexuée (mais voir plus loin !)

Zostera marina (Magnoliophytes, Plantae)

Exemples chez Zostera marina

- après une forte tempête (Japon)

Aioi et Komatsu, 1996. Seagrass Biology : proceedings of an international workshop, Kuo, Phillips, Walker, Kirkman edit. : 319-322

- en limite Sud de l'aire (Californie)

Santamaría-Gallegos et al., 2000. Aquatic Botany, 66 : 329-339

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Exemples : Cymodocea nodosa et Nanozostera noltii (Magnoliophytes) en compétition avec Caulerpa taxifolia (Chlorobionte, Plantae)

Caulerpa taxifolia (photo A. Meinesz)

Cymodocea nodosa (photo Calvín)

En Toscane, la floraison augmente significativement

D’après Ceccherelli et al., 2001. Biol. mar. medit., 8 (1): 94-99

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Lorsque la nourriture est déficitaire, et lorsque la durée des conditions défavorables n'est pas prédictible, Strongylocentrotus droebachiensis diminue sa croissance (alors non profitable en termes de fitness) et accroît l'allocation des ressources à la reproduction sexuée

(Uniquement les individus moyens et grands)

Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes) au Canada atlantique

MPOs Ad libitum

Caran-ce

G

G+P+M

0.12-0.14 0.20-0.23

G = production gamètesP = prod. tissus somatiquesM = métabolisme total

D’après Thompson, 1982. Oecologia, 56 : 50-57

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Toutefois, chez Paramuricea clavata affecté par la mortalité de 1999 (température) Diminution effort de reproduction

Nombre oocytes/polype Port-Cros (France)

Colonies femelles survivantes

Un an après la mortalité

D’après Linares et al., 2008. Coral Reefs, 27 (1) : 27-34.

Pourcentage de mortalité des polypes chez colonies survivantes

Reconstitution des colonies privilégiée par rapport à reproduction sexuée (jusqu’à 75% de diminution)

Longévité individus : > 50 ans

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(ii) Effort alimentaire

Lorsque la ressource (MPOs) est limitante, Diadema antillarum accroît la taille relative de sa lanterne d'Aristote

D'après Levitan, 1992. Ecology, 73 (5) : 1597-1605.

Diadema antillarum (photo Colin)

Même chose chez Paracentrotus lividus dans l'étang d'Urbinu (Corse) : de 4.5 à 6.0 % du poids total

D'après Fernandez et Boudouresque, 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 152 : 145-154

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(iii) La Plant apparency theory (Feeny, 1976) prévoit que, chez les MPOs, l'investissement en métabolites ou en structures de défense est :

- Fort en milieu non perturbé ou stressé

- Faible en milieu perturbé ou stressé

Exemple : Caulerpa taxifolia en situation de compétition ou de non-compétition

D’après Dumay et al., 2002. J. chem.. Ecol., 28 (2) : 343-352. Pergent et al., 2008. BMC Ecology, 8 (20) 1-13.

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(8) Complexification du réseau trophique

Les modèles théoriques montrent que, à "l'équilibre" (notion théorique !), le réseau trophique tend vers la structure la plus simple possible

D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222

Réseau trophique théorique : tous les liens possibles (n = 27)

Réseau trophique effectif, ‘à l'équilibre’ : n = 10

Même si les brouteurs et les prédateurs sont opportunistes, toutes les potentialités ne sont pas exprimées

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A la suite d'une perturbation, le réseau trophique se complexifie : les prédateurs expriment des potentialités non réalisées à l"équilibre"

La rareté des perturbations sélectionne des prédateurs spécialisés

La fréquence des pertur-bations sélectionne des prédateurs opportunistes

Simplification du réseau tro-phique après une perturbation

D’après Michalski et Arditi, 1995. Proc. r. Soc. London, 259 : 217-222

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La connectance

C = connectance

S = nombre d’espèces

L = nombre de liens

L

S (S - 1) / 2C =

C entre 0 et 1 (ou exprimé en %)

28

Réseau trophique plateau continental NE des USA

1 562 liens

D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9

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Très, très simplifié !Homme

Phytoplancton

Calanus sp.

Autres copépodes

GammaridésPolychètes

Porifera

Tuniciers

Gastropodes

Oursins

Phoques RequinsOiseaux

Morue

Holo-thuries

Cténo-phores

Hareng

Loligo

Baleines

Orques, cachalots, marsouins

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Plateau continental NE des USA

Relation connectance-diversité spécifique dans les écosystèmes

Résilience et ‘stabilité’ optimales ?

Faible résilience ou faible ‘stabilité’ ?

D’après Link, 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 230 : 1-9

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Un modèle mathématique indique que les communautés les plus stables (en vert) ont une complexité faible (peu d'espèces, ou connectivité faible).

Quand la complexité augmente (plus d'espèces, ou plus de connectivité), elles risquent de devenir instables (rayures rouges).

On s'attend à ce que les communautés soient réparties dans tout le domaine stable (zone verte) ; en réalité, elles n'y sont pas uniformément réparties, mais se regroupent le long de la frontière entre domaine stable et instable (ronds blancs) : leur complexité est aussi grande que possible, à la limite de l'instabilité.

D'après Ponsard et al. (2003)

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(9) La banalisation

Les espèces opportunistes qui s'installent, en réponse à une perturbation ou à un stress, sont souvent les mêmes

- Dans divers écosystèmes d'une même région

- D'une province biogéographique à l'autre

- Ou même au niveau planétaire (espèces cosmopolites)

Ulva sp. (en lame) Ulva compressa (en tube)

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Sable

Cymodocea nodosa Matte morte

de Posidonia oceanica

Exemple : l'invasion par Caulerpa taxifolia (Plantae) des communautés infralittorales de Méditerranée nord-occidentale

Prairie à Posidonia oceanica

Forêt à Cystoseira

D'après Harmelin-Vivien et al., 1999. Fourth international workshop on Caulerpa taxifolia, Gravez V., Ruitton S., Boudouresque C.F., Le Direac'h L., Meinesz A., Scabbia G., Verlaque M. edit., GIS Posidonie publ., Fr. : 236-245 (redessiné).

Coralligène

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(10) Diminution du niveau d'organisationSous un régime de faibles perturbations ou de stress, la succession conduit à un climax dont le niveau d'organisation est élevé : nombre de strates, nombre de niveaux trophiques, etc.

En régime élevé de perturbations ou de stress, climax dont le niveau d'organisation est plus faible

Exemple : dans l'Abra de Bilbao (Espagne atlan-tique), sous l'effet de la pollution, remplacement des forêts à Cystoseira tamariscifolia, C. baccata et Bifurcaria bifurcata (Chromobiontes) par un peuplement gazonnant

Cystoseira tamariscifolia

Diez et al., 1999. Mar. Poll. Bull., 39 (6) : 462-472

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(11) Diminution de la diversité et modification de la structure d'abondance

Les perturbations et le stress

Diminuent le nombre des espèces (pas toujours ! cf IDH et DEM)

Diminuent la diversité de Shannon et l'équitabilité (pas toujours !)

Modifient les diagrammes rang-fréquence (structure d'abondance)

100

10

1

0.1

Fréquence

Rang

1 2 3 10 20 30

Communauté peu structurée. 1-2 espèces dominantes

Communauté structu-rée, une dizaine d'es-pèces abondantes

Communauté très mature

Diagramme rang-fréquence (biomasse) : peuplements de MPOs benthiques. Rade de Brest (France)

D'après Hily et al., 1992. Mar. Ecol. Progr. Ser., 85 : 115-130

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(12) Spill-in

Spiny lobster Palinurus argus

Disturbance: a 2-d sport diver mini-season

Fished areas and the nearby Sambo marine reserve, Florida Keys, USA

After the 2-d mini-season: A significant decrease in density in fished sites A significant increase within the Reserve

Total lobster population

Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length)

From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220

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From Eggleston and Parsons, 2008. Mar. Ecol. Prog. Ser., 371: 213-220

Total lobster population

Legal-sized lobster (> 76 mm carapace length)

The relationship between:- Density of lobsters in reserves just prior to the 2-d mini-season (sport diving fishing)- Observed increase in lobster density following the mini-season

A density-dependent process

Probably through conspecific attraction via chemical cues towards dense and undisturbed sites and populations

Reduced spill-in at the highest lobster density: reserves saturated?

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(13) Intensité et fréquence Dans un peuplement médiolittoral de substrat dur de MéditerranéeVariance temporelle multivariée

Faible Moyenne Forte

200

400

600

800

1000

a

bb

Intensité de la perturbation

1000

800

600

400

200

Faible Moyenne Forte

aa b

b

Fréquence de la perturbation

D'après Bertocci et al., 2005. Ecology, 86 (8) : 2061-2067

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perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift

40

Large scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towards sustainability

2005

Violeta Velikova and Nesho Chipev eds.

UNESCO publ.

41

Regime shift (= phase shift)Face à un changement graduel d'un paramètre physico-chimique ou biologique de l'environnement, la réponse de la population ou de l'écosystème peut ne pas être graduelle, mais par sauts (sudden catastrophic change)

Ce saut se nomme regime shift(Cette définition concerne en fait seulement le driven model du regime shift : voir plus loin)

"A regime shift is considered to be a sudden shift in structure and functioning of a marine ecosystem, affecting several living components and resulting in an alternate state"

Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243.

Rietkerk et al., 2004 Science, 305 : 1926-1929

Cette définition s’applique aux 3 modèles du régime shift (voir plus loin) :

C’est celle qui est adoptée ici

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‘A phase transition is a qualitative change in the state of a system under a continuous change in an external parameter’

‘Regime shift refers to parameters that force the system’

‘Phase transition (= phase shift) describes changes in either the state of the system or the state of an attribute of the system’

Duffy-Anderson et al., 2005. Ecological Complexity, 2 : 205-218

Certains auteurs distinguent regime shift de phase transition (= phase shift)

(A noter : les auteurs font référence au seul driven model)

43

Change

Time

Driving force

EcosystemState A State A

State B State B

Average Regime B

Shift (switch)

DRIVEN MODEL

Change

Time

State AState A

State BState B

Disturbance Disturbance

Disturbance MODEL

Ecosystem

Disturbance

Driving forces

Disturbance

Shift (switch)

Shift (switch)

Average Regime A

From Boudouresque et al. (2005), modified

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Time

Other driving forces

Ecosystem

Shift (switch): species

introduction

INVASIVE MODEL

Average regime A

State A

State B

Average regime B

Arrival of an invasive species: non-predictible

- Which species? Where? When?

- Introduced? Or invasive?

From Boudouresque et al., 2005. Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for ma-nagement towards sustaina-bility. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : 85-101

45

Deterministic Reversible

Driven model Yes Yes

MSS model No Yes

Invasive model

No No

Predictibility and reversibility

From Boudouresque et al. (2005)

46

Le seuil (variable forçante) de basculement dans un sens et dans l'autre peut être identique

Le seuil de basculement dans un sens peut être très différent de celui dans l'autre sens

hysteresis

(terme d'origine médicale)

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Possible ways in which the ecosystems may react to changed conditions (driven model)

From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn

Conditions (environment)

Ecosystem state

F1

F2

Steady change

Abrupt change (regime shift)

Abrupt change (regime shift), hysteresis and MSS

F1-F2: a zone with 3 ‘equilibria’ for a given conditiona and c: ’stable’ statesb: repelling and, thus, unstable state

a

b

c

48

Regime shift on coral reefs: - Multiple states (MS ou MSS, driven model) ?- or Multiple ‘stable’ states (MSS, disturbance model) ?

(Above) Dominated by Scleractinian, sponges, etc.

(Right) Dominated by ‘macroalgae’ (MPOs) (photo Steve

Spring, Marine photobank)

49

Coral reefs: potential feedback mechanisms involved in the multiple (= alternative) states

From Norström et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 295-306. Redrawn

Changes in consumer control

- Habitat loss (due to MPOs)- Organism inpalatability (due to MPOs, spongessponges)

Prevention of coral recruitment

Coral mortality

Reduced coral growth rates

- Space preemption (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges sponges)- Allelochemical activity (due to soft corals)

- Disease transmission (due to MPOs)- Overgrowth (due to MPOs, corallimorpharia, sponges sponges)- Microbial activity (due to MPOs)- Allelochemical activity (due to soft corals)

- Sediment retention (due to MPOs)- Overgrowth (due to MPOs, soft corals, corallimorpharia, sponges sponges)- Allelochemical activity (due to soft corals, corallimorpharia)

Increase in abundance of alternative organims

CORAL STATE ALTERNATIVE STATE

2. Positive feedback mechanisms, which directly or indirectly reinforce the alternative

state

1. Space opening up due to coral mortality leads to an increase in the abundance of alternative organisms

3. Multiple ‘stable’ state (= Alternative ‘stable’ state)

50

Exemple de regime shift (driven model) : sardines et anchois (Japon)

D’après Sugimoto et al., 2001. Progress in Ocea-nography, 49 : 113-127

51

Example of regime shift (driven model): PDO in the Gulf of Alaska

SLP: sea level pressure

The 1976 regime shift: from negative to positive PDO.The 1998-1999 regime shift (PDO+)

Negative state Positive state of the PDO: of the PDO Capelin + -Pink shrimp + -Flounder - +Pacific Cod - +Jellyfish - +

From Litzow, 2006. ICES J. Mar. Sci., 63 : 1386-1396

52

Regime shift du recrutement de téléostéens dans le Pacifique

Hareng

Morue

Saumon

D'après Rodionov et Overland, 2005. ICES J. mar. Sci., 62 : 328-332

53

Exemple de regime shift (driven model) : les Hemimysis (Crustacés) dans la grotte de Jarre (Marseille) :

D'après Chevaldonné et Lejeusne, 2003. Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

54

Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre :

La sensibilité à la température explique le remplacement, pas la soudaineté du basculement

D'après Chevaldonné et Lejeusne, 2003. Lettre pigb-pmrc France, 15 : 56-59

55

Cause : le stationnement d'eau chaude en profondeur (ici 24 m, golfe de Marseille) a été exceptionnellement long

D'après Perez et al., 2000. C.R. Acad. Sci., Life Sci., 323 : 853-865Pas de retour en arrière après 1999

Regime shift des Hemimysis de la grotte de Jarre

56

Bloom hiverno-printanier du plancton unicellulaire (UPOs) dans la baie de Calvi (Corse)

D'après Goffart et al., 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 236 : 45-60.

Passage mode "tempéré" (pics très marqués) à mode "tropical" (pics absents ou peu marqués)

Causes ? Carence en nitrates et/ou Si diminution brassage eau en hiver diminution vent

Conséquences : diminution chl a (80%) et biomasse UPOs (1 ordre) à -1m

SST : + 1°C

2005 : retour à 1978 (Goffart, com. verb.)

57

Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic)

From Conversi et al., 2009. Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.

Winter

The cumulative sums technique to detect changes (shift) (see the paper for more details)

FallSummerSpring

Shift Shift

Sea surface temperature (SST) : two periods : 1970-1987 and 1988-2005

58

From Conversi et al., 2009. Journal of Geophysical Research, 114 (C03S90) : 1-10.

Diaixis pygmaea

Clauso-calanus spp.

Oithona spp.

Oncaea spp.

Pseudocalanus elongatus : changement du pic saisonnier

Regime shift (driven model): zooplankton (copepods) in the Gulf of Trieste (northern Adriatic)

Copepods

59

Exemple de regime shift (driven model) dans un écosystème pélagique bottom-up

D'après Cury et Shannon, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 223-243

60

Exemple de régime shift (disturbance model) dans un écosystème pélagique soumis à la surpêche

( top down)


61

Exemple de régime shift (disturbance model ?) dans un écosystème pélagique wasp-waist (dans zone

d'upwelling)


62

Effet du regime shift sur les contrôles

Crevettes et petits pélagiques

Morue Gadus macrocephalus

Crevettes

Morue Gadus macrocephalus

Années

Log (x+1) des CPUE (kg/km de chalutage)

Log (x+1) des captures (en t)

Regime shift : PDO froide chaude

Baie de Pavlov (Alaska)

Crevettes :

Pandalus borealis P. goniurus P. hypsinotus Pandalopsis dispar

Petits pélagiques :

Capelan Mallotus villosus

D’après Litzow et Ciannelli, 2007. Ecology Letters, 10 : 1124-1134.

63

Effet du regime shift sur les contrôles

D’après Litzow et Ciannelli, 2007. Ecology Letters, 10 : 1124-1134.

Contrôle vs climat Contrôle vs communauté

Co

rrél

atio

n

mo

rue-

pro

ies

(r)

Indice de température (score CP axe 1) Indice de communauté (score NMDS axe 1)Plus de

crevettes et de capélans

Plus de poissons de fond (morues)

Chiffres = années

Chiffres = années

Regime shift : 1976-1977

Au moment de la transition :

- Bottom-up top-down

- A la fois crevettes, capélans et contrôle par morues

Possible regime shift in a brackish lagoon (disturbance model?)

65



3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations

5.1. Maintien et contrôle de la biodiversité5.2. Augmentation ou diminution de la résilience

6. Mécanismes de réaction et correction des perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur

66

Mécanismes densité-

dépendants : voir le

cours de Didier Aurelle

67

(1) Changement de sexe chez les espèces protandriques ou proto-gynes : il peut être avancé ou retardé en fonction de la densité des vieux individus de l'autre sexe (densité des mâles dans le cas du mérou Epinephelus marginatus

Le mérou brun Epinephelus marginatus

(2) La croissance stationnaire. Chez l'oursin Strongylo-centrotus droeba-chiensis, la crois-sance des juvéni-les est bloquée à 8-11 cm de diamè-tre en cas d'abon-dance des adultes. Elle reprend s'ils disparaissent

D’après Himmelman, 1986. Mar. Ecol. Progr. Ser., 33 : 295-306.

68

(3) En Australie, après un épisode de mortalité massif de l'oursin Centrostephanus rodgersii, la croissance des recrues (35 cm/a) a été plus rapide que dans les sites de référence (Andrew, 1991)

(4) La photophilie des dias-pores des MPO-clé. Exemples : Macrocystis pyrifera, Pterygophora californica, Cystoseira spinosa, C. barbata (Balles-teros et al., 1998 ; Rollino et al., 2001) et arbres !

Logique ! Si les diaspores étaient sciaphiles, elles se développe-raient bien lorsque les vieux adultes sont présents, et mal quand une perturbation les a éliminés et a libéré la place

69

(5) L'hétérogénéité des populations

La diversité génétique d'une espèce, entretenue par la variabilité du milieu, permet de disposer d'un éventail de génoypes, dont le "bon génotype" qui saura reconstituer la population

Exemple. Le Chromobionte (Phaeophycée) Ectocarpus siliculosus présente une grande variabilité génétique, avec en particulier des souches résistantes au cuivre. Lors d'une pollution, la plus grande partie de la population (cuivre-sensible) est éliminée, puis se reconstitue à partir des souches cuivre-résistantes

Exemple. Le Polychète Limnodrilus hoff-meisteri tolère dans la baie de Foundry (USA) de fortes teneurs en cadmium. Des individus de zones non polluées y meurent rapidement. La résistance au cadmium aurait été acquise en moins de 30 ans

Un cluster de Limno-drilus hoffmeisteri

D’après Levinton, 1997. Pour la Science: 48-55.

70

Nombre de faisceaux/m²

Dans une prairie à Zostera marina (Plantae), après une perturbation (broutage par les oies), recolonisation d'autant plus rapide que le nombre de génotypes est élevé

Episode de broutage

Hughes et Stachowicz, 2004. Proc. natl. Acad. Sci., 101 (24) : 8998-9002

Inversement, au Chili, faible diversité génétique de Lessonia nigrescens (Straménopiles) recolonisation très lente après l'El Niño de 1982-83 : 60/600 km en 20 ans

Mártinez et al., 2003 J. Phycol., 39 : 504-508

71

(6) La diversité spécifique, structurale et fonctionnelle

La diversité spécifique, au sein d'une guilde, permet de remplacer l'espèce défaillante par une espèce fonction-nellement à peu près équivalente

Le switching permet de corriger la rigidité des relations densité-dépendantes. Exemple : dans l'herbier à Posidonia oceanica, les oursins Psammechinus microtuberculatus et Sphaerechinus granularis, normalement détritivores, consomment les feuilles vivantes en cas de rareté des détritus ()

Psammechinus microtuberculatus

Zupi et Fresi, 1984. International Workshop on Posido-nia oceanica beds, Boudouresque C.F., Jeudy de Gris-sac A., Olivier J. édit., GIS Posidonie publ., 1 : 373-379

72

La diversité des guildes permet de remplacer une guilde par une autre

Sala et Boudoures-que, 1997. J. exp. mar. Biol. Ecol., 212 : 25-44.

4

6

2

Masse sèche (g/0.1 m²)

10 15Semaines depuis le début de l'expérience

8

10

5

Des cages grillagées ont été placées sur un peuplement de MPOs infralittoraux de substrat dur pour exclure les macro-herbivores (téléostéens, échinodermes) : au bout de 15 semaines, il n’y a plus de différences significative entre exclusion et contrôle

Exclu-sion

Con-trôle

***

***Dictyota dicho-toma (Chromo-biontes)

5 semaines 10 semaines 15 semaines

Ex-clu-sion

Con-Trôle

Ex-clu-sion

Con-trôle

Ex-clu-sion

Con-trôle

Amphi-podes

0.21± 0.01

0.24±0.02

0.22±0.02

0.24±0.01

0.14±0.01

0.05*±0.01

Gastro-podes

4.91±0.06

3.60±0.87

6.00±0.34

6.50±0.21

9.26±2.60

2.02*±0.60

La guilde des invertébrés méso-herbivores a pris le relais de celles des macro-herbivores

73

Rôle de la diversité au sein d’une guilde

Dans les Caraïbes, la maladie de l'oursin Diadema antillarum a eu des conséquences énormes sur les coraux branchus Acropora (uniques en 500 000 ans ?)

Pourquoi ? La surpêche a au préalable éliminé (fonctionnellement) la guilde des téléostéens herbivores (qui aurait dû occuper la niche écologique des Diadema)

Jackson et al., 2001. Science, 293 : 629-638

74

1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des

perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur

ou à un état alternatif

75

Le retour à l'état moyen antérieur se fait par une succession secondaire (après une disturbance de type II) et par une succession primaire (disturbance de type III)

Exemple : herbiers à Ma-gnoliophytes marines en Australie

Clarke et Kirkman, 1989. Biology of Seagrasses. A treatise on the biology of seagrasses with special reference to the Australian region. Larkum A.W.D., Mccomb A.J., Shepherd S.A. édit., Elsevier publ., Amsterdam : 304-345

76

Successions déterministes et non-déterministes

Ecosystème A1 (pionnier)

Successions déterministes :

Habitat AEcosystème A2 (intermédiaire)

Ecosystème A3 (intermédiaire)

Ecosystème A4 (climax)

Ecosystème B1 (pionnier)Habitat B

Ecosystème B2 (intermédiaire)

Ecosystème B3 (climax)

Ecosystème C1 (pionnier)Habitat C

Ecosystème C2 (intermédiaire)


Ecosystème C5 (climax)


Succession non-déterministe :

Habitat DEcosystème D1 (pionnier)

Ecosystème D2 (intermédiaire)

Ecosystème D3b (intermédiaire)

Ecosystème D3a (intermédiaire)

Ecosystème D4a (climax)

Ecosystème D4b (climax)

Perturbation

(retour vers état moyen antérieur ou basculement vers état alternatif)

77

Habitat DEcosystème D1 (pionnier)

Ecosystème D2 (intermédiaire)

Ecosystème D3b (intermédiaire)

Ecosystème D3a (intermédiaire)

Ecosystème D4a (climax)

Ecosystème D4b (climax)

Perturbation

Successions non-déterministes : la force des ‘attracteurs’ peut être différente

Habitat EEcosystème E1 (pionnier)

Ecosystème E2 (intermédiaire)

Ecosystème E3b (intermédiaire)

Ecosystème E3a (intermédiaire)

Ecosystème E4a (climax)

Ecosystème E4b (climax)

La probabilité d’aller vers a ou b après une perturbation peut être différenteLa résilience de a et b peut être différente basculement dans un sens plus probable que dans l’autre

78

Ecosys-tème A1

Ecosys-tème A2

Ecosys-tème A3a

Ecosys-tème A4a (climax)

Ecosys-tème A3b

Ecosys-tème A4b (climax)

C'est une perturbation qui peut faire basculer un switch-climax (= MSS) d'un climax à l'autre :

- Maladie d'une espèce-clé

- Surpêche d'une espèce-clé

- Evènement climatique exceptionnel (sècheresse), etc.

La succession peut alors emprunter : - soit le même itinéraire

- soit l'autre itinéraire

79

Environ-mental gradient

Habitat A

Deterministic Succession: Climax A

Deterministic Succession:

Climax B

Habitat B

Habitat A



Climax B

Habitat B

Climax A

Climax B

Non deterministic succession


The disturbance model

From Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Boudouresque et al., 2005. Large-scale disturbances (regime shifts) and recovery in aquatic ecosystems : challenges for management towar-ds sustainability. Velikova V., Chipev N. (eds.), UNESCO publ. : 85-101

80


Habitat A



Climax B

Habitat B

Climax A

Climax B



Habitat A


Deterministic Succession: Climax B

Habitat B

Climax A

Climax B


Anthropogenic or natural changes

the size of the concerned area?

The disturbance model

81

Habitat A



Climax B

Habitat B

Climax A

Climax B



Habitat A



Climax B

Habitat B

Climax A

Climax B



The strength of the attractors

D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396

82

The stength of the atractors

A B

The magnitude of

the disturbance to

be applied to shift (or not)

from A to B or from B to A

D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Redessiné

83

The resilience of the alternative states

The magnitude of the disturbance to be applied to shift (or not) from A to B

A A BB

D’après Knowlton, 2004. Progress in Oceanography, 60 : 367-396. Redessiné

84

Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)

Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)

Exemple de MSS (switch-climax) en milieu marin :

en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)

85Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes, Métazoaires)

Forêt à Laminaria longicruris (Chromo-biontes, Straméno-piles)

D’après Kelly et al., 2008. Mar. Ecol. Progr. Ser., 373 : 1-9

Succession non déterministe (= MSS) en milieu marin : en Nouvelle Ecosse (Atlantique, Canada)

86Forêt à Laminaria longicruris

Crabe Cancer irroratus

Oursin Stron-gylocen-trotus

Homard Hommarus americanus

Téléostéen prédateur de crabes et de homards

Corallinacées-oursins = proto-mutualisme ?

L’exemple fondateur des systèmes MSS

Corallinacées (Rhodobiontes) encroûtantes

Barren ground à Corallinacées et oursins

Perturbation Laminaria barren ground

Laminaria barren ground Perturbation

87

Strongylocentrotus droebachiensis. Québec (photo Arthur Antonioli)

88

Même chose en Méditerranée : deux climax sur substrat dur : forêt à Cystoseira brachycarpa

Cabrera (Baléares) Photo Moreno

89

Barren ground (faciès de surpâturage) en Méditerranée : Arbacia et Paracentrotus

Photo Enric Sala

Boudouresque et Verlaque, 2007. in: Edible sea urchins : biology and ecology, Second edition. Lawrence (ed.), Elsevier publ. : 243-285

90From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47. Modified and redrawn

Ecosystem engineer: the burrowing mud shrimp

Callianassa subterranea

Dutch continental shelf, North Sea

Ecosystem engineer: the brittle star

Amphiura filiformis

1992: collapse of Amphiura to less than 10% of its original densities. Associated change of the entire macrobenthic fauna

Biological disturbance?

(natural lack of recruitment)Intense trawl

fishery episode?

Environmental condition

Frequently resuspended sediment brittle star recruitment hamperedBrittle star promote sediment stability

91From Van Nes et al., 2007. Mar. Ecol. Prog. Ser., 330 : 39-47.

Dutch continental shelf, North SeaRegime shift

Biomass: g/m²

Callianassa subterranea

Amphiura filiformis

Water movement (m/s)

No significant change in water movement, food availability, temperature, etc.

92

Malgas Island (Afrique du Sud) :

MPOs et Jasus lalandii

Prédateur de buccins, oursins, moules, etc.

Marcus Island :

Moule Aulacomya ater, oursins

Buccin Burnupena papyracea

1. Buccin mutualiste avec ascidie Alcyonidium nodosum défense chimique

2. Buccin prédateur langouste à forte densité

Predator-prey role reversal

Petraitis et Dugeon, 2004. J. exp. mar. Biol. Ecol., 300 : 343-371. Gray et al., 2005. African J. mar. Sci., 27 (3) : 549-556

Eating your competitor

Pelagic ecosystem

Benthic ecosystem

Mytilus edulis

Acartia tonsa Tigriopus brevicornis

Unicellular plankton

Control v

ia grazin

g

Control via grazing Competition with copepods

Control via predation (eggs, copepodits, adults) Eating your competitor !

From Jonsson et al., 2009. Mar. Ecol. Progr. Ser., 376 : 143-151

Turbulence enhances predation

94

Comportement opportuniste : chaque espèce a de multiples proies, de multiples prédateurs et de multiples compétiteurs

La prédation et le canni-balisme entre les espèces 1, 2 et 3, en fonction des classes de taille et d'âge

Cury et al., 2003. Responsible fisheries in the marine ecosys-tem, Sinclair, Valdimarsson édit., FAO publ. : 103-123.

Pelagos : MSS dus aux cultivation-depensation effects

95

Prédateur

ProieJuvéniles du prédateur

Survie

Mortalité

Prédation

Pré-dation

Prédateur exploité


Survie

Mortalité

Prédation

Pré-dation

+ Compensatory effect

Walters et Kitchell, 2001. Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50

Cultivation effect

96

Prédateur très surexploité


SurviePrédation

Pré-dation

Depensatory (depensation) effect

Abondance prédateurs adultes

Abondance proies

Abondance prédateurs juvéniles

Temps alimentation juvéniles

Survie juvéniles

Walters et Kitchell, 2001. Can. J. Aquat. Sci., 58 : 39-50

Compensatory Depensatory

97

The hydra effect

Population increasing of a predator, in response to a increase in its per capita mortality rate

(After the mythological beast that grew two heads to replace each one that was removed)

From Abrams, 2009. Ecology Letters, 12 (5) : 462-474.

98

Le hydra effect

Couple prédateur-proie : la mortalité du prédateur peut accroitre sa population

D’après Abrams, 2009. Ecology Letters, 12 (5) : 462-474.

Courbe pointillée : immigration (I) des proies depuis l’extérieur, l = 0

a, b, c et d (courbe pleine) : différents paramètres de l’équation (y compris l = 0.0001, b et d)

99

1. Introduction2. Causes des fluctuations naturelles pluriannuelles3. Qu'est-ce qu'une perturbation ? 4. Différents types de perturbations naturelles5. Rôle des perturbations6. Mécanismes de réaction et correction des

perturbations et stress6.1. La réaction aux perturbations et aux stress6.2. Le regime shift6.3. Les mécanismes de retour à l'état moyen antérieur6.4. Les processus de retour à l'état moyen antérieur

ou à un état alternatif6.5. La cinétique de retour à l'état moyen antérieur

100

Y a-t-il eu perturbation ou stress ?Sans doute non Pas de retour !

Rejet depuis 1978 d'eaux usées (500 000 t/a). Tyne (UK) abondance des individus métazoaires substrats meubles

1998 : arrêt des rejets

Références Nord et Sud

DG = site de rejet

Rees et al., 2006. J. mar. Biol. Ass. U.K., 86 : 1-18.

101

Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Nombre de taxa métazoaires substrats meubles



DG = site de rejet



102

Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Diversité de Shannon-Wiener métazoaires substrats meubles



DG = site de rejet



103

Y a-t-il eu perturbation ou stress ?

Rejet depuis 1978 d'eaux usées. Tyne (UK) Evenness (Indice de Pielou) métazoaires substrats meubles



DG = site de rejet

Effet ? Retour ? (en fait, surtout NAO)


104

La cinétique de retour à l'état moyen antérieur dépend :

De la disponibilité des mécanismes analysés plus haut

De l'intensité de la perturbation

De la distance des sources de diaspores nécessaires à la recolonisation, de leur type (sexuées ou végétatives) et de leur mode de dissémination

Très rapide : exemple, écosys-tème à Macro-cystis pyrifera

- 12 m

- 15 m

- 18 m

Densité de Macro-cystis pyrifera dans 3 stations de San Diego (Califor-nie, de 1983 à 1991

1988

1972-73

1977

1982-83

Dayton et al., 1992. Ecol. Monogr., USA, 62 (3) : 421-445

105

Destruction de la communauté à MPOs (Caulerpa, Halimeda, Udotea, Penicillus, etc.) par un cyclone tropical, à Puerto Rico

Ballantine, 1984. Mar. Ecol. Progr. Ser., 20 : 75-83

Après le cyclone David (1979)

Après le cyclone Allen (1980)

La recolonisation qualitative est com-plète après 6-12 mois

106

Octobre 1986 : dessalure

En Australie (New South Wales), après une crise de dessalure qui a détruit les populations de l'oursin Centrostephanus rodgersii

La prolifération des Mollusques Patelloidea mufria et P. alticostata s'est résorbée en moins d'un an

Sans doute l'incapacité des patelles à maintenir les barren grounds

D'après Andrew, 1991. Australian J. Ecol., 16 : 353-362.

107

En revanche, les effets sur les MPOs étaient toujours perceptibles deux ans après

Coralli-nacées encroû-tantes

Ephé-méro-phy-cées

Sargassum

Ecklonia radiata

D'après Andrew, 1991. Aus-tralian J. Ecol., 16 : 353-362.

108

Les effets d'El Niño (ENSO) sur la structure démographique de Macrocystis pyrifera (Chromobiontes, Straménopiles) sont perceptibles 4-5 ans

En fait, la durée de vie

d'une cohorte

Tegner et al., 1997. Mar. Ecol. Progr. Ser., 146 : 117-134

109

A Marseille, la station d'épuration physico-chimique a été mise en service en 1987. Elle a réduit la pollution :

- 15% pour l'azote total et les détergents- 40% pour le cuivre

- 45% pour les phosphates et la DBO (demande biologique en oxygène)

- 50% pour la matière organique

- 75% pour les hydrocarbures

- 80% pour le plomb et les MES (matières en suspension)

Diminution de l'abondance des polychètes (2 ans) : réduction des rejets de matière organique

Augmentation du nombre d'espèces (x 3-4), de la Diversité de Shannon, de l'équitabilité, modification de la composition faunistique (dans une partie du secteur), valeurs proches des contrôles (3-8 ans)

Bellan et al., 1999. Water Environment Research, 71 (4) : 483-493

110

Orage cinquan-tenal, Urbinu, Corse : effet sur Paracentro-tus lividus

D'après Fer-nandez et al., 2006. Estuari-ne, Coastal and Shelf Science, 68 : 259-270.

< 6 ans

Orage

111

Syringodium filiforme (Magnolio-phytes, Viridobiontes, Plantae)

Lytechinus variegatus (Echinodermes)

500 m

Floride : un "mur" d'oursins Lytechinus se déplace dans l'herbier à Syringodium

1996

Début 1997

Fin 1997

1998

1999

112

0 80 160C/N dans sédiment (mol/mol)

0.0 0.8 1.6Chl a dans l'eau (mg/L)

0 40 60Chl a sédiment (mg/m²)t

20

Depuis 3 ans

Récemment brouté

Sur le mur d'oursins

Adjacent au mur

Contrôle (à 5 km)

Depuis 3 ans

Récemment brouté

Sur le mur d'oursins

Adjacent au mur

Contrôle (à 5 km)

18Biomasse des épibiontes (mg/g)0 6 12

Peterson et al., 2002. Oikos, 97 : 361-370

Après trois ans, l'impact continue à s'accentuer

113

Acropora

Pocillopora damicomis

Dans les récifs coralliens à espèces branchues, stratèges r, relativement pauvres en espèces, le retour à l'état moyen antérieur après un cyclone se fait en 5-10 ans

Porites furcata

Dans les récifs coralliens à Porites, stratèges K, plus riches en espèces : 50-100 ans

114

Les herbiers de Zostera marina des îles Chausey

Disparition complète en 1932 (‘wasting disease’)

En 2002 (70 ans après) : seu-lement 45% de recolonisation

D’après Godet et al., 2008. Disease Aquatic Organisms, 79 : 249-255

115

Au large des Canaries, l'impact d'un courant de turbidité de 1 m d'épaisseur, par 4 000 m de fond, daté de 1 000 ans, sur la diversité spécifique des Nématodes ( réduction) est encore perceptible

Au large du Venezuela, une coulée est datée de 2 000 ans. L'impact n'est plus visible

Taux de sédimentation : 1-10 mm/millénaire

Taux de sédimentation : 72 mm/millénaire

D'après Lambshead et al., 2002. Mar. Ecol. Progr. Ser., 214 : 121-126

116

L'absence de retour : multiple "stable" states

Abondance de l'oursin Diadema antillarum dans 11 stations à Panama, entre 1982 et 2003 (nombre moyen d'individus/m²

D'après Lessios, 2005. Coral Reefs, 24 : 125-127

117

Forêt à Laminaria longicruris (Chromobiontes, Straménopiles)

Barren ground à Strongylocentrotus droebachiensis (Echinodermes)

Après la maladie qui a décimé les oursins Srongylocentrotus droe-bachiensis, au Newfoundland (Canada), entre 1980 et 1983 :

La forêt à Laminaria longicruris était présente dès 1984 (switch-

climax), avec une structure

proche de celle de 1965-66

Novaczek et McLachlan, 1986. Botanica marina, 29 : 69-73

118

D'une façon générale, il existe une relation inverse entre :

- inertie et résilience d'une part

- stabilité d’ajustement d'autre part

Illustration : les successions

- Les stades pionniers ont une inertie et résilience faibles, mais retournent vite à l'état moyen antérieur

- Le climax a une grande inertie-résilience, mais retourne lentement à l'état moyen antérieur

Documents

1 FLUCTUATIONS ET PERTURBATIONS, NATURELLES ET ANTHROPIQUES, DES ECOSYSTÈMES MARINS (cours 2010) Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille