42841029 Biogeographie Et Biodiversite

Bio-1803S Cours 5 D. Borcard

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Daniel Borcard Dern.màj septembre 2005Département de sciences biologiquesUniversité de Montréal

Biogéographie et biodiversitéSmith & Smith Chap. 24

I. BiogéographieÉtude de la distribution spatiale des organismes, passée et présente.Espèces et groupes supérieurs.

Discipline née au début du XIXe siècle des deux constatationssuivantes:

- les communautés végétales de diverses régions du monde ontdes aspects très différents;

- les régions qui présentent des communautés végétales similairessont caractérisées par des climats similaires.

Biogéographie historique: reconstruction de l'origine, de ladispersion et de l'extinction de groupes taxonomiques variés.S'appuie sur la paléontologie, la paléoécologie, l'évolution.

Biogéographie écologique: étude de la distribution d'organismesactuels. S'appuie sur la biogéographie historique, l'écologie, laclimatologie.

Milieux terrestresA l'échelle de la planète, en milieu terrestre, la répartition des grandesformations végétales est sous le contrôle du macroclimat. Lesgrandes formations végétales sont donc en général distribués enbandes plus ou moins parallèles à l'équateur. Ces formations sontappelées biomes.


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À l'échelle régionale, on peut parfois retrouver une zonationaltitudinale similaire à celle des biomes.

Les biomes les plus productifs sont à la fois chauds et humides. Lesdeux cararactéristiques sont complémentaires:

- la chaleur seule ne suffit pas (déserts)- l'humidité seule ne suffit pas (taïga)

Si on excepte les déserts, la productivité suit un gradient décroissantde l'équateur vers les pôles.

On a mis plus de temps à décrire les grands traits de la distributiondes espèces animales que végétales. On se sert encore aujourd'huid'une division des terres émergées en 6 régions (realms en anglais)héritée d'Alfred Wallace (le co-auteur de la théorie de l'évolution).

On distingue les régions:

PaléarctiqueNéarctiqueNéotropicaleÉthiopienneOrientaleAustralienne

Chacune des six régions présente une certaine uniformitétaxonomique. Les régions ne sont toutefois pas totalementdifférentes, elles partagent certains taxons entre elles. Deux régionsse distinguent de toutes les autres: la région néotropicale (isoléejusqu'il y a 15 mio années) et la région australienne. Les quatreautres présentent plus de similitudes entre elles. Les régionspaléarctique et néarctique se ressemblent. Elles sont parfoisconsidérées comme des subdivisions d'une grande région diteholarctique.


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Écozones et écorégionsÀ l'échelle du continent nord-américain, on a procédé plusrécemment à la division du territoire en écozones, elles-mêmessubdivisées en écorégions. Chaque écorégion est une aire continuedans laquelle l'interaction entre le climat, le sol et la topographie sontsuffisamment uniformes pour permettre le développement de formesde végétation similaires. Le Canada comporte 15 écozones terrestres(subdivisées en 194 écorégions terrestres) et 5 écozones marines.

Les écozones sont assez similaires dans leur définition aux biomes,mais avec des caractéristiques additionnelles propres au Canada.

La division en écozones et écorégions permet de mieux appréhenderles systèmes écologiques du point de vue théorique. La délimitationd'unités cohérentes en vue de la recherche est facilitée, et les modèlesfonctionnels issus des recherches sont plus précis. La division enécozones et écorégions permet aussi de planifier la gestion desressources et des milieux naturels de manière adaptée au contexterégional (climat, sol, communautés, espèces). Cette division permetaussi d'adapter les stratégies de surveillance et de conservation del'environnement au contexte régional.

Milieux aquatiquesLes écosystèmes aquatiques sont classés sur la base de leurscaractéristiques physico-chimiques:

- salinité: eaux douces, saumâtres, salées- courant: plans d'eau ou eaux courantes- profondeur- substrat

Les océans sont divisés en domaines, eux-mêmes fragmentés endivisions. Ces unités sont réparties en bandes plus ou moins parallèlesà l'équateur, comme les biomes terrestres, ce qui montre que lesécosystèmes marins sont eux aussi sous l'influence du macroclimatde la planète.


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II. Le concept de biodiversitéAu-delà du simple dénombrement d'espèces, le concept debiodiversité met l'accent sur les ramifications globales de la diversitébiologique. Il couvre trois composantes:

- diversité génétique- diversité spécifique- diversité écologique

Diversité génétiqueAu sein d'une population, les individus ne sont pas génétiquementidentiques. De nombreux gènes ont plusieurs formes (allèles).Certaines différences entre individus sont immédiatement apparentes(taille, couleur...), d'autres non (tolérance au froid, à certainessubstances).

Lorsque les conditions environnementales sont stables, le profilgénétique moyen de la population lui assure une adaptation optimaleà l'habitat.

Toutefois, chaque individu ne recèle pas les allèles les plus favorablespour tous les caractères touchant l'adaptation au milieu. Ainsi, ilsubsiste toujours dans une population suffisamment nombreuse unassortiment d'allèles permettant, si l'habitat change, de favorisercertains individus mieux adaptés aux nouvelles conditions. Cesindividus ont une meilleure chance de reproduction, et le ou lesallèles qu'ils possèdent se répandent alors, assurant la pérennité de lapopulation.

On fait appel ici à la notion de sélection naturelle.Sélection naturelle (rappel)La variabilité génétique présente dans les populations naturelles rend possible l'altération des caractéristiques de cespopulations au cours des générations.Lorsque:

1- un trait ou une performance est sujet à une variation inter-inviduelle;2- ce trait est relié au succès de reproduction ou à la survie;3- ce trait est transmis héréditairement;

—> la sélection naturelle est possible.


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Les menaces les plus graves contre la diversité génétique naturellesont:

- la destruction des habitats

- la fragmentation des habitats

- la diminution de la taille et du nombre de populations

Remarque: en agriculture, la plantation a grande échelle de cultivarsgénétiquement homogènes représente aussi une grave menace et unfacteur de fragilité.

Diversité spécifiqueNombre d'espèces et abondances, du planétaire au local.

Dans la dynamique de tout écosystème, on observe une évolution dela diversité spécifique. On sait aujourd'hui que c'est l'ensemble desespèces qui assure le fonctionnement des systèmes écologiques. Cefonctionnement implique des réseaux complexes d'interactionstrophiques, compétitives, mutualistes...

La présence d'espèces redondantes, dont certaines sont parfois peuabondantes à un moment donné, assure une capacité de résilience àl'écosystème en cas de perturbation.

En conservation de l'environnement, la richesse spécifique en soin'est pas toujours informative:

- il y a des milieux riches en espèces dont les espèces sontbanales (p.ex. certaines terres agricoles en friche),- et il y a des milieux pauvres en espèces mais dont les espècessont intéressantes parce que rares à l'échelle régionale, nationaleou continentale (ex.: terrains salés; toundras et leurs boeufsmusqués).

Cependant, cela ne veut pas dire que, dans l'exemple ci-dessus, lesfriches ne sont pas dignes de conservation...


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Les vertus de la diversité spécifique

Les trois voies selon lesquelles la diversité pourrait affecter lefonctionnement des écosystèmes sont (selon Elton et Hutchinson):

- accroissement de la résistance aux invasions (moins deressoures limitantes disponibles dans les écosystèmes plusdiversifiés);- réduction de la sévérité des attaques par les pathogènes (leshôtes sont moins denses et plus dispersés);- richesse accrue des niveaux trophiques supérieurs (ces dernierssont souvent constitués d'espèces spécialisées. Donc, plusd'espèces de plantes => plus d'espèces d'herbivores).

Si la richesse spécifique ne dépendait que des conditions écologiqueslocales, deux biotopes similaires abriteraient toujours à peu près lemême nombre d'espèces. Or, ce n'est pas le cas.

La richesse spécifique locale dépend aussi de la richesse régionale,qui agit comme un réservoir.

La richesse régionale, elle, trouve sa source à la fois dans la diversitéécologique et dans l'histoire biogéographique.

La richesse spécifique globale (à l'échelle planétaire) dans un typed'habitat donné est aussi liée à l'étendue de cet habitat à travers lemonde. Ainsi, le nombre d'espèces habitant les eaux douces et leseaux de mer, largement répandues dans le monde, est très supérieurà celui habitant les eaux saumâtres et les lacs hyper-salés, beaucoupplus rares.

On n'a de loin pas encore décrit toutes les espèces vivantes!

Les barrières taxonomiques ne sont pas comparables entre différentsgroupes: toutes les espèces ne sont pas égales.

Par ailleurs, tous les groupes taxonomiques ne sont pas égaux endiversité!


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Fonctions de la diversité spécifique dans l'évolution:- diversité encore plus grande et complexe- les fonctions écologiques sont des résultantes de la sélectionnaturelle- permet l’adaptation des espèces aux conditions changeantes- en plus, mutations génétiques aléatoires

Diversité écologiqueProtéger les espèces sans protéger leurs habitats est une absurdité! Etles habitats doivent répondre à certains critères de surface, de qualité(absence de contaminations graves), d'hétérogénéité, de connectivité(réseaux d'habitats) et de fonctions. Ces critères peuvent varier selonle contexte.

Par ailleurs, certaines espèces ont besoin de plusieurs habitatsdifférents pour accomplir leur cycle de vie. Une connaissanceétendue de la biologie des espèces mène donc souvent à uneconception étendue de la nécessité de protection des habitats.

Protéger la biodiversitéProtéger les espèces ou les fonctions?Traditionnellement, l'accent était mis sur les espèces car:

- plus faciles à identifier que les fonctions- si l’on protège les espèces, leurs interactions serontprobablement protégées

Dans bien des cas, il est plus efficace de protéger les fonctions

Par exemple, protéger des espèces d’une terre humide est difficile sil’on ne protège pas d’abord le régime hydrologique. On en vientainsi à la protection des habitats.

Un exemple de protection complexe est celui des oiseauxmigrateurs. Faut-il protéger les sites de séjour et aussi les trajets?


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Interlude

L'azuré du serpoletUn exemple de gestion basée sur la connaissance

de la biologie d'une espèceSource: Environmental science for environmental management. T.

O'Riordan, ed., Longman, Harlow, Angleterre.

Cet exemple venu d'Angleterre illustre le niveau de détail écologiqueparfois nécessaire à une gestion réussie d'un milieu en vue de laconservation à long terme d'une population viable.

HistoriqueL'azuré du serpolet ou Arion (Maculinea arion L.) est un papillonbleu de la famille des Lycénides, d'une envergure d'environ 4 cm. Ila toujours été rare dans le sud de l'Angleterre, présent sous la formede colonies isolées sur des prairies aux pentes abruptes, orientées ausud, en général proches de la mer. De nombreuses colonies ontdisparu à cause de l'évolution des pratiques agricoles durant lapremière moitié du XXe siècle. Puis, en 1954, les populations delapins de garenne, élément crucial pour le maintien des prairies àherbe rase dont dépend l'Arion, ont été éliminées par une épidémiede myxomatose. Les colonies d'Arion furent réduites à une poignée.Au début des années 1970, seule une colonie subsistait et, malgréd'intenses efforts pour maintenir ce qu'on croyait être les conditionsnécessaires à sa survie, cette colonie disparut en 1979.

Écologie de l'espèceLes femelles pondent des oeufs isolés dans les fleurs de thymsauvage (Thymus praecox en Angleterre, T. serpyllum sur le


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continent). La chenille éclot après 5 à 10 jours et se nourrit du pollenet des graines de thym pendant 2 à 3 semaines. Durant cette période,la chenille mue plusieurs fois mais ne grossit que peu. À la fin decette phase elle se laisse tomber au sol, et est "découverte" par unefourmi rouge du genre Myrmica. La fourmi est en fait attirée par uneglande de la chenille qui, lorsque stimulée par la fourmi, exsude unesubstance mielleuse très attractive pour elle. Ensuite, la fourmiemporte la chenille dans la fourmilière et la dépose près des larves defourmis. La chenille poursuit alors son développement en dévorantles larves de fourmis. Elle atteint son plein développement avant depasser l'hiver en diapause dans la fourmilière. Tôt au printemps,après une phase finale d'alimentation, la chenille se nymphose (setransforme en chrysalide), et n'émerge à la surface qu'après avoiréclos en papillon adulte.

Gestion de l'habitatOn savait depuis longtemps que le thym sauvage ne se développaitque dans des prairies à herbe rase. Ce qu'on ne savait pas jusqu'àl'accomplissement des études menées sur le sujet à la fin des années1970, c'est que parmi les espèces de fourmis qu'on peut rencontrerdans ce type de milieu, seuls les nids de Myrmica sabuleti offrent lesconditions propices au développement complet de Maculinea arion.Or, cette fourmi exige des conditions particulières de sécheresse et dehautes températures pour ses nids. Ces conditions ne sont réaliséesque dans des zones dénudées à la suite du piétinement et du broutagepar les lapins et les animaux domestiques. Dès que l'herbe pousseplus en hauteur, l'ombre portée réduit fortement la température auniveau du sol, rendant les conditions impropres au développementdes nids de fourmis. Par conséquent, la clé d'une gestion réussieréside dans le maintien de zones dénudées propices à la fois au thymsauvage et aux fourmis Myrmica sabuleti dont le papillon dépend.Un hiatus, même d'une seule année, dans le maintien de cesconditions en un lieu donné peut mener à la disparition des deuxespèces de ce lieu.

Fin de l'interlude


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L'humain et la biodiversitéPourquoi conserver la biodiversité? Quelle proportion et à quelprix?

Ces questions ne relèvent pas seulement de l'écologie. La sciencefournit des arguments pratiques, "techniques" (réservoir depatrimoine génétique potentiellement utile, nécessité fonctionnelle dela diversité pour maintenir le fonctionnement des écosystèmes), maisd'autres considérations, d'ordre éthique, culturel et économique,entrent en ligne de compte.

En 1980, l'UICN (union internationale pour la conservation de lanature) a émis une déclaration en 11 points pour justifier laconservation de la biodiversité.


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Les grands biomes0. Les régions polaires

Zones de neiges et de glaces éternelles, qu'on ne considèrehabituellement pas comme un biome au sens propre. Certains lesclassent à l'extrémité froide et sèche des toundras. On peut aussiparler d'un désert polaire, mais la vie, notamment microbienne, n'enest pas absente.

I. La toundraZone où la période sans gelée dure moins de 3 mois, et où latempérature moyenne du mois le plus chaud est inférieure à 10°C.

Le sol ne dégèle que sur quelques décimètres de profondeur en été,et pas partout: permafrost (aussi appelé pergélisol).

La toundra est composée essentiellement de tapis de mousses et delichens, de tourbières à sphaignes, à graminées et Cypéracées et,dans les parties les plus méridionales, d'arbrisseaux nains.

En raison du climat froid, l'humidité atmosphérique est basse elleaussi, et les précipitations faibles.

En revanche, les toundras arctiques contiennent beaucoup d'eau auniveau du sol. Les lacs et cours d'eau y sont nombreux. Dans lescreux humides, les tourbières sont très développées.

Sur les hauteurs sèches et exposées au vent, la végétation est rare etdiscontinue. On retrouve une physionomie similaire dans les toundrasalpines.


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Trois forces interagissent pour produire les conditions uniques de latoundra arctique:

- le permafrost- la végétation- le transfert de chaleur

Le sol est gelé en permanence en profondeur. La végétation et samatière organique protègent ce permafrost grâce à l'ombre etl'isolation, ce qui retarde le réchauffement et le dégel en été.

En retour, le permafrost refoidit le sol, ce qui retarde la croissance dela végétation, limite l'activité des microorganismes du sol et diminuel'aération et le contenu en nutriments du sol.

L'alternance gel-dégel des couches supérieures du sol provoque desremaniements, poussant par exemple les roches vers le haut etl'extérieur des masses de sol. Cela entraîne l'apparition de formesparticulières: bandes de sol, polygones entourés de roches, terracesde solifluxion.

La végétation de la toundraLa végétation est structurellement simple: on n'y trouve pas lesnombreuses strates (arborescente, arbustive, herbacée, sous-herbacée) propres aux végétations ces climats plus chauds.

Le nombre d'espèces est faible. La croissance est lente. Seules lesplantes capables de résister (en plus des conditions climatiquesextrêmes) aux mouvements constants du sol, au vent, à l'abrasionpar les particules de poussière et de glace portées par le vent,peuvent survivre.

Dans les toundras alpines, la situation est rendue pire par l'amplitudethermique journalière encore plus forte, la plus grande rareté del'oxygène et la plus grande exposition aux UV.

Le microrelief, le gel, la distribution de la neige et la penteconditionnent l'aspect des communautés végétales.


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Dans la toundra arctique, les creux humides sont tapis d'uncomplexe fait de sphaigne (mousse), d'herbacées et d'éricacéesnaines. Les sites mieux drainés supportent des assemblages debruyère, bouleaux et saules nains, herbacées, mousses et lichens.Dans les endroits les plus secs et les plus exposés, seules quelquesplantes éparses et des lichens peuvent se maintenir.

Les toundras alpines sont des paysages de pentes rocheuses,tourbières, pelouses alpines et bosquets buissonnants. Une formecaractéristique est celle des plantes en coussinets, permettant unebonne résistance aux intempéries et une bonne conservation de lachaleur.

Une autre différence entre toundras arctiques et alpines réside dans lemode de reproduction des plantes. En arctique la reproduction estsurtout végétative (bien que des graines viables âgées de plusieurssiècles se trouvent dans le sol), alors que les plantes des toundrasalpines se reproduisent majoritairement à l'aide de graines.

La production primaire des toundras est faible, en raison desbasses températures et de la courte saison de végétation. Dans lestoundras arctiques la période de photosynthèse dure environ 3 mois,mais l'activité dure 24h par jour (puisqu'il n'y a pas de véritablenuit!).

Les sols des toundras contiennent peu de nutriments. Les plantesdépendent donc de ceux qu'elles ont stockés, et de ceux libérés par ladécomposition par les bactéries et champignons (souventsymbiotiques). Les nutriments les plus limitants sont l'azote et lephosphore.

Au printemps, les nutriments sont rapidement envoyés vers le hautdes plantes pour stimuler la croissance de la biomasse aérienne.

Le dernier mois de la saison de production est consacré à stocker desnutriments dans les racines.


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Les animaux de la toundraMammifères:

- herbivores dominants. Caribou (plus grande biomasse desherbivores), boeuf musqué , lemmings (cycles de 3-4 ans), lièvrearctique.- carnivores: loup, renard bleu- on trouve aussi: hermine, belette, loutre, vison, carcajou,marmottes, castor...

Mammifères: fourrure à grand pouvoir isolant, forme générale quitend vers la sphère (membre courts, corps arrondi).

Oiseaux (surtout des migrateurs): harfang des neiges, oie blanche,eider.

Reptiles et amphibiens sont rares.

Les insectes piqueurs (moustiques, simulies ["mouches noires"],taons) pullulent en été.

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