45355926-BIOGEOGRAPHIE

7/18/2019 45355926-BIOGEOGRAPHIE

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BIOGÉOGRAPHIE

La biogéographie embrasse tous les aspects de l’adaptation des êtres vivants à leur milieu. Elledoit considérer tour à tour leur origine, leurs migrations et leurs associations, ou biocénoses .L’issue des conflits entre l’hérédité et le milieu ne devient compréhensible qu’en intégrant la

génétique des populations dans le contexte des milieux naturels.Un tel propos réclame une snth!se, des données de la géologie, de la géomorphologie et dela météorologie, d’une part, de la taxonomie, de la génétique et de la phsiologie, d’autre part."’est la t#che de l’écologie. L’autécologie tente de dégager un être vivant de son milieu pourmieux l’éprouver et l’analser tout en faisant, de fa$on indépendante, des mesures sur le milieului%même. Les ressorts les plus fondamentaux de l’adaptation pourront ainsi être appréciés, maiscela laissera dans l’ombre l’aspect sociologique. La synécologie , quant à elle, donnera unedescription satisfaisante des biocénoses et de leur substratum. L’ob&et de l’investigation ne sera plus l’individu, ni l’esp!ce, ni même la population, mais l’écosst!me, c’est%à%dire l’ensembledes populations vivantes et la matrice non vivante dans laquelle elles puisent leur subsistance.Enfin, la dynécologie évalue et mesure le potentiel de changement et d’interaction mutuelle des

unités écologiques 'populations, communautés, écosst!mes(, et les situe dans la dnamique du pasage.)fin d’éclairer les diverses opérations nécessaires à la science biogéographique et de faire un

rapide inventaire, à l’échelle mondiale, de ses acquisitions et de ses probl!mes, il faudraconsidérer tour à tour la distribution des êtres vivants, les unités biogéographiques et ladnamique des écosst!mes du monde. Les unités biogéographiques terrestres présentent unecertaine continuité 'non une homogénéité( du point de vue spatial et historique* leur végétationfournit une sorte de clef pour l’interprétation du pasage de chaque région.

1. Les contraintes dans la distribution des êtres vivants

Le passé paléo!éo!rap"ie#

+our comprendre la forme des aires géographiques des esp!ces végétales et animales, il ne suffit pas d’examiner la répartition des eaux et des continents, ni de situer les fronti!res des climats, ilfaut aussi se rapporter à l’histoire géologique de la plan!te. La stratification géologique conservel’histoire de l’apparition et de la disparition des grands groupes de plantes et d’animaux, et nousdonne parfois un aper$u de la dominance de l’un ou de l’autre dans le pasage. ans le monde presque exclusivement minéral du +récambrien, notre plan!te nous appara-t extrêmement sous%exploitée par des êtres vivants de tr!s petites dimensions et dont la masse totale était tr!s faible.)u cours du +aléoo/que, la grande innovation de la vascularisation che les végétaux, celle desvert!bres et de la respiration aérienne che les animaux conduisirent à l’émancipation du milieuaquatique et à la conquête des habitats terrestres. Le relais qui devait donner à nos mers et noscontinents leur phsionomie actuelle se fit à la fin du 0econdaire avec le déclin des grands

reptiles et l’émergence des mammif!res et des angiospermes. e sorte que le pasage crétacé estdé&à 1moderne2. "’est donc surtout dans l’histoire du 3ertiaire que se trouve l’explication de la position actuelle des esp!ces. La dislocation produite par la dérive des continents laisse librecours à l’évolution désormais indépendante des marsupiaux australiens et sud%américains, desarbres eurasiatiques et américains 'fig. 4(.

Les surrections orographiques créent de nouvelles barri!res entre l’est et l’ouest des)mériques, entre le centre et le sud de l’Eurasie* elles contribuent à l’ass!chement de l’intérieurdes continents o5 se développent une faune et une flore nouvelles, fortement marquées par leur



adaptation à l’économie de l’eau en milieu aride. 6eaucoup plus récemment, les avances etreculs des glaciers aux hautes latitudes, la pulsation des pluies et des sécheresses aux basseslatitudes ont causé des migrations massives de la végétation et des populations animales * desfossiles récents nous rév!lent la présence de gaelles et d’hippopotames dans le 0ahara, deséquoias et de liquidambars dans le sud de la 7rance, de mastodontes dans le 8ichigan, de

chameaux au 8exique. "es populations ont désormais compl!tement disparu ou bien se sontréfugiées dans une aire fort restreinte* non sans qu’on ne puisse reconstituer leurs migrations."ependant, les organismes qui ont résisté aux changements géologiques et climatiquesfournissent, eux aussi, une image encore plus claire des courants transhémisphériques du passé'fig. 4(. e plus, ils nous permettent de mesurer plus exactement leur dépendance vis%à%vis deséléments météorologiques 'fig. 9( et édaphiques 'fig. :(. 8algré les réserves qu’il convient defaire, c’est en extrapolant les exigences des formes actuelles 'chênes, sapins, élans, gaelles( quenous pouvons reconstituer les paléoclimats.

7inalement, la biogéographie reconna-t et classifie un certain nombre d’éléments floristiques et faunistiques selon la one géographique o5 s’est déroulée leur phlogénie. )insi, le sapin etl’ours noir sont boréaux* les chênes verts, méditerranéens* les eucalptus et les monotr!mes,australiens* les oiseaux de paradis, néo%guinéens* les pingouins, arctiques%antarctiques.

Le présent écolo!ie# La grande variété des tpes dans la distribution géographique des esp!cesvivantes nous rév!le d’autre part les interactions diverses des péripéties géoclimatiques et desforces qui agissent dans les milieux actuels.

Les unités biogéographiques ne peuvent réellement se manifester et être mesurées par lesécologistes qu’au niveau même o5 s’effectue un échange entre la plante, ou l’animal, et le milieudans lequel sont puisées les ressources nécessaires à leur subsistance et leur perpétuation.’autre part, l’origine et le renouvellement des ressources elles%mêmes caractérisent les habitats,cependant que la nature des écosst!mes détermine la mosa/que vivante des pasages.

$onctionne%ent des biocénoses

;n appellera microbiosphère l’espace métabolique à l’intérieur duquel une plante ou un animalabsorbe, transforme et re&ette ce que lui offre le milieu. Les ressources gaeuses, liquides etsolides que contiennent l’air et le sol sont caractéristiques des divers habitats par leur qualité,leur quantité, leur rapport et leur périodicité< lumi!re, chaleur, énergie, eau, oxg!ne, dioxde decarbone, et autres substances inorganiques et organiques sont produits inégalement par les divershabitats, inégalement contenus dans l’air et dans le sol, inégalement renouvelables aussi parl’action du climat sur la roche m!re, par le déplacement des masses d’air et par le déplacementdes êtres vivants eux%mêmes.

;n appellera écosystème un espace limité o5 le cclage des ressources , à travers un ou plusieurs niveaux trophiques , est effectué par des agents plus ou moins fixés et nombreux,utilisant simultanément et successivement des processus mutuellement compatibles qui

engendrent des produits utilisables à courte ou longue échéance. La nature et le nombre desagents et l’efficacité des processus dont ils disposent régleront leur productivité à chaque niveauet détermineront la distribution de la charge trophique. Les ressources naturelles, minérales ouorganiques d’un site constituent un potentiel nutritif que les êtres vivants utilisent selon desmodes d’exploitation divers et interdépendants.

L’écosst!me est souvent présenté sous la forme d’une pramide o5 les agents sont stratifiés àla fois selpn leur nombre et selon leur position dans le ccle des transformations. Les plantesvertes sont les producteurs , capables d’utiliser directement l’énergie solaire 'processus de la



photosnth!se(< apr!s avoir absorbé directement des ga et liquides dans l’air et le sol, ellesélaborent des substances éventuellement tr!s complexes* certaines peuvent être mises en réserve,quelquefois pour longtemps 'graines, bois, bulbes et rhiomes(. Les herbivores 'insectes,oiseaux, mammif!res( sont les premiers consommateurs < ils transforment la mati!re végétale ensubstances animales. "ouronnent la pramide, les carnivores de premier ordre 'se nourrissant

d’herbivores(, de deuxi!me ou de troisi!me ordre.3ous ces agents rendent constamment au milieu, plus ou moins transformées, les substancesqu’ils ont puisées< la photosnth!se, la respiration, l’élimination catabolique et finalement lamort &ettent constamment hors de l’orbite du ccle vital de nombreux produits minéraux ouorganiques. "eux%ci peuvent être 1perdus2, entra-nés dans l’atmosph!re, drainés dans le sol, outransformés en matériaux biologiquement irrécupérables 'charbon, pétrole(. La plupart desdép=ts organiques sont cependant repris par des organismes en général microscopiques, lesréducteurs , qui 1simplifient2 les résidus et les rendent de nouveau accessibles aux plantes quiles récup!rent pour leurs biosnth!ses.

ans un habitat donné, on rencontrera une variété plus ou moins grande d’exploitants, chacunaccomplissant sa fonction telle qu’elle est inscrite dans son patrimoine génétique. +lantes vertes,herbivores, carnivores et réducteurs maintiendront donc localement 'et pendant quelque temps(un équilibre qui dépend de leur compatibilité. "ertains seront enracinés et permanents, d’autressmbiotiques, saprophtes ou épiphtes et d’autres phtophages ou carnivores, sédentaires oumigrateurs. L’équilibre entre la production et la consommation peut donc être atteint gr#ce à ungrand nombre d’associations entre esp!ces susceptibles de se partager les ressources du site. Uncas particuli!rement intéressant est la récolte par les oiseaux migrateurs d’un 1surplus2 de production dans les forêts tempérées et les savanes tropicales.

&tructuration et asse%bla!e des biocénoses

Les échanges phsiologiques se font dans la plus petite pi!ce de la mosa/que écologique, c’est%à%dire dans l’écotope . "ette 1niche2 o5 s’ins!re la plante ou l’animal est donc son 1foer2métabolique. Elle dépend à son tour d’un milieu, organisé à une échelle plus grande, et dont lastructure et le dnamisme présentent des caract!res propres. L’association végétale secomposera ainsi d’une ou de plusieurs strates, chacune pouvant abriter plusieurs écotopes.

Les conditions édaphiques et climatiques qui les distinguent les uns des autres sont parfoistr!s importantes. )insi, une forêt inondée laurentienne aura un 1écotope%tertre2 en généralexondé, o5 se formera un humus acide tr!s favorable aux plantes slvestres des terres hautes'maianth!me, tiarelle(, tandis que l’1écotope%dépression2, plus longuement inondé, sera tapisséd’une terre noire à réaction plus ou moins neutre et abritera des plantes résistant à l’asphxie desracines comme la foug!re roale* puis, quand les eaux baisseront, des annuelles, commel’impatiente, germeront dans ce sol riche et désormais mieux aéré.

Les associations ou formations végétales à leur tour se répartissent dans les écosst!mes quileur conviennent. L’ensemble du pasage, selon sa roche m!re, son relief, son drainage, offre

une gamme de ressources exploitées fort diversement par chaque écosst!me 'fig. :(.Les pasages toutefois, malgré l’identité possible de leur relief, de leur histoire géologique, de

leur roche m!re et même de leur sst!me de drainage, subissent un contr=le climatique quidétermine l’assortiment des écosst!mes. Les climats limitent, bien entendu, la distributiongéographique des esp!ces, mais ils agissent encore de fa$on directe sur la libération desressources et le rthme de leur disponibilité. "’est pourquoi les )ppalaches, qui s’étendent del’)labama 'en vue du golfe du 8exique( &usqu’à la >aspésie 'dans le golfe du 0aint%Laurent(,subissent, du fait des divers climats, des pédogen!ses fort différentes, allant des sols gris



forestiers aux véritables podols, en passant par les sols bruns podoliques. es végétationsdistinctes s’ trouvent associées. )insi, selon l’altitude< des forêts de chênes et de carers'Carya (, des forêts d’érables et de hêtres, des forêts d’érables, bouleaux &aunes et pruches'Tsuga canadensis (, des forêts de sapins et d’épicéas. L’extension géographique de cesassociations foresti!res, caractéristiques des sols onaux 'les plus évolués(, fournit le principal

crit!re pour la délimitation de ones bioclimatiques. ;n pourra ainsi reconna-tre, dans l’est del’)mérique du ?ord, entre les >rands Lacs et le 0aint%Laurent au nord, la 7loride et le golfe du8exique au sud, l’)tlantique à l’est, et le méridien de 4@@@ de longitude ouest, neuf régions,caractérisées chacune par un climax 'chênaie à carers, chênaie à ch#taigniers, etc.(. "es neufrégions appartiennent toutes à une seule classe de formation groupant les associations végétalesde la forêt décidue tempérée. ’autres classes de formation lui sont contiguAs< au nord la forêtaciculifoliée sempervirente, à l’ouest la prairie. 3andis que les unités régionales se caractérisentà la fois par leur structure 'forêt fermée à feuilles caduques en hiver( et par leur composition'dominance soit des chênes, soit des érables, soit des tilleuls(, la classe de formation n’a dedéfinition que structurale, ce qui la rend applicable universellement. )insi, il importera peuqu’au "hili et en )frique du 0ud les arbres dominants ne soient pas des chênes mais des

+rotéacées, la végétation%climax appartient à une même classe de formation parce qu’elle est uneforêt sclérophlle essentiellement semblable dans sa structure à la chênaie sempervirente del’Espagne et de la "alifornie. Le point crucial, entrevu par Bumboldt et formulé par 0chimper,est celui%ci< les régions terrestres où règne le même climat développeront la même structure devégétation , même si elles n’ont entre elles aucune affinité floristique. 8algré les réservesqu’appelle une telle généralisation, et malgré le besoin de qualifier les manifestations régionalesdes classes de formation, il est remarquable qu’on puisse trouver beaucoup plus qu’une analogieentre les toundras arctiques, alpines et antarctiques, entre les prairies et les steppes nord%américaines et eurasiatiques, entre les déserts de l’)ncien et du ?ouveau 8onde.

'. (o%enclature et description des classes de )or%ation

+our les besoins de la cartographie et pour satisfaire aux exigences plus générales de lacomparaison des végétations du monde, il faudra adopter un schéma des classes de formation."ombien faut%il en reconna-treC Les classifications proposées et les cartes publiées par 0chimperou Dbel et 6rocFmann%Gerosch ont été diversement adaptées, condensées, remaniées et,singuli!rement, plus par les géographes que par les biologistes. Les fronti!res et les couleurs quiapparaissent sur un bon nombre de ces cartes résultent de diverses extrapolations. 0ouvent, unemeilleure connaissance du climat que de la végétation a permis d’assigner une classe deformation à une région avec une certaine confiance. Une extrapolation analogue a été faite aussi pour les régions profondément transformées par l’homme, depuis si longtemps que l’observationd’une végétation vierge 'pour ne rien dire du climax( est devenue impossible. ;n distingueravingt classes de formation selon les caractéristiques suivantes< nom et snonmie* structure*régime climatique déterminant* régime pédogénétique associé* principaux tpes de végétationapparentés 'habitats plus secs ou plus humides(* quelques exemples géographiques.

$orêt o%brop"ile tropicale

ans la forêt ombrophile tropicale 'forêt dense, forêt tropicale humide, selva, hlea,DegengehHle, tropical rainforest, pluviilignosa(, les arbres sempervirents à feuilles largesoccupent plusieurs strates. La régularité de la strate supérieure est parfois perturbée par desarbres plus élevés. Les troncs, parfois arc%boutés par des contreforts, se ramifient surtout dans letiers ou le quart supérieur. +lacées dans la pénombre, les strates inférieures sont pauvres, les



lianes peu nombreuses, les épiphtes souvent fort abondantes. +ar unité de surface on comptedes esp!ces végétales différentes en nombre tr!s élevé. e même, les esp!ces animales sont tr!sdiverses< grands carnivores 'tigres, &aguars, panth!res(, singes, perroquets, oiseaux%mouches et papillons. Le climat est invariablement chaud avec des précipitations abondantes en tout temps."ette classe de formation se rencontre sur les sites bien drainés des basses%terres des régions

équatoriales, o5 domine la latérisation. Les terrains inondés 'l’igapo amaonien, par exemple(contrastent par le fort développement de leurs strates inférieures, l’abondance des palmiers etdes hautes herbes. e même, la végétation secondaire 'la jungle , dans le sens propre( estsouvent un fouillis d’arbustes et un entrelacs de lianes véritablement impénétrables. Les régionslittorales présentent généralement un fort développement de la mangrove < les palétuviers abritent hu-tres, crabes et oiseaux dans la one intertidale. es cocotiers colonisent tr!s souventles sables littoraux. La forêt ombrophile tropicale occupe trois foers géographiques<l’)maonie, le "ongo et la 8alaisie, avec des extensions à 8adagascar, aux )ntilles et en)mérique centrale, en Inde et en )ustralie.

$orêt o%brop"ile te%pérée

La forêt ombrophile tempérée 'notohlaea, forêt subtropicale, cloud%forest, temperate rainforest,laurisilva( diff!re de la précédente par le nombre tr!s réduit des esp!ces et la dominancehabituelle d’une seule d’entre elles ou d’un petit nombre. Elle est sempervirente, dense, àfeuilles de dimension moenne ou petite 'plusieurs groupes de conif!res en font habituellement partie, surtout les podocarpes(, avec de nombreuses foug!res arborescentes, des épiphtes, des brophtes abondantes. Les strates herbacées peuvent être fortement développées. "ettevégétation exige un climat modéré, à fortes pluies et sans grande variation de température,encore que le gel puisse occasionnellement sévir. 0elon les régions, la latérisation ou la podolisation dominent. Là o5 le drainage est déficient ou ralenti, des marécages se forment* s’ilest bloqué on trouvera même des tourbi!res. La tendance à la sempervirence est tr!s accusée,même dans les végétations c=ti!res. )u début du 3ertiaire, cette forêt, bénéficiant d’un paléoclimat favorable, était fort répandue* de nos &ours elle se cantonne en "hine orientale et auGapon 'entre 9J@ et K@@ de latitude nord(, au 6résil 'tat de +aranM(, en ?ouvelle%Nélande et en8acaronésie, dans les montagnes malaises et cara/bes, et enfin sur certaines margescontinentales en )frique du 0ud, en )rgentine, au "hili et en "alifornie. "e morcellement,malgré la migration extensive de certains groupes comme les podocarpes 'fig. 4(, a eu pourconséquence une grande hétérogénéité faunistique.

$orêt décidue tropicale

Le fa-te de la forêt décidue tropicale 'forêt tropophile, forêt de mousson, 8onsunOald, monsoonforest, subtropical forest, semi%deciduous forest( présente un profil analogue à celui de la forêtombrophile tropicale. 6eaucoup de grands arbres perdent leurs feuilles pendant la saison s!che,généralement l’hiver, et les strates inférieures, au contraire, peuvent être sempervirentes

'bambous dans la forêt de tecF de 6irmanie(. La one tropicale comporte normalement unelongue et une courte saison s!che dont l’intensité varie beaucoup avec les continents, pouratteindre son maximum dans l’)sie des moussons 'Inde, 6irmanie, 8alaisie(. La pédogen!se estsurtout latéritique. Les forêts%galeries qui bordent les cours d’eau n’ont pas nécessairementd’arbres à feuilles caduques. Une &ungle tr!s dense avec lianes et épineux s’empare des sitesforestiers dégradés qu’occupe parfois aussi une savane. "es formations ont souvent un caract!rede transition< c’est le cas en )mérique du 0ud et dans les )ntilles o5 elles sont peu répandues, etmême en )frique occidentale.



$orêt décidue te%pérée

La forêt décidue tempérée 'forêt à feuilles caduques, 0ommergrn LaubholOald, temperatedeciduous forest( est dominée par de grands arbres formant un fa-te tr!s uniforme et continu. Lesarbustes sont fort espacés. La strate herbacée, tr!s fournie au printemps 'avant la feuillaison desarbres(, se résorbe considérablement en été. "erfs, ours, lapins, renards et une multitude

d’oiseaux passeriformes abondent. "ette formation occupe les moennes latitudes del’hémisph!re boréal o5 sévit un climat fortement continental mais à précipitations abondantes.Le régime pédologique est une podolisation atténuée, aboutissant à des sols bruns podoliquesou gris podoliques. Les sols sableux excessivement drainés, les sites incendiés, se couvrentsouvent de pin!des. Les marécages et les forêts inondées, tr!s importants par endroits,manifestent, eux aussi, une prédominance des éléments à feuilles caduques. Les sites à drainagetr!s engorgé abritent des tourbi!res* certaines, fort anciennes, datent peut%être d’une époqueantérieure. L’hémisph!re austral ne comporte gu!re de région favorable à cette végétation, maisl’Est asiatique, la "aucasie, l’Europe centrale et occidentale et l’est de l’)mérique du ?ord ensont couverts.

$orêt se%pervirente aciculi)oliée

ans la forêt sempervirente aciculifoliée 'forêt boréale, forêt canadienne, coniferous forest, ?adelOald, ta/ga, softOood forest, needleleaf evergreen forest(, de grands conif!ressempervirents 'à fPt élancé, à abondante mais courte ramification latérale, à fa-te conique, àfeuilles rigides, aciculaires( éliminent pratiquement les strates ligneuses inférieures. Les plantesherbacées, localement abondantes, poussent souvent par plaques et touffes, tandis que lesmousses forment un tapis continu. "ette forêt domine les régions froides à forte précipitation o5la podolisation atteint son plein développement et donne au sol une réaction tr!s acide. "’est laone par excellence des tourbi!res* les pasages glacés durant le +léistoc!ne sont criblésd’étangs et de lacs* le muskeg canadien contient de vastes étendues de matelas de tourbe plus oumoins flottants. Le feu &oue un r=le de premier plan* sur le site de la forêt incendiée s’implantent

les airelles puis les bouleaux, les trembles et les pins, enfin la forêt de sapins et d’épicéas. La vieanimale est asse intense< troupeaux d’ongulés 'cerfs et élans(, ours, renards et loups, nombreuxoiseaux. "ette one circumboréale à peu pr!s continue recouvre la 0ibérie, la 0candinavie, le"anada et le sud de l’)lasFa.

$orêt sclérop"*lle

7orêt basse 'forêt méditerranéenne, sclerophll forest, durilignosa, BartlaubgehHle(, aux arbresasse fortement ramifiés, la forêt sclérophlle varie dans sa densité. Les feuilles sont petites,luisantes, coriaces et persistantes, parfois épineuses. Les lianes 'également épineuses( et lesarbustes sempervirents sont d’autant plus abondants que la couronne des arbres est plus ouverte.Les plantes herbacées sont nombreuses au printemps. "ette végétation correspond au régime

méditerranéen 'entre :@@ et K@@ de latitude nord ou sud( avec ses étés chauds et secs et ses pluies d’hiver. La pédogen!se oscille entre la latérisation et la podolisation. La dégradation dela végétation primitive favorise des formations arbustives< chaparral californien, maquis enItalie, en 7rance et dans la péninsule Ibérique, ou encore la garrigue et le matorral , ou même la steppe . Un complexe de dunes et de vastes marécages se terminant en prés%salés caractérisecertains pasages 'marais pontins, "amargue, bas >uadalquivir, baie de 0an 7rancisco(. "etteformation domine presque tout le pourtour de la 8éditerranée, la "alifornie centrale, une partiedu "hili, de l’)frique du 0ud et les pointes extrêmes au sud%ouest et au sud%est de l’)ustralie.



Parc tropical

Le parc tropical 'forêt%parc, forêt claire, tropical Ooodland, savana%Ooodland, parF%land,cerradQo, 0avannenOald( diff!re de la forêt par l’espacement plut=t que par la taille des arbres."e qui permet le développement des arbustes sempervirents et des herbes saisonni!reshéliophiles. Le climat est tr!s chaud et les précipitations saisonni!res asse abondantes dans les

régions de passage entre les ones tropicales humides et tropicales s!ches. La latérisation tend àl’emporter sur la calcification qui, localement, correspond au fort développement de la strategraminéenne. Les ravins et les abords des cours d’eau abritent de véritables forêts, cependantque les affleurements rocheux et les sites fortement drainés sont couverts d’un fourré plus oumoins épais. es parcs d’eucalptus, en )ustralie, des ones tampon entre la forêt ombrophile etla savane, au 6résil et en )frique occidentale, offrent des exemples tpiques de cette formation.

Parc te%péré

0emblable à la formation précédente dans sa structure, le parc tempéré 'forêt%parc, Oood%land,temperate Ooodland, 0avannenOald( est tant=t sempervirent, tant=t décidu. Le climat, fortementcontinental, les précipitations irréguli!res influent sur la pédogen!se o5 luttent les tendances

conduisant au chernoem 'et même à la salinisation( et celles qui am!nent le podol. Lesdépressions et les berges des cours d’eau rec!lent des formations gramino/des ou arbustives. En"alifornie, dans le ?evada, l’)riona et l’Utah, la one dominée par le pin &aune ' inus ponderosa (, peuplée de cootes et de rongeurs, offre un bon exemple de ce pasage.

&avane tropicale

3oute savane tropicale 'savane, savane arborée, sabana, campo cerrado, 0avannen, tropicalsavana, savana( contient des arbres isolés ou inégalement groupés, sempervirents, semi%décidusou décidus, généralement fortement ramifiés et souvent à écorce tr!s épaisse résistant au feu,accompagnés en général d’une strate gramino/de relativement saisonni!re. Les savanestropicales admettent des températures tr!s élevées et beaucoup plus fluctuantes que celles de la

forêt ombrophile, des précipitations à ccle tr!s prononcé et pourtant souvent irrégulier. Lalatérisation, fréquemment tr!s forte, peut former des couches imperméables en profondeur."ependant, beaucoup de plantes de la savane s’enracinent à des profondeurs telles qu’ellesatteignent la nappe phréatique. La faune riche et diverse renferme un grand nombre d’herbivores'antilopes, éléphants, !bres, en )frique(, pourchassés par des carnivores 'lions, guépards( sans parler des saprovores 'h!nes, vautours(. Les rivi!res sont bordées de minces forêts%galeries, defourrés ou de steppes tr!s ouverts sur les sols rocailleux ou superficiels. La faune plus ou moinsamphibie des cours d’eau comporte des esp!ces géantes 'hippopotames et crocodiles(. Lesvariations géographiques de la savane tropicale sont nombreuses< ainsi, le campo cerrado du6résil, avec ses petits arbres à grosses feuilles coriaces, rappelle la savane guinéenne* mais lesformations cara/bes avec leurs arbres épineux, aplatis, décidus se rapprochent de la savane

sahélienne et congolaise. Il est tr!s remarquable que la faune américaine soit loin d’égaler larichesse de la faune africaine.

&avane )roide ou te%pérée

3out comme sous les tropiques, les régions tempérées et froides, o5 la végétation arborescenteest formée d’individus isolés ou groupés en petits bosquets, forment des savanes 'forêtsubarctique, forêt%toundra, ta/ga, temperate and cold savana, lichen%Ooodland, boreal Ooodland,hudsonian forest(< ainsi la vaste one circumboréale qui borde la forêt aciculifoliée au nord, avecses conif!res sempervirents de taille réduite 'pins, épicéas, mél!es, sapins(, ses arbustes à



feuilles coriaces, ses touffes gramino/des et ses plaques de lichens. "’est le domaine des petitsrongeurs et des oiseaux de proie qui les pourchassent, des caribous, des rennes et des loups. La podolisation est tenue en échec par le déséquilibre entre la belle saison, courte, et les grandsfroids. La tourbe est encore abondante. La forêt sempervirente aciculifoliée tend à se constituersur les sols alluviaux et dans les endroits protégés, cependant que les crêtes et les affleurements

rocheux sont occupés par les fourrés ou la toundra. ;n retrouve ces mêmes structures et cemême dnamisme un peu partout à l’étage subalpin, même dans l’hémisph!re austral 'o5 leshêtres et les podocarpes remplacent les conif!res boréaux(. )ux hautes altitudes équatoriales,américaines et africaines, c’est cependant une tout autre savane froide qui se développe< le p!ramo se compose de petits arbres à grosse rosette 'souvent laineuse( éparpillés inégalemententre des arbustes eux aussi à rosette, des plantes en coussinets et des mousses.

Brousse épineuse

La brousse épineuse 'savane armée, savane épineuse, orngehol, orngestrauch, dornveld,thornscrub, thornbush( a une densité tr!s variable. Les plantes succulentes géantes 'cactus en)mérique et euphorbes dans l’)ncien 8onde( alternent diversement avec des arbustes trésramifiés, le plus souvent épineux, à écorce tr!s lisse ou desquamante. Le sol demeure nu sauf pour une br!ve et explosive apparition d’annuelles. Les températures sont fort élevées saufdurant une br!ve saison o5 les pluies, surabondantes, lavent brutalement les horions supérieursdu sol et le ra&eunissent. Les sites plus favorisés par le drainage auront des savanes à palmiers oudes prairies, les terres plus stériles seront des déserts. La caatinga du ?ord%Est brésilien, lesfourrés à mesquite et cactus du 8exique atlantique, le dornveld sud%africain sont de bonsexemples de cette formation.

$ourré tropical

Les arbustes, généralement sempervirents, en groupements denses, ne permettent qu’un tr!sfaible développement herbacé. "ette formation 'tropical thicFet, mallee( n’est souvent qu’unetransition entre la forêt ombrophile tropicale ou le parc tropical et la savane, comme c’est le cas

sur la c=te de >hana, en )ustralie et peut%être aussi en )ngola 'régions de climat subtropical àsaison s!che(.

$ourré )roid

ans les fourrés froids 'bush, heath, thicFet, scrub(, les arbustes sont asse denses, le substratumvarié. Les températures sont basses en moenne et quelquefois asse constantes 'fourré de hêtressempervirent de la 3erre de 7eu, bru!re irlandaise, fourré de lauriers des )$ores(, mais souventsu&ettes à de tr!s fortes oscillations 'sagebrush du Roming dans l’;uest américain, boulaie dela Laponie et du >roenland(. ans tous les cas, l’humidité atmosphérique est élevée, même siles précipitations ne sont pas tr!s fortes.

+oundra

Les plantes ligneuses, basses ou rampantes, de croissance tr!s lente, quoique souvent d’unegrande longévité, sont sempervirentes ou décidues. "ertaines plantes herbacées ont un fortdéveloppement radiculaire qui sert d’ancre et de réserve et une ramification compacte qui leurdonne une forme de coussin. Les brophtes et les lichens sont extrêmement abondants. Lasaison de croissance est tr!s courte, étant donné les longues périodes de froid intense. 8algré les précipitations réduites, il n’ a gu!re de sécheresse dans le sol, d’ailleurs gelé à une profondeur' pergélisol ( qui varie avec sa texture. Les gels et dégels produisent un arrangement particulier



des matériaux du sol* il forme un carrelage polgonal tr!s instable qui oblige la végétation elle%même à se déplacer localement. Les rivages, les dunes, les falaises et les marécages abritent plut=t une végétation herbacée ou encore une croPte. Le pasage des vastes régions arctiques seretrouve au sommet des principaux massifs montagneux des deux hémisph!res. La faune de latoundra comprend quelques grands mammif!res< l’ours polaire 'chasseur de phoques(, le caribou

et le bSuf musqué en )mérique* une foule de rongeurs, depuis les li!vres variables &usqu’auxminuscules lemmings* d’immenses populations d’oiseaux migrateurs< les oies blanches quihivernent en "aroline, le pluvier doré qui traverse l’quateur et va &usqu’en +atagonie, les petits passereaux qui émigrent en gpte ou au 6résil* au contraire, le lagop!de demeure sur place nonsans avoir mué du brun au blanc.

Prairie

La prairie 'tall%grass prairie, high tussocFland( est généralement libre de plantes ligneuses< leshautes herbes, surtout des graminées, apparaissent, abondantes et denses, au printemps* les phorbes 'herbes à feuilles larges( &ouent un r=le plus important à mesure que la saison avance.Un relief peu accidenté 'plaines d’)mérique du ?ord et d’Eurasie(, des précipitations réduites etsaisonni!res &ointes à une grande amplitude thermique 'climat continental, tempéré sec(favorisent la calcification du sol et le développement du profond horion organique duchernoem, tr!s fertile. La prairie est l’habitat par excellence des vastes troupeaux d’herbivores,antilopes et bisons surtout. En broutant, ils modifient la végétation, en réduisant sa taille et sadensité. Le feu, de même, peut favoriser ce ra&eunissement. Les bords de rivi!res abritentgénéralement une forêt asse épaisse, refuge d’une faune proprement slvestre 'écureuils,daims(. Une prairie de composition différente revêt les marécages. Les régions de prairie lesmieux développées sont sans doute celles du 8id%Oest américain, la pus"ta pannonique enEurope centrale et la pampa argentine.

&teppe

La steppe '0teppen, short%grass prairie, short%grass tussocFland( diff!re de la prairie surtout par

l’espacement des touffes de graminées, leur taille réduite, la présence de quelques plantesligneuses. Les espaces nus sont parfois comblés, apr!s les pluies, par l’apparition éphém!red’annuelles. Le climat qui gouverne la steppe est plus rigoureux que celui des régions de prairie*la sécheresse, plus prolongée, ne permet que la formation de sols ch#tains plus secs et moinsfertiles que le chernoem. L’action capillaire tr!s intense provoque localement des dép=tsalcalins constituant des marais salés. ’autre part, les cours d’eau actifs sont bordés de fourrés etde bandes foresti!res. 8ais là o5 la steppe elle%même a été dégradée, les tempêtes de sabledécapent ou enterrent l’horion ch#tain et un pasage de 1badland2 en résulte. Les grandessteppes se trouvent en Dussie, en )mérique du ?ord et en )rgentine. )illeurs, comme en ;tagocentral '?ouvelle%Nélande(, cette formation existe à l’état d’enclaves.

PelouseLa pelouse 'meadoO, Riesen(, formation basse et dense, presque enti!rement gramino/de,occupe souvent les régions alpines humides, et domine certaines -les subantarctiques et le sud dela +atagonie. Le sol, riche en humus, tend à la podolisation mais il est souvent tr!s peudifférencié. Les sites rocheux bien drainés formeront plut=t un felsenmeer o5 les brophtes etles sous%arbustes occuperont les interstices et o5 les lichens couvriront les rochers d’une croPte.



,ésert c"aud

La dispersion extrême est la principale caractéristique du désert 'désert, Rst, 3rocFenOst,littorideserta, Oasteland, desert, Oarm desert(. "ependant, les diverses formes qu’assument les plantes qui doivent économiser l’eau sont encore plus importantes. Les plantes ligneuses,généralement tr!s ramifiées, ont une écorce lisse 'parfois satinée(, des feuilles le plus souvent

tr!s petites, lustrées ou pubescentes. "ertaines sont des phréatophtes, c’est%à%dire que leursracines plongent &usqu’à l’eau souterraine. Les plantes grasses atteignent toutes sortes dedimensions, depuis les cactus et euphorbes géants &usqu’aux plantes%cailloux à demi enfouiesdans le sol. 6eaucoup ont des feuilles caduques, et beaucoup, succulentes ou non, sontépineuses. Le plus grand nombre d’esp!ces, toutefois, sont des annuelles dont certaines à ccleextrêmement rapide. Le climat combine les extrêmes de la chaleur et de la sécheresse. Lesdéserts c=tiers du +érou et de l’)ngola, le Tarroo sud%africain connaissent des années enti!ressans aucune pluie. Les sols rouges et &aunes des déserts chauds concentrent extrêmement leséléments alcalins à la surface. Les sites rocailleux, cependant, semblent convenir particuli!rement aux plantes grasses. Les cours d’eau 'arroos, oueds( et les oasis ont desceintures de palmiers et des pelouses occasionnellement vertes. Les lacs salés sont souvent

bordés de marais halophtiques. Les déserts ont des phsionomies diverses selon le substratum<la prédominance des dunes au 0ahara favorise les graminées et les sous%arbustes en coussins* lafinesse du sol dans la one sonorienne permet une formation arbustive* l’immensité caillouteusedu Tarroo se prête à la persistance de minuscules plantes grasses* les étendues salées del’intérieur australien sont peuplées d’halophtes ligneuses et herbacées.

,ésert )roid

ans le désert froid 'frigorideserta, rocF desert, cold desert, TaltOst(, un froid intense, uneconstante exposition au vent sur un substratum particuli!rement grossier, comme le felsenmeer,ne permet souvent ni à la toundra ni à la pelouse de se développer. ;n voit alors uniquementdes touffes gramino/des isolées ou en lisérés et des plantes ligneuses rampantes, à port tr!s

réduit. Les mousses et les lichens n’ &ouent pas un grand r=le. "et aspect de la végétation serencontre sur les nunataFs du >roenland, sur le continent antarctique et en général aux tr!shautes latitudes 'o5 les précipitations sont faibles(.

-rote

Les algues, brophtes et lichens, forment un tapis 'crust ( plus ou moins continu dans certainesrégions tr!s froides ou tr!s chaudes, au point de dominer le pasage. "ette situation est plut=trare et n’exclut pas la présence, surtout dans des habitats protégés, de groupements de plantessupérieures. es -les antarctiques, des nunataFs, des récifs sont caractérisés par cette végétation,surtout là o5 des colonies d’oiseaux apportent un engrais substantiel qui compense les rigueursdu climat et la stérilité de la roche m!re.

/. (otion de straté!ie cli%ati0ueLes descriptions qui préc!dent nous mettent en présence des principales pi!ces de la mosa/quemondiale à petite échelle. "e sont ces unités%là qu’on utiliserait pour cartographier auJ4 @@@ @@@. Il importe toutefois de situer ces classes de formation les unes par rapport auxautres afin de saisir leur dnamisme. 0achant que la distribution actuelle ne s’est pasnécessairement imposée depuis tr!s longtemps dans l’histoire de la plan!te, on peut se demanderquelles substitutions, expansions et régressions ont produit 'et pourront encore produire( leschangements de climat< on étudiera ainsi la stratégie climatique.



Une carte de la végétation du monde montre bien &usqu’à quel point ces vingt classes deformation sont inégalement réparties. Elle montre encore plus les contacts qu’elles subissent etqui régissent leurs influences réciproques. La figure K résume cette situation en les pla$ant dansun triangle climatique.

La pointe du haut à droite représente le maximum de chaleur et de précipitations constantes

qui permet l’épanouissement de la forêt ombrophile tropicale. 0i l’on reconna-t à cettevégétation, comme le faisait Rarming, un caract!re de climax mondial, on peut se représenterles formations voisines comme dérivées. En effet, c’est probablement la forêt ombrophiletropicale qui, au cours des temps géologiques, a connu la plus longue durée puisque les climatsmodérés à faible variation thermique et à précipitations abondantes en tout temps semblent avoir prévalu.

"e sont les périodes révolutionnaires 'surrections orogéniques, ass!chements etourefroidissements continentaux, fortes pulsations de la température( qui ont interrompu ce ccleque les géologues appellent normal.

La figure J bis fait voir le schéma des divers régimes de climat. Le régime modéré est particuli!rement en évidence aux plus basses latitudes* car même si les pluies surabondantes

réduisent l’amplitude thermique, celle%ci est beaucoup plus accusée à :@ ou KJ@

qu’à l’équateur.Le régime tropical humide et sec s’écarte de la 1norme2 par une période s!che de plus en pluslongue, compensée ou non par des pluies qui peuvent excéder celles du climat modéré< c’est la savanisation . 0i, d’autre part, le polgone tout entier s’incline vers la gauche 'les mois les plussecs étant également les plus froids(, c’est la moussonisation qui l’emporte. 0i, au contraire, le polgone se déprime à droite, indiquant des précipitations d’hiver, c’est la méditerranisation .7inalement, les climats à forte amplitude thermique ont des polgones dressés< c’est lacontinentalisation , qui fonctionne dans le registre tropical 'mais alors tou&ours sec(, dans leregistre polaire 'et là aussi tou&ours à faibles précipitations( ou dans le registre tempéré 'mais là, parfois tr!s humide(.

L’orientation et la forme du polgone indiquent donc le régime climatique. V celui%ci

correspondent des régimes pédogéniques et des régimes de végétation. La latérisation atteintson plein développement avec la savanisation* la pod"olisation est sous le contr=le d’un climatcontinental humide et froid* la calcification est en réponse à un climat continental, tempéré etsubhumide ou à saison s!che* la salinisation se rattache à un extrême réchauffement et à defaibles précipitations, cependant que la gleyfication domine les régions les plus froides. "estendances à la formation de divers sols ne sont pas partout mutuellement exclusives, et, toutcomme les régimes climatiques, elles sont plus ou moins prononcées.

Devenant donc à la disposition des classes de formations 'fig. K(, on constate que lasavanisation, selon son intensité, se traduit par une diminution de la couverture arborescente'parc tropical, savane tropicale(, une diminution de la taille des plantes ligneuses 'fourrétropical( et cela sans diminution tr!s sensible des températures. La moussonisation 'qui entra-ne

la chute périodique des feuilles(, si elle maintient une forte précipitation totale, induira la forêtdécidue tropicale, et, si les pluies torrentielles sont de courte durée, ce sera la brousse épineuse.Le complexe forestier qui occupe le haut de la partie droite du triangle comporte une régressionavec le froid, depuis la forêt ombrophile tropicale &usqu’à celle tempérée, et cela principalement par un abaissement de température. )vec la continentalisation, des tendances multiples etdivergentes s’accusent* de la forêt ombrophile tempérée se dégagent, à des températures plus basses< la forêt sempervirente aciculifoliée, le parc et la savane tempérés* d’autre part, avec lesétés humides et chauds< la forêt décidue tempérée, le parc tempéré, la savane tempérée et la



prairie* avec les étés secs et les hivers doux< la forêt sclérophlle et la steppe. La désertification résulte de la diminution de la provision d’eau* selon les températures elle prend la forme dedésert chaud, de désert froid ou de croPte.

"e schéma explique les effets des mouvements des ones de végétation lors des variationsclimatiques. )insi, les glaciations pléistoc!nes causaient le déplacement en )mérique du ?ord et

en Eurasie de divers tpes de formation selon que le territoire au sud du glacier était humide'comme les )ppalaches( ou sec 'comme le >reat 6asin(. ans le premier cas 'par exemple duWuébec à la 7loride( se succ!dent< toundra, fourré froid, savane tempérée, forêt sempervirenteaciculifoliée, forêt décidue, forêt ombrophile tempérée, forêt ombrophile tropicale* dans lesecond cas 'par exemple du XuFon au 8exique(< toundra, fourré froid, savane tempérée, forêtsempervirente aciculifoliée, parc tempéré, fourré tempéré, steppe, désert chaud.

. Inventaires bio!éo!rap"i0ues

Inté!ration ré!ionale des pa*sa!es

Les classes de formation, dans leurs réalisations régionales, peuvent donc servir de cadre à ladescription et à la définition des divers pasages qu’elles recouvrent. )insi, le tableau résume à

grands traits la végétation de la péninsule de >aspé, dans le golfe du 0aint%Laurent. "ette régiona une plaine c=ti!re peu développée, un large piedmont au sud, un fort escarpement au nord etune structure de collines que domine un massif montagneux 'les "hiFchoFs( suffisamment élevé pour permettre l’apparition d’un étage subalpin et même d’un étage alpin.

Un tel inventaire se prête à une mise en ordre et, si l’on veut, à une classification des milieux biogéographiques selon leurs diverses échelles de grandeur. "’est ainsi qu’on disposera d’unarri!re%plan convenable pour mesurer l’amplitude écologique admise par divers animaux. Lecaribou hiverne à la lisi!re de la one boréale et de la one subarctique* l’été et l’automne, il vit principalement dans la one alpine o5 il se nourrit de lichens de la toundra. L’élan, ou orignal,habite exclusivement la one boréale< l’été, il se nourrit des rhiomes de nénuphar, l’hiver de bourgeons et d’écorces dans la forêt, les savanes et les tourbi!res. Le saumon hiverne à la mer et

remonte au printemps le cours d’eau o5 il est né et o5 à son tour il se reproduit. Le niveau estivalde l’eau se maintient régulier là o5 la forêt est dense, alors que brPlis et débardages entra-nent undébit irrégulier qui cause la régression du saumon. ’innombrables hordes d’insectes &ouent àl’occasion un r=le déterminant, telles les mouches à scie 'tenthr!des( qui défolient parfoiscompl!tement les épicéas et les mél!es* les bouleaux, profitant de l’éclairement accru, s’substituent temporairement.

Représentation carto!rap"i0ue

La flore et la faune se prêtent à une représentation cartographique à diverses échelles. La figure9 est une cartographie ob&ective< on voit les limites de l’aire du bouleau &aune 'esp!ce du ?ord%Est américain( et ses stations dis&ointes. La figure 4 représente deux tpes de cartographie<

l’une, cumulative 'aires de distribution de plusieurs genres de la forêt décidue(, résultant de lasuperposition de nombreuses esp!ces* l’autre, interprétative 'distribution des odocarpus (, puisqu’elle montre la distribution des odocarpus vivants et fossiles et les relie par des fl!chesqui reconstituent les migrations passées. La figure 9 offre également une interprétation, puisqu’elle superpose à la distribution connue et vérifiée 'par conséquent ob&ective( du bouleau &aune des lignes isoclimatiques qui expliquent l’aire actuelle de l’esp!ce. )insi, les cartesreprésentent tant=t les faits statistiques de la distribution des plantes et des animaux, tant=t lafluidité de leur dnamisme< périodicité de la floraison, de la reproduction, de la migration.



La représentation des ensembles de végétation comporte une part d’autant plus granded’interprétation que l’échelle est petite. V tr!s grande échelle 'fig. Y( non seulement chaqueesp!ce mais souvent chaque individu peut être localisé. )insi, on comptera un seul chêne'#uercus prinoides (, one $hus glabra et trois %nothera biennis . V l’échelle dé&à plus petitede la figure Z, on ne saurait distinguer que les tpes de végétation 'pas même les associations(.

La figure [, à plus petite échelle encore, agrandit l’horion &usqu’à une portion considérable del’)mérique du ?ord* trois classes de formation se distinguent et, dans le cas de la forêt déciduetempérée, sept subdivisions régionales caractérisées par leurs dominantes floristiques.

Une carte de ce tpe fournit aussi un cadre pour l’analse du pasage, comme celle dutableau. V plus petite échelle, on ne peut gu!re montrer que la plus grande dimension, c’est%à%dire la classe de formation, et encore pour certaines contrées plus complexes, comme le massifhimalaen, le "hili, l’Italie, cela même devient difficile.

2tilisation des ressources

La répartition des êtres vivants, leur conditionnement par le milieu et leurs interdépendances phsiques et biologiques nous donnent une idée de la variété des adaptations. "ependant, c’est lasociologie de leurs associations qui éventuellement caractérise le milieu lui%même. Les unités biogéographiques, qui diff!rent par leur composition, leur structure et leur dnamisme, doiventêtre envisagées aussi comme des transformateurs d’énergie inégalement capables d’exploiter lesressources naturelles. )ussi bien celles%ci sont%elles inégalement renouvelables.

+ar conséquent, les analses de pasage selon les crit!res et les lois de la biogéographie permettent d’estimer le potentiel et la vocation des sites et des régions. Une planificationraisonnée prendra donc comme point de départ les données de la biogéographie etl’aménagement des terres reposera sur une base plus solide.

Documents

45355926-BIOGEOGRAPHIE