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Master 1 STAPS EOPApproche neuroscientifique
Diaporama 5
Régis Thouvarecq
[email protected]://registhouvarecq.free.fr
EA 3832 Membre permanent
EA 4306Membre associé
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6.1. Introduction : position du problème
Cerveau adulte constitué de 10 à plusieurs dizaines de milliards (selon les
sources) de neurones et un neurone peut être connecté jusque plus de 10000
autres (dans l�hippocampe par exemple)
Comment se construit un ensemble à la fois aussi complexe et organisé ?
La première idée qui s�impose : sous l�influence des gènes (qui ordonnent la
construction comme une machine bien programmée ordonne la construction d�un objet)
Deux arguments s�opposent à cette conception : (1) le problème du nombre et des
changements et (2) les observations.
Le nombre de connections est environ de 1015. Le génome ne permet a priori pas
de contrôler la « construction prédéfinie » d�un tel nombre de connections
Topologie et nombre de connections évoluent tout au long de la vie. Comment un
même ADN (neurone ne se reproduisent pas) peut il gérer toutes ces variations
Le nombre et les changements
6. LA SYNAPTOGENESE
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Observations sur les
systèmes nerveux
d�organismes génétiquement
identiques
Daphnie (organisme simple et reproduction parthénogénétique). Chez daphnies
isogéniques même nombre de cellule dans l��il et chacune de ces cellules contactent
exactement le même nombre de neurone du ganglion optique. �Cependant Quand on compte LE NOMBRE DE SYNAPSES une variabilité inter individuelle
apparaît.�Même type de conclusion chez des organismes un peu plus complexes
Chez les mammifères (souris consanguines par exemple) difficile de réaliser ce
type de comptage : - Nombre différent (mais variabilité inférieure celle notée dans des lignées non
consanguines)- Positions différentes qui ne permet pas le comptage
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Plus le système nerveux étudié comporte d�éléments moins il y a de reproductibilité
A un même génotype correspond alors des phénotypes très
différents
et plus L�organisme est complexe plus c�est vrai
Nécessité d�autres explications
6.2. Croissance, régression, redondance
Le cône de croissance
A l�extrémité des axones rudimentaires (à la fin de la réplication, avant la mise
en place du neurone) se trouve un « renflement ». (il y a diverses formes) qui va
naviguer, « tirer » l�ensemble de l�axone jusqu�à sa cible
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Avancées, reculs, contournements, orientées dans une direction générale,
capable de se diviser il peut emmener
différentes parties de l�axone pour créer
l�arborisation terminale
Neurite et pathway
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Arrivé à sa cible, il s�arrête se rétracte et se transforme en terminaison nerveuse
(vrai avec n�importe quelle cellule cible d�une même catégorie).
Les mécanismes qui guident ce cône ne sont pas clairs :
NGF mais n�explique pas tout.
Le développement s�accompagne d�une phase de mort cellulaire dans le tissu
nerveux importante aux tous débuts du développement (40% par exemple entre
embryon de poulet et adulte sur neurones moteurs)
Deuxième phase de régression : le nombre de ramifications (dendrites et axones)
diminue.
Exemple :
une fibre nerveuse de rat à la naissance reçoit 4 ou 5 innervations actives et on
constate des chevauchements de territoires
A la fin de l�apprentissage de la marche il n�en reste plus qu�une seule
(ne touche que l�arborisation terminale et les synapses).
Redondance et régression
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Le système qui était à l�origine redondant et diffus devient précis et ordonné
La redondance est donc un phénomène transitoire
Ces deux phases apparaissent à la fois dans SN central et
périphérique et dans les différentes structures étudiées
6.3. Synaptogenèse (Exemple de la synapse neuro-musculaire)
Chez l�adulte : récepteurs
concentrés sur une partie
précise de la fibre musculaire
Chez l�embryon :
- Récepteurs présents AVANT l�arrivée de la fibre nerveuse (du cône de
croissance) et répartis tout le long de la fibre musculaire.
- Récepteurs mobiles sur la fibre
- Les récepteurs sont renouvelés à grande fréquence 8
Arrivée du cône de croissance provoque agrégation des récepteurs sous la terminaison
- tache de récepteurs
- Impulsion nerveuse passe de la fibre nerveuse à la fibre musculaire
Disparition des récepteurs hors champs synaptique (forte baisse, ce qui est là
encore un processus régressif)
La durée de vie des récepteurs s�allonge, et la tâche grandit pour atteindre une
forme adulte en quelques semaines
A la même période : Quand la tâche commence à se stabiliser d�autres axones la rejoignent
Multi innervation transitoire
Celle qui persistera n�est d�ailleurs pas forcément la première installée
Assemblage
Multi-innervation transitoire
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6.4. La stabilisation sélective
La génétique commande division, migration, différenciation des neurones et
comportement du cône de croissance et reconnaissance et la mise en place
d�une activité spontanée
Cependant une variabilité phénotypique apparaît chez des individus isogéniques
Une phase d�arborisation très redondante apparaît à la fin de la division des
neurones (redondance transitoire)
Dès les premiers stades d�assemblage des impulsions
circulent spontanément dans le réseau.
CES IMPULSIONS SONT ENSUITE FONCTION DE
L�INTERACTION AVEC L�ENVIRONNEMENT
Les constats
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La théorie de la stabilisation sélective propose que :
1. Au stade de la redondance
transitoire les synapses peuvent
avoir trois états : stable, labile et
dégénéré (seules labiles et
stables transmettent de l�influx)
2. L�activité de l�élément post
synaptique règle en retour la
stabilité de la synapse
3. Le développement du réseau est
réglé par SA PROPRE activité
qui va stabiliser certaines
jonctions et en voir dégénérer
d�autres
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Blocage de l�activité spontanée (curare) chez l�embryon (encore du poulet !)
Agrégation de récepteurs a certes lieu
Mais pas de disparition des récepteurs en dehors de la synapse
Si la curarisation a lieu entre 4ème et 6ème jour le nombre de neurone moteur
est plus élevé que chez témoins !!! et redondance transitoire est allongée.
EN L�ABSENCE D�ACTIVITÉ DE LA JONCTION LE PASSAGE VERS UNE ORGANISATION PRÉCISE ET ORDONNÉE NE SE FAIT PAS
Des travaux indiquent que l�on retrouve ces processus
observés au niveau de la jonction neuromusculaire au
niveau d�autres structures nerveuses (cortex)
Quelques faits expérimentaux
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6.5. Développement et expérience
Si les cerveaux des individus se ressemblent macroscopiquement la variabilité
inter individuelle est très grande (même chez vrais jumeaux ou isogéniques).
Cette variabilité est le fruit de l�histoire des migrations stabilisation etc.
elle-même fruit de l�histoire des relations entre individu et environnement.
Les formalisations mathématiques indiquent que :
- Avec des entrées différentes on obtient des topographies de liaison différentes
- Et pourtant la fonction (le comportement) est tout de même assurée
Une même fonction peut être assurée de plusieurs manières
Système économique (ne nécessite pas que tout soit codé à
l�avance) et dans lequel les combinatoires se situent au
niveau d�ensemble de neurone et non du neurone lui même.
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Le cerveau de l�Homme se développe longtemps après la naissance
et LA MAJORITE des synapses se forment après celle-ci.
Autrement dit la grande part de la stabilisation se fait alors que le
sujet interagit avec l�environnement.
On retrouve dans l�acquisition du langage des processus
analogues
- L�enfant produit au début une surabondance de son avec
des variabilités inter individuelles
- Certains seront sélectionnés (qui correspondent à la langue
de son environnement) et les autres disparaissent).
- Ce phénomène se retrouve dans d�autres espèces (oiseaux
par exemple) et d�autres comportements
Influence de l�expérience
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On retrouve donc les principes de
- déterminisme génétique limité
- phase de redondance transitoire
- période critique (non abordée)
- stabilisation
- d�importance de l�activité
Au niveau structural (le système nerveux lui-même)ET
Au niveau fonctionnel (le langage par exemple).
Un principe partagé
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6.6. Le modèle NSGT (Neural Group Selection Theory) G.N. Edelman
Les idées de sélection sont reprises mais cette fois ci appliquées à des
ensembles neuraux et à des comportements
6.6.1. Principes de base
L�ensemble des systèmes (sous)corticaux sont
dynamiquement organisés (groupes neuraux) en réseau
variable sélectionnés par évolution et le comportement.
Ce sont des ensembles de centaines ou milliers de N. qui
agissent comme des unités fonctionnelles concernant un type
spécifique de comportement moteur, ou d�information d�une
modalité sensorielle
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1. Formation de répertoires neuraux primaires génétiquement déterminés fruits de
l�évolution
2. Quand les groupes neuronaux sont formés la sélection se fait sur la base des
infos afférentes produites par comportement et expérience (modification de la
« force » des liaisons synaptiques). A ce stade la variabilité diminue
3. Une nouvelle phase de variation apparaît car organisme et ses populations de
neurones est exposé à de nouvelles expériences. Apparition d�un nouveau
répertoire
4. Ce second répertoire et les mécanismes de sélection forment la base du
comportement variable MATURE adapté à l�environnement
A l�origine du développement :
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6.6.2. NSGT et développement moteur
Motilité avec une grande variabilité et ce dès la vie f�tale
Cette motilité n�est pas orientée vers l�environnement mais elle constitue un
phénomène développemental fondamental :
c�est le REPERTOIRE PRIMAIRE
La grande variabilité des MOUVEMENTS GENERAUX du nouveau né permettent
d�explorer les propriétés du mouvement et différentes combinaisons (jusque 4
mois environ)
L�apparition de mouvements orientés qui mettent en jeu mouvements plus
spécifiques (bras ou jambes par ex.) témoignent de la réduction de la taille des
réseaux neuraux (rappelle l�idée de blocs mis en jeu dans l�habileté motrice)
Répertoire primaire
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(du répertoire primaire au secondaire)
Exemple de la posture (assise).
On observe le passage d�une grande variation de comportements d�ajustement
posturaux à des ajustements orientés (mise en jeu des muscles ventraux pour un
mouvement vers l�arrière par exemple). Met en jeu des grands ensembles de
muscles. Puis le sélection de l�ajustement postural le plus efficient apparaît (3ème
trimestre).
Cette sélection peut être accélérée par entraînement quotidien (rôle de
l�expérience)
La variabilité du comportement diminue pendant la transition.
(particulièrement vrai pour la posture (jusque 2 ans environ)) du fait de la difficulté
de l�acquisition de la posture érigée et de la marche).
Transition
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Réorganisation synaptique ET myélinisation
Un répertoire variable est créé avec des solutions motrices spécifiques en
fonction des situations.
Apprentissage par essai / erreur propre à chaque individuA partir de 2/3 ans la variation motrice secondaire « fleurit » et ce jusqu�à
l�adolescence.
- peut adopter des mouvements efficients pour une tâche spécifique
- peut en l�absence de contrainte forte utiliser différentes solutions motrices pour
une même tâche.
2ème variabilité
Le système mature
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6.7. Quelques repères fonctionnels
Extraits de Caston 1993)
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6.8. Quelques remarquesLa performance motrice chez l�adulte suppose de sélectionner et stabiliser de
nouveaux réseaux neuraux.
MAIS contrairement au nouveau né l�adulte ne s�appuie pas sur répertoire
primaire mais sur un répertoire secondaire déjà développé (variabilité moindre)
Acquisition sans doute plus rapide mais moins de potentialités
Etre doué (tout au moins pour ce qui est de l�aspect nerveux) ne peut en aucun
cas être le fruit d�un simple déterminisme génétique
C�est l�interaction gène / environnement qui va déterminer les groupes neuraux
sélectionnés et stabilisés. Déterminer la part de l�un et de l�autre dans une
performance est donc un non sens.
Don ?
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Dans le cadre théorique proposé les habiletés sont le fruit d�une sélection qui
s�établit à partir
d�un répertoire comportemental primaire issu de la phylogenèse
« et »
de rapports avec l�environnement.
Les deux sont dotés de sens en terme d�adaptation (de l�espèce de l�individu) à
un environnement.
Quelle place occupe alors le geste sportif (arbitraire) ?
Signification?
6.9. Les restaurations fonctionnelles �(cours M. Roy)
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Bibliographie sommaire
Articles de référenceChangeux J-P. (1997) Variation and selection in neural function, Trends in neurosciences,
20, 291-293
Edelman G.M. (1993) Neural darwinism : selection and reentrant signaling in higher brain
function. Neuron 10, 115-125
Hadders-Algra M. (2001) Early brain damage and the development of motor behavior in
children : cues for therapeutic intervention Neural plasticity 8, 1-2, 31-49
Hadders-Algra M., Brogen E., Forssberg H. (1996) Training affects the development of postural adjustments in sitting infants. J. Physiol, 493, 289-298.
Livres d�où sont tirées certaines illustrationsCaston J. (1993) Psychophysiologie Tome I Ellipse
Changeux J-P (2000, réédition) L�Homme neuronal, Hachette littérature
