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A propos d'une forme stomatoporiennetypique, Stomatopora gingrina Jullien,1882 (Bryozoaires Cyclostomes), et deson gonzoïdeJ.G. Harmelin aa Station Marine d'Endoume , Marseille, FrancePublished online: 17 Feb 2007.

To cite this article: J.G. Harmelin (1974) A propos d'une forme stomatoporienne typique,Stomatopora gingrina Jullien, 1882 (Bryozoaires Cyclostomes), et de son gonzoïde, Journal of NaturalHistory, 8:1, 1-9, DOI: 10.1080/00222937400770011

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J. nat. Hist., 1974, 8 : 1-9

A propos d'une forme stomatoporienne typique, Stomatopora gingrina JuUien, 1882 (Bryozoaires Cyclostomes), et de son gonozoide

J . G. H A R M E L I N

Station Marine d'Endoume, Marseille, France

Introduction Le genre Stomatopora Bronn, 1825, est consid6r6 par tous comme un genre

primitif et tr6s ancien puisqu'il serait apparu & l'Ordovicien. Son esp6ce-type, Alecto dichotoma Lamouroux, 1821, est une forme rampante unis6ri6e, se ramifiant dichotomiquement (Lamouroux, 1821, pl. 81, figs. 12-14). Cette simplicit6 morphologique a entrain6 bien des incertitudes et un manque de pr6cision dans la d6finition de ce genre.

Deux fairs ont plus particuli6rement influ6 sur les diff6rentes conceptions que les auteurs ont eues du genre Stomatopora: ce plan d'organisation tr6s 616mentaire se retrouve dans les premiers stades astog6n6tiques de plusieurs genres de Cyclostomes; les zoaria strictement unis6ri6s n 'ont jamais r6v616 avec certitude, jusqu'& maintenant, de gonozoide.

Quatre conceptions du genre Stomatopora peuvent ainsi ~tre reconnues dans la litt6rature.

(1) Stomatopora--genre zoarial. C'est la conception de Smitt (1867) qui consid6re que Stomatopora n'est pas un genre valide et qu'il n'abrite que les premiers stades de d6veloppement d'esp6ces plus complexes. C'est aussi l'avis de Canu (1918) qui place ce genre dans sa liste des formes zoariales.

(2) Extension aux formes multis6ri6es. Cette position extreme est adopt6e par Busk (1875) qui conserve le genre pr6occup6 Alecto, et par Hincks (1880). La plupart des Stomatopora cit6s par ce dernier ont 6t6 replac6s (Ryland, 1969) dans d'autres genres: Diaperoecia, Oncousoecia, Proboscina, Entalophora, Tubulipora, Filifascigera. C'est aussi, dans une moindre mesure, la conception de Walter (1969) qui met en synonymic Stomatopora et Proboscina Audouin, 1826, et place dans ce genre des formes 6rig6es pustuloporiennes.

(3) Extension aux formes devenant bi ou tris6ri6es dans les portions fertiles ou ag6es. Ce point de vue est celui de Borg (1926, 1944), de Osburn (1953), de Brood (1972).

(4) Restriction aux formes strictement unis6ri6es. Cette conception restreinte est adopt6e par Gregory (1896), Lagaaij (1952), Buge (1957), Illies (1963, 1971).

Si les conceptions (2) et (3) de ce genre doivent, /~ mon avis, ~tre rejet6es, par contre l'opinion de Smitt me semble justifi6e pour la plupart des

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' Stomatopora ' rdcents ddcrits. L'dtude d 'un abondant matdriel mdditerranden m'a fourni de nombreux exemples de zoaria stomatoporiformes, particulibre- ment ddveloppds darts certaines conditions dcologiques, mais pouvant ~tre rattachds £ des esp~ces multisdriges gr&ce '~ la mise en 6vidence de s6ries complbtes de formes intermddiaires.

Ndanmoins des formes inddpendantes, constamment unisdrides, existent et le genre Stomatopora dolt ~tre conservd. Ilhes (1971) a montrd qu'il existait chez les esp~ces fossiles de Stomatopora s. str. au moins deux types de bour- geonnement et ses prochains travaux nous indiqueront sans doute s'il convient, ou non, de la faire 6clater en plusieurs gellres reprdsentant les bases de diffdrents rameaux phyllogdndtiques.

Aussi la ddcouverte des gonozoides chez ces esp~ces unisdri6es est-elle importante, non seulement comme preuve de la validitd de leur automomie gdndrique, mais aussi en rant qu'indice dans la recherche des liens avec les genres plus complexes qui pourraient en 6tre issus.

L'esp~ce qui est ddcrite ici, S. gingrina Jullien, 1882, et dent le gonozoide a dtd ddcouvert, fait partie des Stomatopora les plus simples, dent le mode de bourgeonnement a dtd analysd par Illies (1971) pour S. bifurca. C'est la premiere fois qu'un gonozoide de ce type de Stomatopora esb observ6.

Caract6risation des esp6ces de Stomatopora Le peu d'6ldments disponibles rend malais6 la distinction des diverses

espbees appartenant r6ellement ~t ee genre. Le gonozoide doit 6videmment repr6senter le meilleur earaetbre spdeifique; nlais son extr6me raret6 rend son utilisation pratique peu envisageable. Parmi les earaetbres possibles, un certain nombre sent variables ~ l'int6rieur d'une m6me colonic. Lang (1904) st Lagaaij (1963) ont montr6 ainsi que l'angle des ramifications 6voluait, ainsi que le rythme des bifurcations, pour que les branches ne se reeoupent pas. La longueur des p6ristomes, m6me lorsque eeux-ci sent intaets, est extr6mement variable selon la mierotopographie. L'angle d'drection des p6ristomes poun'ait peut-6tre repr6senter un earactbre valable, h condition de ne eonsid6rer que les lign6es de zodeies occupant une surface plane et un volume vital 6eologiquement homogbne. En effet, eet angle varie dans une large mesure selon les conditions de eroissanee du zo~de. La largeur des parties rampantes des zo6eies 6volue selon le niveau, ee qui rend les mesures diffieilement eomparables sans nn protoeole de mesure trbs strict.

J 'a i pr6fgr6 n'utiliser que quatre types de mesures (fig. 1) darts la earae~6risation de eerie espbee.

(1) Largeur du disque primaire de l'aneestrule (1.A.).

(2) Longueur de la pattie rampante du premier zoide (L.Z.1).

(3) Longueur de la pattie rampante des zo~des, ~ plusieurs dichotomies de la zone aneestrulaire (L.Z.).

(4) Diamgtre des p~ristomes mesur~s ~ mi-hauteur (OP.).

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A p r o p o s d e Stomatopora gingrlna J u l l i e n , 1882 3

F~G. 2.

FI(~. 3.

FIG. 1. Modalit4 des mesuros des quarto dimensions choisics. Exemple d'une reprise de la croissance d 'une colonic par bourgeonnement peristomial

succit~ par un accident topographique (Thalassa Y. 434). Bourgoonnement lat6ral d 'un rameau ~ partir du flanc d'mm ancestrule ( Thalassa Y. 434).

Stomatopora gingrina J u l l i e n , 1882

Synonymle Stomatopora glngrina Jullion, 1882, p. 498; Calvot, 1906, p. 463, pl. 29, fig. 15, pl. 30, fig. 7.

Provenance du mat6riel 6tudi6 par Jullien et Caivet. Travailleur, 1881; Dr. 2 (lore s6rio), 1068 m, NW Espagne, 41°43'1~, ll°39"4(Y'W, une oolonle

sur gravier. Talisman, 1883; Dr. 10, 717 m, Cap Spartel, 35°26'1% 9°9'W, trois colonies sur Lophelia.

Provenance dn mat6riel 6tudi6 ici. Thalassa, 1972; St. Y. 434, 600-620m, NW Espagrm, 44°12'1~, 8°40'8uW, nombrouses

colonies sur Lophelia. Thalassa, 1972; St. Y. 433, 605-620 m, IqW Espagne, 44°12'N, 8°40'5~W, plusieurs colonies,

dent une fertile, sur Lophelia. Jean Uharcot, Bia~ores 1971; St. 212, 610 m, 37°I6'2"N, 24°45'3"W, un specimen. Jean Charcot, Biagores 1971; St. 116, 1406-1341 m, 39°21'N, 31°28'W, une colonie morro

avec un gonozoide cass~, sur Madrepora. President Theodore Tissier, 1960; St. ~¢I. 109, 690 m, d6troit de Gibraltar, E du senil.

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4 J . G . Harmelm

Choix de l'esp~ce Les formes r6centes de Stomatopora sent g6a@ralement rang@es darts l'esp~ee

S. trahen8 Couch (c/. Lagaaij, 1963). Malgr6 la difficult6 de la s6paration des esp~ces de ce genre ~ part ir des descriptions ou figurations disponibles, l'esp~ee peu eonnue, S, gingrina Jullien, 1882, a 6t6 pr6fgr6e iei. Le ehoix de ce taxon peut paraltre arbitrairo. I1 est en fair j ustifi6 par ]'exanlen des specimens 6tudi6s par Jullien et Calvet, par la relative similitude des lieux de r6colte e t par la profondeur importante de eeux-ci. En effet la fauno bryozoologique vivant £ cette profondeur (600-1400 m) semble avoir dans son ensemble un caractSre stSnobathe accentu6. Aussi les risquos d'une identit6 6ver~tuelle avec une esp~eo plus superficielle sont-ils r6duits. Dans le mat6riel que j'ai pu examiner de cetto zone g6ographique, deux autres Stomatopora ont 6t6 reconnus. Le premier, tr~s typique par ses stries d'aecroissement et par ses spinules internes, n 'apparMt qu'en dessous de 800 m. La seconde, plus trapue que S. gingrina, semble relayer celle-ci au dessus de 350 m.

J 'a i pu examiner trois des quatre specimens de S. gingrina conserves dans la collection de Calvet des campagnes du 'T rava i l l eu r ' et du ' T M i s m a n ' Deux d'entre cux correspondent bien ~ l'esp~ce 6tudi6e ici:

- - t ube 185: une colonie abim6e sur gravier, 'T ravMl leu r ' 1881, Dr. 2 (1 @re s.), 1068 m.

- - t u b e 185 bis: une belle colonic avec ancestrule, sur Lophelia, ' Talisman ' 1883, Dr. 10,717 m.

Par eontl~ ee dernier tube renferm~it aussi un troisi6me sp6eimen dent le type de bourgeonnement, en partie figur6 par Calvet (1906, pl. 30, fig. 7), ne peut ~tre eelui d 'un Stomatopora.

Description Donnges numdriques

Les mesures ont 6t6 effectu@es sur des colonies provenant des stations Y. 433 et Y. 434 de la campagne 1972 de la ' Thalassa.'

Pour chacune des quatre mesures indiqudes sur la fig. I, et exprim@es en/~, seront ~noneds, dans l'ordre, le nombre de donn~es: (70), la moyenne: 171, les valeurs extremes: 150-190, le coefficient de variation: 6,4

Cv= 6cart-type × i00. moyenne

OP. =(70) : 171 : 150-190 : 6,4

L.Z. =(50) : 1420 : i070-2150 : 5,4

L.Z.I = (8) : 656 : 565-805 : 11,7 (Cv eorrig6--12,7).

I.A. =(I0) : 260,5 : 235-270 : 5,2

Gonozoide: largeur maximale= 395 /z; hauteur (oo~eiostome non compris)= 712 ~; diam6tre de l'oodciostome = 120 ~.

Les valeurs du Cv inf~rieures ~ i0 indiquent des earact~res peu variables. C'est le eas de oP., de I.A, et de L.Z. Ces mensurations peuvent avoir un int@r~t taxonomique certain, du moins si l'on consid6re des formes vivant dans des milieux indentiques, ou du moins 6cologiquement voisins.

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A propos de Stomatopora 9ingrina Jullien, 1882 5

Stomatopora gingrina est une espbee grSle, rampante, se ramifiant dichotomiquement avec un angle g6ndralement obtus et produisant des rameaux rectilignes lorsque le substrat le permet. Les pseudopores sont abondants et bien visibles. L'ancestrule (fig. 7) prdsente un disque primaire assez grand, au contour irrdguli~rement arrondi. Son tube est de diam~tre infdrieur celu des autozoides. Son bourgconnement produit un seul zoide. Celui-ci, ou zoide de premibre gdndration (Z.1), est deux fois plus court que los autres zoides; son bourgeonnement est toujours pair et donne ainsi la premiere dichotomie. Le mode de bourgeonnement des zoides suivants est aussi simple. Dans le cas normal, chaque zodcie dmet de part et d 'autre de l'extrdmitd de sa portion rampante deux zoides-fils qui divergent symmdtriquement. Avant de bifurquer ces deux tubes sont connexes sur une courte distance qui cependant peut varier du simple au double (figs. 4 et 5). L'dtendue de la surface de coalescence entre Ia zodcie-mbre et Ie zo'ide-fils est aussi variable. Lorsque les conditions de colonisation ne sont pas propres £ une expansion dichotomique,

FIos . 4, 5, 6. Mode de bourgeonneraon t n o r m a l p r o d u i s a n t uno d ieho tomio (fig. 4, 5) ou u n soul zoide (fig. 6).

FIo. 7. Jouno colonio m o n t r a n t la zono aneostr tf lairo (Thalassa Y. 434), s c h 6 m a ~ la c h a m b r o claire.

le zoi'de-m~re n'6met qu'un zoide-fils (fig. 6) qui se propage selon le mgme axe et qui lui est coalescent par un croissant symmdtrique. Ce type de ramification est donc celui du groupe d'esp~ces dichotoma-dichotomoides-bifurca tel qu'il a dtd ddfini par Illies (1971). Dans certains cas, principalement lorsque la colonic est bloqude par un obstacle, il peut y avoir bourgeonnement latdral ~ partir d 'un pdristome et le zoide-fils ainsi 6mis forme un pont (fig. 2) jusqu'au support convenable le plus proche. Ce zoide-fils ddbute sans pattie amincie et sa connection avec le pdristome se fair selon une plate arrondie ou ovale. Ce type

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de bourgeonnement est/~ rapprocher de celni, observ6 dans un cas, d 'un rameau 6mis ~ partir du flanc d'ancestrule (fig. 3) qui produisait n6anmoins une eolonie selon le mode normal.

Sur les portions de zoarium occupant une surface relativement plane, les pdristomes sont assez rectilignes et orientals distalement selon un angle dont la valeur semble 6tre rdguli~rement comprise entre 60 ° et 70 °. La longueur de des p6ristomes varie beaueoup selon la mierotopographie, les plus longs appartenant ~ des zoides situds dans des reeoins. I1 y a ainsi une compensation morphologique pour que les lophophores puissent s '@anouir dans un volume d'eau suffisamment renouvel6 (nutrition, respiration). Les zoides rampants incompl~tement form6s peuvent 5tre oeelus par un diaphragme poreux.

Deux gonozoides ont 6td vus. L'un d'eux dtait malheureusement en mauvais 6tat, mais l 'autre 6tait intact. Ce type de gonozoide est original car il proe6de d'un bourgeonnement p6ristomien. I1 est en effet aceol6 sur route sa longueur au flanc d'un pdristome, b~ proximit6 de l'orifice (fig. 8). II consiste en un sac d6butgnt brusquement sans patt ie aminicie et se renflant distalement.

FIe . 8. Por t ion fertile d ' u n o colonie m o n t r a n ~ le gonozoide port(;, p a r u n pdr i s tome (Thalassa Y. 433), c h a m b r e claire.

L'oo6ciostome est reprdsent6 par un petit tube situ6 au sommet du gonozoi'de et dirig6 vers le hant; son diam6tre est inf6rieur ~ celui des tubes. La raret6 de ces gonozoides et leur implantation sans renforcement sur une structure aussi fragile qu'un pdristome donnent une idde de la tr~s faible probabilit6 pour qu'ils puissent 8tre d6couverts dans du matdriel fossile. Par sa simplicit6, ce gonozoide 6voque celui des Crisiidae, ainsi que, parmi les Acamptostega, celui

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A p r o p o s do Stomatopora gingrina Jullion, 1882 7

des Oncousoecia. Cependant, sa position au somme~ d 'un p4ristome ne semble pas avoir d'dquivalent. Sans doute ne faut-il pas attaeher t rop d'importance

ce earact~re vraissemblablement induit par des conditions de milieu tr~s partieuli~res et qui n'a peut-Stre pas de valeur taxonomique au niveau g4ngrique. On peut ainsi imaginer que des esp~ces vivant dans des milieux prdsentant une s6dimentation moins agressive puissen~ poss6der un gonozoide de mSme type mais produit par un bourgeonnement normal de la partie rampante d'un zoide. I1 est vrai que dans co cas la formation d'un gonozo~de adn~ prenant la place d 'un autozoide signifierait l 'extinetion d'une lign~e zoidale, ce qui serait ddfavorable ~ la colonie.

Solutions adaptatives au milieu profond La position particuli~re du gonozoide nous amine au probl~me de

l 'adaptation morphologique du S. gingrina ~ ce milieu. Ce dernier consiste principalement en Madr@oraires branchus g~n~ralement morts et reposant sous 600 ~ 1400m d'eau, done en condition d'obscurit~ et de calme hydrodynamique, et, ainsi, sous l'emprise d'une s~dimentation fine tendant tout impr6gner. Le zoarium de Stomatopora pr~sente deux dominantes morphologiqnes: il y ~ dispersion maximale des unit~s zo6eiales et chaeune de eelles-ei s'ouvre bien au dessus du substrat gr£ee ~ un p6ristome 61evC Ces deux caract~ristiques morphologiques repr~sentent cer~ainement des r@onses satisfaisant aux imp~ratifs de ce milieu car on les retrouve frgquemment, r6unies ou non, chez d'autres Bryozoaires enerofitants trouv~s dans les m~mes pr~l~vements. Ainsi ]es Chilostomes Crepis longipes, ?Hippothoa flagellum, Cribilina sp., Nimba praetexta, Lagenipora edwarsi poss~dent aussi un zoarium disjoint et lin~aire, tandis que la plupart des esp~ces en colonies lamellaires pr6sentent des s t r u c t u r e s ~ p i n e s orales 61argies ou jointives, collerettes en lame, ou mSme p6ristome--distin6es ~ isoler l'orifice de la contamination de t 'environnement s6dimentaitre imm~diat.

L'gtalement de la eolonie par la dispersion de ses unit~s, rendu possible par la faible concurrence, est toujours b6n6fique. Elle se manifeste ainsi sur les surfaces neuves chez de nombreux 6l~ments de ]'@ifaune aux premiers stades de la colonisation. La nature de ce b4n4fice me semble iei de deux ordres: clans un milieu pauvre en appor~s nutritifs, la dispersion des bouches est utile. De plus la menace d'un ennoyage sddimentaire fatal ~ la colonic est diminu6 si celle-ei a la possibilit6 de couvrir la plus grande surface possible d'nn subtrat topographiquement tr~s irrdgulier.

L'atlongement des p6ristomes rdv~le aussi ces deux n~eessitds en permettant aux lophophores de s'gpanouir darts la eouehe d 'eau supdrieure, mieux renouvel6e done plus favorable ~ l 'alimentation et £ la respiration, et aussi en 41oignant les lophophores de la pellieule sddimentaire sous-jacente.

La position p6ristomienne du gonozoide est r6vdlatrice de cet~e mSme contrainte dcologique, lutte contre l 'ennoyage sddimentaire et ndcessit~ d'atteindre le circuit des couches d'eau sup~rleures pour la dissdmination des larves.

Summary Description of a typical uniserial form of Stomatopora referred to the recent

species S. gin~rina Jullien, 1882. Abundant rn~terial including fertile

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specimens was collected in bathia[ depths (600 1400 m) in the Atlantic, mainly North West of Spain. The budding pattern is that found in the fossil species group dichotoma-dichotomoide.s-b~ktrca as defined by ]llies (1971); lateral peri- stomial budding occurs under particular topographical conditions. The gonozoid, observed here for the first time in a strictly uniserial species, has the shape of an inflated sac laterally adnate to the upper part of an autozoidal peristome. The gonozoid differs from the general type because it does not present a narrow proximal part. This latter feature is in correlation with its peristomial origin. The ooeciostome is a short distal tube opening upward. According to the coefficient of variation within four series of measurements, three parameters--peristomes diameter, length of the autozoids adnate portion, width of the ancestrula primary disc--are fairly constant and can be used as taxonomical characters. Some interesting morphological features of the Stomatopora here studied can be explained by ecological conditions. The zoarial shape (dispersion of zoidal units by linear branching) and the great length of the peristomes appear to be morphological responses to the deep water habitat which is characterized by small water renewal, high degree of fine sedimentation and scarcity of available food.

Remerciement I1 m'est agr6able de remercier ici Mr J. L. d'Hondt qui m'a rendu possible

l'examen des sp6cimens types de S. gingrina eonservds au Laboratoire de Biolo- gic des Invertdbres Marins du Musdum National d'H istoire Naturelle de Paris.

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Apropos de Stomatopora glngrina Jullien, 1882 9

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