Allain, 2001

349GEODIVERSITAS • 2001 • 23 (3) © Publications Scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.mnhn.fr/publication/

Redescription de Streptospondylus altdorfensis ,le dinosaure théropode de Cuvier, du Jurassique de Normandie

Ronan ALLAINLaboratoire de Paléontologie, Muséum national d’Histoire naturelle,

UMR 8569 du CNRS,8 rue Buffon, F-75005 Paris (France)

[email protected]

Allain R. 2001. — Redescription de Streptospondylus altdorfensis, le dinosaure théropodede Cuvier, du Jurassique de Normandie. Geodiversitas 23 (3) : 349-367.

RÉSUMÉLes restes de dinosaure théropode du Callovo-Oxfordien des Vaches Noires,figurés pour la première fois par Cuvier, sont redécrits. La révision systéma-tique indique que Streptospondylus altdorfensis est le nom valide auquel il fautrapporter l’ensemble de ce matériel. Quelques caractères portés par les ver-tèbres suggèrent l’étroite parenté existant entre Streptospondylus et Eustreptos-pondylus du Callovien d’Angleterre : les deux genres sont rattachés au cladedes Spinosauroidea. La diversité des théropodes européens à la fin duJurassique moyen et au début du Jurassique supérieur est soulignée.

ABSTRACTRedescription of Streptospondylus altdorfensis, Cuvier’s theropod dinosaur fromthe Jurassic of Normandy.The theropod dinosaur remains from the Callovo-Oxfordian of the VachesNoires, figured for the first time by Cuvier, are redescribed. The systematicrevision shows that Streptospondylus altdorfensis is the valid name to which thewhole of the material should be assigned. A few vertebral features suggest theclose relationships existing between Streptospondylus and Eustreptospondylusfrom the Callovian of England: both genus are related to Spinosauroidea. Thediversity of the European theropods at the end of the Middle Jurassic and thebeginning of the Late Jurassic is outlined.

MOTS CLÉSDinosauria, Theropoda,

Spinosauroidea,Jurassique supérieur,

France,Europe.

KEY WORDSDinosauria, Theropoda,

Spinosauroidea, Late Jurassic,

France,Europe.

INTRODUCTION

La majeure partie des ossements décrits ici appar-tient à une collection initialement constituée parl’Abbé Bachelet dans les années 1770 (Cuvier1800a). L’ensemble du matériel, récolté dans larégion d’Honfleur, comprenait du matériel crâ-nien et postcrânien de deux téléosaures, ainsi quequelques restes postcrâniens de théropode. Il futcédé au Muséum, sur ordre du Comte Beugnot,par C. Guersent alors professeur d’Histoire natu-relle à Rouen (Cuvier 1800a). Cette collectionfut ensuite rattachée par Cuvier (1812) à dumatériel trouvé dans la région du Havre et décriten 1776 par l’abbé Dicquemare. La provenanceexacte de la collection Bachelet reste cependantproblématique. Cuvier (1824 : 143) mentionne,sans pour autant en préciser l’origine exacte, queces os ont été recueillis « près de Honfleur » etque « c’est seulement par les étiquettes attachées àces os que j’ai connu le lieu de leur origine, ainsique le nom de leur collecteur, et l’idée qu’il se fai-soit que c’étoient des os de cachalots. » De lamême façon, le contenu exhaustif de la collectionBachelet n’a jamais été publié, ni par son décou-vreur ni par Cuvier. Les vertèbres décrites icifurent en effet figurées par Cuvier avec les restesdu Gavial d’Honfleur (1824 : pl. VIII ; IX), alorsque l’extrémité distale du pubis, le tibia, l’astra-gale et le calcanéum furent associés avec les piècesdu Megalosaurus de Buckland (1824 : pl. XXI),sans qu’il soit clairement indiqué si ce second lotappartenait originellement à la collectionBachelet. Cuvier (1824), précisant néanmoinsque l’ensemble de ces pièces provient des envi-rons d’Honfleur, laisse suggérer leur origine com-mune. Un examen du catalogue des collectionsd’Anatomie comparée du Muséum nationald’Histoire naturelle, Paris, nous apprend de plusque le pubis, le tibia, l’astragale et le calcanéumauraient été trouvés aux Vaches Noires. C’est sansdoute sur ces données que Piveteau (1923 : 121)s’est fondé pour regrouper l’ensemble du matérielet en préciser l’origine. Les rapports anatomiquesétroits existant entre les vertèbres, l’aspect iden-tique de la fossilisation des différents os et de lagangue qui recouvre encore partiellement ces os

vont aussi dans ce sens. À l’exception de l’extré-mité distale de fémur acquise bien plus tard par leMuséum, l’ensemble du matériel décrit ci-des-sous est donc considéré comme provenant desmarnes des Falaises des Vaches Noires, datées duCallovien supérieur-Oxfordien inférieur. Cesrestes de théropode furent les premiers à êtredécrits à partir de restes diagnostiques. C’est aussile premier théropode ayant reçu un nom bino-mial bien qu’il soit antidaté par le nom de genreMegalosaurus Buckland, 1824.

ABRÉVIATIONSMNHN Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris ;OUMJ Oxford University Museum, Oxford.

SYSTÉMATIQUE

Dans la deuxième édition des Ossements fossiles(1824), Cuvier rapporte une partie du matérieltrouvé dans la région d’Honfleur à deux espècesde gavial qu’il distingue l’une de l’autre par lalongueur du museau (« Tête à museau plusallongé » et « Tête à museau plus court »). Cuvierconforte cette distinction en mettant l’accent surla différence existant entre les deux systèmes ver-tébraux trouvés « en association » avec les crânes.Chacun de ces systèmes est ainsi rapporté à l’unou l’autre des deux crânes : le « système convexeen avant » à l’espèce à museau long, et le « sys-tème concave » à l’espèce à museau court. Entretemps, Geoffroy Saint-Hilaire (1825) réunit cesdeux espèces sous le nom Steneosaurus. Il dis-tingue l’espèce à long museau, S. rostromajor,dont le spécimen-type (MNHN 8900) est lecrâne figuré par Cuvier (1824 : pl. 8, figs 1 ; 2),de l’espèce à museau court, S. rostrominor, dontle type (MNHN 8902 ; Cuvier 1824 : pl. X, figs1-4) est représenté par une mandibule complète.L’étude et la description de Geoffroy Saint-Hilaire ne sont basées que sur l’anatomie crâ-nienne des deux crocodiles. Les deux nomsbinomiaux ainsi créés ne s’appliquent doncqu’aux deux crânes et en aucun cas aux vertèbresdécrites précédemment par Cuvier que GeoffroySaint-Hilaire (1825) n’inclut pas dans ses tra-

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vaux. Von Meyer (1832) sépare quant à lui lesdeux crocodiles au niveau générique. Il crée ainsiles noms Metriorhynchus geoffroyii pour l’espèce àmuseau court et Streptospondylus altdorfensis pourcelle à museau long, mais, à la différence deGeoffroy Saint-Hilaire, en y incluant l’ensembledu matériel précédemment décrit par Cuvier.Meyer perpétue l’erreur de Cuvier en incluant lesvertèbres et le crâne dans le même taxon. Bienque le nom Streptospondylus qu’il propose fait,comme il le souligne lui-même (Meyer 1832 :227), directement référence à la structure singu-lière des vertèbres, il ne définit pas pour autantde spécimen-type à l’intérieur du matériel rap-porté à l’espèce. Streptospondylus altdorfensisMeyer, 1832 est donc un animal composite quiinclut des vertèbres de théropode ainsi que desrestes de téléosaures dont le crâne utilisé parGeoffroy Saint-Hilaire comme type de l’espèceSteneosaurus rostromajor. Ce crâne est en fait lui-même composé des restes de deux téléosauresdifférents (Eudes-Deslongchamps 1870 : 303),Steneosaurus edwardsi Deslongchamps, 1866 etMetriorynchus superciliosum Blainville, 1853(Steel 1973). Suivant le Code international deNomenclature zoologique (InternationalCommision on Zoological Nomenclature 1999 :art. 73.1.5), une partie du matériel original ayantété exclu du type composite et transféré àd’autres taxons, Streptospondylus altdorfensis n’estde fait plus caractérisé que par du matérial post-crânien, et les vertèbres de théropode sont dési-gnées ici comme lectotype de ce taxon. Le nomspécifique choisi par von Meyer fait référenceaux restes crâniens de téléosaures trouvés àAltdorf (Walch 1776 ; Collini 1784) et qui, tou-jours selon von Meyer, appartiennent au mêmetaxon que ceux trouvés près d’Honfleur. Bronn(1837 : 517) note que le nom spécifique altdor-fensis est inapproprié pour le matériel normand,puisqu’il dénote une distribution qui ne s’ap-plique pas au matériel de Cuvier. Cette condi-tion n’est cependant pas suffisante pour rendreinvalide le nom spécifique. Streptospondylus alt-dorfensis est donc bien le nom auquel il faut rap-porter les vertèbres originellement décrites parCuvier.

Cette conclusion à laquelle arrive aussi Welles(données non publiées) ne s’est pas imposée àtous. La plupart des travaux ultérieurs à ceux devon Meyer ne reconnaissent pas la validité dunom spécifique et font preuve d’une grandeconfusion. En 1842, Owen crée une nouvelleespèce, Streptospondylus cuvieri, et la compareavec les vertèbres d’Honfleur qu’il désigne sous lenom de Streptospondylus rostromajor. Le type deS. cuvieri est la moitié antérieure d’une vertèbredorsale provenant du Bathonien inférieur deChipping Norton. Cette vertèbre trouvée isoléeet dont la description donnée par Owen n’aaucune valeur spécifique n’a jamais été figurée eta aujourd’hui disparu : S. cuvieri est donc consi-dérée comme un nomen dubium. En 1861, Owenassocie toujours les crânes et les vertèbresd’Honfleur et les place, au sein des crocodiles,dans le sous-ordre des Opisthocœlia. Il brouilleencore plus les données en incluant ensuite dansce sous-ordre du matériel composite (théropode,crocodile et sauropode) issu de différentes loca-lités anglaises et qu’il rapporte dans son ensembleau genre Cetiosaurus Owen, 1842. Ce rapproche-ment ne l’empêche cependant pas de reconnaîtrela validité du genre Streptospondylus ; mais, sansen expliquer la raison, Owen désigne désormais lematériel de Cuvier sous l’épithète cuvieri et nonplus rostromajor. Par la suite, de nombreuxauteurs (Lennier 1870 ; Phillips 1871 ; Nopsca1906 ; Huene 1926 ; Piveteau 1923) prennent lematériel déposé à Paris et décrit à l’origine parCuvier comme type de l’espèce Streptospondyluscuvieri. Ces travaux sont sans fondement, puisquerien ne prouve que le matériel d’Honfleur puissese rattacher à S. cuvieri qui n’est basé que sur unfragment de vertèbre perdu sans aucune valeurspécifique. Si tel était cependant le cas,Streptospondylus cuvieri serait alors un synonymeplus récent de S. altdorfensis et serait alors inva-lide.Plus récemment, Walker (1964), après avoirmontré que le type de Streptospondylus cuvierin’était pas le matériel d’Honfleur et après avoirplacé Streptospondylus altdorfensis en synonymiede Steneosaurus rostromajor, rapporta le matérielde théropode de Cuvier à une nouvelle espèce,

Streptospondylus, théropode du Jurassique de Normandie

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Eustreptospondylus divesensis, et choisit commetype de cette nouvelle espèce le crâne décrit parPiveteau en 1923. Ce faisant, il rapprochait lematériel de Normandie du squelette presquecomplet d’Eustreptospondylus oxoniensis Walker,1964, espèce-type du genre, alors qu’il existe,comme nous le verrons, des différences entre lesdeux types de matériel. Il a depuis été démontré(Taquet & Welles 1977) que l’arrière-crânedécrit par Piveteau et le squelette conservé àl’Oxford University Museum appartenait à deuxgenres distincts, Piveteausaurus Taquet & Welles,1977 et Eustreptospondylus Walker, 1964. Deplus, rien n’indique que les vertèbres d’Honfleursont co-spécifiques de l’arrière-crâne de Piveteau-saurus divesensis. Les conclusions de Walker(1964) ne sont acceptables que si on considèreStreptospondylus altdorfensis comme un synonymede Steneosaurus rostromajor. Or, contrairement àce que prétend Walker (1964), la liste bibliogra-phique n’est pas la même pour les deux espèces.Steneosaurus rostromajor, à la différence deStreptospondylus altdorfensis, n’est basé que sur lecrâne figuré par Cuvier (1822 : pl. X, figs 1-4)comme le précise Geoffroy Saint-Hilaire (1825 :147). Il a de plus été montré ci-dessus que cecrâne pouvait être exclu du matériel-type compo-site et transféré à un autre taxon. C’est ce que faitGeoffroy Saint-Hilaire (1825) et ce dont ne tientpas compte Walker (1964). Les conclusions de cedernier sont donc ici rejetées.

Super-Ordre DINOSAURIA Owen, 1842Ordre THEROPODA Marsh, 1881

Sous-Ordre TETANURAE Gauthier, 1986Super-Famille SPINOSAUROIDEA Stromer, 1915

Genre Streptospondylus Meyer, 1832

Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832

Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1832 : 106, 226.Streptospondylus rostro-major sensu Owen, 1842, par-tim [non Geoffroy Saint-Hilaire] : 88.Streptospondylus cuvieri Owen, 1842 – Owen 1859 : 23.Laelaps gallicus Cope, 1867 : 235.Megalosaurus cuvieri (Owen, 1842) – Huene 1908 :332, figs 312, 313.Eustreptospondylus divesensis Walker, 1964, partim :124.

CHRÉSONYMIECrocodile fossile Cuvier 1800b : 159.Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1808 : 95, pls 1,2.Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1812 : 16, pl. 1,figs 3, 6, 10, pl. 2, figs 12, 13.Espèce inconnue de crocodile Cuvier 1824 : 155,pl. 8, figs 12, 13, pl. 9, figs 3, 6, 10.Espèce gigantesque de saurien Cuvier 1824 : 343, pl. 21,figs 34-39.Streptospondylus cuvieri Owen, 1842 – Lennier 1870 :42, pl. 8, fig. 1. — Phillips 1871 : 321, fig. 124. —Zittel 1890 : 724, fig. 627. — Nopcsa 1905 : 289. —Piveteau 1923 : 121, pl 1, fig. 4, pl. 3, figs 1-3, pl. 4,figs 1-5. — Lapparent & Lavocat 1955 : 934.Megalosaurus cuvieri (Owe, 1842) – Huene 1932 :222. — Swinton 1955 : 132.Eustreptospondylus divesensis Walker, 1964 – Welles &Long 1974 : 205.

LECTOTYPE. — Dernière vertèbre cervicale et deuxpremières dorsales (MNHN 8787) ; dernière vertèbredorsale et deux premières sacrées (MNHN 8794) ;dernière vertèbre sacrée et première vertèbre caudale(MNHN 8788) ; série de trois vertèbres dorsales(MNHN 8907) ; vertèbre dorsale (MNHN 8789) ;vertèbre dorsale antérieure (pectorale) (MNHN87891) ; vertèbre dorsale antérieure (pectorale)(MNHN 8793) ; extrémité distale d’un pubis gauche(MNHN 8605) ; extrémité distale d’une fibula droite(MNHN 8606) ; extrémité distale d’un tibia droit(MNHN 8607) ; astragale droit (MNHN 8608) ; cal-canéum droit (MNHN 8609).

MATÉRIEL RAPPORTÉ. — Extrémité distale d’un fémurgauche (MNHN 9645).

HORIZON. — Marnes du Callovien supérieur ouOxfordien inférieur des Falaises des Vaches Noires,Calvados, France.

DIAGNOSE. — Théropode de taille moyenne. Deuxhypapophyses sur les vertèbres dorsales antérieures ;centrum des vertèbres dorsales antérieures fortementopisthocœle et aplati ventralement, vertèbres dorsalespostérieures platycœles ; centrum des vertèbres dor-sales moyennes et postérieures allongé ; l’extensionlatérale du bourrelet osseux qui surplombe le borddorsomédial du processus ascendant de l’astragalen’atteint pas la partie médiane de l’extrémité distale dutibia ; large dépression à la base du processus ascendantde l’astragale, absence de processus postéromédial surl’astragale.

DESCRIPTION

Vertèbres cervicale et dorsales antérieuresLa série des trois vertèbres antérieures en connec-tion d’Honfleur est à la base du concept de « Sys-

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tème convexe » de Cuvier (1824) et du nom géné-rique Streptospondylus de Meyer. Bien que la posi-tion des parapophyses puisse suggérer que nousavons affaire aux deux dernières cervicales et à lapremière dorsale (Welles données non publiées),l’anatomie de l’extrémité proximale de la côte asso-ciée à cette série, la présence d’hypapophyses surdeux des centrums et l’absence d’épipophyses surles deux arcs neuraux préservés suggèrent que cettesérie se compose en fait de la dernière vertèbre cer-vicale et des deux premières dorsales (Fig. 1). Seulela partie postérieure de la dernière vertèbre cervica-le est conservée. Les postzygapophyses sont hautesau-dessus du centrum, surplombant le canal neurald’à peu près 50 mm. La facette articulaire dechaque postzygapophyse regarde ventro-latérale-ment et forme un angle de 45° avec l’horizontal.L’épine neurale longue de 32 mm à sa base n’enfait plus que 16 à son sommet. De section carrée àrectangulaire, elle culmine à 80 mm au-dessus ducanal neural. Ses bords antérieur et postérieur nesont pas tout à fait parallèles, le bord antérieur s’in-clinant de quelques degrés vers l’arrière. Elle est enposition reculée sur le centrum, sa marge posté-rieure étant située à moins d’1 cm en avant de laface articulaire postérieure du centrum.La première vertèbre dorsale, la seconde de lasérie, est presque complète si l’on excepte les pro-cessus transverses partiellement cassés. Le cen-trum est long de 58 mm auxquels s’ajoutent les18 mm de la face articulaire antérieure. De formehémisphérique celle-ci est largement convexe à ladifférence de la face articulaire postérieure corol-lairement concave. Le centrum est haut de54 mm antérieurement et, du fait de son exten-sion postéroventrale, de 70 mm postérieurement.Les parapophyses situées 5 mm sous la sutureentre le centrum et l’arc neural sont ovales verti-calement. Postéro-dorsalement à chaque par-apophyse, un profond pleurocœle perce la facelatérale du centrum et s’étend postérieurementsur près de 35 mm. Ventralement, le centrum estrelativement large et présente deux rides parallèles(hypapophyses) qui s’épaississent et divergentantérieurement. La présence de deux hyp-apophyses n’est connue que chez Eustreptospondylus,Allosaurus (Madsen 1976) et Sinraptor (Currie &

Zhao 1993) n’ayant qu’une hypapophyse ventra-lement. La surface du centrum est légèrementconcave entre ces deux rides. L’arc neural est soli-dement fusionné au centrum, mais la suture restevisible et marque la limite dorsale du pleurocœle.L’arc neural est haut et envahi latéralement partrois fosses pneumatiques. La fosse infraprézyga-pophysiale est la plus antérieure. Haute de26 mm, elle forme un triangle isocèle composédes lames centroprézygapophysiale antérieure-ment, prézygodiapophysiale dorsalement et centro-diapophysiale antérieure postérieurement(Wilson 1999). La fosse infradiapophysiale hauteest délimitée antérieurement par la lame centro-diapophysiale antérieure, postérieurement par lalame centrodiapophysiale postérieure et s’ouvreventralement sur le centrum. La fosse infrapost-zygapophysiale est largement ouverte latérale-ment et postérieurement. Elle est délimitéeantéroventralement par la lame centrodiapophy-siale postérieure et antérodorsalement par la lamepostzygodiapophysiale. Ces trois fosses latéralessont très profondes comparées à celles observéeschez Allosaurus ou Monolophosaurus (Zhao &Currie 1993). La distance séparant les extrémitésdes pré- et des postzygapophyses est de 78 mm.Les prézygapophyses sont fortement courbéesvers le haut et s’élèvent de 55 mm au-dessus ducentrum. Antérieurement, elle s’étendent aussiloin que la convexité articulaire du centrum. Lespostzygapophyses orientées postérolatéralementdépassent le niveau de la face postérieure du cen-trum de 12 mm. Les faces articulaires plongentmédialement en formant un angle de 35° avecl’horizontal. L’épine neurale culmine à 60 mmau-dessus du canal neural. Elle est très légèrementincurvée vers l’arrière. Longue de 30 mm à sabase, elle s’effile dorsalement pour devenir aussilongue que large (12 mm) à son extrémité.La troisième vertèbre de la série, la deuxième ver-tèbre dorsale, a des parapophyses qui s’étendentjusqu’à la base de l’arc neural. Les processustransverses n’ont pas été conservés. Le centrumfortement opisthocœle est long de 58 mm dorsa-lement et de 64 mm ventralement pour une hau-teur de 70 mm antérieurement et de 68 mmpostérieurement. La dépression longitudinale



dans laquelle se situe le pleurocœle s’étend surprès de 35 mm sur la face latérale du centrum. Laconcavité latéro-ventrale située entre l’hyp-apophyse et l’épais rebord osseux qui bordentventralement le pleurocœle est beaucoup plusmarquée que chez la dernière cervicale. De façonsimilaire, les deux hypapophyses situées sur laface ventrale du centrum sont beaucoup plus pro-éminentes et rapprochées, et divergent plus forte-

ment antérieurement. Elles constituent le pointd’attache du M. longus colli ventralis. En vue pos-térieure, le centrum est haut de 64 mm pour unelargeur à peu près équivalente. Le canal neural esthaut de 14 mm, large de 16 mm et n’est pas creu-sé dans le centrum. Les prézygapophyses s’élèventà 50 mm et les postzygapophyses à 62 mm au-dessus du centrum. La facette articulaire des post-zygapophyses forme un angle de 45° avec

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A E.N.

PO

DP

IPO

IDP

PL HY PP

D1

IPR

PR

BE.N.

PO

DP

IDP

PL

PP

IPR

PR

C.D.

FIG. 1. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 (MNHN 8787), dernière vertèbre cervicale, première vertèbre dorsale etdeuxième vertèbre dorsale ; A, vue latérale droite ; B, vue latérale gauche. Abréviations: C.D., côte dorsale ; E.N., épine neurale ;DP, diapophyse ; D1, première vertèbre dorsale ; HY, hypapophyse ; IDP, fosse infradiapophysiale ; IPO, fosse infrapostzy-gapophysiale ; IPR, fosse infraprézygapophysiale ; PL, pleurocœle ; PO, postzygapophyse ; PP, parapophyse ; PR, prézy-gapophyse. Échelle : 9 cm.

l’horizontal plus important que chez la dernièrecervicale. L’épine neurale haute de 76 mm au-dessus du canal neural est arrondie à son sommetet très courte antéropostérieurement. Il n’y a pasd’articulation de type hyposphène-hypantrumentre les premières vertèbres dorsales.

Vertèbres dorsalesLes deux centrums isolés (MNHN 8793 et 87891)appartiennent indubitablement à des vertèbresdorsales antérieures. À l’image de la première dor-sale, décrite précédemment, elles peuvent êtredéfinies comme pectorales du fait de la positiondes parapophyses à cheval sur le centrum et l’arcneural. Le premier centrum (MNHN 8793),long de 72 mm pour une hauteur de 62 mm, estlégèrement opisthocœle. Ses faces ventrale et laté-rales sont largement concaves. Deux profondesdépressions longues de 35 mm sur 22 mm creu-sent antérodorsalement les faces latérales du cen-trum en s’approfondissant antérieurement. Si lesparapophyses sont plus hautes que celles de lasérie-type, cette vertèbre ne semble cependant passuivre directement cette même série. Il pourraits’agir de la quatrième ou cinquième dorsale. Ledeuxième centrum isolé (MNHN 87891) semblepouvoir s’articuler avec le précédent, il s’agiraitdonc de la cinquième ou sixième dorsale. Lesparapophyses ont une position encore plus hautesur le centrum. Celui-ci, long de 74 mm pourune hauteur de 65 mm, n’a une convexité anté-rieure que très faiblement marquée à la limiteentre l’opisthocœlie et l’amphicœlie. Les dépres-sions latérales sont un peu plus longues (40 mm)et plus hautes (25 mm) que chez la vertèbre pré-cédente. Chez ces deux vertèbres la suture entrecentrum et arc neural est ouverte et non pas cas-sée et pourrait indiquer la relative immaturité duspécimen.Les trois vertèbres en connexion (MNHN 8907)déjà figurées par Cuvier (1812) et Piveteau(1923) ne peuvent plus être assimilées à des ver-tèbres pectorales du fait de l’absence de parapo-physes sur les centra (Fig. 2A). Chez chacune deces vertèbres, la suture entre centrum et arc neu-ral est ouverte, ces derniers n’étant pas conservés.Le premier centrum est incomplet antérieure-

ment. Il est haut de 74 mm postérieurement etprésente une dépression latérale marquée juste endessous de sa suture avec l’arc neural. Les deuxièmeet troisième centra sont complets. Ils sont respec-tivement long de 90 mm et 95 mm pour unehauteur de 76 mm et 79 mm. Ces trois centraamphicœles possèdent latéralement une largedépression antérodorsale peu profonde et secaractérisent par leur face ventrale. Celle-ci est eneffet largement concave comme chez les vertèbrespectorales, mais à la différence de ces dernières, lasurface ventrale est ici clairement aplatie et formeun plateau large de 20 mm pour la vertèbres laplus antérieure, à 30 mm, pour la plus posté-rieure.Un dernier centrum isolé de vertèbre dorsale(MNHN 8789), long de 97 mm et haut de80 mm, vient compléter postérieurement cettesérie de trois vertèbres (Fig. 2B).

Vertèbres dorsales postérieures et sacrées antérieuresUne autre série de vertèbres en connexion(MNHN 8794), décrite et figurée par Cuvier(1812), Nopsca (1906) et Piveteau (1923), inclutun petit fragment des postzygapophyses de lapénultième vertèbre dorsale, la moitié de la der-nière dorsale, la première vertèbre sacrée et la par-tie la plus antérieure de la seconde vertèbre sacrée(Fig. 3A). La section de l’hyposphène de la pénul-tième dorsale est inhabituelle et consiste en deuxbranches distinctes s’étendant jusqu’à l’hypan-trum de la dernière dorsale (Nopsca 1906 : fig. 4).La moitié postérieure conservée de la dernièredorsale est haute de 96 mm au niveau de sa facearticulaire. Celle-ci a une courbure sigmoïde, sapartie postérodorsale s’étendant vers l’arrière pourrecouvrir le centrum de la première vertèbresacrée. La suture entre le centrum et l’arc neuralest ouverte. Ce dernier est néanmoins resté associéà son centrum, maintenu en place par 3 mm desédiment faisant office de ciment au niveau de lasuture. La fosse infraprézygapophysiale est petiteet ouverte antérieurement. La fosse infradi-apophysiale est de taille beaucoup plus importanteque la précédente, sa base s’étendant sur presquetoute la longueur de l’arc neural. La lame centro-diapophysiale antérieure est beaucoup plus épaisse



(8 mm) que la postérieure (3 mm) qui se fond àl’arc neural au-dessus de la suture. Les deux lamesse rencontrent sous la diapophyse en donnant aubord dorsal de la fosse infradiapophysiale uneforme arrondie. La fosse infrapostzygapophysialeest la plus profonde des trois et s’ouvre largementvers l’arrière. Les zygapophyses sont à la mêmehauteur, à 57 mm au-dessus du centrum, et for-

ment avec les lames pré- et postzygadiapophysialeun plateau horizontal légèrement concave en soncentre en vue latérale. Les postzygapophyses seprolongent de 18 mm en arrière du centrum.L’épine neurale est cassée. Elle est large de 7 mmet longue de 40 mm à sa base et se situe très enarrière sur le centrum. Son bord antérieur estdéfléchi de 50° vers l’arrière. Bien qu’elles ne

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A

C.D.

S.NC.

B

S.NC.

FIG. 2. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; A, vertèbres dorsales (MNHN 8907), vue latérale droite ; B, vertèbre dorsale(MNHN 8789), vue latérale droite. Abréviations: C.D., côte dorsale ; S.NC., suture neurocentrale. Échelle : 9 cm.



A

E.N.DP

PO

PP

S1

IPO

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IPR

PR

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C

S.NC.

PO

B E.N.

PO

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PR

DP

FIG. 3. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; A, vertèbres dorsales et sacrées (MNHN 8794), vue latérale droite ; B, dernièrevertèbre sacrée et première vertèbre caudale (MNHN 8788), vue latérale droite. Abréviations : C, côte ; CA1, première vertèbre cau-dale ; E.N., épine neurale ; DP, diapophyse ; IDP, fosse infradiapophysiale ; IPO, fosse infrapostzygapophysiale ; IPR, fosseinfraprézygapophysiale ; PP, parapophyses ; PO, postzygapophyse ; PR, prézygapophyse ; S1, première vertèbre sacrée ;S2, deuxième vertèbre sacrée ; S.NC., suture neurocentrale. Échelle : 9 cm.

soient pas complètement préservées, il existe deuxlames postspinales qui devaient prendre naissancesur le bord postérieur de l’épine neurale. Le canalneural est large de 22 mm soit 6 mm de plus quechez la première dorsale et creuse la face dorsaledu centrum sur 10 mm. Cette dernière vertèbredorsale est très différente de celle rapportée àMegalosaurus bucklandi (OUMJ.13577). Le cen-trum est plus allongé chez Streptospondylus. Laface postérieure du centrum est plate et non pasconcave comme chez Megalosaurus. Le tiers dorsalde la face postérieure est rejetée vers l’arrière chezMegalosaurus bucklandi alors que c’est le tierssupérieur qui l’est chez Streptospondylus. La cour-bure sigmoïde en vue latérale est donc inversée

chez les deux genres. Le pleurocœle est plus pro-fond et surtout beaucoup plus long chez Megalo-saurus bucklandi. La surface ventrale est beaucoupplus aplatie et les postzygapophyses ne s’étendentpas au-delà de la longueur du centrum chezMegalosarus bucklandi. Les fosses infraprézygapo-physiale, infradiapophysiale et infrapostzygapo-physiale sont distinctes chez Streptospondylus, alorsque les fosses infraprézygapophysiale et infradia-pophysiale sont continues chez Streptospondylus.La première vertèbre sacrée est complète si l’onexcepte l’épine neurale. Le centrum est long de98 mm, haut de 80 mm et largement concaveventralement. Il n’y a pas de pleurocœle sur sesfaces latérales. L’arc neural est complètement

fusionné au centrum, même si la suture demeurevisible. La facette articulaire pour la première ver-tèbre sacrée est proéminente, longue de 36 mmpour une hauteur de 35 mm. Cette facette arti-culaire est reliée à la diapophyse par une lameosseuse épaisse de 14 mm. Cette lame, qui semblecorrespondre à la lame centrodiapophysiale anté-rieure des vertèbres dorsales, est concave antérieu-rement et forme le mur postérieur de la fosseinfraprézygapophysiale ouverte antérolatérale-ment. La diapophyse est située en avant sur lecentrum. La fosse infradiapophysiale est peu pro-fonde, percée en son centre d’un petit foramen etlimitée postérieurement par une ride osseuse trèspeu marquée (lame centrodiapophysiale posté-rieure). À l’image de la fosse infradiapophysiale,la fosse infrapostzygapophysiale est peu profondeet n’est presque pas visible en vue latérale. Lesprézygapophyses prennent naissance au niveaudes facettes articulaires destinées aux vertèbressacrées et s’étendent à 60 mm au-dessus et à13 mm en avant du centrum. Leurs facettes arti-culaires sont inclinées médialement de 45°. Labase des prézygapophyses est concave antérieu-rement et forme la marge dorsale d’un large(20 mm) foramen intervertébral. Les postzygapo-physes culminent à 78 mm au-dessus du cen-trum. L’épine neurale longue de 55 mm est casséeà sa base. Postérieurement, le centrum est fusion-né avec celui de la deuxième vertèbre sacrée.

Seuls les 35 mm les plus antérieurs du centrumde la seconde vertèbre sacrée et la base de l’arcneural correspondant sont conservés. La face ven-trale du centrum est très fortement pincée trans-versalement. Les parapophyses destinées àrecevoir les deuxièmes côtes sacrées sont hautesde 55 mm, longues de 30 mm et orientées antéro-ventralement. L’arc neural est fusionné avec celuide la vertèbre précedente. Le canal neural a unesection elliptique avec un grand axe vertical de33 mm et un petit axe horizontal de 29 mm.

Vertèbres sacrées postérieures et première caudaleLes deux dernières vertèbres en connexionconnues de Streptospondylus altdorfensis, décrit parNospca (1906), sont la dernière sacrée et la pre-mière caudale (Fig. 3B). Seule la moitié posté-rieure du centrum et une partie un peu plusimportante de l’arc neural sont conservées. Lecentrum est beaucoup plus arrondi ventralementque chez les deux premières vertèbres sacrées. Iln’a pas de pleurocœle. Sa face articulaire posté-rieure est plus haute que large et légèrement sig-moïde en vue latérale. L’arc neural est fusionnéau centrum et porte une large facette articulairerectangulaire sur laquelle vient se placer la der-nière côte sacrée. Les diapophyses sont situéesjuste au-dessus des facettes articulaires. Elles sonthorizontales, longues antéropostérieurement de45 mm et inclinées de près de 40° vers l’arrière.Les facettes des postzygapophyses, fortementinclinées latéralement, sont à la même hauteurque les diapophyses soit 50 mm au-dessus ducentrum. L’épine neurale est cassée. Elle estlongue d’au moins 70 mm et possède un profondsillon postspinal.La première vertèbre caudale est en connexionavec la dernière sacrée mais n’est pas fusionnéeavec celle-ci. Les diapophyses ont une orientationpostérieure plus prononcée (50°) que celle de ladernière sacrée pour une longueur antéroposté-rieure équivalente. La fosse infraprézygapophy-siale est largement restreinte et presque fermée encomparaison de celle des premières vertèbressacrées. La structure spongieuse interne du cen-trum de la première vertèbre caudale est aussibeaucoup plus « ouverte » que celle de la dernière

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TABLEAU 1. — Mesures en mm de quelques os deStreptospondylus altdorfensis Meyer, 1932. Abréviations :L, longueur antéropostérieure ; l, largeur ; H, hauteur.

Diaphyse pubis (8605) L 29Diaphyse pubis (8605) l 48Pied pubis (8605) L 104Pied pubis (8605) l 60Diaphyse tibia (8607) L 50Diaphyse tibia (8607) l 68Extrémité distale tibia (8607) l 140Astragale (8608) l 114Astragale (8608) H 87Calcanéum (8609) L 60Calcanéum (8609) H 35Calcanéum ant. (8609) l 19Calcanéum post. (8609) l 285Fémur (9645) l 135

vertèbre sacrée (Nopsca 1906 : fig. 7). Là encorede nombreux caractères permettent de différencierla première vertèbre caudale de Streptospondylus decelle rapportée à Megalosaurus bucklandi(OUMJ.13578). Il n’y a en effet pas de pleurocœleapparent sur le centrum beaucoup plus long de lapremière caudale de Streptospondylus. Les diapo-physes sont plus longues antéropostérieurement etont une orientation postérieure plus marquée quechez Megalosaurus bucklandi.

PubisL’extrémité distale du pubis gauche a tour à tourété identifiée par Cuvier (1824) comme une fibula,par Nopsca (1906), Piveteau (1923) et Huene(1926) comme un ulna, avant que Walker (1964)ne l’identifie correctement (Fig. 4). Au niveau de lacassure, la diaphyse est plus large transversalementque longue antéropostérieurement (Tableau 1). Lepied du pubis est de section triangulaire commechez Allosaurus (Madsen 1976), et non pas en Linversé comme chez Sinraptor (Currie & Zhao1993), Torvosaurus (Galton & Jensen 1979 ; Britt1991) ou Metriacanthosaurus (Huene 1926 ;Walker 1964). Son extension postérieure, compa-rable à celle observée chez Eustreptospondylus, restemodeste et la projection antérieure est quasi nullecomparée à celle observée chez Allosaurus,Ceratosaurus (Gilmore 1920) et les Tyrannosau-ridae. Si la partie conservée de la diaphyse ne

montre médialement aucune zone de contact aveccelle du pubis droit, le pied est en revanche aplatimédialement sur toute sa longueur pour définir lasymphyse au niveau de laquelle les deux pubisdevaient entrer en contact. La ride osseuse quiprend naissance au point le plus antérieur de la facemédiale du pied du pubis et qui s’étend postérieu-rement sur près de 40 mm semble définir une zonede co-ossification entre les deux pubis.

Tibia, astragale et calcanéumL’extrémité distale d’un tibia droit associé avecl’astragale, le calcanéum et l’extrémité distale dela fibula furent décrits pour la première fois parCuvier en 1824. Aucun de ces os n’est fusionnéavec l’autre. L’extrémité distale du tibia estm inc e an t é ropo s t é r i eu r emen t (F i g . 5 )(Tableau 1). Sa surface antérieure est dépriméeau niveau du contact avec l’astragale, le calca-néum et la fibula. Cette dépression est limitéepar un bourrelet osseux qui surplombe le borddorsomédial du processus ascendant de l’astra-gale. Ce bourrelet a une extension latérale trèslimité puisqu’il n’atteint pas la partie médiane del’extrémité distale du tibia. Ce caractère permetde distinguer le tibia de Streptospondylus de celuide la plupart des autres théropodes jurassiqueseuropéens comme Poekilopleuron (Eudes-Deslongchamps 1837), Megalosaurus (Owen1856) ou Eustreptospondylus chez qui le bourrelet



FIG. 4. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; extrémité distale du pubis gauche, vue latérale (MNHN 8605). Échelle : 3 cm.

a une extension latérale beaucoup plus marquéequi rejette d’autant plus latéralement le proces-sus ascendant de l’astragale.L’astragale recouvre l’extrémité distale du tibia(Fig. 5). La cavité articulaire dans laquelle ce dernier vient se loger est moins profonde etétroite que celle observée chez Sinraptor. Elle estsubdivisée en deux dépressions, la latérale situéesous le processus ascendant étant la plus profonde(Fig. 6). Comme chez Poekilopleuron, et à la dif-férence de ce qu’on observe chez Allosaurus et

Sinraptor, il n’y a pas de véritable processus sur lamarge postérieure de l’astragale pour couvrir lecoin postéromédial du tibia. Le contact entreastragale et fibula est restreint à une petite facette,incomplètement préservée, antérolatérale au pro-cessus ascendant. Le processus ascendant est hautd’environ 4 cm (Tableau 1). En vue antérieure, ilreprésente la moitié de la hauteur de l’astragale cequi est proportionnellement plus important quece qu’on observe chez Sinraptor, Eustreptospon-dylus ou Torvosaurus. Une dépression antérieure

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A B

C.M.

C.L.

Co.F.

Fo Si

De

Co.CA.

PR.A.

BO.M.

FIG. 5. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; extrémité distale du tibia droit et astragale droit (MNHN 8607, 8608) ; A, vuepostérieure ; B, vue antérieure. Abréviations : BO.M., bourrelet médian ; C.L., condyle latéral ; C.M., condyle médial ; Co.Ca., aire decontact avec le calcanéum ; Co.F., aire de contact avec la fibula ; De, dépression basale ; Fo, foramen ; PR.A., processus ascen-dant de l’astragale ; Si, sillon antérieur. Échelle : 5 cm.

marque la base du processus ascendant, commechez Sinraptor. La forme du processus est simi-laire à celle d’Allosaurus plus qu’à celle de toutautre théropode. Il est en effet plus ou moinssymétrique et sa partie distale est arrondie et noneffilée comme chez Poeciloleuron, Sinraptor,Eustreptospondylus ou Megalosaurus. Le sillonhorizontal qui court le long de la face antérieuredes condyles de l’astragale est beaucoup moinsmarqué que chez Allosaurus et Sinraptor. Il traverseun foramen situé 35 mm sous la base du proces-sus ascendant.Le calcanéum est de forme plus ou moins triangu-laire en vue latérale. En vue distale, contrairement àAllosaurus, le calcanéum est moins large antérieu-rement que postérieurement (Tableau 1). Il nerecouvre pas complètement la fibula qui s’articuleaussi dans une moindre mesure avec l’astragale. La

face latérale du calcanéum est plane, alors que saface dorsale, destinée à recevoir la fibula, est large-ment concave sur toute sa longueur. En vue mé-diale, la surface de l’os se subdivise en troisdépressions distinctes. La plus postérieure entre encontact avec le tibia (Fig. 6A). Les cavités ventraleet antérieure sont séparées par une petite ride osseusebeaucoup moins prononcée que chez Allosaurus etSinraptor, l’ensemble assurant un contact étroit etinamovible entre l’astragale et le calcanéum.

FémurL’extrémité distale d’un fémur gauche (Fig. 7A),illustré pour la première fois par Gaudry (1890),fut donné au Muséum national d’Histoire natu-relle par le petit séminaire de Beauvais et n’appar-tient sûrement pas à la collection Bachelet. Laprovenance de cette extrémité de fémur reste



A B

Co.AS.

Co.F.

Co.T.

PR.A.

Co.CA.

FIG. 6. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; A, calcanéum droit (MNHN 8609), vue médiale ; B, astragale droit (MNHN8608), vue latérale. Abréviations : Co.AS., aire de contact avec l’astragale ; Co.CA., aire de contact avec le calcanéum ; Co.F., airede contact avec la fibula ; Co.T., aire de contact avec le tibia ; PR.A., processus ascendant. Échelles : 3 cm.

donc inconnue et son association avec le matérielprécédemment décrit ne repose que sur la simili-tude existant entre la gangue encore présente surl’os et celle conservée sur les vertèbres.En vue distale, le condyle médial est étendu lon-gitudinalement et étroit transversalement, alorsque le condyle latéral apparaît plus arrondi(Fig. 7B). Comme chez tous les théropodes à l’ex-ception de Baryonyx (Charig & Milner 1997), le

condyle médial a une extension ventrale plus pro-noncée que le condyle latéral. Son extension pos-térieure est plus importante que celle du condylelatéral contrairement à ce qu’on observe chezMegalosaurus bucklandi (Owen 1856). Lescondyles sont séparés antérieurement par le sillonextenseur et postérieurement par un sillon flé-chisseur. Le sillon extenseur n’est que légèrementconcave comparé au fléchisseur, beaucoup plus

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A

B

C.L.CR.TF. S.FL. C.M.

S.EX.

FIG. 7. — Streptospondylus altdorfensis Meyer, 1932 ; extrémité distale d’un fémur gauche (MNHN 9645) ; A, vue postérieure ; B, vuedistale. Abréviations : C.L., condyle latéral ; C.M., condyle médial ; CR.TF., crista tibiofibularis ; S.EX., sillon extenseur ; S.FL., sillonfléchisseur. Échelle : 5 cm.

profond. Une ride osseuse peu prononcée maisnéanmoins visible et destinée aux ligaments croi-sés court longitudinalement au fond du sillon flé-chisseur. Cette ride présente chez Megalosaurus,Allosaurus ou Sinraptor n’a pas été observée chezEustreptospondylus. Le sillon fléchisseur est bordélatéralement par la crista tibiofibularis qui prendnaissance au niveau de la face postéromédiale ducondyle latéral. La crista tibiofibularis est légère-ment défléchie latéralement et s’étend postérieu-rement aussi loin que le condyle médial, pourformer une dépression latérale, la trochlea fibu-laris, dans laquelle vient se placer l’extrémitéproximale de la fibula. En vue distale, le sillonextenseur de Megalosaurus bucklandi apparaîtplus profond et moins ouvert que celui deStreptospondylus.

DISCUSSION

Le Callovo-Oxfordien des Vaches Noires et desses environs a déjà livré de nombreux restes dedinosaures théropodes (Douvillé 1885 ; Buffe-taut, Pennetier & Pennetier 1991 ; Buffetaut &Enos 1992 ; Buffetaut 1994), dont l’arrière-crânede Piveteausaurus divesensis (Piveteau 1923 ;Taquet & Welles 1977) et celui d’un seconddinosaure théropode indéterminé (Knoll,Buffetaut & Bülow 1999). L’ensemble de cematériel a le plus souvent été comparé et la plu-part du temps rapporté à la famille desMegalosauridae connu dans le Bajocien et leBathonien d’Angleterre (Buckland 1824 ; Owen1856 ; Philips 1871 ; Waldman 1974) et de larégion de Caen (Eudes-Deslongchamps 1837). Sicertaines analyses phylogénétiques récentes sug-gèrent l’étroite parenté existant entre les genresMegalosaurus, Eustreptospondylus, Torvosaurus etAfrovenator, regroupés au sein du clade desSpinosauroidea (Sereno et al. 1994, 1996), lesaffinités exactes du matériel provenant desVaches Noires sont loin d’être résolues. La décou-verte de Lourinhanosaurus antunesi (Mateus,1998) dans le Kimméridgien supérieur duPortugal et de Neovenator salerii (Hutt, Martill &Barker, 1996) dans le Barrémien de L’Île deWight confirme la présence d’Allosauroidea enEurope dès le Jurassique supérieur et pose la

question des relations existant entre le matériel dethéropode des Vaches Noires avec soit lesSpinosauroidea, soit les Allosauroidea. Un exa-men rapide de l’arrière-crâne des Vaches Noires(Knoll, Buffetaut & Bülow 1999) semble confir-mer ses liens étroits, déjà suggérés, avec les allo-sauroides. L’extension ventrale des processusparoccipitaux sous le foramen magnum est uncaractère qu’on ne retrouve effectivement quechez Allosaurus (Madsen 1976) et Acrocantho-saurus (Stovall & Langston, 1950). De même, laparticipation extrèmement réduite du supraocci-pital à la marge supérieure du foramen magnum,caractère aussi présent chez Piveteausauruscontrairement à ce que montre la dernière figura-tion du crâne (Taquet & Welles 1974 : fig. 5), seretrouve chez de nombreux Allosauroidea commeAllosaurus, Acrocanthosaurus, Sinraptor, Monolo-phosaurus ou Giganotosaurus (Carolini & Salgado1995). Chez les Spinosauroidea comme Eustre-ptospondylus (Huene 1932) et Baryonyx (Charig& Milner 1997), le supraoccipital au contraireparticipe largement au bord supérieur du fora-men magnum. Piveteausaurus et l’arrière-crânedes Vaches Noires sont donc considérés icicomme appartenant à deux Allosauroidea diffé-rents.Streptospondylus appartient indubitablement auxTetanurae et présente de nombreuses synapo-morphies de ce clade (Sereno et al. 1996 ; Holtz2000) : vertèbres cervicales et dorsales antérieuresfortement opisthocœles, présence d’un sillonextenseur dans la région antérodistale du fémur,extrémité distale du tibia étendue s’appuyantcontre le calcanéum, présence d’un sillon hori-zontal sur les condyles de l’astragale, condyles del’astragale orientés antéroventralement, processusascendant de l’astragale réduit médiolatérale-ment. La position de Streptospondylus au sein desTetanurae, parmi les Spinosauroidea ou lesAllosauroidea est plus problématique. D’unepart, Streptospondylus n’est connu que par unequantité restreinte de matériel postcrânien,d’autre part les relations phylogénétiques existantentre Allosauroidea et Spinosauroidea sont en-core très débattues, la monophylie de ce dernierclade étant encore contestée (i.e. Sereno et al.



1994, 1996, 1998 ; Charig & Milner 1997 ;Holtz 2000).La présence d’hypapophyses sur les premières ver-tèbres dorsales est selon Holtz (2000) une synapo-morphie du clade des Allosauroidea (sensu Serenoet al. 1996). Si ce caractère n’est pas présent chezcertains Spinosauroidea comme Torvosaurus ouBaryonyx, il l’est néanmoins chez l’un d’entre eux,Eustreptospondylus. Les hypapophyses sont en faitlargement développées et proéminentes chezAllosaurus et Sinraptor, alors qu’elles sontbeaucoup plus discrètes chez Monolophosaurus,Eustreptospondylus et Streptospondylus. Chez cesdeux derniers genres, la surface ventrale ducentrum ne comporte pas une simple hyp-apophyse qui prolonge la carène ventrale commechez Allosaurus ou Sinraptor, mais deux hyp-apophyses bien individualisées l’une de l’autreantérieurement. Ce caractère, qui montre les liensétroits existant entre Streptospondylus etEustreptospondylus, n’est présent chez aucun autrethéropode. La présence d’une carène ventrale surle centrum des vertèbres dorsales antérieuressemble être une synapomorphie des Tetanurae(Rauhut 2000). Ce caractère se retrouve parconséquent chez tous les Allosauroidea tel queAllosaurus, Monolophosaurus, Sinraptor, Acrocan-thosaurus (Harris 1998), mais aussi chez certainsSpinosauroidea comme Torvosaurus et Baryonyx.Cette carène ventrale n’est absente que chez deuxTetanurae, Streptospondylus et Eustreptospondylus.Un dernier caractère vertébral souligne les liensétroits existant entre ces deux genres de la fin duJurassique moyen. Alors que chez la plupart desthéropodes, la longueur du centrum des vertèbresdorsales postérieures est inférieure ou égale à sahauteur, chez les Coelophysoidea, Eustreptospon-dylus et Streptospondylus, le centrum est significa-tivement plus long que haut (Rauhut 2000). Lamorphologie du pubis de Streptospondylus estsimilaire à celle observée chez les Spinosauroidea,l’extrémité distale n’est que peu développée pos-térieurement et encore moins antérieurement,comme c’est le cas chez Eustreptospondylus, Torvo-saurus, Baryonyx et Afrovenator. Inversement lepied du pubis montre une extension postérieuresignificative chez la plupart des Allosauroidea (i.e.

Allosaurus, Acrocanthosaurus, Giganotosaurus,Sinraptor). Enfin, comme la plupart des théro-podes, Streptospondylus ne présente pas de proces-sus postéromedial de l’astragale. Ce processus quirecouvre postérieurement l’extrémité distale dutibia, se retrouve chez tous les Allosauroidea dontl’astragale est connu (Allosaurus, Sinraptor,Acrocanthosaurus). Streptospondylus altdorfensisapparaît donc très proche d’Eustreptonspondylusoxoniensis du Callovien d’Angleterre, commel’avaient déjà noté précédemment Nopsca (1906)et Walker (1964). Ce dernier genre, connu parun squelette presque complet, appartient au cladedes Spinosauroidea (Sereno et al. 1994, 1998),auquel est aussi rattaché ici Streptospondylus.La diversité des théropodes européens à la fin duJurassique moyen et au début du Jurassique supé-rieur semble confirmée par la présente étude, avecau moins six formes distinctes dont trois spino-sauroides (Streptospondylus, Eustreptospondylus,Metriacanthosaurus) et trois allosauroides(Piveteausaurus, le spécimen des Vaches Noires etLourinhanosaurus). Cette faune de théropodesdiffère notablement de celle du Jurassique moyen(Bathonien) d’Europe qui n’est constituée que detaxons rattachés aux Spinosauroidea et plus parti-culièrement à la famille des Megalosauridae. Ladécouverte récente en Normandie d’un squelettede mégalosaure devrait permettre de préciser lesrelations phylogénétiques de cette famille au seindes Spinosauroidea. Quoiqu’il en soit, la diversitédes mégalosaures du Bajocien-Bathonien deFrance et d’Angleterre semble avoir été sous-estimée. Un examen des collections de l’OxfordUniversity Museum et du Muséum nationald’Histoire naturelle de Paris ont montré qu’aumoins cinq théropodes différents (Eudes-Deslongchamps 1837 ; Owen 1856 ; Phillips1871 ; Waldman 1974 ; obs. pers.) peuvent êtreidentifiés. L’apparition en Europe des Allosau-roidea au début du Jurassique supérieur coïnci-derait ainsi avec une baisse de la diversité desSpinosauroidea. Cette époque pourrait alors cor-respondre à une période de renouvellement fau-nique, avec le passage graduel d’une faunedominée par les Megalosauridae, à une faunedominée par les Allosauroidea. Toute hypothèse

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sur l’origine et l’histoire paléobiogéographiquedes Allosauroidea européens reste cependant sujetà caution tant que la phylogénie du groupe nesera pas mieux connue. La seule chose certaine estque l’Europe de l’Ouest a sans soute joué un rôleimportant dans le mise en place du plus impor-tant groupe de grands dinosaures carnivores.

RemerciementsCe travail a été réalisé grâce aux soutiens finan-ciers du Programme européen TMR (projet LSF)et de la Jurassic Foundation. L’auteur rend hom-mage à S. P. Welles, dont les notes non publiéeset envoyées en 1980 à Philippe Taquet, aveclequel il avait alors entrepris une révision dumatériel de Cuvier, ont largement servi de base àce travail. L’auteur remercie P. Taquet pour larelecture du manuscrit, A. Ohler, M. Carrano etP. Currie pour leur révision critique, C. Dupuispour ses conseils avisés concernant la taxonomie,J.-M. Pacaud pour ses critiques nomenclaturales,P. Powell pour son accueil à l’Oxford UniversityMuseum, S. Chapman et A. Milner pour l’accèsaux collections du British Museum of NaturalHistory, D. Serrette et P. Loubry pour les prisesde vue photographiques, et F. Pilard pour lesdessins.

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Soumis le 9 novembre 2000 ;accepté le 10 mai 2001.



Documents

Allain, 2001