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Série

« Faune - Flore Habitats »

no 2

Salamandres, tritons, crapauds, grenouilles, lézards et serpents composent le monde

des amphibiens et reptiles de Wallonie. Plusieurs espèces sont remarquables, comme le

spectaculaire escaladeur qu’est le Lézard des murailles, ou l’Alyte accoucheur dont le

mâle transporte la ponte sur son dos. Au total, 21 espèces indigènes, presque toutes

confrontées à une dégradation de leur situation, au point que deux amphibiens ont

récemment disparu. En regard, la récente multiplication de quelques grenouilles exoti-

ques et les nombreux lâchers de tortues aquatiques sont source d’inquiétude, compte

tenu de leurs interactions potentielles avec le reste de la faune indigène.

« Amphibiens et Reptiles de Wallonie » est le fruit d’un vaste travail collectif. L’ampleur

de la collaboration (plus de 800 contributeurs) est en soi un signal de l’intérêt croissant

porté à cette petite faune, encore souvent méconnue et parfois honnie à tort, notam-

ment dans le cas des serpents. L’enquête de terrain a permis de rassembler plus de

trente mille données et de dresser un bilan précis pour ce groupe faunique reconnu

pour sa sensibilité aux agressions environnementales. L’état des connaissances, l’analyse

des problèmes et des pistes pour une meilleure conservation sont détaillés dans cet

ouvrage. Il dépasse donc le simple atlas de répartition des espèces au fil d’un ensemble

de petites monographies qui abordent l’identification, le cycle de vie, les déplacements,

le régime alimentaire, les habitats, la répartition wallonne et dans les régions alentour,

les effectifs et les tendances perceptibles pour chaque espèce, y compris celles intro-

duites dans notre environnement naturel.

ISBN : 2-87401-205-X

P

Aves a.s.b.l. Raînne – NatagoraRue Fusch, 3 Rue du Wisconsin, 3B-4000 Liège B-5000 Namur

Ministère de la Région wallonne

Direction générale des Ressources naturelles et de l'Environnement Avenue Prince de Liège, 15 - B-5100 Jambes (Namur) - Tél. (081) 33.50.50 http://environnement.wallonie.be

Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (C.R.N.F.B.)Avenue Maréchal Juin, 23B-5030 Gembloux

Amphibiens et Reptiles de Wallonie

> Aves - Raînne

8 9

Amphibiens etReptiles de Wallonie

Jean-Paul JacobChristiane PercsyHellin de Wavrin

Eric GraitsonThierry Kinet

Mathieu DenoëlMarc Paquay

Nicolas PercsyAnnie Remacle

Avec la collaboration de plus de 800 observateurs

2007

Publication d’Aves – Raînneet du Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois

(Ministère de la Région wallonne - Direction Générale des Ressources naturelles et de l’Environnement)

Série « Faune – Flore – Habitats », n° 2

Gembloux

2

Citation recommandée de l’ouvrage, please cite this book as follows, Zitiervorschlag :

Jacob, J.-P., Percsy, C., de Wavrin, H., Graitson, E., Kinet, T., Denoël, M., Paquay, M., Percsy, N. & Remacle, A. (2007) : Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Aves – Raînne et Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (MRW - DGRNE), Série « Faune - Flore - Habitats » n° 2, Namur. 384 pp.

Citation recommandée d’un texte signé, for part of this book, Zitiervorschlag :

de Wavrin, H. & Graitson, E. (2007) : La Salamandre tachetée, Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758). Pages 52-61 in Jacob, J.-P., Percsy, C., de Wavrin, H., Graitson, E., Kinet, T., Denoël, M., Paquay, M., Percsy, N. & Remacle, A. (2007) : Amphibiens et Reptiles de Wallonie. Aves – Raînne et Centre de Recherche de la Nature, des Forêts et du Bois (MRW - DGRNE), Série « Faune - Flore - Habitats » n° 2, Namur. 384 pp.

Photos de couverture : Couleuvre à collier (Jean Delacre); carrière de Bossimé (Jean-Paul Jacob).

Conception graphique :Christophe Collas, Jean-Paul Jacob et Thierry Kinet

Mise en page :Groupe graphique Chauveheid – Stavelot

Imprimerie Chauveheid

ISBN : 2-87401-205-XDépôt légal : D/2006/5322/39

© Aves – Raînne

Droits de traduction et de reproduction réservés pour tous pays.

Aucune partie de cet ouvrage ne peut être reproduite par un quelconque procédé, photocopie, ou tout autre moyen. En outre, l’utilisa-tion des informations contenues dans les cartes de distribution, les tableaux et les figures est interdite pour un usage commercial sans l’autorisation écrite de l’éditeur.

No part of this book may be reproduced in any form, by print, photoprint or any other means, nor is it permitted to use data from maps, tables or figures in the book for commercial use, without written permission from the publisher.

Das Werk ist einschließlich aller seiner Teile urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen Grenzen des Urheberrechts unzulässig. Das gilt insbesondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen oder anderen Möglichkeiten. Der Gebrauch der Informationen zu kommerziellen Zwecken (Karten, Tafeln und Abbildungen) ist ohne schriftliche Genehmigung des Herausgebers nicht gestattet.

Editeur responsable :Claude Delbeuck, Directeur général du Ministère de la Région wallonne

Distribution :Librairie Aves, Maison Liégeoise de l’Environnement, 3 rue Fusch, B-4000 Liège, librairie@aves.be, http://www.aves.be/librairie

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Présentation des textes et cartes

TextesL’ordre de présentation suit la systématique de l’atlas européen (Gasc et al., 1997). La sous-espèce et le parrain, c’est-à-dire celui qui a en premier décrit le taxon, sont mentionnés. Des synonymes, les noms vernaculaires dans d’autres langues (allemand, néerlandais et anglais), le statut légal, le nombre de données et le nombre de carrés atlas occupés sont précisés.

Le plan des monographies suit la structure suivante :

– Identification:rappelledesélémentsd’identificationmais sans développer de clés dichotomiques ni trop préciser le détail des critères de reconnaissance des espèces, de nombreuses publications y répondant par ailleurs.

– Biologie : résume le cycle annuel (avec graphique phénologique par décades), les grands traits de la reproduction, les déplacements et les possibilités de détection.

– Régime alimentaire : donne des indications géné-rales.

– Habitat : précise les milieux occupés en Wallonie.– Répartition : commente les cartes de répartition.– Abondance : informe sur l’importance des popula-

tions et la fréquence de l’espèce.– Evolution du statut : décrit l’évolution des peu ple-

ments et en analyse les facteurs.– Menaces : énumère les problèmes qui peuvent

affecter l’espèce.– Conservation : propose des mesures de gestion des

habitats et des populations.

Les références citées sont détaillées dans la «Bibliographie»enfind’ouvrage.

CartesTrois cartes sont présentées dans la plupart des cas :

– Europe : les petites cartes permettent de visualiser la répartition continentale des espèces, d’après les cartes de l’atlas européen (Gasc et al., 1997), complétéesoumodifiéesenfonctiond’autresatlaset publications récentes.

– Wallonie : les cartes utilisent un fond de carte qui délimite les principales régions géographiques et reportelecoursdesfleuvesetprincipalesrivières.Les périmètres des planches IGN au 1/50.000e sontfigurés;lescarrésunitairesde4x4kmnesontpas délimités mais restent facilement repérables.

– Comparaison entre atlas : une carte compare la distribution avant 1985 (Parent, 1984a) et celle obtenue lors du présent atlas.

Point rouge : carré dont l’occupation est seulement connue avant 1985,Point bleu foncé : carré dont l’occupation n’a été établie qu’à partir de 1985,Point bleu ciel : carré occupé au cours des deux périodes.

6. Les Espèces

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Amphibiens indigènes

Les Amphibiens constituent un groupe primitif de vertébrés qui s’est différencié depuis plus de 300 millions d’années. D’autres lignées ont évolué vers les reptiles, les oiseaux, les mammifères et les poissons. La systématique les reconnaît comme autant de classes différentes. La classe des Amphibiens est divisée en trois ordres qui rassemblent toutes les espèces actuelles, ou Lissamphibiens, dont le nombre d’espèces décrites ne cesse d’augmenter (Zug et al., 2001) :– les Gymnophiones, dits Apodes ou encore Cécilies,

forment un petit ensemble d’espèces des régions tropicales (150 - 160) d’allure vermiforme, sans pattesetpresqueaveugles;

– les Urodèles regroupent les salamandres et tritons (environ 400 espèces), en majorité distribués dans l’hémisphèrenord;

– les Anoures rassemblent les grenouilles et crapauds au sens large, soit l’ensemble des amphibiens «sans queue»; ils comptent au moins 3.500- 4.200 espèces réparties sur l’ensemble de la planète.

Notre faune ne comprend que des urodèles et des anoures. Ces Amphibiens ou Batraciens (Batraciens est un super-ordre qui rassemble urodèles et anoures) sont des espèces à quatre pattes (tétrapodes), souvent de petite taille, ectothermes*, à peau glandulaire assez lisse et humide et qui ne boivent pas, l’eau étant absorbée directement par la peau. Chez les adultes, les échanges gazeux ont lieu au niveau des poumons et de la peau. Le facteur humidité est crucial, en particulier pour leur reproduction : en effet, les oeufs, dépourvus de coquille, doivent se développer dans le milieu aquatique, sauf solution alternative comme chez l’Alyte, et les larves ne sont pas aptes à vivre en milieu terrestre. Les températures et les ressources alimentaires influencent avant tout la rapidité decroissance des larves.

Leterme«amphibien»signifie«quiaunedoublevie»,en relation avec la métamorphose que subissent nos

espèces entre les stades larvaire et adulte. Les adultes dépendent à des degrés divers des eaux douces ou saumâtres (les eaux salées sont systématiquement évitées en Europe) mais sont en général terrestres, sauf au moment de la reproduction. Ils sont prédateurs d’invertébrés ou de petits vertébrés. L’ouïe, l’olfaction et la vue sont bien développées chez les anoures et chez la plupart des urodèles. A la différence de nos reptiles, qui sont diurnes, ces espèces réagissent à de très faibles luminosités, comme le Crapaud commun quichasseavecefficacitéavecseulement10mulux(nuit en forêt - Larsen & Pedersen, 1982).

Les Urodèles se caractérisent par un corps allongé, des pattes bien développées et la présence d’une queue tout au long de leur vie. La queue est de section arrondie chez la Salamandre, tandis qu’elle est comprimée verticalement dès la base chez les tritons. Les larves ressemblent d’emblée aux adultes : elles sont tétrapodes dans les derniers stades de développement, mais possèdent des branchies externes. Elles sont carnivores, alors que les têtards d’anoures sont surtout détritivores et végétariens (végétaux supérieurs, algues, diatomées). Quand la métamorphose est contrariée ou rendue impossible, ce qui est rare, le phénomène de pédomorphose* conduit les larves, surtout des urodèles, à poursuivre leur développement aquatique et à pouvoir se reproduire dans cet état. La néoténie* n’est pas observée en Wallonie, au contraire de la pédomorphose.

Les Anoures ont un corps massif, des pattes bien développées - surtout les postérieures -, et les adultes sont dépourvus de queue. Leurs remarquables émissions vocales lors de la reproduction sont un trait caractéristique du groupe. Les larves sont très différentes des adultes et subissent une métamorphose qui concerne à la fois la morphologie (perte de la queue et apparition des pattes chez les têtards, perte des branchies externes), la physiologie (appareils respiratoire et digestif) et l’écologie (passage de la vie

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Amphibiens indigènes

aquatique à la vie terrestre). Ce patron n’est cependant pas universel, dans un groupe où les stratégies reproductrices sont très variées. Ainsi, les périodes de ponte peuvent être caractérisées par une seule et courte phase de ponte massive ou, au contraire, être étalées dans le temps. Le développement des oeufs et le stade larvaire sont aussi plus ou moins longs : brefs chez des espèces pionnières des mares temporaires comme le Crapaud calamite mais étendus sur deux ans chez des espèces produisant des têtards de grande taille (Alyte, Grenouille taureau).

Au cours du cycle annuel, toutes nos espèces alternent une période active et une période de repos. Celle-ci est plus ou moins longue selon les espèces et le climat local, allant surtout de septembre-octobre à février-avril. Pendant ce laps de temps, l’activité est ralentie et les individus ne s’alimentent pas. Des températures hivernales très douces donnent lieu à des observations éparses, surtout en seconde partie d’hiver. Cette saison est critique car les amphibiens supportent mal legel;deshiversrigoureuxsontdoncsourcedeforteschutes d’effectifs. La relative résistance aux grands froids est notamment conditionnée par l’accumulation de fortes concentrations de sucres et acides aminés dans le sang et les tissus, ce qui confère un effet cryoprotecteur*. Certaines espèces sont actives à de très basses températures et, en général, les Urodèles sont moins exigeants en chaleur que les Anoures.

En EuropeLa faune continentale compte 78 espèces d’Amphi-biens, 31 Urodèles (4 familles) et 47 anoures (6 famil-les), espèces introduites incluses, soit une fraction minime de la diversité terrestre (Gasc et al., 1997;Ohler, 1997). Ceci résulte avant tout de l’histoire de la mise en place des faunes et des conséquences des grandesfluctuationsclimatiquesduQuaternaire.Lesaires actuelles sont les héritières des zones-refuges aux époques glaciaires, des possibilités d’expansion post-glaciaires (climat, relief) et de maintien ultérieur (climat, influencehumaine). En termesde richessespécifique, le maximum est atteint en Europemoyenne et les nombres décroissent vers le nord (climats froids) et le sud (climats secs et chauds).

En WallonieRésultats généraux

Le Tableau 5 résume les données relatives aux Amphibiens de Wallonie. Les 14 espèces présentes avec certitude en Wallonie (15 à l’échelle du Benelux, avec la Grenouille des champs) composent une faune aux origines diverses, avec des espèces euroasiatiques des régions froides à tempérées (Grenouille rousse, Crapaud commun), des espèces à distribution occidentale océanique (Triton palmé) ou franchement

Fig. 18 : Couverture totale de la Wallonie : Amphibiens.

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Amphibiens indigènes

continentale (Pélobate), ainsi que des espèces médio-européennes et septentrionales (Tritons crêté et vulgaire) ou médio-européennes et méridionales (Salamandre, Triton alpestre, Rainette, Sonneur) (Gasc et al., 1997).

La répartition actuelle des Amphibiens couvre toute la Wallonie (Fig. 18). Leur présence dans 90,3 % des carrés de l’atlas est logique compte tenu du développement du réseau hydrographique (près de

20.000 km de cours d’eau), du nombre de piècesd’eau (plus de 6.000 étangs de toutes tailles) ainsi que de notre climat assez humide dans lequel les précipitations sont réparties sur toute l’année et atteignent de 750 à 1.400 mm selon les régions. Le présent atlas a complété cette représentation globale (+ 20,5 % en termes de carrés atlas occupés par rapport à Parent, 1984a). En moyenne, le nombre d’espèces par carré atlas reste néanmoins faible (4,9 – voir Tableau 5).

Fig. 20 : Couverture totale de la Wallonie : Anoures.

Fig. 19 : Couverture totale de la Wallonie : Urodèles.

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Amphibiens indigènes

Amphibiens Urodèles Anoures

Nombre de taxons indigènes 15 5 10

Nombre de taxons introduits avec reproduction observée

3 0 3

Nombre de données 22.575 8.325 14.250

Nombre de carrés occupés 1.083 893 1.062

% du nombre total de carrés atlas 90,4 74,5 88,8

Carrés occupés avant et après 1985Carrés occupés avant 1985 uniquementCarrés occupés avant et après 1985

830 (69,1 %)69 (5,8 %)

253 (21,1 %)

474 (39,6 %)115 (9,6 %)

419 (35,0 %)

740 (61,8 %)76 (6,3 %)

322 (26,9 %)

Nombre d’espèces par carré (1985-2003) 4,9 2,6 2,8

Seules de légères différences apparaissent entre la distribution générale des Urodèles (données cumulées de 5 espèces – Fig. 19) et celle des Anoures (10 taxons – Fig. 20). Comme les deux groupes comprennent des espèces « généralistes », à large spectre écologique, il est logique que la plupart des carrés atlas soient conjointement occupés

(72,6 %). Les amphibiens ne manquent localement que dans des zones très urbanisées, dans des parties de forêts inhospitalières (par exemple, de vastes pessières) et de campagnes transformées à l’extrêmeen«openfields»monotones. Toutefois, ilestexceptionnelqu’uncarréde16km²necontiennepas d’amphibiens .

Tableau 5 : Donnéesrésuméesrelativesauxamphibiens;Rana lessonae et R. kl. esculenta sont considérées comme deux espèces différentes.

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> UrodèlesPalmure

Crête dorso-caudale

Filament

Franges aux orteils

Taches gulaires

Eléments de la morphologie des Amphibiens

Stép

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> Anoures

> Têtard

Spiracle

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Plis dorso-latéraux

Tympan

Pupille

Glandes parotoïdes

Sac vocal

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