Analyse de populations d'isastrées bajociennes (Scléractiniaires jurassiques de France). Conséquences taxonomiques stratigraphiques et paléoécologiques

ANALYSE DE POPULATIONS D'ISASTRt~ES BAJOCIENNES (SCLI~RACTINIAIRES

JURASSIQUES DE FRANCE).

CONSI~QUENCES TAXONOMIQUES STRATIGRAPHIQUES

ET PALI~O~COLOGIQUES

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BERNARD LATHUILII~RE *

RI~SUM£ ABSTRACF

L'6tude statistique de deux populations a 6t6 me- n6e sur des lsastrea du Bajocien de l'Est de la France. Pour prendre en compte le ph6nom6ne colonial, diff6- rentes m6thodes ont 6t6 employ6es dans l'obtention des donn6es. Les r6sultats des analyses univari6es et multivari6es conduisent ~t consid6rer la pr6sence de seulement deux esp6ces : Lbernardiana et Ltenuistria- ta. Une nouvelle synonymie est 6tablie pour les es- p6ces bajociennes. Des genres comme Andemantas- traea ALL. et Parisastraea ALL. entrent dans la variation normale d'Isastrea. Le cas des autres esp6ces jurassiques e, st examin6. Utiliser les Isastrea comme marqueur stratigraphique est possible si on tire parti des morphotypes extrfimes associ6s h une probable anagen6se.

La comparaison des 2 6chantillons d6montre que les limites de variations ou la moyenne de certains ca- ract6res (nombre et 6paisseur de septes, dimension des calices, densit6 trab6culaire) fournissent un remarquable outil pa16o6cologique.

Au-del~ du cas pr6cis des Isastrea, cette 6tude montre qu'une d6finition des genres passe par une bonne d6finition des esp6ces fond6e autant que possible sur une approche des populations.

The present statistical study of two Bajocian populations of Isastrea from eastern France uses different methods of measurement taking into account the colonial character. The results of the univariate and the multivariate analyses together with direct observation of qualitative characters show that only two species are present in the samples : Isastrea bernardiana and Ltenuistn'ata. A new synonymy is suggested for the Ba- jocian species. Genera such as Andemantastraea ALL. and Parisastraea ALL. correspond to the common variation of Isastrea. The 'taxonomic position of other Ju- rassic Isastrea is examined. It is probably possible to use extreme morphotypes as stratigraphic markers owing to an eventual anagenesis.

A comparison between the two samples denotes that the variation range or the mean value of some quantitative characters (number, thickness of septa, dimension of corallites, trabecular density) contri- butes to the paleoecological interpretation.

The present paper emphasizes the necessity of well-defined species based preferably on population study, for a reliable generic definition.

MOTS-CLI~S : SCLERACTINIA, ISASTREA, JURASSIQUE, BAJOCIEN, STATISTIQUES, VARIABILITI~, FRANCE. KEY-WORDS : SCLERACTINIA, ISASTREA, JURASSIC, BAJOCIAN, STATISTICS, VARIABILITY, FRANCE.

* Universit6 de Nancy I, Laboratoire de G6ologie des Ensembles Sddimentaires, B.P. 239, 54506 Vandoeuvre les Nancy cedex, France.

Geobios, n 9- 21, fasc. 3 p. 269-305, 15 fig., 6 pl. Lyon, juin 1988

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INTRODUCTION

En 1851, lorsque Milne Edwards & Hzime cr66rent le genre Isastrea, ce taxon comprenait d6jh 40 esp6ces m6sozoiques. Par la suite, seulement pour le Jurassi- que, on a rapport6 ~ ce genre plus de 130 esp6ces. Beaucoup s'accordent aujourd'hui ~ penser que cette multiplication des esp6ces est abusive. Si cel~ semble vrai pour de nombreux genres, c'est 6vident pour lsastrea. La d6marche entreprise ici amorce la simplifica- tion n6cessaire, non pas ~ partir d'individus, fussent- ils des types, mais ~ partir d'6tudes de populations.

En France, le genre Isastrea constitue le construc- teur le plus abondant des calcaires h polypiers bajociens (plus de 75% des colonies). Le mat6riel n6ces- saire h l'6tude biom~trique a donc 6t6 pr61ev6 dans le Bajocien de France. Dans un deuxi6me temps, l'6tude des populations 6rant faite, les cons6quences taxonomiques sont envisag6es.

1. MATt~RIEL t~TUDI~

Deux ensembles de fossiles ont 6t6 6tudi6s (fig. 1). Le premier a 6t6 r6colt6 dans une m~me bioconstruc- tion du Bajocien (zone ~t Humphriesianum) de Lor- raine, dans la carri6re de Viterne (Meurthe-et-Mo- selle), formation" dite des Polypiers inf6rieurs. L'6- chantillon comporte 104 sp6cimens d'lsastrea qui ont 6t6 6tudi6s exclusivement ~ partir de lames minces. L'6tude des autres constituants de la faune madr6po- rique est en cours.

Le deuxi6me ensemble, plus h6t6rog6ne, provient des calcaires/~ polypiers du Bajoden de l'Ile Cr6mieu (Jura m6ridional, d6partement de l'Is6re, France), environ 320 km au Sud du gisement pr6c6dent. Les sp6cimens ont 6t6 r6colt6s dans deux formations chro- nologiquement tr6s proches nomm6es "premier" et "deuxi6me niveau ~ polypiers". Le premier niveau est dat6 du Bajocien inf6rieur, soit zone ft Sauzei, soit zone ~t Humphries ianum (Lathuili6re 1981). Le deuxi6me niveau est dat6 Bajocien inf6rieur zone gt Humphriesianum. 82 sp6cimens ont 6t6 r6colt6s dont 54 h Porcieu-Amblagnieu et 6 h Cr6mieu (26me niveau), 2 ~ Vernas, I1 h la Balme-les-Grottes et 8 h Ver- trieu (let niveau) (gisements in Lathuili6re 1981).

Fig. 1 - Loealisation des affleurements.

Localization of the outcrops.

2. CARACT~RES QUALITATIFS DU GENRE ISASTREA

Chez les scl6ractiniaires, les caract6res qualitatifs servent habituellement ~ l'6tablissement des cat6go- ries suprasp6cifiques, les esp6ces 6tant.diff6renci6e- partir des caract6res quantitatifs. Examiner les varia-

tions de tous ces caract6res peut donc servir h mieux cerner les limites respectives du genre et de ses es- p6ces.

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2.1. DEHNITION DU GENRE ISAS'ITC.EA peut penser que le mode intracalicinal est dominant sinon exclusif chez Isastrea.

Le genre I~astrea fut cr66 en 1851 par Milne-Ed- wards & Haime. L'esp~ce-type, Astrea helianthoides GOLDFUSS fur d6sign6e ult6rieurement par Quenstedt (1858). L'holotype fut r6vis6 par Pelletier (1950) et si l'on fait exception de l'erreur de Wells (1956), d6j~ re- lev6e par Alloiteau (1957), la conception actuelle du genre Isastrea repose sur cette r6vision. Selon Pelletier (1950), "le genre Isastrea doit r6unir toutes les esp6ces c6rioi'des dont les septes compacts ont sur leurs faces lat6rales des car~nes se terminant au niveau du bord sup6rieur par des dents r6guli6res, dont la muraille parath6cale est g6n6ralement imparfaite, dont la columelle est nulle ou pari6tale faible, dont l'endoth6que est ordinairement bien d6velopp6e et enfin dont la microstructure septale est caract6ris6e, au niveau des car6nes, par un ou deux rangs de centres de calcification align6s pe, rpendiculairement au plan septal".

Forme et structure des septes

Les trab6cules sont dispos6s en 6ventail. Ceux du bord externe sont verticaux, ceux du bord interne plus inclin6s. Comme cela a d6j~ 6t6 signal6 pour Montli- valtia (Gill & Lafuste 1971), aucune ligne de diver- gence n'a 6t6 observ6e. Si une partie costale existe, elle est probablement tr~s r6dnite ; mais il faut dire que les bonnes conditions d'observation sont trop ra- rement r6unies sur des sections.

La torsion des septes est un ph6nom6ne tr6s variable. A l'int6rieur d'un mame calice, elle exprime le plus souvent la sym6trie bilat6rale de fa~on homolo- gue ~l ce qui a 6t6 montr6 chez Montlivaltia (Gill & Lafuste 1971). Pour des septes occupant des positions homologues par rapport aux plans de sym6trie, le ph6- nom~ne reste variable,

2.2 APPRI~CIATION DE LA VARIABILITI~ DES CARAC- TI~RES QUALYYATIFS.

Le mode de gemmation

En cette mati~re, l'utilisation faite de la terminolo- gie est souvent inad6quate. Les Isastrea ont 6t6 d6finis comme 6tant fi la fois h gemmation intra et extracalicinale (Pelletier 1950). La gemination intracalicinale est effectivement facile ~ observer par l'existence de ca- rices pluricentriques. A l'extr6me, sur certaines bor- dures de colonies, lh og la croissance est la plus ra- pide, on aboutit ~ des structures d"aspect m6andro~de (pl. 4, fig. 3). La gemmation extracaticinale pose des probl~mes beaucoup plus d61icats. Dans le cas d'une forme c6rioide, "extracalicinal" signifie que le nouveau polypi6rite prend naissance par le d6doublement de la muraille entre plusieurs calices. Malheureusement, nous observons souvent le r6sultat de la gemmation sans en connaRre les stades successifs. Ceci est encore plus vrai sur les colonies ~ morphologie lamellaire o~l les calices nouveaux apparaissent presqu'exclusivement sur les marges de la colonie. Lh o15 seules des sections s6ri6es pourraient permettre de caract6riser avec certitude la gemmation extracalicinale, la litt6ra- ture montre que bien souvent, on utilise le qualificatif d'extracalicinal seulement pour rendre compte de la r6gularit6 de l'agencement des calices ou pour expliquer la pr6sence d'un petit calice avec sa muraille en- tour6 de plus gros calices. Sans pouvoir l'affirmer, on

La localisafion de la plus grande 6paisseur est 6ga- lement variable (pl. 2, fig. 4, 6). L'amincissement des septes vers le bord interne est en g6n6ral plus accen- tu6 chez les septes mineurs.

I1 est int6ressant de noter la variation de la morphologie et de la structure septales en fonction des modalit6s diag6n6tiques de la conservation. La structure la mieux conserv6e montre les trab6cules/i section losangique entour6s du st6r6oplasme dont les la- minations internes n'apparaissent d6jh plus (pl. 2, fig. 11). L 'abondance plus ou moins grande de ces couches du st6r6oplasme explique les morphologies vives des sections tangentielles et les morphologies moins accus6es des sections plus profondes. Cette dif- f6rence n'est pas toujours clairement li6e ~t la position de la section (pl. 3, fig. 2). Les figures de la planche 2 montrent la d6sorganisation progressive de la structure ~t partir des points les plus favorables fi la dissolution. En ce qni concerne la forme des dents, le mod61e trifide que Gill (1977, p. 86) a reconnu chez CycloseHs et Montlivaltia reste dominant. I1 est la traduction morphologique de la microstructure, le pointement central de la dent correspondant ~t l'axe du trab6cule et les pointements lat6raux aux axes des 6pines lat6- rales 6mises r6guli6rement de part et d'autre de l'axe trab6culaire. I1 existe n6anmoins une certaine variabi- lit6 (pl. 3, fig. 1 ~ 6). En section cette diversit6 est ac- centu6e par le plan de la coupe qui peut passer aussi bien entre deux dents de l'ornementation du bord qu'au milieu de l'une d'elles.

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La morphologie calieinale

La fossette centrale est plus ou moins marqu6e, parfois une jonction des bords internes aboutit ~ une structure que l'on peut qualifier de columelle pari6- tale faible (pl..4, fig. 1, 2). On observe m~me parfois darts cette r6gion des dissociations de trab6cules qui se traduisent par l'apparition de pores (pl. 3, fig. 8). Le ph6nom6ne reste rare. Les confluences septales constituent aussi un caract6re fluctuant.

Les sym6tries radiaire et bilat6rale sont observables des degr6s divers. Les sym6tries radiaires les plus

marqu6es correspondent aux calices qui ont les contours les plus r6guliers. Ces sym6tries sont alors soulign6es par une hi6rarchie de la longueur des septes qui devient d6cryptable en terme de cycles et de sym6trie d'ordre 6 (pl. 4, fig. 6). La sym6trie bilat6- rale est produite par la torsion des septes (pl. 4, fig. 4).

La profondeur des calices pr6sente un 6ventail de variation assez important. I1 est n6cessaire de rappeler que l'observation de ce caract6re est tributaire de 1'6- tat de conservation, celui-ci aboutissant, selon le cas, augmenter ou ~t diminuer la profondeur originelle. L'opposition entre des esp6ces ?t muraille tectiforme et des esp6ces ~ muraille tholiforme est sans fonde- ment.

illustrent ce propos. Un morphotype extrame tend mSme vers la plocoidie (pl. 5, fig. 1). Des 616ments septaux et endoth6caux peuvent participer ~ la muraille. La pr6sence de synapticules a 6t6 plusieurs fois signal6e dans la litt6rature. En section transversale, ou en observation directe de surface caficinale, certaines structures pr6sentent en effet une forte ressemblance avec des synapticules. Si on eon~oit la synapticule comme un 616merit lin6aire reliant deux septes, faire la preuve de l'existence des synapticules chez Isastrea n'est pas une chose simple. Aucune synapticule indu- bitable n'a pu ~tre observ6e sur section longitudinale. I1 est done permis de se demander si ce que l'on inter- pr6te classiquement comme synapticule n'est pas le plus souvent le bord externe d'un septe qui se coude de plus en plus au cours de sa croissance ou qui se bi- furque, aboutissant ainsi h cette muraille en zigzag que l'on voit fr6quemment. La figure 3 pl. 6 illustre bien la naissance du ph6nom6ne. Notons aussi qu'en section tangentielle, le remplissage sparitique d'une v6sicule diss6pimentale peut mimer une synapticule. Les observations sur la structure histologique de la muraille, faites par Roniewicz (1982) sur des 6chantil- Ions bien conserv6s d'Isastrea cf. bernensis semblent tout h fait compatibles avec la morphologie murale d6crite ici.

L'endoth~que

La muraille

La structure de la muraille parait tr6s variable. Elle donne l'impression, comme l'6crivait Alloiteau (1957, p. 423) que, "loin d'6tre une structure capitale, la muraille se construit comme cUe le peut, h l'aide des autres 616ments du squelette". Les figures 1 ~ 3, pl. 6

L'observation de l'endoth6que d6pend du mode de conservation. En g6n6ral, elle est bien visible dans la pattie distale o~ elle est eonserv6e dans la micrite, mais elle peut disparaitre dans les sections plus profondes par simple dissolution. L'endoth6que d'Isas- trea, v6sieuleuse sur le bord externe devient plus cellu- leuse au centre du ealiee (pl. 4, fig. 5).

3. LES LIMITES DU GENREISASTREA

Deux genres proches ont 6t6 compar6s :Andeman- tastraea et Parisastraea.

Andemantastraea ALLOITEAU, 1951

Ce genre a 6t6 cr66 par Alloiteau (1951) avec une esp6ce-type Synastrea consobrina d'ORB, du m~me

fige que les populations 6tudi6es ici et provenant de Langres (loealit6 situ6e entre les deux gisements). Ce genre se diff6rencie d'Isastrea par la pr6sence de synapticules murales, par des 616ments radiaires sub- eonfluents et une columelle rudimentaire. L'observation de l'6tiquette du type, permet de constater qu'une erreur nomenclaturale a malheureusement accompa- gn6 la d6signation de l'esp6ce-type. En effet, darts sa

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r6vision des types de d'Orbigny, Th6venin in Cottreau (1911) nomma et figura un lectotype de Synastrea consobrina en pr6cisant qu'il 6tait un exemplaire unique. Or, quand Alloiteau cr6a le genre Andernantas- traea pour l'espSce de d'Orbigny, il le fit sur un paralectotype, un autre exemplaire de la collection d'Orbi- gny qui porte le mSme num6ro 2537 et que Th6venin avait sans doute ignor6. Une note manuscrite d'Alloi- teau, au dos du carton porte-6chantillon l'atteste. On se trouve donc dans une situation o~, sur le plan for- mel, le genre Andemantastraea est fond6 sur le lectotype de Synastrea consobdna mais o~, sur le fond, il a 6t6 d6fini sur les caract6res d'un paralectotype qui n'a pas valeur de "type porte-nom".

La comparaison des deux sp6cimens typiques avec les populations 6tudi6es permet de r6gler le pro- blSme. En effet, rien ne justifie ce nouveau genre puisque les deux sp6cimens entrent dans la variabilit6 normale du genre Isastrea. Le paralectotype appartient h Isastrea bernardi et le lectotype h L tenuistriata. Dans l'esprit de son cr6ateur, le point essentiel qui diff6ren- eie Andemantastraea d'Isastrea est la pr6sence de synapticules murales. Contradictoirement, le mSme auteur en admettait lui-mSme l'existence pour certaines esp6ces comme L davidsoni (1958, p. 45) ou L collignoni (1958, p. 48). Les structures que J. Alloiteau a interpr6t6 comme synapticules ne permettent pas de

distinguer les deux genres ; le paralectotype est un morphotype tout h fait moyen (pl. 6, fig. 4-6).

Le genre Andemantastrea dolt donc tomber en synonymie avec Isastrea. Les cons6quences sont impor- tantes puisque Andemantastraea est le genre-type de sa famille, famille rapport6e par son cr6ateur au sous- ordre des Fungiina, alors qu'Isastrea est rang6 selon les auteurs dans les Astraeoida ALL.. (Alloiteau 1952), les Fungiina Verrill, Calamophyllidae (Wells 1956) ou les Faviina V. et W. (Beauvais 1980).

Padsastraea ALLOITEAU, 1958

Alloiteau cr6a ce genre en 1958 sur un sp6cimen unique d'une nouvelle espSce P. collignoni du Batho- nien de Madagascar. I1 le d6finissait ainsi : "voisin du genre Isastrea, s'en distingue par la superficialit6 des calices et l'absence totale de murailles". L'exemplaire unique, c'est-~-dire l'holotype, est un petit morceau de colonic us6 qui a fourni deux bonnes lames minces. La muraille est bien pr6sente (pl. 6, fig. 7-9), souvent construite par la bifurcat ion externe des septes eomme c'est fr6quemment le cas chez Isastrea. Rien ne justifie donc l'existence de ce genre, il doit tomber en synonymic avec Isastrea.

4. t~TUDE DES CARACTI~RES QUANTITATIFS

4.1. MI~THODES

Deux protoeoles d'analyse ont 6t6 utilis6s, l'un trai- tant des colonies (proc6dure 1), l'autre des polypi6- rites (proc6dure 2).

Proe6dure 1

Les mesures prises sont les suivantes (fig. 2 ) : D = grand diam6tre. d = petit diamStre. cac = distance entre centre calicinaux voisins. Ns = hombre de septes par calice. Ds = hombre de septe~ par 5 mm ou 3 mm de muraille. Dt = densit6 trab6culaire en nombre de car6nes par mm de bord distal de septe. Es = 6paisseur septale maximum sur les septes maj curs.

Concernant la dimension des calices, trois mesures ont 6t6 prises : le grand diamStre, le petit diamStre et la distance entre les centres calicinaux de calices contigus. Ces trois param6tres sont de route 6vidence li6s. Sur une colonic, le plus grand diamStre d'un calice est ~ peu prSs 6gal 7t la plus grande distance calice-calice. De mSme, le plus petit diam6tre calicinal est proche de la plus petite distance calice-calice. Les sp6cimens 6rant trop souvent de taille limit6e, il m'a paru plus significatif de prendre en compte les valeurs extrSmes de la variabilit6 de l'ensemble de ces carac- tSres dimensionnels. On peut r6sumer celfi par la for- mulation math6matique ensembliste suivante : Dimen- sion des calices = Di = D U d U cac.

Cette proc6dure privil6gie l'entit6 coloniale par rapport ~ l'individu. Elle trouve sa justification thgori- que dans l'identit6 g6n6tique suppos6e des polypi6ri- tas. La fa~on d'obtenir les donn6es chiffr6es est

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Fig. 2 - Mesure des caract6res.

Measur ing characters

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I

indiqu6e sur la figure 3. L'une des cons6quences est que la taille de l'6chantillon est sup6rieure au nombre des colonies examin6es. L'exemple de la figure 3 montre un 6chantillon de 4 colonies dont la taille est de 9 (2+2+2+3).

Dans l'analyse multivari6e utilisant cette proc6- dure, j' ai pris la m6diane comme chiffre de r6f6rence pour chaque colonie. I1 eut 6t6 plus rigoureux de choi- sir la moyenne, cependant, le nombre de calices dont on dispose sur la surface d'une lame mince est tel que les deux valeurs sont tr6s proches.

Cette proc6dure pr6sente des inconv6nients. Elle repose sur le postulat habituel selon lequel les individus d'une colonic sont issus d'une seule et m~me larve planula. A cet 6gard, les images pr6sent6es par Jell (1980, pl. 8, fig .8) o~l l'on voit une unique colonie de Porites fig6e de quelques jours form6e de 3 planulas sont troublantes et introduisent le doute quant au bien-fond6 de ce postulat.

L'avantage non n6gligeable de cette proc6dure est qu'elle peut 6tre utilis6e sur un nombre beaucoup plus important de sp6cimens. En effet, compte tenu de la conservation g6n6ralement m6diocre des coraux jurassiques, il est rare de trouver une colonie qui pr6- sente de nombreux calices off l'on peut mesurer tous les caract6res. Privil6gier l'entit6 coloniale permet d'6- viter cette difficult6.

Proc6dure 2

Cette proc6dure consiste h mesurer chaque carac- t6re ~t l'int6rieur de chaque calice. C'est la m6thode employ6e par Foster sur du mat6riel actuel (1979, 1980) et sur des esp6ces mioc6nes (1984). Cette m6- rhode permet de comparer un calice aux autres calices d'une population qu'ils soient ou non issus de la mSme colonie. Elle privil6gie l'individu aux d6pens de la colonie. En revanche, elle permet d'appr6cier le poids de la variation intracoloniale dans la variation de la population. Cet avantage est augrnent6 avec l'usage de l'analyse discriminante qui rend possible la quantifica- tion de ce poids. Un inconv6nient demeure : il est in- dispensable de poss6der un mat6riel avec de nombreux calices bien conserv6s ofa tous les caract6res voulus peuvent ~tre mesur6s. C'est I/t une condition difficile ~t satisfaire pour beaucoup de coraux jurassiques.

4.2. R]~,SULTATS

Analyses univari6es

Les analyses univari6es ont 6t6 effectu6es h partir des chiffres obtenus par la proc6dure I (fig. 3). Les r6sultats graphiques sont pr6sent6s sur les figures 4,5,6,7,8.

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e o l o n l e B -

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20 50 40 50 60 70 ca r , , c t 6 re

B

C

Fig. 3 - Obtention des donndes num6riques par la procddure 1.

A : mesure des caract~res (trait plein = variation intracoloniale

du caraet~re, petit trait vertical = m6diane utilis6e pour

l'analyse multivaride) ; B : sommation ; C : construction du

polygone de frdquence.

Obtaining of numerical data by procedure 1.

A : measur ing characters (solid line = intracolonial variation of

the character, small vertical line = median used by the

multivariate analysis) ; B : summing ; C : setting of the po-

lygone of frequency.

Les param6tres statistiques des diff6rentes distributions sent donn6s dans la figure 9.

Pour l'6chantillon de Cr6mieu, toutes les courbes sent unimodales. Le hombre de septes (Ns) montre m~rne une distribution qu' on peut juger normale avec un risque d'erreur inf6rieur h 1%. I1 convient de signa- ler que l'un des calices consid6r6 comme anormal a 6t6 supprim6 des calculs. Ce calice, en gemination sur une bordure de eolonie, illustr6 pl. 4 fig. 3 aurait cer- tainement conf6r6 une grande asym6trie ~t la eourbe puisqu'il comptait 80 septes. Malgr6 le grand hombre de classes, on notera la surprenante r6gularit6 de la courbe. Celle-ci tend h montrer qu'il n'existe pas chez

46-

44-

42 -

40 -

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36-

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32-

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28

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10 -

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Cr6mleu

. . . . W l ' e m e

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I I,

4 2b 4; so ;b 8'o 9; NS

Fig. 4 - Analyse univari6e du hombre de septes. Le second mode

correspond aux colonies ddsign6es par le mot "intrus" dans le texte.

Univariate analysis of septal number (NS). The second mode

corresponds to colonies designated by the word "intrue

ders" (intrus in french) in the text.

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6 8 -

64-

60-

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48-

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40 -

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Fig. 5 - Analyse univari6e de la dimension des ealices.

Univariate analysis of the dimension of corallites.

mm

tsastrea un mode d'insertion septale avec apparition simultan6e et p6riodique de groupes de septes.

La dimension des calices (Di) et l'6paisseur septale (Es) montrent des distributions unimodales asym6tri- ques (mode inf6rieur h la moyenne). Les courbes de la densit6 septale (Ds) et de la distance entre les car6nes (Dt) montrent des caract6ristiques semblables accen- tu6es par l'existence de quelques rares valeurs fortes.

Pour l'6chantillon de Viterne, la morphologie des polygones de fr6quence est tr6s comparable pour les earact6res Ds, Dr, Di. Pour Ns le polygone est assez

diff6rent. On peut d'abord remarquer qu'il existe un petit groupe bien individualis6 de colonies h fort nombre de septes. Les courbes en pointill6s des figures 5-8 correspondent ~ l'6chantiUon de Viterne sans les "intrus" d6finis par ce petit groupe h fort hombre de septes. L'aspect g6n6ral de la courbe est plus irr6gu- lier et ceci est sans doute dfi au grand hombre des intervalles de classe par rapport ~ la taille de l'6chantil- lon.

Pour Es, la courbe est unimodale mais ~ peu pros sym6trique et assimilable ~ une courbe normale avec un risque d'erreur inf6rieur h 1%.

- 2 7 7 -

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Fig. 6 - Analyse univaride de l'6paisseur septale.

Univariate analysis of septal thickness.

Analyse multivari6e

Les donn6es obtenues par la proc6dure 1 ont 6t6 trait6es par analyse factorielle en composantes principales. La projection des points sur le plan d6fini par les axes factoriels F1 et F2 est donn6e sur les figures 10, 11, 12 et 14.

La figure 10 montre un nuage de points assez ho- mog6ne. Une partition ne semble pas possible dans l'6chantillon de Cr6mieu.

La figure 11 montre une dispersion plus forte, par- ticuli6rement selon F1. L'examen de la matrice factorielle permet d'expliquer cel£ En effet, le nombre de septes (Ns) contribue fortement au facteur F1. Les valeurs extrSmes correspondent aux intrus d6jfi r6v616s par l'analyse univari6e de Ns (fig. 4).

La figure 12 est le r6sultat d'une nouvelle analyse faite sur le mSme 6chantillon de Viterne mais auquel on a retranch6 les intrus. La dispersion se trouve alors beaucoup plus homog6ne et il est alors tr6s difficile de r6aliser une nouvelle partition.

- 278 -

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Fig. 7 - Analyse univari6e de la densit6 septale.

Univariate analysis of septal density.

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Les donn6es obtenues par la proc6dure 2 ont aussi 6t6 trait6es par analyse en composantes principales. Les param~tres mesur6s sont les m~mes que pour la proc6dure 1, un sixi~me param6tre a cependant 6t6 ajout6 : le nombre de septes majeurs. Sur la figure 13, chaque symbole correspond ~ une colonie, except6 les points qui correspondent ~t des colonies or, un seul calice a pu fournir l'ensemble des param6tres. Les valeurs symbolis6es par un rond correspondent aux intrus d6j~ 6voqu6s plus haut. Mis fi part ces intrus, il

n'est pas possible de s6parer des groupes de points sans couper les colonies en morceaux ! Ce graphique permet d'appr6cier l'importance de la variance intracoloniale dans la variance totale de l'6chantillon.

Comparaison des 6chantillons

L'observation directe des courbes permet d'appr6- cier assez rapidement l'ampleur des diff6rences entre

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Fig. 8 - Analyse univari6e de la distance entre les car~nes.

Univariate analysis of distance between carinae.

l'6chantillon de Cr6mieu et celui de Viterne. Plus ri- goureusement, la taille des 6chantiUons 6tant grande, il est possible de comparer les moyennes par le calcul de l'erreur standard. Cette diff6rence est significative pour Ds et Di et m~me hautement significative pour Es, Ns et Dt. Si ce test de comparaison de moyennes est jug6 robuste, par contre, la comparaison des variances par le test de F n6cessite tree marne distribution normale (ou lognormale) pour les deux 6chantil- Ions. Les tests d'ajustement des distributions obser- v6es h une distibution normale se sont av6r6s positifs seulement pour Ns de Cr6mieu et Es de Viterne. Les autres distributions sont trop asym6triques. Elles se montrent en g6n6ral plus proches de la distribution lognormale avec, malgr6 tout, des intervalles de confiance insuffisants pour accepter raisonnablement

l'ajustement. La comparaison a donc 6t6 faite par le test de Bartlett selon le protocole employ6 par Hald 1952. Pour un intervalle de confiance de 95%, ce test nous conduit h accepter l'identit6 des variances des deux 6chantillons pour les variables Di, Es et Dt et la refuser pour Ds et plus encore pour Ns.

Le caract6re qui permet le mieux d'opposer les deux populations est le nombre de septes. L'6chantil- Ion de Viterne montre deux modes principaux, celui de Cr6mieu un seul. Le premier mode de la distribution de Viterne correspond ~ peu pr6s au mode unique de Cr6mieu. Cependant , on observe une transla- tion g6n6rale vers les valeurs basses dans l'6chantillon de Cr6mieu.

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8,89 7,39

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5,42 4,84

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de

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156 169

8,78 9,16

0,12 0,15

2,41 3,85

1,55 1,96

at

Cr6mle~ Viterne

207 237

7,43 8,70

0,11 0,15

2,56 5,00

1,60 2,24

Fig. 9 - Pamm~tres de distribution des diff6rents caract6res.

Distribution parameters of various characters.

A des degr6s divers, ce d6calage est pr6sent pour les autres caract6res. Cependant, il est important de noter que pour les variables Es et Dt, cette diff6rence semble difficilement exploitable ~t cause de l'incerti- tude sur la mesure.

Une analyse en composantes principales r6unissant les sujets de Cr6mieu et de Viterne (sans les intrus) a 6t6 r6alis6e (fig. 14). Les nuages de points se recou- vrent tr6s largement. I1 n'est pas possible de r6aliser une partition sur la base d'une telle analyse.

5. CONSt~QUENCES TAXONOMIQUES

5.1. INTERPRt~TATION PALt~OBIOLOGIQUE ET TAXONOMIQUE.

L'homog6n6it6 de l'6chantillon de Cr6mieu ne permet pas d'envisager pratiquement autre chose que l'existence d'une seule esp6ce. Pour les isastr6es de Viterne, l'individualisation d'un groupe h fort nombre de septes, mis en 6vidence par l'analyse univari6e de Ns et par l'analyse en composantes principales, pose un probl6me plus d61icat. Le nombre des individus de ce groupe est faible. On pourrait l'interpr6ter comme un petit ensemble de morphotypes extremes apparte- nant ~ la m~me esp6ce biologique que l'ensemble des sp6cimens de l'6chantillon. Ceci serait appuy6 par

deux arguments. I1 existe d'abord une colonie de Cr6- mieu montrant un calice ~ 80 septes. Cependant, ce calice 6tait unique dans sa colonic et en bordure de celle-ci. Le second argument est l'existence d'un sp6- cimen de collection du Bajocien de Langres qui se rat- tache clairement au petit groupe ~t fort Ns mais qui montre deux jeunes calices avec seulement une soixantaine de septes. Cet exemplaire montre donc des caract6res interm6diaires entre les deux groupes. Toutefois, ces calices sont l'exception dans la colonie. I1 s'agit du lectotype de Synastrea consobrina (coll. d'Orbiguy). Malgr6 ces deux arguments, les groupes semblent assez distincts et la discontinuit6 du carac- t6re Ns parait suffisante pour 6riger ces groupes au rang d'esp6ces.

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Fig. 15 - Comparaison de la variabilit6 des Isastrdes bajoeiennes avee quelques esp~ces plus rdcentes d'apr~s les donn6es bibliographiques.

Comparaison between variability of bajocian of Isastrea and some younger species, after bibliographical data.

- 287 -

Si l'on met de c6t6 l'existence de l'esp~ce h fort Ns, la comparaison des 6chantillons de Viterne et de Cr6- mieu a mis en valeur des diff6rences sensibles. Cepen- dant, pour des morphotypes moyens, il est impossible de reconnattre la provenance ~ parfir de la seule observation des caract6res ph6notypiques. La solution la plus pratique et la plus "bio-logique" consiste ~ consi- d6rer ces diff6rences de populations comme des diff6- rences infrasp6cifiques.

En r6sum6, cette 6tude de populations aboutit au r6sultat suivant : une esp6ce abondante, variable, connue dans les deux gisements et une esp6ce plus rare, gt fort nombre de septes pr6sente dans un seul gisement (Viterne).

5.2. NOUVELLES SYNONYMIES

La consultation bibliographique et l'observation d'un certain nombre de types jurassiques incitent h limiter pour le moment les regroupements au Bajocien. En effet, m~me si certaines esp6ces du Jurassique su- p6rieur entrent dans les limites de variabilit6 des populations 6tudi6es, il semble plus judicieux de limiter les regroupements d'esp6ces au Bajocien de fa~on pr6server l'exploitation biostratigraphique possible d'anagen&es qui semblent bien exister (fig. 15).

5.2.1. Les [sastrea du Bajocien

Les esp6ces sont d6finies fi partir des caract6res quantitatifs dont la variation est donn6e sur les figures 4gt8.

Isastrea bernardiana d'ORBIGNY, 1850

RAPPEL DES CARACTI~RES SPt~CIFIQUES :

12 < Ns < 61 ; 5/Smm < Ds < 16/5mm ; 3mm < Di <13mm ; 0,09mm < E s <0,62 ; 0,12mm < D t < 0,66mm.

SYNONYMIE :

1850 - P ~ o n a s t r e a b e r n a r d i a n a d'ORB., p. 293. 1850 - P . o rna t a d'ORB., p. 293. pars 1850 - S y n a s t r e a c o n s o b r i n a d'ORB., p. 293. 1851 - I sas t rea b e r n a r d a n a (d'ORB.), M.E. et H., p.

103. 1851 - L o m a t a (d'ORB), M.E. & H., p.103. 1854 - I. b e r n a r d a n a (d'ORB.), Chap. & Dew., p. 267,

pl. 38, fig. 10. 1854 - L l i m i t a t a (LAM.), Chap. & Dew., p. 268, pl.

38, fig. 9. 1857 - L b e m a r d a n a (d'ORB.), M.E., p. 527. 1857 - L o rna t a (d'ORB.), M.E., p. 537. 1861 - l sa s t r ea b e r n a r d a n a (d'ORB.), Ferry, p. 25. ?1861 - C o n f u s a s t r e a o rna t a (d'ORB.), Ferry p. 23 1861 - I sas t rea b e m a r d i (d'ORB.), Fromentel, p. 227. 1861 - L ? o rna t a (d'ORn.), Fromentel, p. 229. 1885 - L bernard i (d'ORB.), Koby, p. 278, pl. 79, fig.2,

pl. 83, fig. 4. 1885 - I. r i c h a r d s o n i M.E. & H., Koby, p. 286, pl. 85,

fig. 11. 1885 - [. s a l i n e n s i s KOBY, p. 280, pl. 83, fig. 1-3. 1885 - L m a r c o u i KOBY, p. 281, pl. 75, fig.11. pars 1885 - I. t enu is t r ia ta MAC COY, Koby, pl. 83, fig.

5, non p. 277, pl. 85, fig. 12-13. 1888 - L b e r n a r d i a n a (d'ORB.), Meyer, p. 23, pl. 5,

fig. 1-2. 1888 - L c e n t r o f o s s a MEYER, p. 27, pl. 5, fig. 4. 1888 - L l i m i t a t a LAMOUROUX, Meyer, p. 29, pl. 5,

fig. 9. 1888-I. s u b g r e e n o u g h i MEYER, p. 28, pl. 5, fig.11. 1888 - I. s a l i n e n s i s KOBY, Meyer, p. 25, pl. 5, fig. 3. 1907-12 - I. be rnard i (d'ORB.), Lissajous, pl. 18, fig.

53. 1911 - P r i o n a s t r e a b e r n a r d i a n a d'ORB., Cottreau, t. 6,

p. 117, pl. 23, fig. 10-11. 1911 - P r i o n a s t r e a orna ta d'ORB., Cottreau, p. 117, pl.

24, fig. 4-5. ?1946 -L cf bernard i (d'ORB.), Gardet & G6rard, p.

57. 1951 -/. bernard i (d'ORB.), Pelletier, p. 224. 1951 - I. s a l i n e n s i s KOBY, PeUetier, p. 226, pl. 7, fig.

2-4. 1951 - L a l lo i t eau i PELLEq'IER, p. 225, pl. 7, fig. 1. 1951 - L a t o m e a n d r a thora l i PELLETIER, p. 228, pl. 7,

fig, 5, 5a, 6. 1951 -Andemantastraea c o n s o b d n a (d'ORB.), Alloi-

teau, p. 49. 1952 - I sas t rea bernard i (d'ORB), Alloiteau, pl. 4, fig.

2. 1952 - L b e r n a r d i n a (d'ORB), Alloiteau, fig. 61.

- 288 -

1952 -Andemantastreae consobrina (D'ORB.), Alloi- teau, p. 659.

1957 - Isastrea bernardina (D'ORB.), Alloiteau, fig. 112.

1966 - I. bemard i (D'ORB.), Beanvais, p. 1004, pl. 6, fig. 3, pl. 7, fig, 1.

1966,1. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, p. 1005, pl. 7, fig. 3, pl. 8, fig. 1.

1966 - I. salinensis KOBY, Beauvais, p. 1004, pl, 9, fig. 1, pl. 10, fig. 1.

1966 - 1. marcou i KOBY, Beauvais, p. 1006, pl. 8, fig. 2.

1966 - I. cesarensis BEAUVAIS, p, 1005, pl. 6, fig. 4, pl. 7, fig. 2.

1966 - I. tenuistriata MAC COY, Beauvais, p.1006, pl. 8, fig. 4.

1967 - I. bernardiana (d'ORB.), Beauvais, p. 23. 1967 - I. ornata (d'ORB.), Beauvais, p. 24. 1970 - I. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, p. 41. 1970 - I. salinensis KOBY, Beauvais p, 41 1971 - I. bemard ina (d'ORB.), Beauvais, p. 2. 1971 - I. m a r c o u i KOBY, Beauvais, p. 2, 1971 - I. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, Beauvais, p. 2. 1971 - I. salinensis KOBY, Beauvais, p. 2. 1972 - 1. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, Beauvais, p. 52,

pl. 8, fig. 3. 1980 - 1. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, Beauvais & Poul-

ton, p. 98, pl. 9.2, fig. 2. 1982 - 1. n a n t u a c u m e n s i s BEAUVAIS, Beauvais, p.

1969, pl. 1, fig .6.

Isastrea tenuistriata (MAC CoY, 1848)

CARAC-T15,RF~ SPt~CIFIQUES :

70 < Ns < 98 ; 5/Smm < Ds < 16/5mrn ; 3mm < Di < 15mm;0,24mm < Es < 6 0 m m ; 0,19 < Dt < 0,43.

La tendance h la production d'une columelle pari6- tale semble plus forte que chezL bernardiana.

SYNONYMIE :

1848 -As t rea tenuistriata MAC COY, p. 400. 1851 - Isastrea tenuistriata (MAC COY), M.E. & H. p.

138, pl. 30, fig. 1. 1857 - 1. tenuistriata (MAc COY), M.E., p. 532. ?1858 - L tenuistriata (MAC COY), Quenstedt, p. 375,

pl. 50, fig. 9. 1861 - I. tenuistriata (MAc COY), Fromentel, p. 226. non 1865-68 - L tenu&triata (MAC COY), Eichwald,

p. 153. 71878 - L tenuistriata (MAC COY), Tomes, p. 300. 71881 - L tenuistriata (MAC COY), Quenstedt, p. 613,

pl. 165, fig. 46. 1882 - L tenuistriata (MAC COY), Tomes, p. 425. pars 1885 - L tenuistriata (MAC CO'/, Koby, p.277, pl.

85, fig. 12-13, non pt. 83, fig. 5. 1886 - L tenuistriata (MAc Co'/), Tomes, p.n.44. 1888 - L tenuistriata (MAC COY), Meyer, p. 26, pl. 5,

fig. 5-6. 1911 - Synastrea consobrina d'ORB., Cottreau, p. 116,

pl. 24, fig. 1. 1957 - L ?? tenuistriata (MAC COY), Alloiteau, p. 162. 1971 - L tenuistdata (MAc COY), Beauvais, p. 2.

Quelques esp6ces bajociennes real d6crites restent douteuses. L'observation des types est n6cessaire. I1 s'agit des esp6ces suivantes : L decorata MEYER, 1. la- mart ine FERRY, 1. lonsdali i M.E. & H., L multistriata FERRY.

L richardsoni M.E.. & H. a 6t6 reclass6 dans le genre Enal locoenia . 1. davidsoni (M.E. & H) est main- tenant rattach6 au genre Val l imeandropsis BEAUVAIS et L m a c c o y i (M.E. & H.) au genre Coenastrea. Ces genres m6riteraient d'6tre red6fmis.

1. variabilis FERRY, dont j'ai observ6 le type n'ap- parfient pas au genre Isastrea car U pr6sente une columelle lamellaire nette. I. depressa TOMES ne semble pas appartenir au genre lsastrea.

Enfin L expansa TOMES est invalide car homonyme primaire r6cent.

5.2.2. Les Isastrea du Lias.

Parmi les Isastrea cit6es dans le Lias, aucune ne peut 6tre attribu6e h ce genre de faqon certaine. Une est invalide car homonyme secondaire r6cent (1. exca- rata FERRY). Deux sont d6su~tes (I. g lobosa DUNCAN et L sinemuriensis FROM.). Six ont d6jh 6t6 reclass6es dans le genre Heterastrea (I. endothecata DUNCAN, L la t imaeandroidea DUNCAN, L murch i son i WRIGHT in Duncan, L tornesi DUNCAN, L insignis DUNCAN, L str/- cklandi DUNCAN). Les autres n6cessitent une r6vision ( I .basal t i formis FROM., L condeana CHAP. & DEW., L hourcqi ALL:, L in termedia FERRY, L m o r e n c y a n a TERQ. & PIETIE, L orbignyi CHAP. & DEW., L henoc- quii (M.E. e~ a.) .

- 289 -

5.2.3. Les autres Isastrea du Dogger

Parmi les. esp6ces plus r6centes du Dogger, eer- taines entrent dans la variabilit6 des populations bajociennes 6tudi6es (1. browni DUNCAN, L collignoni ALL., L explanulata (M. COY), L exserta GREGORY, L hemisphaerica GREGORY, I. propinqua var. kachensis, 1. superficialis (ALL.). D'autres d6passent les limites de variations (L alimena (d'ORB.), I. deligata ALL., 1. excentrica BEAUVAIS, I. incerta ALL., 1. irregularisi KO- BY, L limitata (LAM.), L magna (d'ORB.), L parvistella ALL., L tuberosa TOMES, Parisastraea collignoni (ALL.) ; il exdste en particulier de nombreuses formes /~ petits calices inconnues au Bajocien. D'autres ont 6t6 rang6es dans des genres diff6rents [1. dissimilis MICH., L fischeri FROM., 1. moneta (d'ORB.)]. 1. parva GREGORY est invalide car homonyme primaire r6cent; les autres m6ritent une r6vision du type.

5.2.4. Les Isastrea du Maim

den et l'esphce-type I. helianthoides du Jurassique su- p6rieur de Nattheim.

Quelques esphces [1. crassa (OOLDF.), L goldfitssi (KOBY), L thurmanni ETALLON] semblent rappeler les caract6ristiques de L tenuistriata. Seule une 6tude des populations pourrait trancher le problhme de leurs statuts : relations entre elles, avec les autres isas- tr6es du m4me fige et avec L tenuistriata. D'autres d6- bordent les limites de la variation des esphces bajociennes.

De nombreuses esp~ces restent donc h r6viser. Certaines, dont le type est trop mauvais, doivent tomber en d6su~tude [1. angustata (d'ORB.), L blandina (el'ORB.), L dubia (d'ORB.), L excavata (d'ORB.), L grandis, (d'ORB.), L noe (d'ORB.), L striata (d'ORB.)] ; d'autres sont invaiides car homonymes secondaires [1. thurmanni (ETALLON) diff6rent de L thurmanni ETALLON, L variabilis (ETALLON)], ou synonyme objectif [I. goldfussiana (d'ORE.)].

Parmi les esp6ces du Jurassique sup6rieur, eer- taines semblent correspondre ~t la variabilit6 des 6chantillons bajociens (I. crassiseptata BECKER, L fallax M.E. & H., L gresslyi ETALLON, L propinqua ETALLON, L tenuisepta KOBY). Des auteurs ont m6me identifi6 des Isastrea avec des esp6ces bajociennes (I.

salinensis KOBY in Solomko 1888, in Speyer 1913). Mais les donn6es bibliographiques sont souvent d'une qualit6 insuffisante et des caract6res comme la densit6 septale ou la densit6 trab6culaire sont tr6s peu souvent mesur6s. I1 semble pourtant que ces caract6res soient int6ressants. Sans eux, il n'y aurait aucune diffi- cult6 h mettre en synonymic L bernardiana du Bajo-

Enfin, d'autres n'appartiennent pas aux isastr6es/. bonanomii KOBY diff6re d'Isastrea par sa structure septale, I. cristatoides Qu. est une forme thamnast6- rioide, L lotharinga (MICH.) une forme m6androide, L minina (KOBY) est rang6e aujourd'hui par les auteurs dans les genres Microphyllia ou Latiastrea. L oblonga (FLEMING1 n'a pas les m~mes structures septales et murales, elle a 6t6 plac6e darts le genre Pseudodiplo- coenia ALLOrrgAu (Roniewicz, 1970).

Parmi les isastr6es jurassiques mal dat6es, peu semblent vraiment appartenir gt ce genre. L~ encore, un travail de r6vision s'av6re n6cessaire.

6. LES LECONS A TIRER POUR LA PRATIQUE TAXONOMIQUE DES MADRt~PORAIRES

6.1. NOTIONS DE GENRE ET D'ESPECES

L'6tat de pulv6risation taxonomique des esp6ces de coraux n'est plus h d6montrer. La pratique typologi- que a amen6 ces exe6s. Ainsi pour le Jurassique, on compte aujourd'hui 185 esp~ces qui ont 6t6 rattach6es au genre Stylina, 259 fi Montlivaltia, 74 gt Microsolena, ou encore 177 ~ Thamnasteria. Les difficult6s et les longueurs de la recherche bibliographique s'aecrois- sant proportionnellement au hombre d'esp~ees, il devient souvent plus facile de cr6er une esp~ce que de l'identifier ~'une esp~ce d6j~t existante. Cela sert bien

stir de r6f6rence personnelle provisoire mais cela ne fait qu'ajouter au d6sordre du syst~me.

On comprend alors fort bien pourquoi certains auteurs refusent de s'aventurer dans la d6termination sp6cifique pour r6server leur effort ~ une bonne d6fi- nition des genres. I1 y a cependant lfi d'autres risques. Comme le remarquait Tintant (1984), te fonctionne- ment de la nomenclature binominale linn6enne se trouve souvent d6natur6. Une approche exclusivement analytique du genre est une erreur. Chez les madr6po- raires oil l'on distingue souvent les genres sur des ca-

- 290 -

ract6res qualitatifs discontinus (pr6sence/absence), et les espSces sur des caractSres dimensionnels, une telle pratique aboutit ~ une inflation d6jh forte du hombre de genres. I1 faut garder ~t l'esprit qu'un genre est fait pour contenir et rassembler des esp6ces. I1 est vrai qu'une bonne d6f'mition des genres fait souvent cruel- lement d6faut. Cette 6tude aurait pu aller plus loin si l'on avait une id6e claire des limites des genres lsas- trocoenia, Coenastrea, Enallocoenia... Mais ce travail montre aussi que la prise en compte de la variabilit6 intrasp6eifique peut mener jusqu'~t la mise en synonymic de genres parfois jug6s 61oign6s (lsastrea, Ande- mantastraea, Parisastraea). Une bonne d6fmition des genres passe donc par une bonne d6finition des es- p6ces. Dans un groupe zoologique qui montre d'aussi grandes plasticit6s, seule l'espSce, consid6r6e comme la seule unit6 objective peut opposer une barriSre h la prolif6ration malsaine des taxons.

Malgr6 ce mauvais usage qui est fait de la classifi- cation linn6enne, je crois qu'il faut conserver un certain nombre de positions acquises par l'habitude sous peine de mettre en p6ril la stabilit6 pr6caire du sys- tSme. La tendance g6n6rale ~t distinguer des genres sur des critSres qualitatifs et des espSces sur des cri- tSres plus quantitatifs me semble devoir Etre gard6e. De mEme, les genres r6vis6s qui ne sont pas des syno- nymes r6cents et qui sont monotypiques doivent rester en l'6tat, mEme si, sur le fond, ils ne m6ritent pas le rang de genre mais seulement celui d'espSce.

6.2. UTILISATION STRATIGRAPHIQUE

En 1951, Pelletier pensait pouvoir distinguer les deux niveaux fi polypiers du Bajocien du Jura m6ridio- nal en utilisant entre autres genres lsastrea. L'observation de ses collections conserv6es ~t Lyon montre h l'6- vidence que ses affirmations reposaient sur une observation imparfaite de sp6cimens trop peu abondants. Ses conclusions doivent &re abandonn6es.

En 1971, Beauvais proposait un essai de r6partition stratigraphique des coraux du Dogger. Concernant les lsastrea elle indiquait des espSces limit6es h certains 6tages :

Bajocien : L bemardiana, L salinensis, L tenuistriata. Bathonien : L alimena, L explanulata, L limitata.

Bajocien-Bathonien : i. nantuacumensis, L marcoui. Bathonien-Callovien : L phillipsi.

Revenant sur ces distinctions, cet auteur indiquait plus r6cemment (Beauvais 1984) qu'il 6tait impossible de distinguer des esp6ces de ce genre seulement sur des caractSres quanti tat i fs , qu 'on ne pouvait construire d'6chelle biostratigraphique et que le genre Isastrea n'6tait probablement qu'une seule espSce d'une long6vit6 d'environ 80 millions d'ann6es.

Ces deux positions me semblent extremes. En effet, mEme s'il n'existait qu'une seule espSce d'Isastrea, ce qui ne peut Etre totalement exclu malgr6 la position prise ici concernant/, tenuistriata, je crois qu'il est possible de tirer patti de l'6volution de cette espSce, les morphotypes extremes pouvaut Etre caract6risti- ques d'un 6tage ou d'un groupe d'6tages donn6s (fig. 15).

6.3. UTILISATION PALI~Ot~COLOGIQUE

Les populations de mEme fige varient en fonction des gisements. La comparaison des 6chantillons de Cr6mieu et de Viterne montre des diff6rences 16g6res, mais significatives, dans la distribution des caractSres. Les conditions de milieu influencent donc profond6- ment le squelette de ces coraux. L'6tude en cours du contexte bios6dimentaire et de la situation pal6og6o- graphique amSne ~t consid6rer les deux gisements comme form6s dans des conditions assez diff6rentes : Cr6mieu en position plus externe, plus profonde, Vi- terne en position plus interne et moins profonde. On peut penser que le hombre de septes, la dimension des calices, la distance entre les carSnes, l'6paisseur septale varient dans une certaine mesure, en fonction des conditions diff6rentes de ces biotopes.

On retrouve lh des variations homologues h celles observ6es sur le genre Kobyastraea pour les mEmes gisements (Lathuili6re 1982),

I1 y a donc de toute 6vidence un champ d'investiga- tion prometteur dans cette direction.

,291 -

CONCLUSIONS

I1 faut noter ~ quel point l'analyse des populations peut renouveler l 'approche de la taxonomic des ma- dr6poraires comme elle le fair pour d'autres groupes. Elle change profond6ment notre vision des esp6ces et peut par 1~ amener une meilleure compr6hension des genres et de leurs limites. Une connalssance ainsi affi- n6e des taxons et de leur 6volution peut ouvrir la porte ~t une utilisation biostratigraphique prudente mais rationnelle des coraux jurassiques. Plus encore,

une analyse pr6cise peut constituer un outil pal6o6co- logique remarquable.

Toute application de la pal6ontologie, qu'elle soit biostratigraphique, pal6o6cologique ou biog6ographi- que suppose une bonne connaissance des taxons dans ce qu'ils ont de plus objectif, c'est-h-dire dans l'unit6 biologique de l'esp6ce darts le temps et dans l'espace, unit6 dont l'analyse des populations nous fournit la moins mauvaise perception.

Remerciements

Je tiens ~ remercier toutes les personnes qui ont contribu6 h la r6alisation de ce travail. Je pense ~ P.J. Fauvel dont l'aide m'a 6t6 pr6cieuse pour la pattie statistique et informatique, ~ tous ceux qui ont partieip6

la critique du manuscrit S. Barta, G. Gill et L. Beau- vais ~ Paris, Ch. Mangold h Nancy, A.B. Foster h Iowa

City. Je n'oublie pas T. Masson et S. Fortier qui out respectivement contribu6 au tirage des photos et ~ la dactylographie. Je remercie enfin, les personnes qui m'ont facilit6 le travail dans les collections, S. Barta et J.C. Fischer/t Paris, A. Prieur h Lyon

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Manuscrit d6pos6 le 14.10.1987 Manuscrit d6finitif requ le 02.03.1988

PLANCHE 1

Fig. 1 - lsastrea bernardiana (d'ORB.), section transversale. FSL 390733-PA 62 ; x 3,9. Transversal section.

Fig. 2 - Isastrea bernardiana (d'ORB.), section tangentielle. x 4,1 ; VP 9 ; Viterne. Tangential section.

Fig. 3 - Isastrea bemardiana (d'ORB.), section longitudinale montrant bien la disposition des trab6cules et la mor. phologie de l'endoth6que bien conserv6e dans la pattie distale. x 5,8 ; FSL 390716 ; - Porcieu-Amblagnieu - 26me nivean ~ polypiers.

Longitudinal section showing the disposition of trabecula and the morphology of the endotheca, well preser. ved in the,distal part.

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PI. 1 B. Lathuili~re

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Isastrea bernardiana (d'ORB.)

Fig. i ~t 6 - Torsion septale chez Isastrea bernardiana (d'ORB.) Les photos 1 ~t 4 proviennent d'un mSme calice. On remarquera que des septes att6nu6s et des septes bicun6iformes se c6toient.

Fig. 1 : x 14 ; VL 1 ; Viterne Fig. 2 : x 11,7 ; VL 1 ; Viterne Fig. 3 : x 16,2 ; VL 1 ; Viterne Fig. 4 : x 16,4 ; VL 1 ; Viterne Fig. 5 : x 14 ; VP10 ; Viterne Fig. 6 : x 16,i ; VM 11 ; Viterne.

Septal torsion in Isastrea bernardilana (d'ORB.) The photos 1 to 4 come from a single corallite. The neigh bouring of attenuated and bicuneiform septa is to be remarked..

Fig. 7 13 - Morphologie et microstructure septale, rapport avec la diag6n6se. Les fig, 7, 8 et 10 montrent ~ des de- gr6s divers les correspondances entre les centres de calcification et le relief des car~nes.

Fig. 7 : x 29 ; VC 3 ; Viterne. Fig. 8 : x 29 ; VC 3 ; Viterne. Fig. 10 : x 29 ; VJ 3 ; Viterne.

Septal morphology and microstructure, relation with diagenesis. The fig. 7, 8 and 10 show, to various degrees correspondances between the centers of calcification and the relief of carinae.

La fig. 9 permet de voir l'individualisation des trab6cules mais les centres de calcifications sont plus t6nus. Les bords lat6raux des septes apparaissent en sombre (x 14) ; VP 9 ; Viterne. The fig. 9 shows individualisation of tcabeculae but the centers of calcification are less conspicuous. The lateral edge of the septa appears in dark..

La fig. 11 montre les trab6cules individualis6s nets mais sans structure interne conserv6e et le st6r6ome blanc qui att6nue la morphologie des car~nes. (x 19,5) ; VJ 1 ; Viterne. The fig. 11 shows trabeculae distinctly drawn but without any internal structure and the white stereome which is softning the morphology of carinae.

Sur la fig. 12 les centres de calcification (?) semblent tr~s d6sorganis6s. Les limites de septes sont floues alors que dans un calice voisin, les septes peuvent appara~re avec les 2 bandes sombres lat6rales et la morphologie des car6nes conserv6es, (fig. 13) sans individualisation des trab6cules.

Fig. 12 : x 22 ; VI 4 ; Viterne. Fig. 13 : x 26,7 ; VI 4 ; Viterne.

On the fig. 12, the centers of calcifications (?) seem to be very disorderly. The boundary of the septa ar'e blurred while the septa of a neighbouring corallite (fig. 13) can appear with two lateral dark lines, with pre- served of morphology of the carinae but without individualisation of trabeculae.

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B. Lathui l i~re

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Fig. 1 - Section tangentielle montrant les 616ments squelettiques en blanc, bien car6nds. x 13 ; VL 12 ; Viterne. Tangential section showing elements in white, with conspicuous carinae.

Fig. 2 - Section tangentielle montrant que dans un m~me calice 1 'ornementation septale est plus ou moins sensible x 12,2 ; VP 10 ; Viterne. Tangential section which demonstrates that in a single corallite, septal ornementation is variably sharpened.

Fig. 3 - Dent trifide d'un bord distal ; section tangentielle. x t9,2 ; VP 9 ; Viterne. Trifid tooth of a distal edge ; tangential section.

Fig. 4 - Dent particuli6re d'un bord distal ; section tangentielle. x 20,2 ; FSL 390724 ; Porcieu-Amblagnieu. Particular tooth of a distal edge ; tangential section.

Fig. 5 - Fossette calicinale en section tangentielle. Remarquer la forme des bords internes. x 11 ; VH 1 ; Viterne. Axial cavity in tangential section. Note the pattern of the inner edges.

Fig. 6 - Fossette calicinale en section tangentielle. On peut comparer les fig. 1 ~t 6. 16) ; FSL 390723 ; La Balme-les-grottes, ler niveau h polypiers. Axial cavity in tangential section. Fig. 1 to 6 are to be compared.

Fig. 7 - Section longitudinale passant par un centre calicinal montrant les anastomoses des bords internes des septes. x 8,8 ; VI 3a ; Viterne. Longitudinal section across an axial cavity showing anastomosed inner edges of septa.

Fig. 8 - Section longitudinale montrant la disposition des trab6cules, de l'endoth6que ainsi que 4 petites perfora- tions align6es selon la verticale de fa~on rythmique s ur un bord interne de septe. x 12,7 ; VH 4 ; Viterne. Longitudinal section showing the disposition of trabeculae, of endotheca and also four small pores vertically and rhythmically aligned on the inner edge of a septa.

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PI. 3 B. Lathuili~re

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Fig. 1 - Section tangentielle montrant une columelle pari6tale. 10,5) ; VE 11b ; Viterne. Tangential section showing a parietal columella.

Zig.2 - Section tangentielle, calice voisin de la fig. 1 (les 2 photos sont presque en continuit6). La fossette est bien marqu6e. x 10,5; VE l l b ; Viterne. Tangential section, contiguous corallite of the fig. 1 (the two photos are nearly in continuity). The axial structure is obviously absent.

Fig. 3 - Section tangentielle montrant un bord de colonic avee la prolif6ration des septes et une gemmation intracalicinale abondante aboutissant ~ une structure m6androide. x 2,6 ; FSL 390715 ; Porcieu-Amblagnieu. Tangential section showing the edge of a colony with crowding of septa and an abondant intracalicinal gemmation, coming to a meandroid pattern.

Fig. 4 - Section tangentielle superficieUe montrant la sym6trie bilat6rale d6termin6e par les 2 plans P1 et P2. x 9,1 ; VC 3 ; Viterne. Tangential superficial section showing bilateral symmetry defined by two planes P1 and P2.

Fig. 5 - Section longitudinale montrant la forme des dissepiments du c6t6 externe du calice (h droite) et du c6t6 interne Qt gauche). x 10,2 ; VJ 3 ; Viterne. Longitudinal section showing form of dissepiments on the outer edge (right) and on the inner edge (left) of a corallite.

Fig. 6 - Section transversale d'un calice r6gulier montrant une sym6trie axiale. On peut m~me tenter de le rappro- cher d'une sym6trie hexam6rale (cf. chiffres). x 8,3 ; FSL 390719 ; Porcieu-Amblagnieu, 26me niveau h polypiers. Transversal section of a regular eorallite showing an axial symmetry. One even attempts to design septa (cf. number) as participating of an hexameral symmetry.

Geobios n o 21, fasc. 3

PI. 4 B. Lathuili6re

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P L A N C H E 5

Fig. 1 - Isastrea bernardiana (d'ORB.), section transversale d'un morphotype extreme, tendance ~ la plocoidie. x 9 ; VP 7 ; Viterne. Transversal section of an extrem morphotype, nearly plocoid.

Fig. 2 - Section tranvcrsale montrant la constitution d'une th~que particuli~re li6e ~ une r6juvenescence. x 10,3 ; VL 11 ; Viterne. Transversal section showing a particular theca caused by a special growth pattern of the colony Crejuvenes - cence").

Fig. 3 - Section tangentielle d'un morphotype de Isastrea bemardiana (d'ORB.) proche de L tenuistriata MAC CoY. x 9,5 ; V K 5e ; Viterne. Tangential section of a morphotype, ofL bernardiana (d'ORB.) close to L tenuistriata MAC CoY.

Fig. 4 ~t 6 - Isastrea tenuistriata MAC COY, Viterne.

4. Columelle pari~tale(x 18,5 ; VK 5c. Parietal columella. 5. Section tangentielle montrant quelques calices, x 2,6 ; VK 2. Tangential section showing some corallites. 6. Fossette calicinale 19,2 ; VK 5a. Axial cavity.

Fig. 7 ~t 8 - Isastrea bernardiana (d'ORB.) Les 2 photos sont presque en continuit6 et permettent de voir les grandes variations morphologiques en fonction de la conservation x 9,5 ; VII 4 ; Viterne. The two photos are nearly in continuity and, show how diagenesis influences corallite patterns.

Geobios n -° 21, fase. 3

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PLANCHE 6

Fig. 1 - Isastrea bemardiana (d,ORB.), section transversale de la muraille, squelette en noir. x 8,2 ; FSL 390720 ; La Balme-les-grottes, ler niveau ~ polypiers. Transversal section of the wall, sheletal elements in dark.

Fig. 2 - Isastrea bemardiana (d'ORB.), section tangentielle de la muraille, squelette en blanc. x 8,9 : FSL 390721 ; Porcieu-Amblagnieu, 2~me niveau ~ polypiers. Tangential section of the wall skeletal elements in white.

Fig. 3 - D6tail de la pl. 4, fig. 3 montrant la constitution de la muraille ~ la p6riph6rie de la colonie. x 8,6 Detail of the pl. 4, fig. 3 showing structure of a wall on the edge of a colony..

Fig. 4 h 6 - Paralectotype de Synastrea consobrina d'ORB, sur lequel repose la diagnose deAndemantastraea ALLOi- TEAU. On remarquera que la muraille ne semble pas diff6rente de celle d'lsastrea. 4-5 : sections transversales. 6 : vue 6piscopique.

Fig. 4 : x 8,6 ; Fig. 5 :x 4,1. Paralectotype of Synastrea consobrina d'ORB, on which is founded the diagnosis of.4ndemanstastrea ALLOI- TEAU. It is to be noted that the wall does not seem different from Isastrea's one. 4-5 : transversal section. 6 : episcopic view.

Fig. 7 h 9 - Holotype de Parisastraea collignoni ALLOITEAU, sections transversales. On remarquera que la muraille est bien pr6sente et qu'elle est identique ~t une muraille d'Isastrea.

Fig. 7 : x13,3 : Fig. 8 : x14,3 ; Fig. 9 :x41 . Holotype of Parisastraea collignoni ALLOITEAU, transversal sections. It is to be noted that the wall is present and identical to a wall of Isastrea.

Geobios n o 21, fasc. 3 P1.6

B. Lathuili6re

Documents

Analyse de populations d'isastrées bajociennes (Scléractiniaires jurassiques de France). Conséquences taxonomiques stratigraphiques et paléoécologiques