Bases neurales de l'imagerie mentale: apports de la neuro-imagerie

Bases neurales de l'imagerie mentale : apports de la neuro-imagerie

Emmanuel Mellet, Nathalie Mazoyer

Tant de fois, au cours de ma vie, la rdalitd m" avai t dd~u

parce qu'au moment ofl je la percevais, l'imagination, qui dtait mon seul organe pour jouir de la beaut# ne

pouvait s'appliquer ~ elle. Marcel Proust

L'6tude des bases neurales de l'imagerie mentale est un champ de recherche particuli6rement f4cond en neuro-imagerie. Des 6tudes ont r6v414 que l'imagerie mentale visuelle partageait des r6gions c6r6brales avec d'autres activit6s cognitives comme le langage ou la m4moire, refl6tant le haut degr6 d'interaction entre l'imagerie mentale et les autres fonctions cognitives.

Upres-EA 2127, LRC-CEA n°13V, universite de Caen, bd Henri-Becquerel, BP 5129, 14074 Caen, France.

L a capacit6 du cerveau ~ produire et a utiliser des entit6s mentales pouvant se substi-

tuer a l'objet r6el apparait essen- tielle a la mise en c~vre des processus les plus 61abor6s de l'activit6 psychique humaine. Uidentification des processus cognitifs a l'o~vre dans cette fonction de repr6senta- tion constitue pour la psychologie cognitive un champ d'investigation consid6rable [8, 18, 22, 40]. Pourtant il y a deux d6cennies, un puissant courant de pens6e postu- lait que toute information, quelle que soit sa modalit6 sensorielle, 6tait cod6e dans le cerveau a travers un syst6me de repr6sentation uni- que et ind6pendant de cette moda- lit6 [35, 36]. Cette conjecture 6tait tout r61e fonctionnel aux images mentales dans l'61aboration et le d6- roulement de la pens6e, puisque selon cette conception, elles ne consti- tuaient qu'un 6piph6nombne de l'activit6 mentale. La r6solution de cette controverse s'est faite sur la base de r6sultats exp6rimentaux issus d'approches aussi diverses que la psychologie exp6rimentale, la neuropsychologie ou plus r6cem- ment, l'imagerie anatomofonction- nelle [18]. Ces diff6rentes approches ont replac6 l'imagerie mentale au co~r de la vie psychique, en soulignant les interactions qu'elle pr6- sente avec les autres grands syst6- mes cognitifs que sont la perception visuelle, le langage ou la m6moire. Dans cet article, nous avons r6uni les r6sultats des travaux en tomo- graphie par 6mission de positons (TEP) et en imagerie par r6sonance magn6tique fonctionnelle (IRMf), en soulignant leur apport ~ la compr6-

hension des bases anatomofonction- nelles de l'interaction de l'imagerie mentale avec les autres syst6mes cognitifs.

1. Imagerie mentale et aires visuelles

• 1.1. R61e de l'aire visuel le primaire dans l'imagerie mentale : une quest ion ouverte

Les images mentales visuelles occu- pent une place particuli6re au sein des repr6sentations mentales car elles ont la propri6t6 de pr6server les caract6ristiques spatiales et structu- rales de l'objet ou de la sc6ne qu'elles repr6sentent. I1 a 6t6 montr6 par exemple que, a l'instar de ce qui 6tait observ6 dans le domaine perceptif visuel, le temps de d6place- ment visuel entre deux points d'une image mentale 6tait proportionnel la distance s6parant ces deux points [21]. De m6me, il a 6t6 6tabli que le temps de rotation mentale d 'une structure tridimensionnelle 6tait proportionnel a l'angle de la rotation effectu6e [43]. Ces r6sultats at- testent que les images mentales sont des entit6s psychologiques qui re- produisent les contraintes du monde physique. I1 est alors 16gi- time de chercher a mettre en 6vi- dence un 6ventuel support anato- mofonctionnel a la similitude des m6canismes psychologiques souli- gn6e plus haut. En d'autres termes, existe-t-il des structures c6r6brales qui sous-tendent a la fois l'activit6 perceptive visuelle et l'activit6 d'imagerie dans la m6me modalit6 ? Certains auteurs postulent que la pr6servation des propri6t6s structu-

ANNALES DE L'INSTITUT PASTEUR / actualit6s (1998) 9, 3, 279-286 © Elsevier, Paris 279

rales et spatiales des images mentales suppose une implication des aires visuelles r6tinotopiquement or- ganis6es dans l'activit6 d'imagerie mentale, y compris l'aire visuelle primaire (AVP) [18]. Selon cette hy- poth6se, la g6n6ration d'une image mentale requerrait une activation de FAVP par un flux r6trograde d'information provenant des aires visuelles associatives (occipitopa- ri6tales et occipitotemporales). D'autres auteurs, s 'appuyant sur des r6sultats en TEP, soutiennent que les structures c6r6brales com- munes a la perception visuelle et l'imagerie mentale dans cette mo- dalit6 se limitent aux r6gions occipi- topari6tales et occipitotemporales, et qu'aucune r6troactivation des aires associatives vers les aires primaires n'est n6cessaire [38]. Cette question a pris une place d6termi- nante dans les travaux visant a 6ta- blir l 'anatomie fonctionnelle de l'imagerie mentale eta donn6 lieu un d6bat toujours d'actualit6. U6tude de Kosslyn et al. est a l'origine de cette controverse [20]. Ces auteurs ont compar6 les aires c6r6- brales activ6es en condition d'imagerie mentale et en condition de perception visueUe. Dans le premier protocole qui composait cette 6tude, on pr6sentait visuellement des sujets une grille off figurait une croix dans une des cases, et sous la grille une lettre minuscule (figure Ia). Les sujets devaient indiquer si la croix se trouvait dans une des cases qu'occuperait la version majuscule de la lettre. Les sujets ex6cu- taient alors la version perceptive de la tache dans laquelle les cases 6taient effectivement noircies par la lettre majuscule. Le r6sultat principal de cette 6tude est l'activation d'une r6gion voisine de l'aire visuelle primaire lorsque le d6bit sanguin c6r6bral r6gional (DSCr), mesur6 dans la condition perceptive, 6tait soustrait au DSCr mesur6 dans la condition d'imagerie. Dans cette 6tude, I'AVP pr6- sente donc une activit6 sup6rieure dans le cas off les sujets imaginaient la lettre, compar6e ~ celle d6tect6e dans la situation off ils la perce- vaient r6ellement. Cette activation

constitue un argument en faveur du codage r6tinotopique des images mentales et donne donc une impor- tance majeure aux activations top- down dans le processus de g6n6ra- tion de ces images. Une 6tude en IRMf 6taye 6galement cette hypo- th6se puisqu'elle a mis en 6vidence une activation de I'AVP alors que les sujets visualisaient une configu- ration de diodes, perque quelques secondes auparavant [25]. Ces r6sultats divergent de ceux ob- tenus par d'autres 6quipes qui ne rapportent aucune activation dans I'AVP durant des taches d'imagerie mentale. P. Roland, auteur de plusieurs d'entre elles, en a dress6 la liste dans un article critique [38] et a 6tudi~ les aires c6r6brales enga- g6es dans la visualisation d 'un iti- n6raire familier. Les sujets imagi- nant qu'ils quittaient leur domicile devaient visualiser le trajet suivi lorsqu'ils tournaient alternative- ment a droite ou ~ gauche ~ chaque intersection [37]. La comparaison du DSCr dans la condition d'image- tie mentale et dans une condition de repos les yeux ferm6s a mis en 6vi- dence une augmentation significative dans le cortex occipital sup6- rieur et le cortex pari6tal post6rieur, mais aucune activation de I'AVP ou du cortex voisin. Dans une 6tude ult6rieure, Roland et al. ont mesu- r6 en TEP le DSCr durant le repos et aux trois conditions suivantes (figure lb) : - une condition d'apprentissage durant laquelle les sujets devaient retenir dix figures g~om6triques et color6es qui leur 6taient pr6sent6es successivement sur un 6cran, - durant le rappel mental de chaque figure,

- durant une t$che de reconnaissance au cours de laquelle les sujets devaient identifier les figures appri- ses parmi celles qui leur 6taient successivement pr~sent6es [39]. Alors que les conditions d'apprentissage et de reconnaissance 6taient, compar6es au repos dans l'obscuri- t6, ~ l'origine d'une augmentation importante du DSCr dans l'aire visuelle primaire, la condition de rappel sous forme d'images mentales n'a provoqu6 aucune activation

dans I'AVP ni dans les r6gions voi- sines. Nous avons compar6 les r6gions impliqu6es dans une tache d'exploration visuelle et dans son 6quiva- lent mental [29]. Dans la condition d'imagerie, les sujets devaient visualiser la carte d'une ile imaginaire qu'ils avaient vue quelques minu- tes auparavant et effectuer mentalement un parcours suivant les c6tes de l'ile (figure lc). Alors que cette 6rude rapporte des augmentations significatives de d6bit dans le cortex occipitopari6tal lorsque l'exploration mentale est compar6e au repos, aucune activation dans I'AVP n'a 6t6 d6tect6e. Les tenants de la participation de I'AVP ont argu6 qu'une des raisons

ces divergences pourrait 6tre li6e la condition de repos utilis6e par

certains groupes comme condition de r6f6rence. En effet, les sujets pr6- senteraient pendant cette condition une activit6 d'imagerie irr6pressi- ble et implicite qui masquerait, cause du paradigme de soustrac- tion, une 6ventuelle activation de I'AVP [23]. Ainsi, en comparant une condition de visualisation d'objet h partir de sa d6nomination, ~ une condition d'6coute de mot sans consigne d'imagerie, ce groupe a d6crit une activation significative de I'AVP [24]. Cette activation 6tait lo- calis6e dans la partie post6rieure de I'AVP lorsque l'image mentale 6tait de petite taille et dans la partie an- t6rieure, lorsque les sujets visualisaient une image mentale de grande taille, respectant ainsi l'organisa- tion r6tinotopique de I'AVP. Au- cune activation n'6tait par contre d6tect6e lorsque la condition d'imagerie 6tait compar6e a une condition de repos. Les auteurs ont de plus montr6 que le DSCr dans I'AVP 6tait sup6rieur durant le repos celui mesur6 dans la condition d'6coute de mot, sans consigne d'imagerie. Darts ce contexte, nous avons 6tudi6 en TEP les r6gions impliqu6es dans la construction mentale d'une structure a partir d'instructions verbales [28]. Les conditions de r6f6rence 6taient cette fois constitu6es d'un repos et d'une 6coute passive de

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mots. Aucune activation dans FAVP n'a 6t6 d6tect6e dans la condition de construction mentale, que celle-ci soit compar6e au repos ou h la condition d'6coute de mot. Ce dernier r6- sultat invalide donc l 'argument d 'un masquage des aires visuelles, li6 une activit6 d' imagerie durant le repos. On pourrait sugg6rer que l'imagerie mentale spatiale ne n6cessite pas de recodage dans FAVP et que seule l 'imagerie visuelle d'objets impli- que les aires visuelles primaires. Deux 6tudes r6centes dans lesquel- les les sujets devaient g6n6rer l'image mentale d'objets ou d'animaux/i partir de leur nora ne rappor-

tent toutefois pas d'activation de I'AVP ni du cortex adjacent [7, 30]. II est int6ressant de noter que ce d6bat concerne 6galement des formes tr6s sp6cifiques d ' imagerie comme celles survenant au cours du r6ve. Une 6tude a r6cemment mis en 6vidence une augmentat ion d'activit6 dans les r6gions visuelles associatives de la voie ventrale durant le r6ve (compar6 gt un 6tat de repos 6veill6), l'aire visuelle primaire montrait dans la m6me comparaison une diminution d'activit6 [1]. Dans le m6me ordre d'id6e, les hallucinations visuelles sont parfois consid6r6es comme des images mentales d 'une extr6me vivacit6 [31]. I1 a 6t6 montr6, chez un patient

schizophr6ne, que les hallucinations visuelles impliquaient les aires visuelles associatives mais ne provoquaient pas d 'augmentat ion d'activit6 dans l'aire visuelle primaire [44]. Les raisons de ces divergences de- meurent/a l 'heure actuelle sp6cula- tives. I1 apparait toutefois que les arguments d 'ordre m6thodologi- que tels que, la sensibilit6 des diff6- rentes m6thodes de recueil et d 'analyse des donn6es ou le choix des conditions de r6f6rence, ne puissent constituer la source exclusive de ces disparit6s. II a par exemple 6t6 sug- g6r6 que les op6rations requ6rant une attention focale sur les images mentales impliqueraient les aires

Imagerie

f

A Perception

f C

B

Haut D 1 Gauche t ~ .~ Arri~re

Avanl ~ ~ N Droite

Bas

Figure 1. a. Stimulus utilise dans I'etude de Kosslyn et al. (1993) (adapte de Podgomy et Shepard, 1978). Durant la t&che d'imagerie (a gauche), on presentait aux sujets une grille dont une des cases etait marquee d'une croix. IIs visualisaient alors la lettre majuscule correspondant a la lettre minuscule, presentee simultanement sous la grille, et decidaient si la lettre recouvrait la croix ou non. Cette condition etait comparee a une t&che perceptive (a droite) durant laquelle les sujets voyaient reellement la lettre majuscule (par noircissement des cases) et decidaient si la croix se projetait sur la lettre ou en dehors de celle-ci, b. Exemple d'un des dix pattems que les sujets apprenaient dans I'etude de Roland et al. (1995). Dans la condition d'imagerie, les sujets devaient visualiser successivement les dix patterns dans I'ordre dans lequel ils les avaient appris, c. Une des ties que les sujets exploraient mentalement dans I'etude de Mellet et al. (1995). Apres un apprentissage, les sujets devaient generer une image mentale de la carte avec ses reperes et I'explorer mentalement de repere en repere, s'arr~tant quelques secondes sur chacun d'entre eux. d. Stimulus utilise dans I'etude de Mellet et al. (1996) (adapte de Shepard et Metzler, 1971). Les sujets se trouvaient les yeux fermes dans le noir complet. IIs formaient d'abord une image mentale du premier cube au centre de leur , champ de vue ,, (en gris sur la figure) puis devaient ajouter les autres cubes d'apres les onze directions qui leur etaient successivement delivrees grace a des ecouteurs, a la frequence d'une direction toutes les deux secondes. La premiere structure correspondait par exemple a la description suivante : droite, bas, bas, arriere, arriere, arriere, haut, haut, arriere, arriere, droite. Cette condition etait comparee a une t~che d'ecoute passive de roots abstraits, phonetiquement proches des mots de direction, et a un etat de repos.

r6tinotopiquement organis6es. Cela revient a supposer que la nature des r6gions engag6es dans l'imagerie mentale d6pendrait de la r6solution

laquelle les images sont produites. Des 6tudes con~ues pour v6rifier cette hypoth6se sont actuellement en cours.

• 1.2. Imagerie mentale et aires visuelles associatives

Alors que le r61e dans l'imagerie mentale des aires primaires reste d6battu, les r6sultats de la plupart des 6tudes en TEP ou en IRMf rapportent de fa~on tr6s reproductible des activations dans les aires visuelles associatives. Dans le domaine perceptif, le traitement de l'information visuelle se fait selon deux grandes voies neuro- anatomiques distinctes mises en 6vidence d'abord chez le singe [32] puis chez l'homme [14]. La premi6re, dite voie ventrale, che- mine le long d'un axe occipitotem- poral jusqu'au gyrus temporal inf6- rieur. Elle est sp6cialis6e dans le traitement de la forme, et, plus g6- n6ralement, des caract6ristiques fi- gurales des objets, mais aussi des visages [42]. Cette voie intervient donc dans l'identification et r6pond

la question << quoi ? >> ou ~< qui ? >>. Uautre voie, dire voie dorsale, com- prend des r6gions situ6es sur un axe occipitopari6tal, et s'6tend jusqu'au lobule pari6tal sup6rieur. Elle est engag6e dans la localisation des objets et l'analyse des attributs spatiaux des sc6nes perques. Ses comp6tences sont assez larges puisqu'elles concer- nent aussi bien la localisation [14, 15] que le d6placement de l'attention spatiale [3] ou la m6moire de travail spatial [16]. Elle r6pond ~ la question << o6 ? -. Des 6tudes de neuropsychologie 16sionnelle sugg6rent qu'une telle dichotomie pourrait se retrouver dans le domaine de l'imagerie mentale [11, 26].

1.2.1. Imagerie mentale spatiale et voie dorsale

Uexploration mentale d'une carte visuellement apprise, activit6 par ddfinition spatiale, s'est accompa- gn6e d'activations du gyrus occipi-

tal sup6rieur droit et du sillon intra- pari6tal gauche s'6tendant jusqu'au pr6cun6us a la face interne du lobe pari6tal [28, 29]. La voie dorsale peut donc 6tre recrut6e en l'absence d'entr6e sensorielle visuelle. Ce fait exp6rimental est confirm6 par une autre 6tude en TEP qui concernait la navigation mentale [13]. Au cours d'une des situations de cette 6tude, les sujets se d6plaqaient mentalement entre des rep6res (tour, statue, etc.) dont le nom 6tait d61ivr6 verba- lement, au sein d 'un environne- ment pr6alablement appris par d6ambulation r6elle. Compar6 a une condition de repos, la navigation mentale a provoqu6 des activations occipitopari6tales comprenant le gyrus occipital moyen gauche et le pr4cun6us. Lors d 'un travail sur l'apprentissage visuomoteur, il a 6t6 demand6 aux sujets de fermer les yeux, de retenir la position de cibles (faites de cercles de diff6rentes tailles) [17] et ensuite de les pointer. Les mesu- res ont alors r6v616 des activations bilat6rales des aires visuelles associatives, situ6es sur un axe occipito- pari6tal, en comparaison a des me- sures effectu6es en condition de repos dans l'obscurit6. Dans ces diff6rentes 6tudes, les sujets ont m6moris6 des percepts, l'image men tale provient alors de la r6activation d'une repr6sentation stock6e dans la m~moire ~ long terme. Toutefois, il est possible de construire une image mentale visuelle d'un objet ou d'une sc6ne a partir d'une description verbale [19]. La voie dorsale peut-elle 6tre recru- t6e par la construction mentale, en temps r6el, d'une structure que les sujets n'ont jamais per~ue ? Cette question est au cour d'un travail r6alis6 en TEP dans lequel les sujets devaient, a partir d'instructions verbales spatiales, construire mentalement des structures tridimen- sionnelles qu'ils n'avaient jamais vues (figure Id) [28]. Cette tache d'assemblage compar6e

une situation de repos a 6t6 ~ l'origine d'activations bilat6rales dans le gyrus occipital sup6rieur ainsi que dans les lobules pari6taux su- p6rieurs et inf6rieurs (figure 2). La

voie dorsale peut donc 6tre recrut6e partir d'une information verbale,

son implication ne d6pend pas de la modalit6 (verbale ou visuelle) dans laquelle l'information initiale est d~livr6e. Ces 6tudes ont mis en 6vidence que la voie neuroanatomique occipito- pari6tale, sp6cialis6e dans le traitement de l'information visuelle spatiale, intervenait 6galement dans les aspects spatiaux de l'imagerie mentale, en l'absence de toute entr6e sensorielle visuelle.

1.2.2. Imagerie mentale figurative et vole ventrale

La voie ventrale occipitotemporale, connue pour jouer un r61e dans l'identification des objets ou des visages, intervient plus g6n6ralement dans le stockage et l'6vocation des aspects figuratifs des repr6senta- tions visuelles [27l. De fait, des activa tions dans Ie gyrus temporal inf6- rieur et le gyrus fusiforme adjacent ont 6t6 d6crites dans la plupart des 6tudes, en TEP ou en IRMf, concernant la g6n6ration des images mentales. Cette implication des aires visuelles ventrales a 6t6 rapport6e au- tant dans la g6n6ration d'images mentales d'objets usuels [7, 13, 30] ou de tettres de l'alphabet [20], que dans la construction d'objets mentaux non usuels [28]. Si la participation des r6gions visuelles ventrales (comprenant le gyrus temporal inf6rieur gauche et le gyrus fusiforme adjacent) a l'imagerie mentale d'objets semble un fait 6tabli, I'existence d'une asym6trie fonctionnelle en faveur d'un h6mi- sph6re reste une question irr6solue. Dans une 6tude r6cente en IRMf les sujets devaient g6n6rer l'image mentale d'un objet ou d'un animal

l'6coute de son nom [7]. La comparaison avec une condition d'6coute de mot abstrait a mis en 6vidence des activations du gyrus temporal inf6rieur et du gyrus fusiforme gauche. Cette lat6ralisation est interpr6t6e comme t6moignant d 'un r61e sp6cifique de l'h6mi- sph6re gauche dans la g6n6ration des images mentales. Cette hypo- th6se n'est toutefois pas confirm6e par l'6tude de Kosslyn et al. qui a

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Figure 2. Carte statistique (statistique du ,, t ,, de Student) illustrant la comparaison ,, construction mentale moins ecoute de roots ,. Cette carte reflete les voyelles dont la valeur etait significativement plus elevee (en moyenne chez neuf sujets) darts la condition de construction mentale comparee ~ la condition d'ecoute de mots. Les valeurs de ,, t ,, sont transformees en valeurs de Z et la carte correspondante projetee dans trois directions orthogonales : sagittale, coronale et axiale. Noter I'activation bilaterale des regions occipi- toparietales (la voie dorsale) ainsi que ractivation pref.rontale, cette demiere refletant probablement la mise en jeu de la memoire de travail. A noter egalement I'activation du gyrus temporal inferieur droit qui pourrait traduire le traitement de type objet present dans cette t~che (d'apres Mellet et al., 1996).

rapport6 des activations ventrales bilat6rales dans la g6n6ration de l'image mentale de lettres de l'alphabet [20] ou par celle que nous avons men6e, qui r6v6te des activations du gyrus temporal inf6rieur exclusivement localis6es a droite, lors de la construction de formes complexes [28]. Dans un travail plus r6cent, les sujets devaient g6- n6rer l'image mentale d'objets ou d'animaux a partir du mot les d6si- gnant et de leur d6finition d61ivr6s oralement [30]. Compar6 a une condition de repos, cette condition a 6t6

l'origine d'une activation bilat6rale du gyrus temporal inf6rieur et du gyrus fusiforme adjacent (figure 3). Plusieurs 6tudes sont donc en faveur d 'une implication bilat6rale des r6gions occipitotemporales dans la g6n6ration d'images mentales et il est a l'heure actuelle difficile

de conclure ~ la participation exclusive d'un h6misph6re dans cette ac- tivit6. Cela ne signifie pas toutefois que les deux h6misph6res jouent un r61e identique dans l'ex6cution de cette fonction. I1 est par exemple possible que, de faqon analogue ace qui a 6t6 d6crit dans le domaine perceptif [12], l'h6misphbre droit soit sp6cialis6 dans le traitement des aspects globaux des images mentales tandis que l'h6misph6re gauche prendrait en charge les aspects locaux. La litt6rature ne four- nit que peu d'arguments en faveur de cette hypoth6se. La complexit6 de l'image g6n6r6e pourrait 6tre un autre param6tre intervenant dans la lat6ralisation des activations. Dans le domaine perceptif visuel, le gyrus temporal inf6rieur et le gyrus fusiforme adjacent dans l'h6mi- sph6re droit ont 6t6 activ6s par la

discrimination de formes complexes [10, 41]. Cette caract6ristique a 6galement 6t6 observ6e dans des 6tudes concernant l'imagerie mentale visuelle : la construction d'objets mentaux a ainsi activ6 le gyrus temporal inf6rieur droit [28]. C'est 6galement le cas de la visualisation d'une lettre au sein d'une grille [20], de la visualisation d'objets bornant une exploration mentale [28], ou de la g6n6ration d'images mentales ~l partir de roots concrets et de leur d6finition. Dans cette derni6re condition, les d6finitions d61ivr6es aux sujets contenaient une description d6taill6e des objets ou des animaux permettant la g6n6ration d'une image mentale complexe. Dans l'6tude d'Esposito et al., les sujets entendaient un nom d'objet toutes les secondes et devaient, a ce rythme, produire l'image correspondante [7]. L'absence d'activation ~ droite dans cette 6rude pourrait traduire le fait que les sujets n'avaient pas suffisamment de temps pour cr6er une image mentale complexe. Dans l'h6misph6re gauche, le gyrus temporal et le gyrus fusiforme adjacent apparaissent impliqu6s dans la perception de formes pour lesquel- les il existe une entr6e lexicale (c'est- a-dire que l'on peut d6nommer) [19, 42]. Cette caract6ristique se re- trouve dans le domaine de l'imagerie mentale visuelle : la visualisation d'objets servant de rep6res une exploration mentale [13, 28], la visualisation d'objets a l'6coute de leur nom [7, 30] ou encore celle de lettres de l'alphabet [20] a provoqu6 des activations occipitotemporales gauches. La lat6ralisation des activations dans le cortex temporal inf6rieur pourrait donc varier suivant deux dimensions distinctes. La pr6sence ou l'absence d'activation de la voie ventrale dans l'h6misph6re droit d6pendrait de la nature complexe ou simple de l'image mentale visuelle. Dans l'h6misph6re gauche, elle serait li6e a son caract6re verba- lisable ou non. Les activations bila- t6rales serait alors expliqu6es par la pr6sence simultan6e de ces deux ca- ract6ristiques [20, 30].

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2. Imagerie mentale et lobe frontal

Tous les travaux en TEP et en IRMf concernant l 'imagerie mentale visuelle ont d6crit des activations dans le lobe frontal. Elles int6res- saient le plus souvent l'aire motrice suppl6mentaire (AMS) et les r6- gions pr6frontales.

II 2.1. Aire motrice suppl~mentaire (AMS)

La grande majorit6 des 6tudes en imagerie antornofonctionnelle a mis en 6vidence des activations de I'AMS dans des taches d'imagerie mentale visuelle [13, 20, 28, 29, 30, 39]. Les mouvements oculaires ne semblent pas 6tre a l'origine de ces activations puisqu'ils avaient 6t6 mesur6s dans certains de ces proto- coles et que leur amplitude n'6tait pas diff6rente selon les conditions. Les activations que ces travaux rapportent se situaient en avant de la verticale passant par la commissure ant6rieure (plan VCA) et correspon- daient donc h des activations de la pr6-AMS plut6t que de I'AMS pro- prement dire. I1 a 6t6 sugg6r6 que cette r6gion soit n6cessaire ~ l'ex6cu- tion de taches complexes, motrices ou non, faisant vraisemblablement appel ~ des repr6sentations internes I34]. Cette hypoth6se est compatible avec l'implication presque syst6mati- que de la pr6-AMS dans l'activit6 d'imagerie mentale visuelle.

II 2.2. R6gions pr6frontales

Les r6gions concern6es s'6tendent sur la face lat6rale des gyri frontaux sup6rieur et moyen. Les activations rapport6es au sein de ces aires cor- ticales dans plusieurs 6tudes en TEP et en IRMf se situaient au ni- veau du sillon pr6central, ou juste en avant de celui-ci. Comme nous le verrons, elles pourraient traduire la raise en jeu de la m6moire de travail pra t iquement indissociable de la g6n6ration, du maintien, et le cas 6ch6ant, de la transformation des images mentales. Le fair marquant est que ces activations paraissent concerner deux r6gions anatomi- quement distinctes en fonction de la

Figure 3. Carte statistique (statistique du ,, t ,, de Student) illustrant la comparaison ,, imagerie ~ partir d'ecoute de d~finition de roots concrets ,, versus ,, ~coute de definition de roots abstraits ,,. Cette carte reflete tes voyelles dont la valeur etait significativement plus elevee (en moyenne chez huit sujets) dans la condition ,, concret ,, compare a ta condition ,, abstrait ,. Noter /'activation bilat~rale du gyrus temporal inf~rieur / gyrus fusiforme, ainsi que les activation prefrontales dorsales et ventrales traduisant la composante ,, memoire de travail ,, de la t~che d'imagerie (d'apres Mellet et al., 1998).

nature de la t$che d'imagerie. Ce fait peut 6tre interpr6t6 ~ la lumi6re de travaux r6cents d6montrant que la m6moire de travail de type objet et la m6moire de travail de type spatiale impliquent des r6gions pr6- frontales distinctes [4, 5]. La premi6re, dorsale, se situe juste en avant du sillon pr6central, au ni- veau de son intersection avec le sillon frontal sup6rieur et parait ac- tiv6e lorsque la t~che d ' imagerie mentale est de type dynamique [33l, c'est-~-dire qu 'une transformation de l ' image est requise [13, 28, 30]. I1 est vraisemblable que ces t ransformations n6cessitent une mobilisation de la m6moire de travail spatiale. A ce titre, il est int6res- sant de noter que cette aire corticale se situe au voisinage de la r6gion pr6-

frontale impliqu6e dans la m6moire de travail spatiale [4, 5, 16, 45, 46]. La seconde r6gion est en position ventrale par rapport a la premi6re, elle se situe au voisinage de l'intersection du sillon pr6central et du sillon frontal moyen. Elle semble 6tre activ6e lorsque la t~che fait appel a l 'imagerie figurative c'est-a- dire quand elle repose sur des carac- t6ristiques de type objet [7, 20, 30]. Des activations dans cette r6gion ont 6galement 6t6 d6crites dans des travaux 6tudiant la m6moire de travail des formes [2, 46J ou des visages [4, 6]. On peut sugg6rer que le maintien de l ' image d 'un objet re- quiert l ' intervention de cette m6- moire de travail sp6cialis6e, expli- quant ainsi l 'origine de ces activations.

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Conclusion

Si l ' i m a g e r i e m e n t a l e v i sue l l e en- gage les a i res v i sue l l e s assoc ia t ives , ma t6 r i a l i s an t a ins i la pa ren t6 en t re i m a g e r i e m e n t a l e v i sue l l e et pe r - cep t ion v isue l le , e l le r epose 6gale- ment , se lon la na tu r e d e la tache, su r la mise en jeu de r6g ions a p p a r t e - n a n t h u n r6seau pa r t ag6 p a r la m6- m o i r e e t / o u le l angage . Cela refl6te le h a u t deg r6 d ' i n t e r a c t i o n en t re l ' i m a g e r i e v i s u e l l e et les au t r e s fonc t ions cogni t ives , et p r o c u r e un subs t r a t a n a t o m o f o n c t i o n n e l a l ' ob - s e rva t ion d6j~ a n c i e n n e que l ' i m a - ger ie m e n t a l e se s i tue ~ la crois6e d e la p l u p a r t de s act ivi t6s cogn i t ives h u m a i n e s .

Remerciements

N o u s tenons a remerc ier tout par t icu- l i6rement Bernard M a z o y e r p o u r sa con t r ibu t ion dans l '61aboration cogni t ive de cet article, Fabrice Cr ive l lo et Lau ren t Pet i t p o u r leurs conse i l s avis6s conce rnan t les i l lus t ra t ions .

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Documents

Bases neurales de l'imagerie mentale: apports de la neuro-imagerie