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BIOLOGIE INTÉGRÉE DES ORGANISMES PLURICELLULAIRES Circulation Milieu intérieur, compartiments et convection circulatoire Licence Biologie Mathématiques François Lallier

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BIOLOGIE INTÉGRÉE DES ORGANISMES PLURICELLULAIRES

Circulation Milieu intérieur, compartiments et convection circulatoire

LicenceBiologieMathématiques

François Lallier

LBM

CIRCULATION

• Milieu intérieur

• Compartiments liquidiens

• Convection circulatoire

• Système clos vs système ouvert

• Différents types de coeurs en guise de moteur

• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires

• Régulations

• du rythme cardiaque

• de la pression artérielle

2

LBM

Organisme=

Système ouvert en équilibre dynamique

Energie

Matière

RAPPEL

LBM

Cellule ou Organisme unicellulaire

Membrane plasmique

MEx¢MI¢

NNoyaumt

Mitochondrie

p

Plaste

Organiser les flux => compartimentation

V

Vacuoles: endo-, exocytose, lyzosomes, …Compartiments intracellulaires

LBM

Organisme pluricellulaire

Tégument

MExtCEC

Organiser les flux => compartimentation

Tissus

CICCIC

CIC

CEC: compartiment(s) extracellulaire(s) = milieu intérieur

Convection= circulation

LBM

PRINCIPES GÉNÉRAUX

• Tous les liquides physiologiques sont des solutions aqueuses (solvant = eau) de substances (= solutés) minérales (= inorganiques) et organiques

• Ces substances génèrent une pression osmotique, force qui tend à s’équilibrer entre deux compartiments

• Les barrières anatomiques, membranes et épithéliums, limitant ces compartiments, s’opposent à cet équilibre

• La composition et les propriétés des liquides physiologiques sont variables en fonction - de l’organisme (facteurs intrinsèques) et - de son milieu (facteurs extrinsèques)

6

LBM

L’IMPORTANCE DE L’EAU DANS L’ORGANISME

10%

90%

varia

tions

se

lon

tissu

s

7

homme de 70 kg

42 L d’eau

Répartition non uniforme compartiments liquidiens = secteurs hydriques communiquant entre-eux (eng. «body fluids»)

LBM

Tissu % eau

sang 92

rein 83

muscle 76

os 31

tissu adipeux 15

dentine 10

Etat physio.

% graisse

% eau totale

Homo normal 15 60

Homo obèse 52 35

TENEUR EN EAU DE DIFFÉRENTS TISSUS

8

LBM

• Liquide interstitiel : espaces intercellulaires, MEC : toujours présent, en contact direct avec les cellules

• Liquide(s) coelomique(s)• Sang (plasma) • Hémolymphe• Lymphe

DIfférents compartiments extracellulaires

Exemple chez l’homme:Le plasma sanguin filtre à travers

l’endothélium des capillaires sanguins pour former du liquide

interstitiel = intermédiaire pour les échanges avec les cellules.

Collecté par le système lymphatique chez les Vertébrés

Nombre et importancevariables selon les taxons

LBM

LES SECTEURS HYDRIQUES CHEZ L’HOMME

EAU TRANSCELLULAIRE 2%

EAU PLASMATIQUE 5%

EAU INTERSTITIELLE 15%

LIQUIDEEXTRACELLULAIRE

2%

membranesplasmiques

endothéliumcapillaire

Surfaces d'échange avec le milieu extérieur

LIQUIDEEXTRACELLULAIRE

22% du poids corporel1/3 de l’eau totale

LEC

10 L

LIQUIDE

INTRACELLULAIRE38% du poids corporel

2/3 de l’eau totale

LIC

27-28 L

espaces intercellulaires,

matrices extracellulaires

lymphe

sécrétions cellulaires:

liquide céphalorachidien, liquide synovial, humeur aqueuse, liquides cœlomiques

Homme de 70 kg, 42 L d’eau

TRES IMPORTANT

LBM

COMPLEXITÉ ANATOMIQUE DES ESPACES EXTRACELLULAIRES

11

Branchie de crabeA mb apicale; B mb basale; C cuticule; m mitochondrie

Tubule rénal de rat

Tissu nerveuxCOL collagène; M myeline;

U fibre non myelinisée

Spécialement dans les tissus échangeurs d’ions ou sécréteurs

M

LBM

VERTÉBRÉS AQUATIQUES

Homme Carpe Requin Lamproie

Eau totale(1)

60 70 75 75

CIC 38 56 54 51

CEC 22 14 (2) 21 24

dt Ccirc 5 3 (2) 7 9

1/ vie aquatique => squelette allégé, muscles + développés => + d’eau totale

2/ compt. circulatoire des Téléostéens réduit12

LBM

INVERTÉBRÉS

Homme Annélide Moule Crabe Insecte

Eau totale 60 80 88 83 75

CIC 38 45 38 41 50-57

CEC 22 35 50 42 18-25

Ccirc 5 5-8 -- --

1/ importance du compartiment coelomique / squelette hydrostatique

2/ attention: poids coquille / carapace

13

LBM

VARIATIONS DE VOLUME

Invertébrés: variations beaucoup plus importantesAcarien deshydraté (8 µg) < = > Acarien rehydraté (13 µg)

Mue des Crustacés: exemple du homard

% poids total Eau totale CEC CIC

avant mue 68 26 42

après mue 84 54 3014

LBM

DE L’EAU... AVEC DES SOLUTÉS...

• Expression des concentrations des constituants (minéraux et organiques)

15

- concentrations massiques en g/L- concentrations molaires en moles/L (ou mM/L ou µM /L)

- concentrations en charges électriques Eq/L (ou mEq/L) pour les ions- concentrations en particules osmotiquement actives Osm/L (ou mOsm/L)

Composé mmol/L(molarité)

mg/L(masses)

mOsm/L(particules)

mEq/L(charges)

NaCl 1 58,5 2 2

CaCl2 1 111 3 4

Glucose 1 180 1 0

LBM

• Rappel sur la pression osmotique

16

• La présence de solutés dans l’eau génère une pression dite « osmotique »

Π en Pascals (Pa) T = température (K: kelvin) R = constante des gaz parfaits Σ C = somme des concentrations de solutés (mol/L) (= 8,31 kPa . L . K–1 . mol–1) (1 mol = 6.1023 particules)

une solution à 1 osm / L engendre une pression osmotique Π de 2270 kPa soit 22,4 atm (1 atm ≈ 105 Pa) = 17m Hg (1 mmHg ≈ 1,33 105 Pa) = 231 m H20

Π = R.T.(ΣC)

Osmose: mouvement des molécules d’eau selon gradient de concentrationForce qui contribue au mouvement d’eau = pression osmotique

Membrane semi-perméable

LBM

FLUX HYDRIQUE

• Les mouvements d’eau entre 2 compartiments séparés par une membrane semi-perméable sont proportionnels à la différence de pression osmotique

• QH2O = Kosm x ΔΠ

• Kosm: coefficient de perméabilité osmotique de la membrane exprimé en vol/temps.pression (par ex. L/s.atm)

• Les membranes biologiques ne sont jamais rigoureusement semi-perméables, quelques solutés arrivent toujours à passer :

• QH2O = σ x Kosm x ΔΠ ; en biologie 0 < σ < 117

Osmolarité : nombre de particules osmotiquement actives par litre de solutionOsmolalité : nombre de particules osmotiquement actives par litre d’eau

ex. Plasma humain, osmolarité de 300 mosm/L 1 L plasma = 930 g H20 (+ 70g de solutés); osmolalité = osmolarité / 0,93= 323 mosm/L

Osmolarité, osmolalité, tonicité

Plasma hypotonique

Plasma hypertonique

Plasma isotoniqueTonicité:

effet de l’osmolarité des solutions sur le volume cellulaire

et hypersomotique

LBM

SOLUTÉS PRINCIPAUX

19

LBM

SOLUTÉS PRINCIPAUX

20

LBM

FLUX HYDRIQUES ET IONIQUES ...

21

LBM

... AU NIVEAU CELLULAIRE

22

LBM

LA FORMATION DES COMPARTIMENTS LIQUIDIENS : BLASTOCŒLE, CŒLOME, HÉMOLYMPHE

23

LBM

ACŒLOMATES, PSEUDOCŒLOMATES, CŒLOMATES

24

LBM

PROTOSTOMIENS ET DEUTÉROSTOMIENS

25

LBM

LES COMPARTIMENTS LIQUIDIENS DES ANIMAUX ONT DES IMPORTANCES TRÈS VARIABLES (GILLES)

26

Arthropodes / Mollusques

CEC=

Hémocoele

CIC

paroi cellulaireAppareil circulatoire ouvert

Compartiments liquidiens : une vision plus schématique

Annélides

Sang Coelome CIC

paroi cellulaireparoi coelomique

Appareil circulatoire fermé : compartiment sanguin séparé

Compartiments liquidiens : une vision plus schématique

Vertébrés

Sang CIC

paroi cellulaire

Lymph

e

LCR

barrièrehémato-

encéphalique

Coel

ome

paroi vasculaire

Compartiments liquidiens : une vision plus schématique

LBM

CIRCULATION

• Milieu intérieur

• Compartiments liquidiens

• Convection circulatoire

• Système clos vs système ouvert

• Différents types de coeurs en guise de moteur

• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires

• Régulations

• du rythme cardiaque

• de la pression artérielle

30

LBM

RÔLE DU SYSTÈME CIRCULATOIRE

• Assurer un transport rapide de substances et de cellules dans le milieu extracellulaire entre des tissus séparés et spécialisés

• Transport rapide = courant = convection circulatoire

convection = mvt du fluide (avec ses solutés) - rapidediffusion = mvt des molécules de solutés dans le fluide - lent

• Moteur : pompe (cœur) ou ciliature

• Tuyaux : vaisseaux = artères + (capillaires/veines) (limité par endothélium) et/ou lacunes / sinus (non limité par endothélium)

31

LBM

SYSTÈME OUVERT ET SYSTÈME CLOS

32

artères

lacunes

hémocoele

artères

capillaires

veines

LBM

PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES

33

SYSTÈME OUVERT SYSTÈME CLOS

Système généralement à basse pression (haute pression impossible)

Système à haute pression (résistance périphérique)

Pression variable Parois élastiques : maintient la pression à des valeurs ± constantes

Pas de régulation fine / réelle Possibilité de réguler la distribution entre les différents organes (anastomoses,

constriction)

Retour lent du sang au cœur Retour rapide du sang au cœur

Arthropodes, UrochordésMollusques hors Céphalopodes

Vertébrés, Annélides, CéphalochordésMollusques Céphalopodes

LBM

TROIS TYPES DE POMPES

34

= cœur cavitaire

Ondes de contractions longitudinalesEx: Annélides,

Urochordés, Insectes

Ex: Vertébrés, Mollusques

Ex: Retour veineuxInsectes

Pompe péristaltique

Pompe à chambre

Tube compressiblemuscles extrinsèques

★Rôle important des valves/valvules pour l’orientation du flux

36

Annélide: GlyceridaePas de syst. circulatoire sanguinLiq coelomique circulant (ciliature) avec globules rouges ! Branchies coelomiques.

LBM

DIVERSITÉ DES COEURS

37

criquet daphnie homard

escargot truite requin

tubula

ire

une ch

ambre

deux

cham

bres

multi

-cham

bres

LBM

EVOLUTION DU COEUR DES VERTÉBRÉS

38

lamproie requin poisson grenouille reptile oiseaumammifère

SV sinus veineux; VP veine pulmonaire; O oreillette; V ventricule; Va valvules aortiques; CA cône aortique; AP artère pulmonaire; A aorte

LBM

MYXINES ET LAMPROIES« CYCLOSTOMES »

lamproie requin poisson grenouille reptile oiseaumammifère

• Cœur « branchial » simple• Système pas entièrement clos• Coeurs accessoires (portal,

cardinal, caudal)• Branchies contractiles

Cœur caudal des Myxines

Appareils circulatoires des Vertébrés

Cœur des poissons

Attention :40 cm H20 = 30 mm Hg

LBM

Coupe sagittale

sinus veineux

bulbe cardiaque

ventricule

aorte ventrale

Veine hépatique

Veine cardinale commune

Valvules en nid de pigeon

Valvule atrio-ventriculaire

Valvule sino-atriale

apex

oreilette

ventricule

sinus veineux

bulbe cardiaque

atrium

Vue externe ventrale

aorte ventrale

Coupe frontale

CHONDRICHTHYENS« REQUIN »

rein

foie

coeur

aorte dorsale

artère iliaque

artère carotideinterne

artères branchialesefférentes

artère sous-clavière

aorte ventrale

capillarisation

veine cardinaleantérieure

veine cardinale commune

veine cardinalepostérieure

veine porte-rénale

veine iliaque

veine porte-hépatique

veine caudale

capillarisation

branchiesintestin

Circulation simple

Appareil circulatoire d’un TéléostéenCirculation simple

Branchies Tissus

Coeur

• sang oxygéné

• sang non oxygéné

★Le coeur propulse le sang désoxygéné directement dans les branchies (fragiles) => haute pression interdite !!

LBM

DE LA RESPIRATION AQUATIQUE VERS LA RESPIRATION AÉRIENNE

Resp. bucco-pharyngée Resp. bi-modale

BRA branchies; ORA Organe Respiratoire Accessoire; SYS circulation systémique; PULM circualtion pulmonaire; AG, AD oreillettes gauche, droite; V ventricule

Appareils circulatoires des Vertébrés

LBM

LE DÉBUT DU CLOISONNEMENT DU CŒUR ET SES CONSÉQUENCES CHEZ LES AMPHIBIENS

peau

poumons

tissus

pulmonaire

cutané

pulmo-cutané 56%

systémique 44%

oreillettegauche

oreillettedroite

ventricule

valvulespirale

S=96%

S=85%

S=47%S=

35%

S=44%

Les plans circulatoires des Poissons, Amphibiens, Reptiles et Mammifères

Appareils circulatoires des Vertébrés

LBM

LA DOUBLE CIRCULATION CHEZ LES MAMMIFÈRES

LBM

ANATOMIE DU CŒUR D’UN MAMMIFÈRE

LBM

Rhipidistiens

2 oreillettes, poumons alvéolés

Cœurs non cloisonnés C.

partiel C.

partielC.

totalC.

total

Simple circulation Double circulation

branchies

Dipneustes Amphibiens LépidosauriensTortues

ArchosauriensMammifères

MyxinesLamproiesChondrichthyensActinoptérygiens

vp vp

vp

vp

LBM

SYSTÈMES CIRCULATOIRES INVERTÉBRÉS

• Annélides

• Système circulatoire clos, complexe, coaur tubulaire + accesoires, vaisseaux fragiles

• Mollusques

• Système circulatoire ouvert, coeur 2 chambres + péricarde

• Céphalopodes: syst circ fermé et 3 coeurs

• Arthropodes

• Crustacés: système circulatoire ouvert, coeur 1 chambre + péricarde

• Insectes : coeur tubulaire, syst circ peu développé (pas de rôle respiratoire)

54

LBM

LA PARTIE ANTÉRIEURE DE L’APPAREIL

CIRCULATOIRE D’UN LOMBRIC

cœursvaisseau dorsal médian

valve cardiaque vaisseau ventralvaisseau sous-neural

ANNELIDES :

Système circulatoire

clos

LBM

LE SYSTÈME CIRCULATOIRE DE L’ARÉNICOLE

Organisation complexe :Vaisseau dorsal

contractileCœurs accessoires

Circulation branchiale (respiration)Hémoglobine

Circulation entérique (digestion)

56

LBM

SCHÉMA GÉNÉRAL DE L’APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE

HémocœleHémocœle gonade

nephrostome artèreintestin

canal réno-péricardique rein

oreilletteventricule

artère

anusporeurogénital

cténidie

péricarde

canal néphridien

vaisseau branchial afférentvaisseau branchial efférent

cavitépalléale

néphridiopore

MOLLUSQUES :

Système circulatoire

ouvert

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE EULAMELLIBRANCHE

ventriculepéricarde

oreillettevaisseau branchial efférent

cténidie

vaisseau branchial afférentsinus hémolymphatiquepédieux

estomac

artèrepédieuse

veine pédieuse

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE GASTÉROPODE

H = Head - cephalic hemocoelF = Foot hemocoelEs = Oesophagus

Vm= Visceral mass (hemocoel) aK = anterior (front) KidneypK = posterior (back) Kidney

A = Ampulla Au = AuricleV = Ventricle

Aa = Aorta anteriorAp = Aorta posterior vS = Visceral sinus

fS = Foot sinus

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN MOLLUSQUE CÉPHALOPODE

oeil branchieartère céphalique

ventricule

cœur branchialveine cavecéphalique artère

branchialeafférente

CEPHALOPODES :

Système circulatoire

clos

LBM

DÉTAILS...

61

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN CRUSTACÉ DAPHNIE

sinus veineux ventralcouchecapillaire

vaisseau bronchio-péricardique

tubedigestif

péricardeligament cœur ostiole

valvecardio-artérielle

aorte médianeantérieure

ARTHROPODES : Système circulatoire ouvert

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN CRUSTACÉ ÉCREVISSE

artère céphalique

vaisseaux branchiaux

artère postérieureostiolescœur

bran

chies

LBM

DÉTAIL: RÉSEAU ARTÉRIEL D’UN CRABE

64

LBM 65

de très ouvert (Daphnie) à

presque fermé (Brachyoure)

LBM

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN INSECTE

cœurcœurs accessoires

aorte

muscles aliformes

INSECTES : Système circulatoire ouvertPas de rôle respiratoire

LBM

ampoule

musclediaphragmevaisseau

muscle

plaques musculairesassociées aux ostioles

diaphragme de l'ovipositeur

musclesvaisseau du cerque

de la patte

de l'antenne

APPAREIL CIRCULATOIRE D’UN INSECTE

LBM

SYSTÈMES VASCULAIRES

68

• 1) le débit d'un liquide entre deux points est fonction de la différence de pression entre ces points et de la résistance à l'écoulement,

• U = RI <=> Vb = 1/R • ∆P

• 2) la résistance à l'écoulement est fonction de la viscosité du liquide, du diamètre de la tuyauterie et de sa longueur, (complexe pour le sang)

• 3) dans un système circulatoire, changer le diamètre engendre un changement de pression

LBM

ARTÈRES, VEINES ET CAPILLAIRES

69

LBM

LES VARIATIONS DE LA PRESSION SANGUINE SYSTÉMIQUE LE LONG DU TRAJET DU SANG

pres

sion

san

guin

e (m

mH

g) systole

diastole

aorte artèresartérioles

capillaires veines

LBM

VITESSE ET SURFACE

LBM

SYSTÈME VASCULAIRE

LBM

SYSTÈME VASCULAIRE

LBM

CAPILLAIRES : SURFACE D’ÉCHANGE

74

Schéma de Starling

Mouvement d’eau = résultante de deux forces- ∆ pression hydrostatique dans le capillaire, = pression sanguine Ps, diminue le long de l’écoulement - ∆ pression osmotique entre sang et lymphe, plus élevé dans le sang du fait des protéines = presion colloide-osmotique, Pco

Si Ps > Pco, l’eau sort du capillaireSi Ps < Pco, l’eu entre dans le capillairemoelle osseuse, foie, rate

glomérule rénal, villosités intestin, glandes sécrétrices

cas général

Calcul sur modèle simplifié

[Pr] = 70 g/l ≈ 17 meq/l albumine 40 g/l PM 70000globulines 30 g/l PM 175000

[Cl-]p ? [Na+]p ?

[Cl-]L = 152 meq/l

[Na+]L = 152 meq/l

Electroneutralité: [Na+] = [Cl-] + Pr-

Gibbs-Donnan: [Na+]p[Cl-]p = [Na+]L[Cl-]L

Plasma Lymphe

∆C = 1,2 mosmol

∆Π = 0,0012 x 22,4 x 760 = 20,5 mmHg

[Pr] = 0 g/l

143,7 meq/l

160,7 meq/l

≈ 0,8 mM= 0,6 mM= 0,2 mM

Total 305,2 mosmol Total 304 mosmol

Schéma de Starling

0

10

20

30

artériole capillaire veinule

PS PCO

Sortie d’eau

20 L/j Entrée d’eau

16 L/jBilan net

4 L/j

Débit sanguin: 6 l/min

LBM

• Nature des capillaires % passage solutés, protéines: • très imperméables dans le cerveau (sang-LCR), imperméables dans le

rein (sinon protéinurie), très poreux dans le foie (cap sinusoidaux)• Dysfonctionnement => oedème

• hypertension• insuffisance ventriculaire gauche => oedeme pulmonaire• carence en protéines plasmatiques• troubles du drainage lymphatique (canaux bouchés)

• Variations chez animaux• Mammifères -oiseaux: Pco élevée 15-60 mmHg• Autres Vertébrés: Ps et Pco + faibles et prot plasm moins conc.• Invertébrés: Ps et Pco très faibles, surtout syst circ ouvert

• Mytilus Pco=0,08 mmHg• Arenicola Pco=1,5 mmHg sang Hb ht PM 30-40 µM• Carcinus Pco=2,6 mmHg Hc 50 µM

VARIATIONS

77

LBM

CIRCULATION

• Milieu intérieur

• Compartiments liquidiens

• Convection circulatoire

• Système clos vs système ouvert

• Différents types de coeurs en guise de moteur

• Des tuyaux de différents calibres: des artères aux capillaires

• Régulations

• du débit cardiaque

• de la pression artérielle

78

LBM

DÉBIT CARDIAQUE

• Vb = fH • SV

• Vb débit sanguin m3/s ou L/min; fH fréquence cardiaque, batt/s ou batt/min; SV stroke volume, volume systolique, m3 ou L

• Homme: 75 battements/min, SV 77 ml, Vb = 5-6 l/min

• ∆fH: tachycardie, bradycardie

• homme : du repos à exercice moyen

• Vb: 5250 ml/min à 15000 ml/minfH: 75 P/min à 150 P/minSV: 70 ml à 100 ml

79

• (x 2,85)(x 2)(x 1,43)

LBM

LA RÉGULATION DU DÉBIT CARDIAQUE D’UN POISSON PASSE PAR CELLE DU VOLUME D’ÉJECTION SYSTOLIQUE

activité

systoles/min

mL/systole (x 100)

mL/min

temps (min)

Débit sanguin ++

Amplitude cardiaque +++

Fréquence cardiaque +

Vb = fH x Vsyst•

LBM

AUTRE EXEMPLE

• le pigeon au repos ou en vol :

• Qc: 195 ml/min à 1065 ml/min

• F: 115 P/min à 670 P/min

• Ve: 1,70 ml à 1,59 ml

81

• (x 5,5)

• (x 5,8)

• (x 0,9)

LBM

• Récepteurs:barorécepteurs aortique, carotidienschemorécepteurs pH, CO2, O2

• Efférences cardiaques - nerf vague, (-) fH, acetylcholine- sympathique, (+) fH et SV, noradrenaline

• Efférences vasculaires- sympathique, (+) ou (-) le système vasculaire (artérioles), vasoconstriction/vasodialtation selon type rcepteur

82

LBM

PRESSION ARTÉRIELLE

• Pa = Rp • Vb, résistance et débit sanguin

• Système artérielle : régulation de la pression

• Système veineux: régulation du volume

• Artérioles :

• récepteurs NA, type a (vasoconstriction) & b (vasodilatateur)

• système angiotensine => lien avec excrétion et rein

• histamine: vasodilatateur, production locale

• ...87

LBM

PRESSION ARTÉRIELLE

89

LBM

RÉPARTITION DIFFÉRENTIELLE / TISSUS

90

Organe Rein Foie Cœur Cerveau Peau Muscles Reste

Poids (kg)0,3 1,5 0,3 1,4 2,5 29 35

Débit sanguin (l/min) 1,2 1,4 0,25 0,75 0,20 0,90 0,90

Débit sanguin (l/min/kg) 4,0 0,9 0,8 0,5 0,08 0,03 0,03

     

     

        

        

          

     

     

Exemple: homme 70 kg; Vb = 5,6 l/min

LBM

RÉPARTITION DIFFÉRENTIELLE / MÉTABOLISME

• Exercice croissant chez l’homme

91

Travail (W) 0 100 200 300Débit systémique 5 9 17 25

Débit cérébral 0,8 0,8 0,8 0,8Débit myocarde 0,25 0,35 0,75 1

Débit muscles 1 5 12 22Débit rein 1,1 0,8 0,6 0,4

Fréquence cardiaque 70 100 140 190Pression artérielle 120/70 140/80 170/90 200/90

Saturation veineuse 75 65 50 40

MAP mean arterial pressure; CO, cardiac output; TPR: total peripheral resistance; HR: heart rate; SV: stroke volume; EOV: end-diastolic volume