Embed Size (px)
Citation preview
BIOLOGIE INTÉGRÉE DES ORGANISMES PLURICELLULAIRES
RespirationEchange et transport des gaz O2 et CO2
LicenceBiologieMathématiques
François Lallier
LBM
RESPIRATION
• Principes généraux des échanges gazeux• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eauC - Les processus élémentaires : diffusion, convectionD - Généralités sur la respiration externe
• La respiration dans l’eau• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchiesC - Les branchies des Actinoptérygiens
• La respiration dans l’air• A - La respiration bimodale des dipneustes
B - La peauC - Les poumonsD - Les trachées
• Transport des gaz • A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygèneC - Transport du dioxyde de carboneD - Hypoxie: la vie sans oxygène
• Régulation de la respiration
2
LBM
Respiration : Mécanismes permettant les échanges O2 / CO2 avec le milieu extérieur
aliments + O2 → CO2 + H2O + énergie +déchets
Deux modesDiffusion
Convection
Introduction
Extraction passage O2
du milieu extérieur au milieu intérieur
Trois niveauxRespiration externe (surface d’échange)Transport circulatoireRespiration cellulaire
SYSTEME RESPIRATOIRE
METABOLISME AEROBIE
SYSTEMES RESPIRATOIRE & CIRCULATOIRE
LBM
EQUATION DES GAZ PARFAITS
P en Pa (N/m2), mm Hg, bar ou atm, psi, kg/m2... (1 mm Hg = 1 Torr = 133 Pa = 1,33 mbar = 0,019 psi = 13,6 kg/m2)R constante des gaz parfaits (attention aux unités) n nombre de moles de gazV volume; C concentrationT température (en °Kelvin)
Gaz : dans l’état gazeux, la matière n'a pas de forme propre ni de volume propre; le volume d’un même nombre de molécules diffère selon pression et température
=> Mesure de la concentration du gaz par sa pressiondans un volume V donné à une température T donnée
P x V = n x R x T ou P = n/V x R x T = C x R x T
4
LBM
• L’air est un mélange de gaz
• Au niveau de la mer, à 0°C, Patm = 760 mm Hg = 1013 hPa21% de O2
0,04% de CO2
78% de N2
1% d’Ar
• Si l’air est humide => contient de la vapeur d’eau, un gaz de plus !Patm totale : 760mmHg ⬈ pH2O => ⬊ pO2 et pN2
px=Fx (Patm-pH2O)
• donc pO2 dépend de Patm (⬊ avec altitude)de FO2 (⬊ et ⬈ selon respiration/photosynthèse)de pH2O (⬈ avec humidité de l’air)
Pression partiellepx = Fx x Patm pO2 ? pCO2 ?
PRESSION PARTIELLE
5
pO2 = 160 mmHg = 21,3 kPapCO2 = 0,3 mmHg = 0,04 kPa
LBM
PO2 & ALTITUDE
6
Patm = Patm0 - 0,063•z (P en mmHg; z en m)
LBM
PO2 & HUMIDITÉ
7
A 37°C, pH2Osat = 47 mmHgPalv = Patm-pH2Osat = 713 mmHgpO2alv = 149 mmHg maxi (pO2alv = 100 mmHg réel)
A 40°C, pH2Osat = 55 mmHgPatm-pH2Osat = 705 mmHgpO2air = 148 mmHg maxi 7% d’oxygène en moins
les gaz dans l’air et dans l’eau
• Les gaz se dissolvent dans l’eau jusqu’à ce que les pressions partielles soient égales dans l’air et eau
• La quantité d’un gaz dissous dans l’eau dépend :
- de la pression partielle du gaz dans l’air- de sa solubilité (α) dans l’eau
• La solubilité d’un gaz dépend de : - sa nature (CO2 30 x plus soluble que O2 )
- de la température - de la présence de solutés (sels) dans l’eau
gaz
eau
air
La solubilité de l’oxygène dans l’eau (loi de Henry)
Milieu air eau douce eau de mer
0°C12°C24°C
210200190
10,2 (α =0,013)
7,76,2
8,0 (α =0,011)
6,14,9
α coefficient de solubilité du gaz (ml/L/mmHg)
P pression partielle du gaz (mm Hg)
Concentrations d’O2 en ml/L
αO2 air >> αO2 eauα baisse qd la temp. et la salinité augmentent
Quantité dissoute = α • P • V C = α • P
Diffusion et convection
Milieu extérieur Milieu intérieurSurface d’échange
Diffusion /Convection
Diffusion /ConvectionDiffusion
Ventilation (passive, active)
Circulation
O2 O2
CO2 CO2
gradients de pression partielle direction des échanges
Echanges par diffusion meilleurs si gradients +++ / Surface +++ / épaisseur ---
DébitDébit
Capacitance
Mx = Gx•∆Px
La vitesse de diffusion d’un soluté à travers une surface A est donnée par la première loi de Fick :
(moles /sec)
A surface d’échange (cm2)
x épaisseur (cm)
dC gradient de concentration moles/cm3
D coefficient de diffusion (cm2/s)
DO2, air = 0,196 cm2/s = rapide
DO2, eau= 0,0000183 cm2/s = lent
vitesse de diffusion
DiffusionMx = Dx•ßx•A/E•∆Px
1ère loi de Fick
Diffusion de x dans un même milieu: Mx = Dx.∆Cx.A/E
Dx: coefficient de diffusion∆Cx: différence de concentrationA: surface d’échangeE: épaisseur de la barrière de diffusion
Coefficient de perméabilité: Dx/E (qd E est inconnu)Deux milieux ≠ => deux capacitances ≠:
Mx = Dx.βx.∆Px.A/EKx = Dx.βx: constante de diffusion de Krogh = coeff. de perméationGx = Dx.βx.A/E: conductance diffusive
Mx = Gx.∆Px
0
1
2
3
4
5
0 10 20 30 40
Temp (°C)
βO2DO2KO2
µM/mmHg
.105 cm2/sec
.1011 mmol/cm.sec.mmHg
1ère loi de Fick
Le moteur de la diffusion de gaz entre 2 milieux séparés par une barrière est la différence de pression partielle
=> diffusion contre gradient de concentration possible !
P1 > P2 => diff de 1 vers 2; si β2 >> β1, C2 > C1 !
P1C1β1
β2C2P2
Eau vs Air et O2 vs CO2
à 20°C DO2 βO2 KO2 DCO2 βCO2 KCO2
unité cm2/sec µM/mmHgnmol/cm.sec.mmHg
cm2/sec mM/mmHgnmol/cm.sec.mmHg
Eau 25.10-6 1,82 45.10-6 18.10-6 52 930.10-6
Air 0,18 59 10 0,14 59 8
Muscle 14.10-6 11.10-6 46 520.10-6
• Les propriétés physiques de l’oxygène dans l’eau montrent que les échanges d’oxygène seront plus difficiles que ceux de dioxyde de carbone.
• Dans l’air, diffusion beaucoup plus facile et moins de différence entre les deux gaz
La diffusion est limitée en milieu aqueux : influence de la taille
VO2x r2 6K
Si animal = sphère de rayon r
pO2 minimale en surface pour assurer VO2 ?
K constante de diffusion (cm2 / atm / min) = nb de ml de O2 qui diffusent en 1 min à travers une surface de 1cm2 pour un gradient de pression partielle de 1 atm/cm
K = 11x10-6 cm2 atm-1 min-1 (tissu conjonctif)VO2 = 0,001 ml g-1 min-1
r rayon (cm)VO2 consommation de O2 (ml /g / min)pO2 =
• Si r = 1cm pO2 = 15 atm !! (pO2 = 0,2 atm dans l’air à 1 atm)• Si r = 1mm pO2 = 0,15 atm (eau bien aérée) : OK
La diffusion simple ne fonctionne qu’en deçà d’1mm
VE renouvellement de la couche limite par convection externe
Si r >>1 mm
- soit distance entre surface respiratoire et cellules :max 1 mm - soit transport interne convectif des gaz : circulation
Convection externeDiffusion
Convection interneDiffusion
LBM
• Deuxième loi de Fick
• Si C1 = C2: Mx = Qf.Cx = Qf.βx.Px• le débit de soluté est égal au produit du débit du fluide par la concentration de soluté
• Si C1 ≠ C2: Mx = Qf.∆Cx = Qf.βx.∆Px
• Notion de conductance convective:
• Gcx = Qf.βx
• Exemple poisson
• MO2 = Qeau.αO2.(PIO2-PEO2), I inspiré; E expiré
• MO2 = Qsang.βO2.(PaO2-PvO2), a artériel; v veineux
RESPIRATION ET CONVECTION
17
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
LBM
RÉSUMÉ
MO2 = GO2.∆pO2
• Convection ventilatoire: GO2 = Qw.αO2
• Diffusion échangeur: GO2 = KO2.S/E• Convection circulatoire: GO2 = Qb.βO2
• Diffusion cellulaire, parfois facilitée: GO2 = K’O2.S/E
• Efficacité du système: index• Coefficient d’extraction: Ex = ∆Px/P1x• Ventilation spécifique: = Qw/Mx
18
•
• •
LBM
Paramètre AIR EAU
Densité relative Viscosité relative
Conc O2 max (ml/l à 20°C)
Coeff diffusion DO2 (cm2/s)
0,001 0,01
193
0,2
1 1
6,5 (eau douce 20°C) 5,2 (eau de mer 20°C)
0,00002
eau : peu O2 dissous, diffusion lente, fortes viscosité et densité,La respiration dans l’eau aura un coût important
(10 à 20% du métabolisme chez un téléostéen vs < 5% chez l’homme)
Conséquences physiologiques des propriétés de l’air et de l’eau
Contraintes physico-chimiques
1
2
3
4
5
6
1 10 100 1000 10000
volume mm 3
S/V
échangeurs respiratoires spécialisés nécessaires
surface corporelle suffisante pour les échanges
S/V = 4
S/V = 2
S/V = 0
Le rapport S/V varie avec la taille et la forme des animaux=> solution 1: allongement ou aplatissement du corps
=> solution 2: dédier un organe spécifique avec surface large et fine
Comment augmenter les surfaces d’échange?
les divers appareils respiratoires des animaux
membranaire Tégument Branchie
comment augmenter les surfaces d’échange?
Les organes respiratoires
Trachée Poumon
= surface évaginée
= surface invaginée
- réponse comportementale- animaux tubicoles ou terriers : géométrie => effet Venturi et principe de Bernoulli =>
• ventilation passive Des courants d’eau ou d’air externes renouvellent le milieu au contact de l’animal
• ventilation active (=> conso. énergie)
- mouvements non directionnels : parapodes et branchies d’annélides- mouvements unidirectionnels : branchies crustacés, poissons, urochordés, poumon oiseau- mouvements bidirectionnels (ventilation tidale): poumons mammifères, trachées insecte
Comment assurer un convection ventilatoire ?
LBM
RESPIRATION
• Principes généraux des échanges gazeux• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eauC - Les processus élémentaires : diffusion, convectionD - Généralités sur la respiration externe
• La respiration dans l’eau• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchiesC - Les branchies des Actinoptérygiens
• La respiration dans l’air• A - La respiration bimodale des dipneustes
B - La peauC - Les poumonsD - Les trachées
• Transport des gaz • A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygèneC - Transport du dioxyde de carboneD - Hypoxie: la vie sans oxygène
• Régulation de la respiration
23
système "digestif"
bouche
(a) (b)
(c)
épongesCnidaires polypes et méduses
planaire
diffusion simple, besoins métaboliques faibles
Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: rôle du tégument
+/- Convection liquide interstitielS/V = 2
LBM
BRANCHIES
• Partie du corps impliquée et développement très variable
• Augmenter S, diminuer E: ramification , filaments, lamelles
25
Branchies externes, branchies internes
- Mouvements des branchies dans l’eau
- Mouvements de l’eau sur les branchies grâce à des cils, … très important chez filtreurs (Annel, Bivalves, Ascidies)
-- Pas chez Arthropodes: cuticule ! => pompe ventilatoire c/o Crustacés décapodes
- Dévelopeement surface branchiale // protection des branchies (tube, coquille, carapace)
LBM
ANNELIDES POLYCHÈTES
Exemple Arenicola marina26 branchies ramifiéesSurface spécifique modérée
4 cm2/gfwRapport 1:1 vs surface du corps
Distance de diffusion8 µm aux extrémités15-20 µm en moy.
Vascularisation importante
courants croisés
27
Lombric: tégumentaireSabelle: panache, ciliatureRiftia: lamelles très vascularisées
LBM
MOLLUSQUES AQUATIQUES
28
Branchie (cténidie) ciliée
Céphalopode : pompe musculaire (manteau/siphon) + coeurs branchiaux
LBM
CRUSTACÉS DÉCAPODES
• Cavité branchiale: protectrion des branchies
• Pompe = scaphognathite =épipodite de mx2, placée en sortie
• Flux unidirectionel: de la base des pattes vers l’avant
29
LBM
ACTINOPTÉRYGIENS
Lamelles branchiales (gde surface très fine) + Echanges eau/sang à contre-courant
Coefficient d’extraction de l’O2 + important que celui du système pulmonaire (jusqu’à 90% contre 25-30% mammifères) 30
LBM
ACTINOPTÉRYGIENS
+ Flux d’eau unidirectionnel
31
pompe(pression)
1
cavitéopercul.
- ---cavité
buccale
pompe(succion)
valve buccale
valve operculaire
2
+ -
3 4
+-++++
Système à 2 pompes et 2 clapetspompe double corps asynchrone
LBM
AGNATHES
32
Myxines Lamproies
Flot unidirectionel par mouvement musculaire du velum
Flot unidirectionel par mouvement musculaire des sacs branchiaux. Fixé à sa proie: flux bidirectionel
LBM
RESPIRATION
• Principes généraux des échanges gazeux• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eauC - Les processus élémentaires : diffusion, convectionD - Généralités sur la respiration externe
• La respiration dans l’eau• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchiesC - Les branchies des Actinoptérygiens
• La respiration dans l’air• A - La respiration bimodale des dipneustes
B - La peauC - Les poumonsD - Les trachées
• Transport des gaz • A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygèneC - Transport du dioxyde de carboneD - Hypoxie: la vie sans oxygène
• Régulation de la respiration
33
Branchies et poumons : le cas des dipneustes
Respiration bimodale
Protopterus aethiopicus
Cœur à 2 oreillettesPoumons alvéolés
branchies
poumons
% d
es é
chan
ges
tota
ux
NeoceratodusAustralie
ProtopterusAfrique
LepidosirenAm du Sud
les échanges gazeux respiratoires de Protopterus dans l’eau et dans l’air
Les branchies seules ne suffisent plus pour assurer les besoins en 02
poumons
branchies
air + eau sans air
utili
satio
n de
l'ox
ygèn
e m
L/kg
xh
Protopterus
tégument pour respirer et vessie gazeuse = réserve d’oxygène
B . La peau
1- l’anguille peut rester hors de l’eau plusieurs heures
capt
atat
ion
de l'
oxyg
ène
(µL/
gxh)
peau
poumons
2 - respiration cutanée et pulmonaire chez les amphibiens: ex salamandre
Le métabolisme augmente avec la température
T > 15°C:
échanges cutanés saturés
relais par les poumons
LBM
POUMONS VERTÉBRÉS
Augmentation : - du volume pulmonaire- de la surface d’échange
Structure : en sac, alvéolaire, tubulaire
Epaisseur de la paroi de l’ordre du micron
38
LBM
AMPHIBIENS
39
Respiration tégumentaire, bucco-pharyngée et pulmonaire
- Remplissage des poumons par déglutition de l’air- Rôle respiratoire de la cavité bucco-pharyngée (irrigation)- Rôle limité de la cage thoracique dans la ventilation
respiration tidale : air inspiré et résiduel se mélangent: pO2alv < pO2extpO2 air = 21 kPa; pO2 alv = 14 kPaespace tidal (trachée+ bronches) = espace mort, non fonctionnel
Alvéoles : augmentation de surface (1 g de poumon = 300 cm2)Surfactant : maintien des alvéoles lors de l’expiration (pas de collapsus)
2 - poumons des mammifères
LBM
DE L’ALVÉOLE AU GLOBULE ROUGE
41
42
Rôle accru de la cage thoracique dans la ventilation
LBM
VENTILATION PULMONAIRE
• Mouvements respiratoires• inspiration active: contraction diaphragme et
intercostaux• expiration normale passive• expiration forcée active• flux bi-directionnel
• Volume courant Vc ≈ 0,5 l• Débit ventilé VE = Vc.fv
• fv ≈ 14 /min; VE ≈ 7 l/min• Volume mort, résiduel VR ≈ 1,2 l• CV = Vc + VRI + VRE ≈ 3,5-5 l• CRF = VR + VRE ≈ 2 l • => Air alvéolaire mélangé
• pO2 inf, pCO2 sup
• Perfusion: échange con-courant• ≈équil pour CO2• un peu < pour O2• ctes de Krogh, vitesse d’équilibre en
fonction du débit sanguin
Air inspiré Air expiré Alvéolaire Veineux Artériel
PO2mmHg 150 120 100 40 95PCO2mmHg 0,3 28 40 46 40
43
VRI
VRE
VR
CV
CRF
Relation poids / volume et poids / surface des poumons chez les mammifères
Homme 70 kg, VP = 7 l, Salv = 100 m2, S/V = 15 000Souris 70 g, VP = 1 ml, Salv = 0,1 m2 , S/V = 100 000
relation linéaire taille des poumons /poids du corps chez les mammifères
0,1
1
10
100
1000
10000
poids corporel, kg0,01 0,1 1 10 100 1000
1
10
100
Fréquence = 53,5x(kg)(comme métab. spéc.)
- 0,25
Volume tidal = 7,7x(kg) 1,0
volu
me
tidal
(mL)
fréqu
ence
resp
irato
ire (m
in
)
– 1
Homme 70 kg, fv ≈ 20 & Vt ≈ 500,0 ml (VP = 7 l; 7% fonctionnel)
Volume fonctionnel en situation de repos
Souris 70 g, fv ≈ 100 & Vt ≈ 0,5 ml (VP = 1 ml; 50% fonctionnel)
LBM
• Poumons rigides : échanges gazeux, gde surface, faible dist. diffusion
• Sacs aériens souples : ventilation unidirectionnelle
• Perfusion croisée : extraction accrue
OISEAUX
46
47
airsacs of a Common Kestrel (Falco tinnunculus)1 cervical air sac, 2 clavicular air sac, 3 cranial thoracal air sac, 4 caudal thoracal air sac, 5 abdominal air sac (5' diverticels into pelvic girdle), 6 lung, 7 trachea, A clavicula (furcula), B coracoid, C scapula, D notarium (fused thoracal vertebrae), E synsacrum, F pelvic bones, G femoral bone, H sternumBirds also lack a diaphragm. The entire body cavity acts as a bellows to move air through the lungs. The active phase of respiration in birds is exhalation, requiring muscular contraction
48
Bird Respiratory System
2 cycles respiratoires (2 inspirations + 2 expirations) pour qu’une bouffée d’air traverse tout le circuit
Sac post
poumon
Ventilation unidirectionnelle
trachée
sac cervical
broncheprimaire
poumon
sac abdominal
sac thoraciqueantérieur
sac interclaviculaire
poumon gauche
capillaires sanguins
canal central
capillaires aériens
sac thoraciquepostérieur
parabronches
Grande surface d’échangeSurface respiratoire X 10 comparée à 1 poumon de mammif de même taille
51
Distance de difusion de 0,1 µm (colibri) à 0,6 µm (autruche) (West 2009)
parabronche
capillaire sanguin
200 µm
tissu d’échange
capillaire aérien
capillaire aérien
érythrocyte
2 µm
distance diffusion
Faible distance de diffusionParabronches: Ø 1-2 mmCapillaires aériens : Ø 3-10µm
Perfusion croisée
52
LBM
EN RÉSUMÉ
53
LBM
INSECTES: SYSTÈME TRACHÉEN
54
Fonctionnement: simple diffusion ?
Modèle de KroghChenille de Cossus: 6cm; 3,4 g; MO2 = 48 µmol/h à 15°CMesure des sections trachées: ∑S1 = ∑S2 = ∑S3 = ∑ST = 6,7 mm2Du stigmate à la trachéole: diffusion dans l’air
Longueur moyenne stigmate-trachéole = 6 mmPO2 stig = 157 mmHg. PO2 Tr ?1ere loi de Fick: MO2 = KO2.S/L.∆PO2KO2 air = 10,5 nmol/cm.mmHg.s∆PO2 = 11,4 mmHg PO2 Tr = 145,6 mmHg
De la trachéole à la mito: diffusion tissulaireSurf échange = nb Tr x surf cyl 10 µ x Ø0,1 µ = 26,8 cm2KO2 µ gren = 14.10-6 nmol/cm.mmHg.s∆PO2 = 0,36 - 4 mmHgPO2 mito ≈ 140-145 mmHg !
L L’
trachées I, II, III mito
10 µm
0,1-1 µm
0,1 µm
La diffusion simple suffit !
trachéole
trac
héole
stig
mat
emito
LBM
OBSERVATIONS ET MODÈLE DE KROGH
• Chenille de Cossus: cas particulier, faible métabolisme
• Muscle d’abeille: au repos MO2 = 54 µmol/h.g; en vol: 20000 (x370)• Ventilation obligée des trachées primaires
• rôle des sacs aériens et des stigmates à fermeture• Synchronisation des mvts abd
• => courant d’air continu dans les troncs trachéens de l’arrière vers l’avant• Contrôle nerveux par segment + coordination gg prothoracique
• Régulation automatique en fonction de l’activité musculaire• Régulation fine:
• Récepteurs O2 et CO2 près des stigmates
56
Glycogène => n glucose
LBM
INSECTES AQUATIQUES
58
Reconquérir le milieu aquatique avec un système respiratoire trachéen
A: Propneustique, B: Métapneustique,
C: Amphipneustique, D: Apneustique sans
branchies (resp. cutanée).
Refaire des branchies avec des trachées
E: Apneustique avec branchies externes
F: Apneustique avec branchies internes
LBM
INSECTES AQUATIQUES
59
La bulle... ... et le plastron
bulle incompressible
LBM
RESPIRATION
• Principes généraux des échanges gazeux• A - La notion de pression partielle
B - Les gaz dans l’air et dans l’eauC - Les processus élémentaires : diffusion, convectionD - Généralités sur la respiration externe
• La respiration dans l’eau• A - Spongiaires, Cnidaires, Plathelminthes: échanges tégumentaires
B - Les branchiesC - Les branchies des Actinoptérygiens
• La respiration dans l’air• A - La respiration bimodale des dipneustes
B - La peauC - Les poumonsD - Les trachées
• Transport des gaz • A - Structure et diversité des protéines oxyphoriques
B - Fonction de transport de l’oxygèneC - Transport du dioxyde de carboneD - Hypoxie: la vie sans oxygène
60
Pour pallier à la faible solubilité de l’O2 dans l’eau (et donc dans le sang) et augmenter les quantités transportées il faut le coupler à une protéine
O2
CO2
O2
CO2
convection
diffusion diffusion
Le transport des gaz respiratoires
L’O2 circule sous forme dissoute ET lié à des protéines de transport : protéines oxyphoriques =
pigments respiratoires(oxygen binding protein)
pO 2
oxygènelié (Hb)
oxygènedissousQ
uant
ité d
’oxy
gène
tra
nspo
rtée
/ 10
0 m
l san
g
0,3 ml
20,2 ml
homme à 37°C dans 100 ml de sang = 0,3 ml O2 dissous contre 20 ml lié
βO2: capacitance = C/P
CO2
l100 mmHg
l40 mmHg
MO2 = Vb.∆CO2 = Vb.βO2.∆PO2
Nature et distribution des pigments oxyphoriques
• Site actif : Fer , Cuivre, Hème-fer
hème = molécule à structure cyclique capable de lier un atome métallique
Les différents pigments oxyphoriques
Métalloprotéines capables de lier réversiblement l’oxygène moléculaire
• LocalisationExtracellulaires (Plasmatiques) : sous forme de polymères 0,5-9 MDa - diminution de la pression oncotique / monomères - limitation de l’élimination urinaire
Intracellulaires- faible viscosité du sang- Contrôle de l’environnement protéique : adaptation aux besoins des tissus par
différents effecteurs cellulaires
- Hémoglobines (Hb) Hème, fer vertébrés et non-vertébrés (Annélides,…) Intracellulaires (érythrocytes) ou extracellulaires
- Hémocyanines Cuivre lié directement à la chaine protéique Deux taxons non-vertébrés (Mollusques, Arthropodes). Toujours extracellulaires
- Hémérythrines Fer lié directement à la chaine protéique chez quelques non-vertébrés (Siponcles). Intracellulaires ou extracellulaires
Distribution des différents types de pigments oxyphoriques
65
x12
x12x1
15 000 Da
globin monomer
x6
x6
144 globines+36 autres polypeptides
3 600 000 Da50x + gros que HbA
Hémoglobines extracellulaires d’annélides
• 3 caractéristiques : concentration / affinité / coopérativité
Concentration : détermine la capacité d’oxygénation ou capacité oxyphorique (en ml O2 /l de sang par exple)
Affinité du pigment pour O2 :détermine la plage de pO2 efficace pour charger/décharger
p50 = pression partielle d’O2 nécessaire pour occuper la moitié des sites actifs (= saturation de 50%)
p50 faible: forte affinité / p50 élevé : faible affinité
Coopérativité détermine la facilité avec laquelle le pigment peut se charger/décharger
Pigment + O2 PigmentO2
(liaison réversible)
Fonctions de transport de l’O2
courbes de dissociation de Hb et Mb
courbe sigmoïde :
coopérativité entre les 4 hèmes : la fixation d’O2 sur l’un des sites favorise celle sur les autres sites (interaction homotrope)
mammifères : affinité Hb pour O2 + faible que celle de la myoglobine
1201008060402000
20
40
60
80
100
pression partielle de l'oxygène (mm Hg)
% s
atur
atio
n
chatsouris
hommeéléphant
A
l’affinité de l’Hb varie en fonction de la taille chez les mammifères
forte faible
Hb à forte affinité libère l’O2 dans les tissus si pO2 faible
Hb à faible affinité libère O2 plus facilement
Intérêt pour les animaux de petite taille à métabolisme élevé
ex p50 Souris 42mmHg Eléphant 24 mmHg
Pour pO2 = 20 mmHgSouris Hb sat 10%Eléphant Hb sat 50%
L’effet Bohr (chez les Mammifères)
100
50
pO2∆p50
pH 7,4
pH 7(muscles)
% d
e sa
tura
tion
Tissus: élévation de pCO2 , diminution du pH plasmatique: diminution de l’affinité pour l’O2 (fixation H+ et CO2 sur Hb : interaction hétérotrope): libération O2 dans les tissus favorisée. Phénomène inverse au niveau alvéolaire (pH élevé)
•
•
•-0,5-0,6-0,7-0,8-0,9-1,0
-0,4
0,01 1 100 10000poids corporel (kg)
souris
homme
éléphant
effe
t Boh
r (∆l
ogp5
0/∆p
H)
dépend de la masse corporelle et donc du métabolisme: d’autant plus important que le métabolisme spécifique est élevé.propriété «intrinsèque»
modulation automatique et «gratuite»
3.1 Les ligands organiques effecteurs de la p50
Le 2-3 DPG dans les hématies se fixe sur Hb: baisse l’affinité
Ex : effet de l’altitude (biologie intégrée) diminution pO2 hyperventilation le pH augmente (alcalose) l’affinité augmente (effet Bohr inversé) synthèse DPG : affinité diminuée favorisant la libération de l’O2. Puis rééquilibrage du pH par système tampon et baisse DPG.
Facteurs sanguins physiques et chimiques modifiant la p50
3. 2- Effets de la température, du pH et de la pCO2
Baisse affinité et augmentation de la libération de O2 tissus
Transport du gaz carbonique
CO2 très soluble dans l’eau (30 fois plus que O2)
Il circule sous plusieurs formes: (1) à l'état dissous (7-10%) (2) sous forme d'ions bicarbonate (≥ 60%) et (3) sous forme combinée (20-30%)
(HCO3- = ion bicarbonate)
En présence d’anhydrase carbonique (hématies), le CO2 est hydraté en un acide faible, l'acide carbonique, qui se dissocie selon
CO2 dissous + H2O <=> H2CO3 <=> H+ + HCO3-
(la fixation du CO2 se fait sur le NH2 terminal)
Hb-NH2 + CO2 <=> Hb-NH-COO – + H+
La forme combinée du CO2 est une forme d'association covalente avec les protéines sous la forme de composés carbaminés.
L'hémoglobine étant la protéine majeure du sang, c'est elle qui fixe majoritairement le CO2, mais cette propriété ne lui est pas spécifique. Cette réaction est réversible. La formation de la carbhémoglobine se réalise au niveau des tissus.
Les échanges gazeux au niveau des tissus
CO2 dissous dans plasma
+ H2O A.C.
H2CO3 <=> HCO3– + H+
+ Hb HbCO2 (carbhémoglobine)
HbO2 – + Hb –
HHb
Cl – HCO3–
Cl – CO2
CO2
O2
CO2
O2
CO2
CO2
cellules Capillaire systémique
Les échanges gazeux au niveau des poumons
dissous
CO2 + H2O A.C.
H2CO3 <=> HCO3 – + H +
+ Hb HbCO2 (carbhémoglobine)
HbO2 – + HHbH+ +
Cl – HCO3 –
Cl –
CO2
CO2
CO2
O2
CO2
CO2
O2
Surface respiratoire
Capillaire pulmonaire
LBM
RÉGULATION DE LA RESPIRATION
• Respiration aquatique : O2 prioritaire
• Respiration aérienne : CO2/pH prioritaire
• Chémorécepteurs O2 CO2 pH
• Centre intégrateur
• Muscles effecteurs
• Régulation très intégrée avec celle de la circulation: MO2 = f(resp) = f(circ)
76
LBM
RÉGULATION RÉFLEXE C/O MAMMIFÈRES
• Récepteurs: capteurs chemosensibles O2, CO2 et pH
• Intégrateur SNC : bulbe rachidien, CPG Central Pattern Generator
• Effecteurs : muscles intercostaux et diaphragme
• Variation fréquence et volume tidal
77
LBM
VENTILATION VS ∆O2 ET CO2
78
Hyperventilation Hypoventilation
HyperventilationHypoventilation
LBM
INTÉGRATION: ADAPTATION À L’ALTITUDE
79
