Biostratigraphie par fusulines des calcaires carbonifères et permiens de San Salvador Patlanoaya (Puebla, Mexique)

BIOSTRATIGRAPHIE PAR FUSULINES DES CALCAIRES CARBONIFERES ET PERMIENS

DE SAN SALVADOR PATLANOAYA (PUEBLA, MEXIQUE)

DANIEL VACHARD, ANTONIO FLORES DE DIOS, BLANCA ESTELA BUITRON & MANUEL GRAJALES

VACHARD D., FLORES DE DIOS A., BUITRON B.E. & GRAJALES M. 2000. Biostratigraphie par fusulines des calcaires carbonif'eres et permiens de San Salvador Patlanoaya (Puebla, Mexique). [Biostratigraphy with fusulinids of the Carboniferous and Permian limestones from San Salvador Patlanoaya (Puebla, Mexico)]. GEOBIOS, 33, 1: 5-33. Villeurbanne, le 29.02.2000.

Manuscrit d6pos6 le 02.10.1998; accept6 d6finitivement le 05.02.1999.

RI~SUM]~ - Les calcaires de la Formation San Salvador Patlanoaya (Mexique) livrent six biozones ~t fusulines. Les principaux genres permettant de dater sont des Triticites et des Kansanella du Missourien et du Virgilien inf6rieur (Carbonif'ere sup6rieur), des Pseudofusulina et des Rugosochusenella du Wolfcampien (Permien inf6rieur) et des Paraskinnerella et des Skinnerella du L6onardien moyen. Les diff6rentes esp6ces de chacun des genres sont d6crites et illustr6es: Triticites sp. 1, Triticites burgessae, Triticites milleri, Triticites piloncillosensis, Triticites acutuloides, Triticites oryziformis (= T homecreekensis), Triticites moorensis, Triticites primarius, Triticites aff. confertoides, Triticites aff. lepidus, Kansanella neglecta, Rugosochusenella emend. (= Pseudochusenella), Rugosochusenella gregaria, Skinnerella emend., Skinnerella imlayi (= S. robusta), Paraskinnerella skinneri (= P. leonardensis).

MOTS-CLI~S: FUSULINOIDES, BIOSTRATIGRAPHIE, MICROFACIt~S, CARBONIFI~RE, PERMIEN, MEXIQUE.

ABSTRACT - The limestones of the San Salvador Patlanoaya Formation (Mexico) yield six successive biozones of fusulinoids characterized by the genera: Triticites and Kansanella of Missourian and Early Virgilian (Upper Carboniferous), Pseudofusulina and Rugosochusenella of the Wolfcampian (Lower Permian) and Paraskinnerella and Skinnerella of the Middle Leonardian. Several species of each genus are described and illustrated: Triticites sp. 1, Triticites burgessae, Triticites rnilleri, Triticites piloncillosensis, Triticites acutuloides, Triticites oryziformis (= T homecreekensis), Triticites moorensis, Triticites primarius, Triticites aff. confertoides, Triticites aff. lepidus, Kansanella neglecta, Rugosochusenella emend. (= PseudochuseneUa), Rugosochusenella gregaria, Skinnerella emend., Skinnerella imlayi (= S. robusta), Paraskinnerella skinneri (= P. leonardensis).

KEYWORDS: FUSULINIDS, BIOSTRATIGRAPHY, MICROFACIES, CARBONIFEROUS, PERMIAN, MEXICO.

RESUMEN .- Las calizas de la Formaci6n San Salvador Patlanoaya (M6xico) contienen seis biozonas sucesivas de fusulfnidos, cuyos g6neros-gufas son: Triticites y Kansanella del Misuriano y del Virgiliano inferior (Carbonlfero superior), Pseudofusulina y Rugosochusenella del Wolfcampiano (P6rmico inferior) y Paraskinnerella y Skinnerella del Leonardiano medio. Las diferentes especies de cada g6nero son descritas e ilustradas: Triticites sp. 1, Triticites burgessae, ~'iticites milleri, Triticites piloncillosensis, Triticites acutuloides, Triticites oryziformis (= T homecreekensis), Triticites moorensis, Triticites prirnarius, Triticites aff. confertoides, Triticites aff. lepidus, Kansanella neglecta, Rugosochusenella emend. (= Pseudochusenella), RugosochuseneUa gregaria, Skinnerella emend., Skinnerella imlayi (= S. robusta), Paraskinnerella skinned (= P. leonardensis).

PALABRAS-LLAVES: FUSULINIDOS, BIOESTRATIGRAFIA, MICROFACIES, CARBONfFERO, PI~RMICO, MI~XICO.

INTRODUCTION

Le Mexique est classiquement divis6 en une vingtaine de " te r ranes" t ec tonos t ra t ig raphiques (Campa & Coney 1983; Sedlock et al. 1993; Fig. 1) au sens de Howell (1985, 1989): "a fault-bounded package of s t ra ta tha t is allochthonous to, and has a geologic history distinct from, the adjoining geologic units". Le Pal6ozoique est g6n6ralement tr~s peu d6ve]opp6 clans ces "terranes", surtout ceux du Centre et du Sud.

Notre 6quipe avait pour premier objectif de r6viser le Pal6ozoique s6dimentaire du ter rane Mixteco, et principalement celui de sa s6rie la plus d6ve- lopp6e: la Formation de Pat lanoaya dans l 'Etat de

Puebla. Celle-ci comporte en effet un enregistre- ment s6dimentaire qui s'6tend sur une grande partie des 100 Ma que durent le Carbonif'ere et le Permien (Fig. 2).

La Formation de Patlanoaya a 6t6 d6couverte par A. V~zquez Echeverrla en 1986 et d6crite (p. 6) comme "la s6quence de roches d'origine s6dimen- taire marine et littorale qui reposent sur les roches m6tamorphiques du complexe d'Acatl~n et sont recouvertes en discordance angulaire par les roches clastiques du Jurassique moyen (Formation Tecomazuchil)". Elle a 6t6 divis6e en huit membres (op. cit., p. 6-9), et sa localit6-type a 6t6 fix6e ~ un kilom6tre au nord du village de San Salvador Patlanoaya (Fig. 3).

26

82 ̧

FIGURE 1 - Carte des "terranes" du Mexique et du Nord de l'Am~rique Centrale. Limite de "terranes" en traits pleins, ou pointill~s si elles sont hypoth4tiques. Abr4viations des "terranes": J = Ju~rez; M = Mixt~que; T = Tarahumara; O = Oxaca (Zapot~que). Autres abr6viations: AB = faille d'Agua Blanca (Basse Californie); SM = faille de San Marcos (Coahuila); TMBV = Axe volcanique Trans-Mexicain (d'apr~s Sedlock et al. 1993 modif i4) . Terrane m a p of Mgxico a n d nor thern Central America. Terrane boundar ies (heavy lines) d a s h e d where infer- red. Terrane abbreviat ions: J = Judrez; M = Mixteco; T = Tarahumara; 0 = Oaxaca (Zapoteca). Other abbreviations: A B = Agua B lanca (Baja California); S M = S a n Marcos Faul t (Coahuila); TMVB: Trans-Mexican Volcanic Bel t (according to Sedloch et al. 1993 modif ied).

Deux publications r4dig4es ind4pendamment par des collaborateurs de l'Institut Mexicain du P4trole (I.M.P.): Brunner (1987) et Villasefior et al. (1987), et un rapport in4dit commun (Brunner et al. 1988), ont recens4 le contenu fossilif~re de la coupe. Nous serons conduits fi modifier ici certaines interpr4tations biostratigraphiques de ces auteurs. Quelques dSterminations pal4ontolo- giques compl4mentaires ont 6t~ faites par Velasco de Ledn & Buitrdn (1992), et dans la thSse rScente d'Esquivel Macias (1996). Uanalyse des fusulino/des 5tait /~ peine 4bauchSe par les travaux pr~cSdents et nos communications pr41iminaires (Vachard et al. 1997c; Vachard et al. 1998a,b).

DESCRIPTION DES A F F L E U R E M E N T S

Le secteur 4tudi~ se trouve ~ une vingtaine de kilom~tres ~ vol d'oiseau au SE de la ville d'Izucar

~Y~EM~ U . S . A . S T A G E S

OCHOAN

GUADALUPI~N~G

~ LEONAR~a~ C±

WILDE ROSS OPDYKE IRADSTEL~ et al.

1990 1994 1995 OGG 1996

248 251 ± 2 250

' 248,2 -+ 4,3 253,5 259 256

263 258 252,1

267 200

260 270 263 256,0

260,0 275

.~ He 274,5 283 285 269,0

Lx 282.0 w W O L F C A M P I A N - 237

N 236 6 295 ± 5 300 290,0

V I R G I L I A N ~92 300 303 296,5

Z MISSOURIAN 296,5 305 303,0 305

Z

! DESMOINESIAN 304,5 313 309 --

Z

A T O K A N 311,5 315 312

M O R R O W A N 320 320 ± 1( 320

C H E S T E R I A N - - 333 ~ 11 325

M E R A M E C I A N

311,0

323,0

327,0

340

OSAGEAN -- --

349 342,0

~INDERHOOIGAb -- --

352 354,0

EUROPEAN STAGES

TATARIAN

KAZANIAN

UFIMIAN

KUNGURIAN

ARTINSKIAN

SAKMARIAN

ASSELIAN

GZHELIAN

KASIMOVIAN

MOSCOVIAN

BASHKIRIAN

SERPUKHOVIAN

Wa

VISEAN L

I TOURNAISIAN --

H

FIGURE 2 - Divisions chronostratigraphiques et radiom4triques du Carbonif'ere et du Permien (d'apr~s Wilde 1990; Ross et al . 1994; O p d y k e 1995; G r a d s t e i n & O g g 1996). A b r 4 v i a t i o n s : C = C a p i t a n i e n ; Ch = C a t h e d r a l i e n ; G U A D = G u a d a l u p i e n ; H = H a s t a r i e n ; H e = H e s s i e n ; I = I v o r i e n ; L = L i v i e n ; L o p i n = L o p i n g i e n ; L x = L e n o x i e n ; M = M o l i n i a c i e n ; N = N e a l i e n ; R = R o a d i e n ; W = W o r d i e n ; W a = W a r n a n t i e n . Chronos tra t igraphic a n d radiometr ic d iv i s ions o f Carboni ferous a n d Permian (according to Wilde 1990; Ross et al. 1994; Opdyke 1995; Grads te in & Ogg 1996). Abbreviat ions: C = Capi tanian; Ch = Cathedral ian; GUAD = Guadalup ian; H = Has tar ian; He = Hessian; I = Ivorian; L = Liv ian; Lop in = Lopingian; Lx = Lenoxian; M = Moliniacian; N = Neal ian; R = Roadian; W = Wordian; Wa = Warnant ian .

de Matamoros, au S de l'Etat de Puebla (Fig. 3), par 98o13 ' & 98o18 , de longitude Guest et 18o30 ' 18o34 , de latitude nord (V&zquez Echeverr/a 1986; Flores de DiGs et al. 1998). Les affleurements pal4ozoYques se situent approximativement ~ 1,5 km au Nord du village de San Salvador Patlanoaya. La coupe a 4t~ dress4e sur les deux bords du ravin (barranca) d'E1 Ma] Paso, et pour- suivie jusqu'au sommet de la colline (cerro) Tepazulco. La coupe principale est orient~e SE- NW. Nous avons & cinq reprises (novembre 1993, janvier 1994 et f6vrier, avril et mai 1997) visit~ les affleurements. Nous avons constat~ que le log de I'IMP pr6sent4 conjointement par les travaux de Brunner (1987) et Villasefior et al. (1987) compor- tait plusieurs erreurs. C'est pourquoi nous red6- crivons en d4tail le segment que nous avons lev6. I1 s'agit des 512 m~tres de la moiti4 inf6rieure de la section, 6paisse de 970 m au total (Fig. 4).

Nous avons rep4r4 29 unit4s lithostratigra- phiques. Les 4chantillons pr41ev4s dans chacune porte le m6me num6ro pr6c6d6 des lettres Pp (Fig.

9 8 ~ ~.___ IZUCARDE MATAMOROS _ ~ - _ _ _ 9 ! ° ~ . / '

/ . . [ w w - - ~ - - ./I /1

++-]_. , , ,-+

~+;~+ [ ., ~+;,,' ,,

FIGURE 3 - Localisation des s~ries ~tudi~es. Location of surveyed out- crops.

4). Par exemple, les calcaires de l'unit~ 7 sont affectSs du num~ro Pp07 (voir aussi la Fig. 5 pour une r~capitulation des diff~rents ~chantillonnages effectuSs sur la s~rie).

1 - (0-40 m): conglom~rat polymictique ~ galets provenant du complexe m~tamorphique d'Acatl~n sous-jacent: des quartz laiteux, des fragments de roches m~tamorphiques et des feldspaths potassiques, de forme subanguleuse et d'une taille maximale de 2 cm, bien classes et bien tri~s. Un autre type de lithologie est un gr~s ~ moules de crino~des et de braehiopodes.

2 - (40-72 m): gr~s grossiers, riches en quartz polycristallin, bien classes, avec quelques crino~des. Des pass~es argilitiques sont un peu plus riches en crinoides, bryozoaires et brachiopodes.

3 - (72-96 m): gr~s fins ~ moyens ~ laminations obliques et pass~es argilitiques fr~quentes vers le sommet. Rares bioclastes: bryozoaires, braehiopodes et crino~des Stiberostaurus aestimatus MooR~ & J~FFORDS, 1968 et Ampholenium apolegma MOORE & JEFFORDS, 1968.

4 - (96-172 m): argilites vertes pr~sentant des banes centim~- triques de radiolarites grises (figur~es comme un seul bane cal- eaire par les auteurs prbe~dents).

5 - (172-192 m): waekestones-paekstones ~ crino~des, Des laminations obliques et des accumulations eentimStriques de siliciclastiques de grain moyen ou fin s'observent.

6 - (192-208 m): waekestones-paekstones ~ erino~des alternant cyeliquement avec des gr~s fins ou des argilites. Presence de braehiopodes.

7 - (208-224 m): waekestones-paekstones plus ou moins sableux ~ laminations planes alternant avec des couches siliciclastiques et se terminant par un contact ~rosif.

8 - (224-244 m): gr~s caleaires moyens h fins ~ laminations obliques, en couches de 20 ~ 25 cm. C'est l~ que passe la piste vers le village de San AndrOs (Fig. 3).

9 - (244-270 m): wackestones bioclastiques ~t rares ~pielastes volcaniques. Les bioclastes sont des fragments de braehiopodes, trilobites et crino~des Cyelocaudex jucundus MOORE & JEFFORDS, 1968. Les couches at teignent un m~tre d'~paisseur et pr~sentent des laminations obliques.

10 - (270-280 m): gr~s ~ forte influence volcano-carbonat~e et rares bioclastes (quelques moules de crlno~des). Couches de 30

50 m h laminations obliques et contact sup~rieur ~rosif.

11 - (280-304 m): packstones-wackestones en couches centim~- triques ~ m~triques.

12 - (304-308 m): rudstones ~ crino~des Cyclocaudexjucundus, assez bien classSs et ~ laminations obliques.

13 - (308-312 m): rudstones ~t crinoides Cyclocaudexjucundus, en bancs ~pais et laminations obliques.

14 - (312-314 m): floatstones ~ erinoides et abondants fusulino,des. La matriee est un wackestone-packstone bioelastique brachiopodes, p616cypodes et bryozoaires. Banes massifs et laminations obliques.

15 - (314-316 m): floatstones h crinoides et abondants fusulino,des. Presence de materiel terrig~ne.

16 - (316-340 m): floatstones ~ crinoYdes et abondants fusulino,des. Surface sup~rieure 6rosive.

17 - (340-356 m): gr~s ealcaires moyens h fins.

18 - (356-372 m): conglom6rat polymictique constitu6 par des fragments de roehes m6tamorphiques, des feldspaths et des quartz. Banes d'6paisseur moyenne.

19 - (372-388 m): gr~s moyens ~ tr~s fins h laminations planes et obliques. Fragments de crino~des et de bryozoaires.

20 - (388-400 m): gr~s moyens ~ grossiers, bimodaux et ~ laminations obliques.

21 - (400-408 m): siltites h laminations obliques et en banes centim6triques.

22 - (408-412 m): argilites en banes minces.

23 - (412-420 m): packstones 16g~rement sableux, h crino~des. Banes 6pais ~ laminations obliques.

24 - (420-424 m): packstones h bioclastes et ooides 16g~rement sableux. Banes d'6paisseur moyenne ~ forte•

25 - (424-440 m): wackestones-packstones ~ crino~des et braehiopodes.

26 - (440-448 m): packstones ~ bioclastes en banes moyens.

27 - (448-468 m): gr~s fins h stratification moyenne h mince.

28 - (468-488 m): waekestones-packstones ~ fusulinoides.

29 - (488-512 m): argilites.

DATATIONS DES NIVEAUX

Un sch6ma r6sume les num6ros de notre 6chan- tillonnage, ceux des 6tudes pr6c6dentes et les datat ions propos6es (Fig. 5).

LE M I S S I S S I P P I E N INFI~RIEUR

Les microfaci~s des niveaux 1 ~ 3 montrent des gr~s quartz, muscovite et plagioclases, renfermant de

rares crinoYdes, bryozoaires et brachiopodes.

Les crino~des que nous avons d~termin6s: Stibe- rostaurus aestimatus et Ampholeniurn apolegma ont ~t~ d~crits dans le Mississippien inf~rieur

m ~ I ORGANISMES 0 ~ i ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ D A T A T I O N S

525 - ~ ~i~)u~ ~ ~ ~ L I~ONARDIEN S U P ~ R I E U R

~ ~ (275 m.a. )

475 ~ ~ I L E O N A R D I E N Z t t PP-2~ • MOY./INF. (283 re.a.)

45O-il ' t ' I ' I ,PP-2(PP'~'~ ? *,,.,

~v-~: • m M O Y E N . . . . . ev-2" (290 m.a.) . . . . PP-2]

: .% ' . ; . - , . . ' i 375 ~ ep-l,~ W O L C A M P I E N _

. . . . . . o - o I N F I ~ R I E U R , r'. ' ~ , * . . . . ¢ , -,PP-I~ ~. o,. o..~., (295 m.a.)

350 . . . . . . . . . . . . . . PP-I~

. . . . . 325 - ~ , ~ , r,p. ~ • V I R G I L I E N (302 m.a.)

pp.h M I S S O U R I E N SUP. pp-18 PP-12 PP-ll

I . [ . ] . . I . ?

~o-~:"i"" t.... 2' '~~ ~ 'P-0~ m ,r~3

225~ ' . : 2 : 2 : : : : : : l , p _ G 'i I , If ~ ~ISSOURIENIN~.

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P E N N S Y L V A N I E N . ~ is0 ....... ~ M O Y E N / I N F E R I E U R

-

/25 - , )P-0, M I S S I S S I P P I E N SUP, 1130 - (330 m.a.) - -

• . : . . . : . . : : :,Pp-oP~. L>

) OSAGI~EN (- 340 m,a.) ~ ~ : ~ [ . ~ ~e-o

}q/®~ PALEO, xE& ZOIQUE INF~RIEUR

(COMPLE ACATLAN)

GRANITE PATLANOAYA

FIGUaE 4 - C o l o n n e s t r a t i g r a p h i q u e 6 tud i6e . Stratigraphical column of San Salvador Patlanoaya.

(Osag6en, 6quivalent de l'Ivorien et d'une partie du Moliniacien; Fig. 2) du Kentucky, USA (Velasco de Le6n & Buitr6n 1992).

Villasefior et al. (1987, p. 404) avaient signal6 de nombreux brachiopodes et crinoides du Mississip- pien inf6rieur dans ce membre qualifi6 d'unit6 Rugauris, Rhytiopora, Lomalegnum et Cyclostele- chus. Selon Carter (1990, fig. 2 p. 149) le genre Rugauris est limit6 au Kinderhookien.

LE CARBONIFI~RE INFI~RIEUR ET/OU MOYEN

Compris entre des couches ~ brachiopodes du Mississippien inf6rieur et des couches ~ fusuli- noYdes qne nous allons rattacher au Missourien, le niveau 4 pourrait correspondre ~ l'ensemble du Carbonif~re inf6rieur et moyen local (Mississippien sup6rieur et Pennsylvanien inf6rieur et moyen). Les bancs de radiolarites grises (l'6chantillon 661 des deux publications de 1987 et notre Pp04 des Fig. 4, 5) ont r6v616 de beaux microfaci6s ~ radiolaires. Ces derniers n'ont pu 6tre extraits par M. Caridroit, de l'Universit6 de Lille.

LE MISSOURIEN INF]~RIEUR PROBABLE

Les calcaires des niveaux 5 g 10 sont des turbidites bioclastiques al ternant avec des argilites

8

spicules et entroques. Les niveaux calcaires contiennent, presque d6s la base, des Triticites sp. 1 (Fig. 6.1-2) qui leur assignent un fige au moins missourien. La pr6sence, un peu plus haut, de Triticites burgessae T H O M P S O N , 1936 (Fig. 6.3) permet d'affirmer leur appartenance au Missourien inf6rieur et moyen (zones MC1 g MC3 de Wilde 1990), datation encore renforc6e p'ar l'absence du genre Kansanella caract6ristique de la zone MC4 du Missourien sup6rieur.

E tan t donn6 le contexte climatique global (Soreghan 1997) et le contexte dynamique local, il est difficile de dire si les alternances carbonates/ siliciclastiques sont dues g des fluctuations clima- tiques glaciaires/interglaciaires ou ~ des causes tectoniques. Elles t6moignent probablement de prismes de bas niveau marin (LST).

Les microfaci6s calcaires sont des wackestones ou packstones sableux et bioclastiques. Ils peuvent contenir des lithoclastes de quartz, quartz polycris- tallins, feldspaths, siltites sableuses et gr6s fins argileux. Les d6bris de m6tazoaires appartiennent surtout aux crinoYdes, mais sont aussi des spicules de spongiaires, gast6ropodes, bryozoaires, brachiopodes, ostracodes et trilobites. Les pseudo-algues et les foraminif~res regroupent: Eflugelia sp., Endo- thyra sp., Bradyina sp., Climacammina sp., Tetrata- xis sp., Globivalvulina sp., Asselodiscus sp., Calci- tornella sp., "Tolypammina" sp., Cornuspira sp., Staffella sp. et Triticites spp. Seul l'6chantillon SSP10 contient des algues: Eugonophyllum sp., Globuliferoporella sp., Atractyliopsis (?) sp., Tubi- phytes sp., etc. et des Staffellid6s Nankinella sp.

Asselodiscus MAMET & PINARD, 1992 apparait au Desmoin6sien (Moscovien sup6rieur), mais ne devient abondant qu'au Missourien/Kasimovien (Henderson et al. 1995), et subsis te jusqu'~ l'Artinskien/L6onardien (Pinard & Mamet 1998). I1 est connu de l'Archipel Arctique Canadien jusqu'au Br6sil (observation in6dite D.V. dans du mat6riel Petrobras).

Le Desmoin6sien, sommet du Pennsylvanien moyen, est peut-6tre pr6sent ~ l'extr6me base des turbidites calcaires. Brunner (1987) cite une association de conodontes qui comporte Neognathodus qui ne d6passe pas le Desmoin6sien dans le Midcontinent am6ricain (Heckel 1989, fig. 2 p. 164). Idiognathoides serait 6galement important pour prouver la pr6sence de Pennsylvanien moyen. Ce genre parvient jusqu'au sommet du Desmoin6sien, off la derni6re zone de conodontes est caract6ris6e par Idiognathoides delicatus et Streptognathus cancellosus (Ross & Ross 1987, fig. 3 hors texte). Celle-ci 6quivaut aux zones DS-4, "early late", et DS-5, "late late" de fusulinoides du Desmoin6sien de Wilde (1990). Les genres Idiognathodus, Neogna- thodus et Gondolella, cit6s par Brunner (1987), sont dominants clans les associations du Midcontinent (Heckel 1994, p. 71). Les conodontes extraits par J.M. Degardin, de l'Universit6 de Lille, ne compor- taient pas le genre Idiognathoides.

LE PASSAGE MISSOURIEN-VIRGILIEN

Les niveaux 11 ~ 16 contiennent des associations du Missourien sup6rieur MC4 et du Virgilien inf6-

UNITIES ~.CHANT. ~CHANT. AFD et DV IJVI.P.

PP30 725 29 PP29 28 ?P28 Pp28bis

~SPl 1-16 SSP- 724

27 PP27 2723

26 PP26

25 PP25

24 PP24

23 PP23 "?,698

22 PP22 696-697

21 PP2 l 691-695

20 PP20 690

19 PPI9 ?684-689

18 PPI8 683

17 PPI7 682

16 PPl6 Ppl6his et 16tel 681

15 PPI5

14 PPI4.

13 PPI3

12 PP|2

I1 PPII

I0 PPIO PP09

9 SSPI9 673

8 PP08 672

PP07 PpO7bis 7 SSPIO 671

6 PP06 669.670 SSP7-9 PP05

5 $SP4-6 663.668

4 PP04 660.662 SSP3 PP03 659

3 SSP2 2 PP02 SSPI 653.658

I PIN) 1 651-652

REMARQUES DATATION~

Ldonardien Perrinites hilli supdrieur

Skinnerella imlavi L6onardien Parafusulina skinneri infJmoyen

~ugosochusenella gregaria

Tub~hytese£'~aovidalina" Wol~ampien moyen

'~renovidalina"

Triticites acutuloid~s

Kansanella ~ _ _

Triticites oryziformis Trlticites moorensis

Tritlcltes milleri

?

Virgilien inf6rieur

Missourien SUl~rleur

Turbidites bioclastiques

Triticites burgessae

et ~ Tritlcites sp. 1

(co~-odontes du

Desmoinesien ~ la base?) Argilltes et jaspes

radiolaires

brachiopodesetcrinoides

Missourlen inf6rleur/

moyen

Age ind6termin6

Osag6en

(Mississipien inf6rieur)

FIGURE 5 - Sch6ma interpr6tat if de la Formation de San Salvador Patlanoaya. Interpretative sketch of the San Salvador Patla- noaya Formation.

rieur VC1. Ce sont des d@6ts de plate-forme car- bonat6e, et probablement des tempestites proxi- males. Uassociation du Missourien sup6rieur des 6chantitlons P p l 4 et 15 r6colt6s par A.F.D. contient, en plus des petits foraminif6res d6j~ 6num6r6s, Globivalvulina aff. spiralis MOROZOVA, 1949, Nodosaria sikhanica L~PINA, 1949 et Pseudo- palaeospiroplectammina ex gr. conspecta (REIT- LINGER, 1950). Les fusulinoides sont repr6sent6es par Oketaella (?) sp., Kansanella neglecta (NEWELL, 1934) (Fig. 6.9-10), Triticites milleri THOMPSON, 1936, (Fig. 6.7-11), Triticites piloncillosensis DUNBAR, 1944 (Fig. 6.4-6), T oryziformis NEWELL, 1934 (Fig. 6.12-15; Fig. 7.1), T moorensis Ross, 1965 (Fig. 7.2), T aff. confertoides Ross, 1965 (Fig. 9.7), T acutuloides Ross, 1965 (Fig. 9.4-5).

Cette zone h Kansanella et sans T burgessae pourrait correspondre exactement au sommet du Missourien, car comme l'@rit Wilde (1984, p. 545): "Tough not shown as a separate zone in Figure 1, an important zone containing species of Kan- sanella and Triticites without T burgessae and T nebraskaensis is recognized to the top of the Missourian". D'autre part, selon Ross (1969, fig. 8 in texte), T acutuloides correspond au Missourien sup6rieur et T moorensis, T confertoides ~ la base du Virgilien.

Udchantillon Pp16, qui contient Triticites acutuloides Ross, 1965 et ses nombreuses vari6t6s (Fig. 7.3-9; Fig. 8.1-8; Fig. 9.4-6, 8) et T aff. lepidus KAUFFMANN & ROTH, 1966 (Fig. 9.9), et qui ne livre plus de Kansanella, appartient plutSt au seul Virgilien inf6rieur. I1 est ~ noter que ce niveau, comme le niveau sommital du Missourien Pp15, est riche en algues Epimastopora sp. et autres dasycladales (Fig. 9.2, 4). Parmi les petits forami- nif6res pr6dominent les Bradyina spp.

Les biozones terminales de fusulines, VC2 et VC3, du Pennsylvanien font d6faut. La lacune affecte la fois les biozones ~ Dunbarinella, et l'6quivalent de la Formation Bursum raise en corr6lation avec la zone ~ Daixina sokensis de la T6thys et de l'Oural (Ross & Ross 1987, fig. 3; Ross & Ross 1995, fig. 1). Celle-ci est parfois propos6e comme un 6rage Bursumian (Ross & Ross 1994a), qui serait pour nous redondant de l'Orenburgien.

LE WOLFCAMPIEN INF]~RIEUR-MOYEN (N]~ALIEN)

Les niveaux 17 ~ 22 n'ont pas livr6 de faunes d6terminables. I] s'agit de s6quences de "fan delta", qu'il est ten tant de comparer avec le Membre Powwow de la Formation Hueco du Wolfcampien, dans ]a Sierra Diablo du Texas occi- dental (Fitchen et al. 1995), mais on trouve ces s6ries ~ des @oques tr6s diverses, ne serait-ce que dans le Missourien du Texas (Dutton 1982).

Bien que les corr61ations pr6cises avec le log de I'IMP soient difficiles ~ faire pour ce segment, c'est probablement dans cette partie que Villasefior et al. (1987) ont d6couvert Pecopteris cyathea du Pennsylvanien sup6rieur et Properrinites sp. du Wo]fcampien. On peut aussi penser que le cong]o- m6rat 18 enregistre l'6v6nement du Wolfcampien moyen, au cours duquel Ross (1986) place l'ach& vement de la collision du Gondwana et de l'Eura- m6rique, au niveau des ceintures orog6niques d'Ouachita et de Marathon.

Deux microfaci6s calcaires sans fusulinoYdes appartiennent au Wolfcampien. Ce sont le niveau Pp23 qui est un grainstone sableux et bioclastique gast6ropodes, crinoi'des, Climacammina sp., Globi- valvulina sp., Geinitzina sp., Hedraites sp., Hemi- gordius sp., "Arenovidalina " cf. novospolovi BARYSH- NIKOV in BARYSHNIKOV et al., 1982; Tubiphytes obscurus iV[ASLOV, 1956, et le niveau Pp24 qui est un grainstone sableux ~ oolithes superficielles et bioclastes: crinoides, gast6ropodes, bryozoaires, Tubi- phytes obscurus (Fig. 10.1), Tetrataxis sp., "Arenovi- dalina" sp. et Geinitzina sp.

Le niveau Pp25 est un packstone microsparitis6 pellets, intraclastes et bioclastes ~ crino~des, bryozoaires, brachiopodes, lamellibranches, ostracodes, Tubiphytes obseurus MASLOV, 1956, Pseudopaleos- piroplectammina conspecta (REITLINGER, 1950); Endothyra sp., Timanella (?) sp., Tetrataxis sp., Cli- macammina sp., Globivalvulina sp., Geinitzina sp. Les fusulinoides index du Wolfcampien sont Rugo- sochusenella gregaria (LEz, 1931) (Fig. 10.3) et Pseudofusulina sp. (Fig. 10.2), et les raisons plus pr6cises pour attribuer ce niveau au Wolfcampien moyen PW2 sont: (a) l'absence des Triticites qui dispara~traient ~ cette @oque selon Wilde (1990)

10

et au mi l ieu du Ne a l i e n (Ross & Ross 1995, fig. 3); (b) la p r6sence de v ra ies P s e u d o f u s u l i n a ; (c) et, celle de R u g o s o c h u s e n e l l a , qui " typica l ly is a n o t h e r m a i n l y m i d - N e a l i a n genus" , se lon Ross & Ross (1994b, p. 223).

A u c u n e fusu l ine du W o l f c a m p i e n s u p 6 r i e u r (PW3), ou Lenox ien de Ross (1995), n ' a 6t6 observ6e P a t l a n o a y a .

LE L]~ONARDIEN INFI~RIEUR-MOYEN (= HESSIEN)

Le n iveau 28 est ca rac t6r i s t ique du L6onard ien moyen ~ cause de P a r a s k i n n e r e l l a s k i n n e r i (DUNBAR, 1939) [= P. l e o n a r d e n s i s (Ross, 1962a)] emend. (Fig. 11.1-9). Les microfaci6s compor t en t en outre des d6bris de spicules, gas t6ropodes , bryozoaires , brachiopodes, crinoides, ostracodes, tri lobites, et des T u b i p h y t e s o b s c u r u s MASLOV, 1956, D i p l o s p h a e r i n a sp., E n d o t h y r a sp., N e o e n d o t h y r a sp., G l o b i v a l v u l i - na sp., H e m i g o r d i u s sp., C a l c i t o r n e l l a sp., H e d r a i t e s sp. et G e i n i t z i n a sp. Des 6cailles de poissons ont 6ga- l ement 6t6 isol6es ~ ce n iveau (C. Derycke, de l 'Univers i t6 de Lille, comm. pers.).

Les dern iers bancs calcaires (Pp 28bis) m o n t r e n t des bounds tones a lgai res ~ A r c h a e o l i t h o p h y l l u m l a m e l l o s u m WRAY, 1964 (Fig. 10.5) avec commen- saux divers: brachiopodes , d iplosph6rines , Tub i - phy tes , calcivertell id6s, P r o t o n o d o s a r i a , "Glomos- p i ra" , qui 6voquent cer ta ines cons t ruc t ions per- m iennes du N o u v e a u - M e x i q u e (Toomey & Cys 1970). On t rouve auss i des wackes tones bioclas- t iques et sab leux ~ brachiopodes , spicules de spongiaires, radioles de pal6chinides; T u b i p h y t e s obseurus MASLOV, 1956; G l o b i v a l v u l i n a nov. sp., Calci tor- ne l la sp. et la fusul ine S k i n n e r e l l a i m l a y i (DUNBAR, 1939) emend. (Fig. 10.4-8).

Selon Ross & Ross (1994b, fig. 1 p. 221) les P a r a s k i n - nere l la l e o n a r d e n s i s et les S k i n n e r e l l a spp. corres- pondra i en t ~ une zone m o y e n n e de l 'Hess ien qui se s i tuera i t plus ou moins dans la moiti6 inf6r ieure de la PL2 de Wilde et 6qu ivaudra i t ~ l ' I rg insky russe, deUxi6me sous-6tage de l 'Ar t insk ien (Ross & Ross 1994b, p. 229). La par t i e inf6r ieure de l 'Hesss ien ou zone PL1 de Wilde (1990) ~ P r a e s k i n n e r e l l a c r a s s # tectoria - P. g u e m b e l i ne sera i t dans ce cas pas fossilif'ere ~ Pa t l anoaya .

LE L]~ONARDIEN SUP]~RIEUR (CATH]~DRALIEN)- ROADIEN

Nous n ' avons pas r e t rouv6 de fusu l ino ides dans cet te par t i e de la coupe. L ' a m m o n o i d e P e r r i n i t e s h i l l i p e r m e t de la d a t e r du L 6 o n a r d i e n sup6 r i eu r et /ou du Road ien (Wilde 1975), c 'est-~-dire du B o l o r i e n / K u b e r g a n d i e n c o m m e le d 6 m o n t r e l 'asso- c ia t ion de P e r r i n i t e s et de M i s e l l i n a en Ch ine ou en T h a i l a n d e (Zhou & L i e n g j a r e r n 1998). Le cong lom6ra t 727 de I 'I.M.P. con t i en t des ga le t s cal- ca i res r e m a n i a n t des n i v e a u x w o l f c a m p i e n s T u b i p h y t e s (nos 6chan t i l lons S S P 1 7 et SSP18) et des n iveaux ~ P a r a s k i n n e r e l l a s k i n n e r i ( B r u n n e r 1987, p. 108). U n 6 v 6 n e m e n t t ec ton ique et/ou une forte baisse e u s t a t i q u e on t donc condui t ~ l '6rosion de n iveaux d6pos6s depuis moins d ' un mil l ion d 'ann6es .

]~TUDE SYSTI~MATIQUE DES FUSULINOiDES

Ordre FORAMINIFERIDA d'Orbigny, 1826 Sous-ordre FUSULININA Wedekind, 1937

Famille TRITICITIDAE Davydov in Rauser et al., 1996

G e n r e T r i t i c i t e s GmwY, 1904 Esp6ce-type - Miliolites secalicus SAY in JAMES, 1823

T r i t i c i t e s sp. 1 Fig. 6.1-2

Remarques - Les plus anciennes formes de Triticites rencon- tr6es ~ Patlanoaya sont globuleuses, de petite taille et ~ forts chomata. Elles n'6voquent aucune esp~ce d6crite en Am6rique, mais font penser ~ divers Triticites t6thysiens primitifs du groupe T schwageriniformis RAUSER, 1938: T s. mosquensis ROZOVS- KAVA, 1950, T s. nanus ROZOVSKAYA, 1950, T s. baisunensis BENSH, 1969, OU ~ T subschwagerinoides GROZDILOVA, 1966, voire ~ des Montiparus ROZOVSKAYA, 1948, tels que M, paramontiparus Ro- ZOVSKAYA, 1950, M. orelensis (GROZDILOVA in GROZDILOVA et al., 1975) n. comb. et M. subglobarus (CHEN ~,~ WANG, 1983) n. comb. (Tabl. 1). On sait que les premiers genres de la lign6e des Triticites demeur6rent longtemps inconnus en Am6rique du Nord. Les Montiparus ont 6t6 signal6s par Wilde (1984, p. 547), qui voulait d'ailleurs, sans grands arguments, changer leur nora en Eotriticites. Les Protriticites ne furent mentionn6s "for the first time" qu'il y a tr~s peu de temps (Wahlman et al. 1997), bien que White & Elias (in Elias 1960, fig. 5 p. 155) eussent indiqu6 de longue date leur pr6sence en Oklahoma et au Texas. De plus, comme Font d6j~ remarqu6 Ross & Ross (1987, p. 157), Protri- ticites poss6de des ressemblances avec le sous-genre am6ricain Iowanella THOMPSON, 1957, m6me si son esp6ce type Kansanella (Iowanella) winterensis (THOMPSON et al., 1956) parait beaucoup plus proche de divers Montiparus de la litt6rature: M. sinuosus RozovsKAYA, 1950, M. saurini (Ioo, 1957), M. subcrassulus ROZOVSKAYA, 1950, M. umbonoplicatus (RAUSER & BELIAEV, 1936), que des v6ritables Protriticites. Or Thompson 6crit ~ propos d'Iowanella: "in the first few evolutions of some specimens it seems composed of the tectum and a lower structureless layer", c'est-h-dire d'une paroi ancestrale de Protriticites, avant de pas- ser ~ la paroi k6rioth6cale d'un Montiparus ou d'un Triticites.

T r i t i c i t e s b u r g e s s a e BURMA, 1942 Fig. 6.3

1942 Triticites burgessae nov. sp. - Burma, p. 744, pl. 118, fig. 2, 13.

1957 Triticites burgessae - Thompson, p. 316-318, pl. 28, fig. 1- 6, 7?

1959 Triticites s. str. burgessae - Miklukho-Maclay, p. 15 (non figur6).

1963 Triticites burgessae - Ross, p. 99-100, pl. 4, fig. 1-6 1966 Triticites burgessae - Kahler & Kahler, p. 475 (non

figur6). 1966 Triticites burgessae - Cassity & Langenheim, p. 946-947,

pl. 112, fig. 12-16; tabl. 16. 1969 Triticites burgessae - Ross, p. 306, fig. 8 in texte p. 306 1971 Triticites burgessae - Ross, p. 1435 (non figur6). 1974 Triticites burgessae - Douglass, tabl. 1, p. 849 (non

figur6). 1975 Triticites burgessae - Rozovskaya, p. 155 (non figur6). 1976 Triticites prima nov. sp. - Douglass & Nestell, p. 8-10, pl.

3, fig. 1-7. 1977 Triticites burgessae - Linet al., p. 48, pl. 10, fig. 4. 1982 Triticites burgessae -Bensh, p. 165 (non figur6). 1984 Triticites burgessae - Wilde, p. 545, fig. 3A-B in texte p.

546. 1984 Triticites cf. burgessae - Zhao et al., p. 79, pl. 7, fig. 31-32. 1986 - Triticites aff. burgessae - Verville, Sanderson & Madsen,

p. 217, fig. 5-6 in texte p. 220. 1987 Tritieites burgessae - Ross & Ross, fig. 3 hors-texte (non

figur6). 1990 Triticites burgessae - Luo et al., pl. 1, fig. 12. 1990 Triticites burgessae/pygrnaeus - Wilde, fig. 4 p. 9. 1998a Triticites burgessae - Vachard et al., p. 157 (non figur6). 1998b Triticites cf. burgessae - Vachard et al., p. 108 (non

figur6).

R e m a r q u e s - Cette esp~ce est caract6ris6e par son faible plissement septal, ses petites dimensions (Tabl. 2), ses deux premiers tours courts et arrondis, et ses chomata bas et asym6- triques. Notre 6chantillon rappelle davantage les exemplaires d6crits par Thompson en 1957 (sp~cialement l ' individu illustr~ pl. 28, fig. 5) que l 'holotype de Burma; nous ne pensons pas toutefois qu'il existe des diff6rences suffisantes pour fonder un taxon. Pour les m6mes raisons nous consid~rons que T. p r i m a DOUGLASS & NESTELL, 1976 est synonyme de T burgessae. I1 6tait sens6 s'en dist inguer n o t a m m e n t par un rapport L/D plus faible, mais ce caract~re ne nous para l t pas ~ retenir, dans la mesure off, de l 'aveu m6me des cr6ateurs du taxon, le mat6riel original 6tait real conserv6 et "plastically deformed".

Plusieurs esp~ces sont tr~s proches de T burgessae et ne s'en distinguent que par des d~tails minimes comme l 'allongement du test. Elles consti tuaient une grande partie du "Lineage A" de Ross (1969), qui a peut-~tre valeur subg6n~rique par rho- mog6n6it6 de sa composition, et sa place dans l 'ascendance de Kansanella. Ce "Lineage A" d'Am6rique du Nord se rencontre aussi au Chili avec T eleuteriensis DOUGLASS & NESTELL, 1976 (en plus de T pr ima) , en ex-URSS avec T whitei RAUSER BELIAEV in RAUSER et al., 1936 ou T abs imi l i s ]~OZOVSKAYA, 1975, au Japon avec T. y a y a m a d a k e n s i s KANMERA, 1955, et en Chine du Sud avec T succinctus LIN in LIN et al., 1977.

R 6 p a r t i t i o n .- Calcaire de Westerville, Iowa (Missourien moyen), Formation de Gap tank (Texas), Groupe de Birdspring (Nevada), Missourien de F ra Cristobal Range (Nouveau Mexique). Signal6 dans le Tarim, le Fuj ian et l 'Hubei (Chine); Carbonif~re sup6rieur ("the oldest beds") de l'Ile Guarello au Sud du Chili. D6couvert dans le Missourien de Patlanoaya.

Triticites milleri THOMPSON, 1936 Fig. 6.7-11

1936 Triticites milleri nov. sp. - Thompson, p. 112-113, pl. ]6, fig. 6-9.

1936 Triticites cf. cullomensis - Huzimoto, p. 54-55, pl. 5, fig. 5.

1937 Trit ici tes mi l ler i = T cu l lomens is - Dunbar & Skinner, p. 708 (non figure).

1937 Triticites jemezens is nov. sp. - Needham, p. 40-42, pl. 6, fig. 8-11.

1942 Trit ici tes mi l ler i = T. cu l lomens i s - Dunbar & Henbest, p. 146 (non figur6).

1948 Triticites milleri - Thompson, pl. 8, fig. 7. 1950 Triticites milleri - Thompson, Verville & Bissell, p.

459 (non figure). p. 1950 Triticites cul lomensis - Thompson, Verville & Bissell,

p. 457-460, pl. 62, fig. 7-9 (non fig. 10-17; nec pl. 63, fig. 1-3); fig. 2 p. 435.

1953 Triticites milleri - Thompson & Thomas, pl. 8, fig. 3- 4, 7-9.

1958 Trit ici tes y a y a m a d a k e n s i s evectus nov. subsp. Kanmera, p. 163-165, pl. 25, fig. 1-10.

1959 Triticites s. str. milIeri - Miklukho-Maclay, p. 15 (non figure).

p. 1963 Triticites milleri - Ross, p. 106-108, pl. 5, fig. 7, 9, 12 (non fig. 11: T marathonensis fide Ross, 1965).

1964 Triticites milleri - Thompson, fig. 322: 2. 1966 Triticites milleri - Kahler & Kahler, p. 498 (non

figu%). p. 1966 Triticites cullomensis - Kahler & Kahler, p. 481 (non

figur6).

11

1966 Triticites jemezensis - Kahler & Kahler, p. 492 (non figure).

1966 Tritieites yayamadakens i s erectus (sic) - Kahler & Kahler, p. 538 (non figur6).

1967 Triticites miUeri = T cuUomensis - Toriyama, p. 82 (non figu%).

1969 Triticites heroyi nov. sp. - Bilelo, p. 694-695, pl. 85, fig. 1-5.

? 1969 Tritieites consimilis nov. sp. - Shcherbovich, p. 12-13, pl. 2, fig. 16.

1974 Triticites milleri - Douglass, tabl. 3, p. 853 (non figur6).

1975 Triticites milleri - Rozovskaya, p. 157 (non figure). 1975 Triticites j emezens i s - Rozovskaya, p. 156 (non

figu%). 1977 Triticites aff. mediocris angustus - Morris, Douglass

& Kopf, pl. 3, fig. 19-21. 1980 Triticites milleri - Han, p. 55-56, pl. 7, fig. 9. 1982 Triticites milleri - Xie, p. 26, pl. 10, fig. 2-3. 1982 Triticites milleri - Bensh, tabl. 1, p. 86 (non figur6).

non 1987 Tri t ic i tes jemezensis - Zhou, Sheng & Wang, pl. 3, fig. 18-19 (une petite esp~ce du groupe T cullomensis).

1988 Triticites aft. cullomensis - Douglass, fig. 2E p. 86. 1991 Triticites yayamadakens i s evectus - Watanabe, pl. 18,

fig. 20.33. 1993 Triticites yayamadakens i s evectus - Ota & Ota, pl. 1,

fig. 15. 1995 Triticites yayamadakens i s evectus - Ota, pl. 4, fig. 8-

9. 1997c Triticites cullomensis - Vachard et al., p. 44 (non

figur6). 1998 Triticites cullomensis - Flores de Dios et al., fig. 10 in

texte p. 11; p. 12. 1998 Triticites colulmiensis (sic) - Flores de Dios et al., p.

12 (non figure). 1998aTriticites milleri - Vachard et al., p. 157 (non figur6). 1998bTriticites cullomensis - Vachard et al., p. 108 (non

figure) 1998 Triticites yayamadakens i s evectus - Ota, p. 57-59, pl.

4, fig. 15-18.

R e m a r q u e s - Test ovo~de de petite taille (Tabl. 3), ~ pSles arrondis et flancs convexes. Le pl issement septal reste faible et un iquement limit6 aux r~gions polaires. Les chomata sont faibles et peuvent manquer au dernier tour.

Le taxon observ6 poss~de aussi routes les caract6ristiques de T heroyi BILELO, 1969, sauf la taitle plus petite; ce qui incite mettre les deux esp~ces en synonymie. T heroyi nous semble par contre sans rapport avec T ex i l imuratus MYERS, 1967, auquel le comparait Bilelo; cette derni~re esp~ce serait plut6t synonyme de T submucrona tus THOMPSON, 1936 et correspon- drait aux ~l~ments fusiformes-allong6s du groupe T burgessae- T nebraskensis.

Triticites j emezens i s NEEDHAM, 1937 correspond exactement T milleri , tel que nous l 'entendons ici. Nous proposons une au t re synonymie avec Tri t ic i tes y a y a m a d a k e n s i s evectus KANMERA, 1958, identique par la forme du test, le pl issement et les chomata, m6me s'il poss~de des dimensions un peu plus grandes pour un m~me hombre de tours (Tabl. 3).

L'hototype de Triticites consimi l i s SHCHERBOVICH, 1969 paral t tr~s voisin de T milleri. I1 est difficile d'en 6tre stir, car les

angle nombre D L/D tours proloculus e tunnel de septa

Triticites schwageriniformis mosquensis ROZOVSKAYA, 1950 Triticites schwageriniformis nanus ROZOVSKAYA, 1950 Triticites schwageriniformis baisunensis BENS~, 1972 Triticites subschwagerinoides GROZDmOVA, 1966 Montiparus paramontiparus ROZOVSKAYA, 1950 Montiparus orelensis (GRozD~LOVA, 1975) Montiparus subglobarus (CHEN & WANO, 1983) Cette ~tude

3500-4400 1560-2000 2,3-2,45 6 120-140 1300-3060 800-1350 1,62-2,4 5-6,5 50-75 2900-4200 1400-1980 1,8-2,55 5-7 55-70 2090-2600 1350-1590 1,4-1,7 7-8 38-85 2160-4950 1130-2300 1,85-2,18 4,5-7 110-170 1800-3800 930-1900 2,042,6 4-5 95-170 2980-3850 1630-2440 1,57-1,8 4-6 100-150

2350 1400 1,7 5

20-30 50-60

80 95-170 60-70

TABLE 1 - Dimensions de Triticites sp. 1. L = longueur, D = diam~tre, e = 6paisseur de la paroi. Measuremen t s o f Triticites sp. 1. L = length, D = diameter, e = wal l thickness.

12

angle nombre L D L/D tours proloculus e tunnel de septa

Triticites burgessae BURMA, 1942 2660 1060 2,5 5-5 1/2 (--~6 1/2

Triticites burgessae THOMPSON, 1957 2800-3500 1100-1500 2,2-2,6 5 1/2-7 46-86 47 39 ° 20 (61)

Triticites burgessae Ross, 1963 3400 1500 2,5-3,5 5-6 60-120 40-60 420-45 °

Triticites burgessae CASS~TY & LANGENHEIM, 1966 2300-5260 1180-2260 6-7 72-140 Triticites burgessae L~N et al., 1977 2000 830 2,4 5 1/2 60

Triticites prima DOUGLASS & N~STELL, 1976 3200 1400 (2,3) 5 120-190 70

Cette ~tude 2765 1275 2,2 5 1/2 85 32

TABLE 2 - Dimensions de Triticites burgessae. Abr~viations comme Tabl. 1. Measurements ofTriticites burgessae. Abbreviations see Tabl. 1.

dimensions indiqu~es dans la diagnose sont erron~es (Tabl. 3), par exemple il est fait mention d'un diam~tre de 2500 ~ 3000 microns, alors que celui de l'holotype n'exc~de pas 1290 microns. Les autres exemplaires d~crits dans la litt~rature russe (Alekseeva et al. 1983: pl. 7, fig. 3, Chuvashov et al. 1986: pl. 1, fig. 1) paraissent d~pendre d'un autre taxon.

T birdspringensis CASSITY ~.~ LANGENHEIM, 1966 est tr~s proche de T milleri, mais s'en distingue par un plissement septal net- tement plus fort, comportant plus d'arches, et par des chomata ~galement plus d~velopp~s.

T planoseptus CHANG, 1963, qui correspond ~ une partie du materiel type de T cullomensis DUNBAR • CONDRA, 1927 (pl. 5, fig. 8), se distingue par un rapport LID = 3,18 pour 6 tours.

T milleri diff~re des petites esp~ces du groupe T cullomensis, comme T jackboroensis KAUFFMAN & ROTH, 1966, T bungeren- sis KAUFFMAN • ROTH, 1966, T hobblensis THOMPSON, VERVILLE & BISSELL, 1950, etc., par un plissement beaucoup plus faible et qui se limite str ictement aux r~gions polaires.

Triticites cullomensis DUNBAR & CONDRA, 1927 emend. DUNBAR & HBNBEST, 1942 et Triticites mediocris DUNBAR & HENBEST, 1942 paraissent deux descendants directs de T milleri, ~voluant par accroissement de la taille et augmentation du plissement septal. Cependant il para~t excessif de conclure, comme divers auteurs: Dunbar & Skinner (1937, p. 708), Dunbar & Henbest (1942, p. 146), Toriyama (1967, p. 82), que T milleri est synonyme de T cullomensis.

R~par t i t ion - Hartville Uplift et Casper Formation du Wyo- ming; Virgilien de la carri~re Hamilton (Kansas); Oquirrh For- mation de l'Utah; Gaptank Formation du Texas, off il est probablement du Virgilien inf~rieur; Winchell Formation dn Texas; sommet de la Magdalena Formation du Nouveau Mexique; Carbonif'ere sup~rieur de Mongolie int~rieure (Chine du Nord) et du Hunan (Chine du Sud); Gzh~lien du Japon (Kwant6, Akiyoshi, Kyushu); douteux dans le Gzh~lien de la d~pression Pr~caspienne (Russie). D~couvert dans le Missourien sup~rieur de Patlanoaya.

Triticites piloncillosensis DUNBAR, 1944 Fig. 6.4-6

1944 Triticites piloncillosensis nov. sp. - Dunbar in King et al., p. 40-41, pl. 10, fig. 1-7.

1948 Triticites piloncillosensis, Branson, p. 87 (non figur6).

1953 Triticites piloncillensis (sic) - Maldonado, p. 236,243 (non figur6).

1954 Triticites piloncillensis (sic) - Maldonado, p. 120, 124 (non figur6).

1957 Triticites piloncillosensis - Ram/fez & Acevedo, p. 632 (non figure).

1966 Trit!cites piloncillosensis - Kahler & Kahler, p. 512 (non figur6).

1975 Triticites pilonciUosensis - Rozovskaya, p. 158 (non figure).

1984 Triticites piloncilloensis (sic) - Brunner, p. 1-2, fig. 1- 4.

1985 Triticites piloncillosensis - L6pez Ramos, p. 139, 194, 196 (non figure).

p. 1988 Triticites aff. cullomensis - Myers, pl. 1, fig. 1-5 (non pl. 1, fig. 6-13; nee pl. 4, fig. 1-4: autres esp~ces).

1989 Triticites piloncilloensis (sic) - Carrefio et al., p. 67, fig. 19m.

1998a Triticitespiloncillosensis - Vachard et al., p. 157 (non figure).

R e m a r q u e s - Test fusiforme allong~ de 6-7 tours (Tabl. 4), petit proloculus, ~ tours internes bas et subglobuleux, ~ bords lat~raux concavo-eonvexes, ~ partie m~diane du test l~g~rement renfl~e et p61es subaigus, ~ chomata forts, bas, asym~- triques et souvent tabulaires.

T confertus THOMPSON, 1954 a des dimensions identiques, mais appartient aux faunes wolfcampiennes. I1 se distingue surtout par des chomata plus d~velopp~s dans les tours internes, qui semblent en faire un anc~tre de Leptotriticites, et par des tours net tement plus nombreux. Thompson (1954) comparait cette esp~ce i~ T rockensis THOMPSON, 1954 et T directus THOMPSON, 1954. Celles-ci semblent cependant bien distinctes avec davantage de tours et un plissement septal plus marqu~ (Tabl. 4).

R 6 p a r t i t i o n - Los Piloncillos, r6gion de Las Delicias, Etat de Coahuila, Mexique. Virgilien inf6rieur de la Wild Cow Formation au Nouveau Mexique. Missourien terminal- Virgilien basal de la Formation de Gaptank au Texas. M~me r6partition ~ Patlanoaya.

Triticites acutuloides Ross, 1965 emend. Fig, 7.3-9; 8.1-8; 9.2?, 4-5, 6 ?, 8?

1965 Triticites acutuloides nov. sp. - Ross, p. 1166, pl. 141, fig. 1-10.

angle hombre L D L/D tours proloculus e tunnel de septa

Triticites milleri THOMPSON, 1936 3600 1400 2,5 6 50-80 70 Triticitesjemezensis NEEDHAM, 1937 3200-4900 1200-1900 2,25-2,95 6 1/2 77-108 62-70 Triticites millerl Ross, 1963 5600 2000 2,5-3,9 6-7 60-100 60 Triticites heroyi BILELO, 1969 6400 2200 2,8 6 100-140 72-74 Triticites consimilis SHCHERBOVICH, 1969 3200-4200 2500-3000 2,5-2,9 41/2-61/2 69-153 99

Triticites birdspringensis CASSITY & LANGENHEIN, 1966 4480-5080 Triticites yayamadakensis evectus KANMERA, 1958 4650-5300 Cette ~tude 2600-4400

50°-54 ° 20 35°-55 ° 22-23 50°.60 °

49 ° 12

TABLE 3 - Dimensions de Triticites milleri. Abr~viations comme Tabl. 1. Measurements of Triticites milleri. Abbreviations see Tabl. 1.

1969 T r i t i c i t e s a c t u l o i d e s (sic) - Ross, fig. 8 in texte p. 306. 1971 T r i t i c i t e s a c u t u l o i d e s - Ross, p. 1434 (non figur6). 1975 Tr i t i c i t e s a c u t u l o i d e s - Rozovskaya, p. 154 (non figur6). 1982 T r i t i c i t e s a c u t u l o i d e s - Bensh, p. 166, tabl. 5, p. 167

(non figur6). 1988 T r i t i c i t e s aff. a s p e r o i d e s - Myers, pl. 3, fig. 4-6. 1988 T r i t i c i t e s aff. a c u t u l o i d e s - Myers, pl. 5, fig. 18-20.

? 1990 T r i t i c i t e s c e l e b r o i d e s / a c u t u l o i d e s - Wilde, fig. 4, p. 9 (non figur6).

1998 Tr i t i c i t e s sp. - Flores de Dios et al., fig. 10 in texte p. 12.

1998a T r i t i c i t e s a c u t u l o i d e s - Vachard et al., p. 157 (non figur6).

R e m a r q u e s - Test fusiforme allong6 renfi6 ~ cylindrique, /t bords lat6raux convexes/~ concavo-convexes, de taille moyenne avec des p61es 6mouss6s et r e l a t i v e m e n t pro6minents . Proloculus petits. Le d6veloppement est g6n6ralement irr6gu- lier et les p61es peuvent appara l t re retourn6s vers le haut . Les sp6cimens adultes a t te ignent une longueur de 7000 microns et un diam6tre de 2300 microns pour 7 tours (Tabl. 5). Pl issement septal mod6r6; pores septaux absents. Chomata forts et asym6triques. Les quatre premiers tours, tr6s serr6s forment presque un juv6narium. Les deux premiers tours sont globuleux, les deux suivants fusiformes g plus pointus, les trois derniers fusiformes allong6s et h aspect adulte. T a c u t u l o i d e s appar t ient au "Lineage B" de Ross (1969) contenant des fusulinides "having t ightly coiled inner volutions".

Les populations eont iennent au moins trois vari6t6s: la pre- mi6re poss6de des tours plus hau ts et plus renfl6s au centre donc/t flancs plus for tement concavo-convexes (Fig. 8.6-7). La seeonde est plus pliss6e (Fig. 8.1, 3) et la derni6re plus courte (Fig. 8.2, 4-5). Le ph6nom6ne para l t assez comparable ~ celui qui affecte T r i t i c i t e s s c h w a g e r i n i f o r m i s RAUSER, 1938 et ses nombreuses "sous-esp6ces", "die grosse Artengruppe" dont parle Kahler (1988, p. 135).

Comparaisons - T winchellensis BILELO, 1969, dent T acutuloides poss6de la forme et le type de pSles, diff6re par des tours internes fusiformes et non globuleux et des chomata de forme dissem- blable aussi bien dans les tours internes que dans les tours externes; la nature des plissements n'est pas identique et ]es pores septaux sent absents.

T ferayi BILELO, 1969 a des septa moins p]iss6s et des chomata plus forts. Bilelo indique que T ferayi se distingue de T winchellensis "by the variability and e]ongation of its shape, more massive chomata, larger proloculus, more finely alveolar keriotheca, and thicker walls".

De T secalicus (Say in James, 1823) emend. Douglass, 1966, dent les chomata sent conformes, il se distingue par des dimensions deux fois plus faibles (Tabl. 6) pour un m6me nombre de tours, des p61es pro6minents et une majorit6 d'individus fusiformes renfl6s.

De T wyomingensis THOMPSON • THOMAS, 1953, de m6mes dimensions (Tabl. 6), il s'61oigne par les premiers tours serr6s et les septa moins fortement pliss6s.

13

De T nealensis Ross, 1965, qui partage son type de p]issement, il diverge par des dimensions plus grandes pour un m~me hombre de tours (Tabl. 6) et des tours internes serr6s.

T confertoides Ross, 1965, dent les premiers tours sent 6galement serr6s, se s6pare par une faille plus grande (Tabl. 6), une forme plus cylindrique et un plissement septal beaucoup plus fort.

T asperoides Ross, 1965 est distinct de par sa coquil]e adulte plus allong6e et ~ p61es plus saillants et par les plis de ses septa plus irr6gu- liers et plus faibles. Par ail]eurs, le tunnel est presque droit et s'61argit rapidement dans les tours externes. I1 est bord6 par des chomata bas et larges dans les tours internes et hauts et 6troits dans les tours externes.

Enfin T tomlinsoni WADDELL, 1966, dent les dimensions et l'aspect g6n6ral sent identiques, s'6carte par la forme des tours et des chomata au d6but de l'enroulement. Le plissement est encore plus faible chez T acutuloides que chez T tomlinsoni.

R 6 p a r t i t i o n - Formation de Gaptank au Texas. Virgilien inf6- r ieur de la Wild Cow Formation du Nouveau Mexique. Missourien sup6rieur-Virgilien inf6rieur de Patlanoaya.

Triticites oryziforrnis NEWELL, 1934 Fig. 6.12-15,7.1

1934 Tri t ic i tes seca l ieus var. o r y z i f o r m i s nov. var. - Newell, p. 424-425, pl. 52, fig. 3a-d; pl. 53, fig. 3.

1937 Tr i t i c i t e s s e c a l i c u s var. o r y z i f o r m i s - Dunbar & Skinner, p. 709 (non figur6).

1938 Tri t ic i tes seca l icus var. o r y z i f o r m i s - Henbest, p. 242 (non figur6).

1942 Tr i t i c i t es seeal icus var. o r y z i f o r m i s - Dunbar & Hen- best, pl. 20, fig. 1-4; p. 133; p. 147.

1956 Tri t ic i tes seca l icus o r y z i f o r m i s - Knight, p. 777-778, pl. 83, fig. 4-6.

1957 Tri t ic i tes o r y z i f o r m i s - Thompson, p. 290 (non figur6). 1958 Tri t ic i tes (Tri t ic i tes) seca l icus o r i s i f o r m i s (sic) -Rozov-

skaya, p. 82-83, pl. 2, fig. 6. 1959 Fergan i t e s o r y z i f o r m i s - Miklukho-Maclay, p. 16 (non

figur6). 1960 Tr i t i c i t es cf. T o r y z i f o r m i s - Myers, pl. 18, fig. 2-3. 1965 Tri t ic i tes cf. o r y z i f o r m i s - Ross, p. 1170, pl. 143, fig.

13-14. 1966 Tri t ic i tes h o m e c r e e k e n s i s nov. sp. - Kauffman & Roth,

p. 15-16, pl. 3, fig. 1-5. 1966 Tr i t i c i t es seca l icus o r y z i f o r m i s - Kahler & Kahler, p.

464 (non figur6). 1966 Tri t ic i tes o r y z i f o r m i s - Kahler & Kahler, p. 505 (non

figur6). 1966 Tri t ic i tes secal icas var. o r y z i f o r m i s - Douglass, p. 73

(non fignr6). 1966 Tri t ic i tes o r y z i f o r m i s - Douglass, p. 76 (non figur6). 1968 Tr i t i c i t es cf. o r y z i f o r m i s - Ross, p. 312 (non figur6). 1969 Tr i t i c i t es o r y z i f o r m i s - Bilelo, p. 699-700, pl. 86, fig. 6-

10. 1969 Tr i t i c i t es cf. o r y z i f o r m i s - Ross, p. 307; fig. 8 in texte p.

306.

angle nombre L D L/D tours proleculus e tunnel de septa

Triticites piloncillosensis DUNBAR in 4000-5620 1680-1920 2,2-2,6 6-7 80-100 60-75 42°-63 ° 22-25 IZJN~ et al., 1944 (7000) (2300) T. confertu3 THOMPSON, 1954 4400-6800 1800-3200 2,2-2,5 7-9 78-132 93 43 ° 25 T directus THOMPSON, 1954 5200-6500 1900-2800 2,4-2,9 7-8 1/2 134 57 37 ° 28 T rockensis THOMPSON, 1954 5200-6800 2000-3000 1,9-2,6 6 1/2-8 1/2 91-186 78 43 ° 25 Cette 6tude 2730-4440 1330-1660 1,9-2,7 6 100

TABLE 4 - Dimensions de T r i t i c i t e s p i l o n c i l l o s e n s i s . M e a s u r e m e n t s o f Triticites piloncillosensis. A b b r e v i a t i o n s see Tab l . 1.

14

angle nombre TABLE 5 - Dimen- L D L/D tours proloculus e tunnel de septa sions de Triticites

acutuloides. Mea- Triticites acutuloides Ross, 1965 6000 2000 (0,3) 7 80-120 70 35°-40 ° 22 surements of Tritici- Cette 4tude: fig. 6.3-9 4000-7000 1500-2300 2,4-3,2 5-7 tes acutuloides. Ab-

fig. 8.1,3 4000-4500 1300-1700 2,6-3,0 6-8 breviations see Tabl. fig. 8.2,4-5 2700-3000 1400-1500 1,9-2 7 1. fig. 8.6-8


T acutuloides de cette 6tude 4000-7000 1500-2300 2,4-3,2 5-7

T ferayi BILELO, 1969 7800 2500 2,8 7-8 120-200 65-104 36°-55 ° 21-22

T winchellensis BILELO, 1969 7300 2400 5-8 100=140 88-96 51 ° 19

T secalicus (SAY, 1823)-Douglass, 1966 10000 3000 7-8 90-220 75-100

TABLE 6 - Dimens ions des esp6ces voisines de Triticites acutuloides. Measurements o f species s imi lar to Trit ici tes acutuIoides. Abbreviations see TabL 1.

1969 Triticites homecreekensis - Ross, fig. 8 p. 306. 1971 Triticites cf. oryziformis - Ross, p. 1435 (non figur6). 1971 Triticites homecreekensis - Ross, fig. 7 p. 1438; p. 1437;

p. 1439. 1972 Triticites orysifbrmis (sic) - Bensh, p. 57, pl. 11, fig. 1-

2. 1972 Triticites secalicus shortangensis nov. subsp. - Bensh,

p. 54-55, pl. 10, fig. 8-10. 1974 Triticites secalicus oryziformis - Douglass, tabl. 2, p.

851 (non figur6; la r6f6rence de Knight, 1956). 1975 Triticites oryziformis - Rozovskaya, p. 158 (non

figur6). 1975 Triticites homecreekensis - Rozovskaya, p. 156 (non

figur6). 1975 Triticites oriziformis (sic) - Han, p. 147, pl. 4, fig. 6-8. 1977 Triticites cf. oryziformis - T611ez Gir6n, p. 1, 14, 21;

tabl. I hors texte; pl. 13, fig. 3. 1979 Triticites orysiformis (sic) - Alksne, p. 32, pl. 16, fig. 1-

2. 1980 Triticites oryziformis -Han, p. 56, pl. 5, fig. 12-14. 1982 Triticites orysiformis (sic) - Bensh, tabl. I p. 87; tabl. 5

p. 167 (non figur6). 1982 Triticites secalicus shortangensis - Bensh, tabl. 1, p.

86; p. 98 (non figur6). 1982 Triticites oryziformis - Kahler & Kahler, p. 105, pl. 2,

fig. 6. non 1983 Triticites ol3,siformis (sic) - Alekseeva et al., pl. 3, fig.

3 (plutSt T ohioensis). 1984 Triticites secalicus var. oryziformis - Brunner, p. 1-2,

fig. I-5. non 1984 Triticites oryziformis - Kahler, p. 257 (non figurG

mais r6f6rence reprise d'Alekseeva et al. 1983). 1984 Triticites oryziformis - Lane & West, p. 96 (non

figur6). 1988 Triticites oryziformis - H a n , pl. 2, fig. 12, 21-22. 1990 Triticites turgidus /or iz i formis (sic) - Wilde, fig. 4, p.

9 (non figur6). 1990 Triticites homecreekensis - Wilde, fig. 4 p. 9, fig. 5,

p. 10. 1996 Triticites secalicus shortangensis - Bensh in Einor,

pl. 36, fig. 14. 1998aTriticites oryziformis - Vachard et al., p. 157 (non

figur6). 1998bTriticites orizyformis (sic) - Vachard et al., p. 108

(non figur6).

R e m a r q u e s - I1 s 'agi t de tes t s el l ipt iques allong6s ~ p61es arrondis , dont les d imens ions sont indiqu6es sur le Tabl. 7. Les sep ta ne sont pliss6s qu 'aux p61es. Les chomata sont b ien d6ve- lopp6s. Le tunne l es t asssez 6troit. I1 nous para l t impossible de s6parer T oryziformis, T homecreekensis et T secalicus shortangensis, que nous me t tons en synonymie.

R 6 p a r t i t i o n - Missour ien sup6r ieur du K a n s a s et du Texas, Virgil ien du Texas; Gzh61ien inf6r ieur C3C de Russie e t de Bashkir ie , Kas imovien sup6r ieur du Tien Chan, Carbonif 'ere sup6rieur des Alpes Carniques , Carbonif6re sup6r ieur de Mongolie in t6r ieure (Chine du Nord). Virgil ien (?) de Placer de

Guadalupe, Chihuahua . D6couvert dans le Missour ien sup6- r ienr de San Salvador Pat lanoaya.

Triticites moorensis Ross, 1965 Fig. 7.2

1965 Triticites moorensis nov. sp. - Ross, p. 1171-1172, pl. 144, fig. 4-15.

1969 Triticites moorensis - Ross, p. 307; fig. 1 in texte p. 306. 1971 Triticites moorensis - Ross, p. 1435 (non figur6). 1975 Triticites moorensis - Rozovskaya, p. 157 (non figur6). 1982 Triticites moorensis - Bensh , tabl. 5 p. 167; p. 168. 1998b Triticites moorensis - Vachard et al., p. 108 (non figur6).

R e m a r q u e - Le mat6r ie l a t t r ibu6 ~ cette esp6ce ne comporte qu 'une seule sect ion fusiforme allong6e ~ t es t mince (Tabl. 8),

chomata irr6guliers pouvan t parfois former une arche au- dessus du tunne l et ~ p l i s semen t plutSt fort et sans r6gularit6.

R 6 p a r t i t i o n - Format ion de Gap t ank du Texas. D6couvert dans le Missour ien sup6r ieur de Pat lanoaya.

Triticites primarius MERCHANT & KEROHER, 1939 Fig. 9.1,3

p. 1927 Triticites secalicus - Dunbar & Condra, p. 104-108, pl. 7, fig. 1-7; pl. 8, fig. 6; pl. 11, fig. 7.

1939 Triticites secalicus var. primarius nov. vat. - Merchant & Keroher, p. 611-614, pl. 69, fig. 10-12; fig. 2-4 in texte p. 597-599.

1942 Triticites primarius - Burma, p. 748-749, pl. 118, fig. 1, 8; fig. 5-13 in texte.

1942 Triticites secalicus var. pr imar ius - Dunbar & Henbest , p. 148 (non figur6).

1957 Triticites primarius - Thompson, p. 322-323, pl. 29, fig. 1-12.

1959 Triticites s. str. ? primarius - Miklukho-Maclay, p. 15 (non figur6).

1959 Ferganites ? primarius - Miklukho-Maclay, p. 16 (non figur6).

1963 Triticites primarius - Ross, p. 111-112, pl. 7, rigA- 6,8.

1966 Triticites secalieus primarius - Kahler & Kahler, p. 464 (non figur6).

1966 Triticites primarius - Kahler & Kahler, p. 514-515 (non figur6).

1966 Triticites primarius - Waddell, p. 39, pl. 9, fig. 8; pl. 11, fig. 1-2, 4-5; p. 117-118; pl. 13.

1969 Triticites primarius - Ross, p. 306; fig. 8 in texte p. 307.

1969 Triticitesprimarius - Bilelo, p. 700, pl. 87, fig. 1-3. 1972 Triticites primarius - Bensh, p. 55 (non figur6).

non 1974 Triticites primarius - Wang, p. 262, pl. 132, fig. 6 (une autre esp6ce).

1975 Triticites primarius - Rozovskaya, p. 158 (non figur6). 1977 Triticites cf. primarius - T611ez Gir6n, p. 1, 14, tabl. 1

hors texte; pl. 7, fig. 3. 1984 Triticites secalicus var. primarius - Brunner, p. 1-2,

fig. 1-3.

. ~ ~ .... . . . . . . . i~ ~ ~ . ~

15

&

FIGURE 6 - 1-2. Triticites sp. 1. 1. Section subaxia le m o n t r a n t le t unne l et les chomata . Lame Pp07. × 15 .2 . Section subaxia le ind i t e r - mince. Lame Pp07V. × 20 .3 . Triticites burgessae BURMA, 1942. Section axiale m o n t r a n t c la i rement les choma ta et le type de p l i s semen t septal . Lame Pp29. × 30 .4-6 . Triticites piloncillosensis DUNBAR, 1944. 4. Section subaxiale. Lame Pp14H. × 15 .5 . Section axiale. Lame Pp07bis (3). × 18.6. Section subax ia le avec les chomata . Lame Pp07bis (3). × 22.7-11. Triticites milleri THOMPSON, 1936.7. Section axiale typique. Lame Pp15H. x 15 .8 . Section axiate oblique. Lame PpO7bis (1). x 12. 9. Section axiale. Lame Pp07bis (1). x 12 .10. Section subaxiale. Lame PpO7bis (3). × 26 .11 . Section axiale. Lame Pp07bis (2). × 16 .12-15. Triticites oryziformis NEWELL, 1934. 12. Section subaxiale. L a m e Pp14H. × 15.13. Section subaxiale . L a m e Pp14H. × 15.14. Section subaxiale. Lame Pp14V. × 15.15. Section subaxiale. Lame Pp14V. × 15.1-2. Tri t ici tes sp. 1. 1. Subaxial section with the tunnel and the chomata. Slide PpO7. × 15. 2. Indeterminate subaxial section. Slide Pp07V. x 20. 3. Triticites burgessae Burma, 1942. Axial section showing clearly the chomata and the septal folding. Slide Pp29. × 30. 4-6. Trit ici tes pi loncil losensis DUNBAR, 1944. 4. Subaxial section. Slide Pp14H. x 15. 5. Axial section. Slide PpO7bis (3). x 18. 6. Subaxial section with chomata. Slide Pp07bis (3). x 22. 7-11. Tri t ici tes milleri THOMPSON, 1936. 7. Typical section. Slide Pp15H. × 15. 8. Oblique axial section, Slide PpO7bis (1). × 12. 9. Axial section. Slide PpO7bis (1). × 12. 10. Subaxial section. Slide Pp07bis (3). × 26. 11. Axial section. Slide PpO7bis (2). × 16. 12-15. Trit ici tes oryziformis NEWELL, 1934. 12. Subaxial section. Slide Pp14H. x 15. 13. Subaxial section. Slide Pp14H. × 15. 14. Subaxial section. Slide Pp14V. × 15. 15. Subaxial section. Slide Pp14V. × 15.

16

angle nombre L D L/D tours prolocuhs e tunnel de septa

T oryziformis NEWELL, 1934 5900-8500 1700-2500 2,6-4 7-8 100-130 55-90 58°-65 ° 16-19 T oryziformis tG~GHT, 1956 6400-7000 2100-2400 3,0 6-7 225-275 70 34°-56 ° 17-19 T oryziformis ROSOVSKaVA, 1958 4350-6650 1570-2300 2,8-2,9 5-6 175 60

T c£ oryziformis Ross, 1965 7500 2300 7-7 1/2 80-140

T. homecreekensis KAUFFMAN & ROTH, 1966 4900-7000 1680-2360 2,7-3,6 6 1/2-7 147-168 70 40 °

T .oryziformis BILELO, 1969 7300 2400 3,2 7 180-200 80 75 ° 16 Triticites secalicus shortangensis 5500-6850 1450-2000 3,2-3,9 6-7 1/2 93-123 70 BENSH, 1972 (> 160)

Cette 6rude 5000-6666 2000-2133 2,5 5-6

TABLE 7 - Dimensions de Triticites oryziformis. Abr6viations comme Tabl.1. Measurements of Triticites oryziformis. Abbreviations see Tabl. 1.

1985 Triticites primarius - Ross & Ross, fig. 3 p. 197 (non figur6).

1986 Triticites primarius - Verville, Sanderson & Madsen, p. 217, fig. 7 in texte p. 222.

1986 Triticites primarious (sic) - Gonz~lez Le6n, p. 131 (non figur6).

1987 Triticites primarius - Ross & Ross, fig. 3, p. 143. 1988 Triticites primarius - Ross & Ross, fig. 6, p. 241. 1988 Triticites aff. primarius - Myers, pl. 3, fig. 1-3. 1990 Triticites kawensis/primarius - Wilde, fig. 4, p. 9. 1998a Triticites primarius - Vachard et al., p. 157 (non

figur6).

R e m a r q u e - Comme l'6crit Ross (1963), T prirnarius ne diff'e- re de T oryziformis que par un en rou l emen t moins serr6 et une forme moins n e t t e m e n t cyl indrique (Tabl. 9).

R 6 p a r t i t i o n - Calcaires de Stoner et argiles de Rock Lake, Formation de Stanton au Kansas; Format ion de Gaptank au Texas; Formation de Golf Course, bass in d 'Ardmore, Oklahoma; Fra Cristobal Range (Nouveau Mexique). Selon Ross & Ross (1987, fig. 3; 1988, fig. 6) T primarius, associ5 ~ diff6rentes esp6ces de Kansanella, est caract6ris t ique du Missourien sup6- rieur. La sous-esp6ce Triticites primarius isfarensis BENSH, 1972, du Kasimovien sup6rieur de l 'Ouzb6kistan, est le seul 616- men t du groupe T. primarius a p p a r t e n a n t indiscutablement la faune t6thysienne. Connu au Mexique dans le Missourien de la Formation Pas tor de Placer de Guadalupe, Chihuahua et dans le Missourien de la Sierra del Tula, Sonora. D6couvert dans le Virgilien inf6rieur de Pat lanoaya.

Triticites af£ confertoides Ross, 1965 Fig. 9.7

1962 Schwagerina sp. - Bostwick, pl. !64, fig. 4. 1962 Schwagerina aff. pinosensis - Bostwick, pl. 164, fig. 14. 1965 Triticites confertoides nov. sp. - Ross, p. 1168-1169, pl.

142, fig. 12-22; pl. 143, fig. 15. 1968 Triticites confertoides - Ross, p. 312 (non figur6). 1969 Triticites confertoides - Ross, p. 307; fig. 8 in texte p. 306. 1971 Triticites confertoides - Ross, p. 1435 (non figur6). 1975 Triticites confertoides - Rozovskaya, p. 155 (non figur6).

? 1988 Triticites aff. confertoides - Myers, pl. 5, fig. 9, 11; 15-17; pl. 7, fig. 17-19.

1990 Triticites marathonensis/confertoides - Wilde, fig. 4, p. 9 (non figur6).

1998b Triticites confertoides - Vachard et al., p. 108 (non figur6).

R e m a r q u e s - L'esp6ee est earact6ris6e pa r sa forme allong6e, ses premiers tours serr6s, ses sep ta fo r tement pliss6s, ses d6p6ts seeondaires i m p o r t a n t s dans les tours in te rnes et les chomata bas et mass i f s des tours externes . Ses d imens ions sont indiqu6es sur le Tabl. 10, et t6moignent de la pe t i tesse de no t re un ique exempla i r e pa r r appo r t aux r e p r 6 s e n t a n t s typiques de l'esp6ce.

Ross (1965, p. 1169) a estim6 d'abord que T confertoides mon- t ra i t des ressemblances avec le genre Dunbarinella THOMPSON, 1942, puis il a renonc6 (Ross, 1969) ~ ce type de filiation. Pour nous, T confertoides est plut6t l 'anc6tre des Thompsonites BENSH, 1987, qui sont des "Schwag6rines" moyennement pliss6es et ~ chomata r6siduels, pr6sentes dans le Wolfcampien.

R 6 p a r t i t i o n - Gap t ank Format ion au Texas. D6couvert darts le Missour ien sup6r ieur de San Salvador Pat lanoaya.

Triticites aff. lepidus KAUFFMAN & ROTH, 1966 Fig. 9.9

1966 Triticites lepidus nov. sp. - Kauf fman & Roth, p. 35-36, pl. 7, fig. 11-17.

1969 Triticites lepidus - Ross, p. 307; fig. 8 in texte p. 307. 1971 Triticites lepidus - Ross, p. 1436, 1437; fig. 7 p. 1438. 1975 Triticites lepidus - Rosovskaya, p. 157 (non figur6). 1990 Triticites lepidus - Wilde, fig. 5 p. 10 (non figur6).

R e m a r q u e s - Nous rapprochons de T lepidus un individu fusiforme ~ fort p l i s semen t septa l et ~ chomata massifs . Ses d imens ions sont indiqu6es sur le Tabl. 11. I1 s 'agit, selon Ross (1971, fig. 7, p. 1438), d 'une forme sp6cialis6e d6riv6e de T jackboroensis KAUFFMAN & ROTH, 1966, p robab lemen t elle- m~me issue de T milleri.

R 6 p a r t i t i o n - Virgil ien du Texas et du Nebraska . D6couvert dans le Virgil ien inf6r ieur de San Salvador Pat lanoaya.

Genre K a n s a n e l l a THOMPSON, 1957 E s p ~ c e - t y p e - Kansanella (Kansanella)joensis THOMPSON, 1957

R e m a r q u e s - Le genre est parfois rejet5 au profit de Triticites, cependan t nous l 'ut i l iserons 6 tant donn5 sa g rande va leur b ios t ra t igraphique . Kansanella caract6rise en effet les deux zones sup6r ieures (MC3 et MC4) du Missour ien selon Wilde (1990, fig. 4, p. 9).

Kansanella neglecta (NEWELL, 1934) Fig. 9.10

1934 Triticites neglectus nov. sp. - Newell, p. 422-423, pl. 52, fig. 2a-b; pl. 53, fig. la-b.

1934 Triticites osagensis nov. sp. - Newell, p. 423-424, pL 52, fig. 4a-f; pl. 53, fig. 4.

1937 Triticites negleetus - Dunbar & Skinner, p. 709 (non figur6).

1937 Tritieites osagensis - Dunbar & Skinner, p. 709 (non figur6).

1939 Triticites cf. osagensis - Merchant & Keroher, p. 606-609, pl. 69, fig. 7-9.

1942 Triticites neglectus - Burma, p. 748, pl. 118, fig. 3, 6. 1942 Triticites cf. osagensis - Burma, p. 746-747, fig. 7-13

(in texte). 1942 Triticites neglectus - Dunbar & Henbest , p. 147 (non

figur6).

angle nombre TABLE 8 - Dimensions de L D L/D tours proloculus e tunnel de septa

Tritieites moorensis. Mea- Triticites rnoorensis Ross, 1965 7000 3000 3,0-4,0 6-6 1/2 90-120 70 45°-60 ° 19-21 surements of Tri t ic i tes (> 160) moorensis . Abbreviations see Tabl. 1. Cette 6rude 6800 1870 3,6 6

17

4

FIGURE 7 - 1. Triticites oryziformis NEWELL, 1934. Sect ion subaxia le . L a m e Pp14V. x 15 .2 . Triticites moorensis Ross, 1965. Sect ion subax ia l e incomple te . L a m e Pp14V. × 15 .3-9 , Triticites acutuloides Ross, 1965.3 . Sect ion axiale. L a m e Pp16 t e r (2). x 28 .4 . Sect ion subaxia le . L a m e Pp16bis (1). × 15 .5 . Sect ion axia]e. L a m e Pp16bis (1). x 15 .6 . Sect ion subaxia le . L a m e Pp16bis (2). × 24. 7. Sect ion subaxia le . L a m e Pp16b i s (2). x 17. 8. Sect ion subaxia le . L a m e Pp16bis (3). x 28. 9. Sect ion axia]e. L a m e Pp16 te r (2). × 19. 1. Tr i t ic i tes oryzi formls NEWELL, 1934. Subaxial section. Slide Pp14V. x 15 .2 . Tr i t ic i tes m o o r e n s i s Ross, 1965. Incomplete subaxial section. Slide Pp14V. × 15. 3-9. Tri t ic i tes acu tu lo ides Ross, 1965. 3. Axial section. Slide Pp16 ter (2). x 28. 4. Subaxial section. Slide Pp16bis (1). x 15. 5. Axial section. Slide Pp16bis (1). x 15. 6. Subaxial section. Slide Pp16bis (2). x 24. 7. Subaxial section. Slide Pp16bis (2). x 17. 8. Subaxial section. Slide Pp16bis (3). x 28. 9. Axial section. Slide PpJ6 ter (2).× 19.

18


Triticitesprimarius MERCHANT & KEROHER, 1939 9000-10200 3,9-4,6 6-6 1/2 130-166 65-90 50°-68 ° 19-27 Triticitesprimarius THOMPSON, 1957 6300-7400 1500-1800 3,6-4,5 6-7 113-180 66-76 57°-85 ° 16-23 Triticites primarius Ross, 1963 7000-8000 2000-2500 3,0-3,2 6-7 100-200 90 70 ° Triticitesprimarius WADDELL, 1966 6120-7820 6 95-157 53-73 18-22 Cette 6rude 6800 1900 3,6 7

TABLE 9 - Dimens ions de Trit ici tes p r i m a r i u s . Abr6via t ions comme Tabl. 1. M e a s u r e m e n t s of Tri t ic i tes p r imar ius . Abbrev ia t ions see Tabl. 1.

angle n o m b r e TABLE 1O - Dimensions de L D L/D tours proloculus e t u n n e l de sep ta Triticites confertoides. Abr6-

v ia t ions comme Tabl. 1 T con[ertoides Ross, 1965 10000 2500 4,0 8-8 1/2 90-120 60 40°-45 ° 25-30 Measurements o f Triticites Cette 6tude 3300 1330 2,5 6 85 40 confertoides. Abbreviat ions

see Tabl. 1.

1942

1948 1950

1957

1957

1957 1959

1959

1959

non 1960

1960 1960

1963 1964

1965

1966

1966

1967

non 1967

1968 1968 1969 1969

1971 1974

1975 1975

? 1979 1980 1984

? 1985

1985

Triticites osagensis - Dunbar et Henbest , p. 147 (non figur6). Triticites ? cf. osagensis - Thompson, pl, 8, fig. 2. Triticites neglectus - Thompson, Verville & Bissell, p. 454-455, pl. 59, fig. 7-12; fig. 2 in texte p. 435; p. 436. Kansanel la (Kansanella) neglecta - Thompson, p. 309-311, pl. 25, fig. 2-9; pl. 26, fig. 12-13. Kansanel la (Kansanella) osagensis - Thompson, p. 307-309, pl. 25 fig. 10-18. Triticites osagensis - Igo, p. 241 (non figur6). Triticites s. str, neglectus - Miklukho-Maclay, p. 15 (non figurd). Ferganitcs neglectus - Miklukho-Maelay, p. 16 (non figur6).

Grabauina osagensis - Miklukho-Maclay, p. 15 (non figur6).

Triticites cf. osagensis - Forbes, p. 217, pl. 32, fig. 6-9 (un Ferganites). Kansanel la cf. neglectus - Myers, p. 43, pl. 16, fig. 5-6. Kansanel la ex gr. osagensis - Myers, p. 43, pl. 16, fig. 7-8. Triticites neglectus - Ross, pl. 7, fig. 7, 14. Kansanel la (Kansanella) cf. osagensis - Bridges, p. 56 (non figur6). Triticites neglectus - Ross, p. 1157; fig. 6 p. 1159; fig. 7, p. 1160; fig. 8 p. 1161; p. 1162; p. 1166. Kansanel la (Kansanella) neglecta - Kahler & Kahler, p. 446 (non figur6). Kansanel la (Kansanella) osagensis - Kahler & Kahler, p. 446-447 (non figur6). Kansanel la voluminosa nov. sp. - Myers, p. C4, fig. 2 in texte p. C5; pl. 1, fig. 1-9. Triticites osagensis - Sosipatrova, pl. 9, fig. 21 (une Schel lwienia ?). Triticites negleetus - Ross, p. 311 (non figur6). Triticites voluminosa - Ross, p. 311 (non figur6). Triticites neglectus - Ross, p. 306; fig. 8 in texte p. 306. Triticites voluminosa - Ross, p. 306; fig. 8 in texte p. 3O7. Triticites neglectus - Ross, p. 1435 (non figure). Triticites neglectus - Douglass, tabl. 3 p. 853 (non figur6). Triticites neglectus - Rozovskaya, p. 157 (non figur6). Triticites osagensis - Rozovskaya, p. 158 (non figur6). Kansanel la aff. tenuis - Douglass, fig. 1 p. 16. Triticites osagensis - Luo et al., pl. 1, fig. 18. Kansanel la ( Kansanel la) osagensis - Brunner , p. 1-3, fig. 1-6. Kansanel la (K.) cf. osagents (sic) - L6pez Ramos, p. 139 (non figur6). Kansanel la neglecta - Ross & Ross, fig. 3 p. 197 (non figur6).

1987 Kansanel la (K.) neglecta - Ross & Ross, fig. 3 hors texte (non figur6).

1988 Kansanel la neglecta - Ross & Ross, fig. 6, p. 241 (non figur6).

? 1988 Kansanel la sp. - Myers, pl. 1, fig. 18-21. 1990 Kansanel la neglecta/pl icatula - Wilde, fig. 4, p. 9 (non

figur6), 1996 Kansanel la negleeta - Davydov, fig. 2, p. 149 (non

figur6). 1997c KansaneUa neglecta - Vachard et al., p. 44 (non

figur6). 1998 Kansanel la neglecta - Flores de Dios et al., p. 12

(non figur6). 1998a Kansanel la neglecta - Vachard et al., p. 157 (non

figur6). 1998b Kansanel la neglecta - Vachard et al., p. 108 (non

figur6).

R e m a r q u e s - Le t e s t de cette esp6ce es t i r r6gu l i6 remen t allong6, subcyl indr ique ~ ex t r6mi t6s 6mouss6es ou irr6guli~re- m e n t arrondies . Uaxe d ' e n r o u l e m e n t est 16g6rement arqu6. Les sep ta sont p lu t6 t f o r t e m e n t pliss6s dans la r6gion axiale. Le t u n n e l es t large et droit. Les c h o m a t a sont peti ts , semi- e l l ipt iques ~ rec tangula i res . Les d imens ions sont indiqu6es sur le Tabl. 12. K. vo luminosa , pa r ses d imensions , relie K. neglecta ~ K. osagensis, c'est pourquoi nous me t tons les trois t axons en synonymie. Selon Ross (1965, fig. 8, p. 1161) K a n s a n e l l a neglecta et Trit ici tes acutu lo ides cor responden t des n iveaux b a t h y m 6 t r i q u e s dif f6rents su r une plate-forme. Ils doivent ~tre r6unis ici pa r des couran t s de temp~te .

R 6 p a r t i t i o n - Missour ien sup6r ieu r ou t e rmina l ; Kansas , Oklahoma, U t a h , Missouri , Ken tucky (?), Nouveau-Mexique ct Texas. K. (K.) cf. osagensis a 6t6 cit6 au Mexique dans la F o r m a t i o n P a s t o r ~ l ' O u e s t de P l a c e r de G u a d a l u p e , C h i h u a h u a (Brunner , 1984). D6ceuver t dans le Missour ien sup6r ieur de San Sa lvador Pa t l anoaya .

F a m i ] ] e R U G O S O F U S U L I N I D A E Davydov, 1980 nomen translat . Bensh in Rauser et al., 1996 G e n r e Rugosochusenella SKINNER • WILDE,

1965 emend. E s p 6 e e - t y p e - Rugosochusenel la zelleri SKINNER • WILDE, 1965

S y n o n y m e s "Zigare l la" (pars) , "Gregar ie l la" (pars) , Dunbar ine l la (pars), Pseudochusene l la (pars), P seu d o f u s u l i na (pars), Rugoso fusu I ina (pars), ScheI Iw ien ia (pars).

R e m a r q u e s - Le genre Dunbar ine l l a est u n genre controvers6 de la l i t t 6 r a t u r e am6r i ca ine . I1 f au t l ' e n t e n d r e comme Thompson en 1942 ou K a u f f m a n & Roth en 1966, et non dans l 'acception faut ive de T h o m p s o n en 1954, qui a 6t6 chang6e en Leptotr i t ic i tes SKINNER & WILDE, 1965.

TABLE 11 - Dimensions de Triticites Iepidus. Abr6via-

L D L/D tours proloculus

T lepidus KAUFFMAN & ROTH, 1966 5460-6460 2320-2660 2,8 7 60 Cette 6tude 7000 2500 2,8 7 60

angle nombre e t u n n e l de sep ta

tions eomme Tabl. 1. Mea- surements Triticites lepidus. Abbreviations see Tabl. 1.

19

3

6

7

FIGURE 8 - 1-8. Triticites acutuloides Ross, 1965.1. Section axiale. Lame Ppl6bis (2). x 28.2, Section axiale. Lame Pp16bis (3). x 41. 3. Section axiale. Lame Pp16ter (3). x 28.4. Section axiale. Lame Pp16bis (2). x 30.5. Section axiale. Lame Pp16bis (2). x 29.6. Section subaxiale. Lame Pp l6 te r (3). x 26.7. Section subaxiale. Lame Pp16ter (3). x 23,5.8. Section transverse. Lame Pp16ter (3). x 26.1-8. Triticites acutuloides Ross, 1965. 1. Axial section. Slide Pp16bis (2). x 28. 2. Axial section. Slide Pp16bis (3). x 41.3. Axial section, Slide Pp16ter (3). x 28. 4. Axial section. SlidePp16bis (2). x 30. 5. Axial section. Slide Pp16bis (2). x 29. 6. Subaxial section. Slide Pp16ter (3). x 26. 7. Subaxial section. Slide Pp16ter (3). x 23,5. 8. Transverse section. Slide Pp16ter (3). x 26.

20

angle nombre L D L/D tours proloeulus e tunnel de septa

K. negleeta (NEW~LL, 1934) K. osagensis (NEWELL, 1934)

K. neglecta (THOMPSON, VEBWLLE & BISSELL, 1950) K.neglecta THOMPSON, 1957 K. voluminosa MYERS, 1967 Cette 6tude

5900-8500 1700-2500 3,7-4,5 6 1/2-8 80-135 35-55 65 ° 27

9000-11000 1500-2000 5,7 7-8 60-105 45-52 50°-60 ° 21-25

5800-8300 1500-2200 3,7 6-7 120-161 55 58 ° 28 7000-7600 1200-1700 4,5-5,5 6-7 90-131 50 52 ° 31

6400-11200 1800-3000 2,6-4,4 6-8 73-194 67 58 ° 30

6666-7666 1666-1866 3,6-4,6

TABLE 12 - Dimens ions de Kansanella neglecta. Abr6viat ions comme Tabl. 1. Measurements of Kansane l l a neglecta. Abbreviations see Tabl. 1.

D'abord limit6e ~ des esp6ees nord-am6ricaines, l 'a t t r ibut ion Dunbarinella fut 6tendue ~ des esp6ces t6thysiennes. Celles-ci, comme par exemple Dunbarinella alpina KOCttaNSKY-DEWDE & RAMOVS, 1955, furent bient5t ra t tach6es a Pseudochusenella, genre cr66 par Bensh en 1987. Les vicissi tudes taxonomiques n '6taient pas termin6es, car Solovieva in Pavlova et al. (1991) a r6uni Pseudofusulina lutuginiformis pointeli RAUSER, 1940 Dunbarinella, que B e n s h avai t au pr6alable a t t r ibu6e /~ Pseudochusenella, alors que Rauser (1940) avait consid6r6 qu'une par t ie du mat6riel de "Pseudofusulina" gregaria d6crit par Chen, 1934 (pl. 8, fig. 9) appa r t ena i t en fa i t / t "P." lutuginiformis RAUSER, 1940, (une "Pseudochusenella") tr6s proche de la sous-esp6ce "P." lutuginiformis pointeli (une "Dunbarinella"). On en d6duit que les genres Dunbarinella et Pseudochusenella sont tr6s proches. Les relat ions ent re Rugosochusenella et Dunbarinella sont 6galement 6troites; selon ses cr6ateurs (Skinner & Wilde 1965, p. 103): "Rugosochusenella is s tr ikingly similar to the Pennsy lvan ian genus Dunbarinella THOMPSON except for its s t rongly "rugose" spirotheca". Des esp6ces t6thy- s iennes tr6s proches de "Pseudofusulina" gregaria: "P." paragre- garia RAUSER, 1940 OU "P." gregariaeformis RAUSER & SHCHER- BOVICH, 1958, etc. out 6t6 ra t tach6es a Rugosochusenella par cer- rains auteurs. D6s lots, nous pensons que Rugosochusenella et P seudochusenella sont synonymes, et qu'il faut ut i l iser le bino- me: Rugosochusenella gregaria.

Signalons de plus, que "Dunbarinella" alpina a 6t6 r6at t r ibu6e Chusenella Hsu, 1942 par Kochansky (1965) et que ce ra t ta -

chement uous para l t p a r f a i t e m e n t justifi6. D'une fa~on g6n6- rale, les Chusenella se d i s t i nguen t des Rugosochusenella (= Pseudochusenella) pa r une paroi s ta lac to th6cale (Zhuang 1989). Chusenella a de plus une r6par t i t ion limit6e au Pe rmien moyen (Guadalupien) alors que l ' au t re genre est du Permien inf6rieur (Cisuralien).

Enfin les Rugosofusulina du groupe R. stabilis RAUSER, 1938 et les Schellwienia du groupe S. chihsiaensis LEE, 1931 appar- t i ennen t selon nous h Rugosochusenella emend, hic.

Rugosochusenella gregaria (LEE, 1931) emend. Fig. 10.3

1931 Schellwieniagregaria nov. sp.- Lee, p. 288, pl. 1, fig. 3, 3a-b.

p. 1934 Pseudofusulina gregaria - Chen, p. 51-52, pl. 3, fig.14; pl. 8, fig. 10; fig. 18 p. 118 (non pl. 8, fig. 9 = Rugoso. chusenella lutuginiformis).

1937 Schwagerina ? gregaria - Dunbar & Skinner, p. 706 (non figur6).

1938 Pseudofusulina gregaria - Rauser, p. 142-143, pl. 8, fig. 9.

1940 Pseudofusulina gregaria - Rauser, p. 80-81, pl. 2, fig. 1-3.

1942 Schwagerina ? gregaria - Dunbar & Henbest , p. 145 (non figur6).

1948 Sehwagerina ? gregaria - Branson, p. 63 (non figur6). 1949 Pseudofusulina gregaria - Miklukho-Maclay, p. 86

(non figur6). 1958 Pseudofusulina gregaria - Rauser & Sheherbovieh, p.

31-32 (non figur6). 1958 Pseudofusulina gregaria gregaria - Rauser & Shcher-

bovich, p. 32, pl. 2, fig. 4-5. 1960 Pseudofusulina gregaria - Morikawa, p. 281, pl. 47,

fig. 10-12. 1963 Chusenella gregaria - Stewart , p. 1152 (non figur6).

1966

1966

? 1967

non 1967

non 1969

non 1969

1972 1974

1975

1976

1978

1980

1982 1982

1983

Pseudofusulina (ira sowjet. S inne)gregar ia - KahIer & Kahler, p. 593-594 (non figur6). Pseudofusulina (ira sowjet. S inne)gregar ia gregaria - Kahler & Kahler, p. 594 (non figur6). Schwagerina cf. gregaria - Toriyama, p. 98 (non figur6). Pseudofusulina ex gr. gregaria - Sosipatrova, pl. 9, fig. 2 (plut5t R. lutuginiformis). Pseudofusulina aff. gregaria - Shcherbovich, p. 48, pl. 18, fig. 5-6 (autre esp6ce). Pseudofusulina ex gr. gregaria - Shcherbovich, p. 48, pl. 18, fig. 7-8 (autre esp6ce). Pseudofusulina gregaria - Kireeva, p. 28 (non figur6). Pseudofusulina gregaria gregaria - Mikhailova, p. 68- 69, pl. 7, fig. 9. Pseudofusulina gregaria - Rozovskaya, p. 168 (non figur6). Pseudofusulina* aff gregaria - Waterhouse, p. 97 (non figur6). Pseudofusulina gregaria - Leven & Shcherbovich, p. 117, pl. 17, fig. 6-7. Pseudofusulina gregaria - Izotova & Goryacheva, fig. 1-2 (pro parte). Schwagerina gregaria - Zhang, p. 185, pl. 21, fig. 13. Pseudofusulina gregaria - Bensh, tabl. 1, p. 93; p. 195 (non figur6). Rugosochusenella (?) gregaria - Alekseeva et al., p. 49, 51, 53, 55, 57; pl. 8, fig. 7; pI. 15, fig. 9; pl. 19, fig. 11; pl. 22, fig. 8.

1983 Schwagerina gregaria - Chen & Wang, p. 94-95, pl. 17, fig. 10-12.

1984 Pseudofusulina gregaria - ho tova & Goryacheva, fig. 1-2 p. 38, p. 39.

1986 Pseudofusulina gregaria gregaria - Isakova in Mura- viev & Grigorieva, p. 59-60, pl. 13, fig. 1.

1986 Pseudofusulina gregaria gregaria - Davydov in Chu- vashov et al., p. 96, pl. 15, fig. 21.

1986 Pseudofusulina aff. gregaria - Davydov in Chuva- shov et al., p. 74, pl. 9, fig. 8.

1986 Pseudofusulina ex gr. gregaria - Davydov in Chuva- shov et al., pl. 1, fig. 11.

1986 Pseudofusulina gregaria - h a k o v a & Nazarov, p. 48, pl. 8, fig. 22.

1986 Rugosochusenella (? )gregar ia - Gorskii & Kalmy- kova, pl. 8, fig. 7.

1987 Dunbarinella gregaria (part) (sic) - Bensh, p. 41 (non figur6).

1988 Gregariella gregaria - Davydov, fig. 1: 4. 1988 Schellwienia gregaria - Kahler, p. 139 (non figur6). 1991 Pseudofusulina gregaria gregaria - Konovalova, pl.

27, fig. 6. 1991 Schwagerina gregaria - Ishii, p. 192 (non figur6). 1991 Zigarella gregaria - Davydov et al., p. 130, 132, 137

(non figur6). 1992 Schwagerina gregaria - Liu & Zhang, pl. 2, fig. 17. 1992 Zigarella gregaria - Davydov, p. 55 (non figur6). 1992 Pseudofusulina gregaris (sic) - Ota, fig. 4 p. 372, fig.

9:2. 1992 Schwagerina lutuginiformis - Ota, fig. 8: 31. 1997c Dunbarinella gregaria - Vachard et al., p. 44 (non

figur6). 1998 Dunbarinella gregaria - Flores de Dios et al., p. 14

(non figur6). 1998a Dunbarinella gregaria - Vachard et al., p. 157

(non figur6).

21

5

FIGURE 9 - 1,3. Triticites primarius MERCHANT • KEROHER, 1939. 1. Sections vari~es. Lame Ppl6ter (1). x 6.3. Section axiale. Lame Pp16ter (1). x 12.2. Dasycladale ind~termin~e et Triticites acutuloides Ross, 1965. Lame Pp16ter (3). x 22.4-5. Triticites acutuloides Ross, 1965.4. Section subaxiale avec Epimastopora sp. (~ gauche, en bas) et Climacammina sp. Lame Ppl5V. × 15.5. Section subaxiale. Lame Pp15V. x 15.6,8. Triticites cf. acutuloides Ross, 1965.6. Section oblique. Lame Ppl6V. × 15.8. Section subaxiale. Lame Pp16V. x 15. 7. Triticites aff. confertoides Ross, 1965. Section axiale. Lame Ppl5V. x 15.9. Triticites aft. lepidus KAUFFMAN • ROTH, 1966. Section axiale. Lame Ppl6V. × 15. 10. KansaneUa neglecta (NEWELL, 1934). Section subaxiale. Lame Ppl5H. × 15. 1,3. Tricites primarius MERCHANT & KEROHER, 1939. 1. Various sections. Slide Pp16ter (1). x 6. 3. Axial section. Slide Pp16ter (1), × 12:2. Indeterminate dasyclad and Triticites acutuloides Ross, 1965. Slide Pp16ter (3). x 22. 4-5. Triticites acutuloides Ross, 1965. 4. Subaxial section with Epimastopora sp. (left above) and Climacammina sp. Slide Pp15V. x 15. 5. Subaxial section. Slide Pp15V. x 15. 6,8. Triticites cf. aeutu- loides Ross, 1965. 6. Oblique section. Slide Pp16V. × 15. 8. Subaxial section. Slide Pp16V. × 15. Z Triticites aff. confertoides Ross, 1965. Axial section. Slide Pp15V. x 15. 9. Triticites aff. lepidus KAUFFMAN • ROTH, 1966. Axial section. Slide Pp16V. x 15. 10. Kansanella neg]ecp ta (NEWELL, 1934). Subaxial section. Slide Pp15H. x 15.

1998b DunbarineUa gregaria - Vachard et al., p. 109 (non figure).

R e m a r q u e s - Test ellipsoYdal allong6 ~ subcylindrique. Enroulement serf5 darts les 2-3 premiers tours, plus lfiche ensuite. Peti t proloculus. Chomata faibles darts les tours serr6s puis absents. Forts ~paississements lat~raux dans les tours externes. Pl issements septaux forts et r~guliers. Les dimensions soRt indiqu~es Bur le Tabl. 13. La liste de synonymic t~moigne des nombreuses h~si tat ions Bur le ra t tachement g~n~rique de l'esp~ce. Rugosochusenella gregaria a ~t~ attri- bu~e ~ "Gregariella" homeR n u d u m par Davydov (1988), "Zigarella" DAVYDOV, 1982 (probablement un autre homeR nudum, bieR que souvent employS) pa r Davydov et al. (1991) et Davydov (1992) et ~ "Rugosochusenella (?)" par Alekseeva et al. (1983) et Gorskii & Kalmykova (1986).

R ~ p a r t i t i o n - Le matNriel-type provient du calcaire de Chuanshan en Chine du Sud. L'esp~ce est connue dans le Permien inf~rieur de Chine du Sud et de Chine du Nord (Nei- Mongol) ainsi que darts le Gzh~lien sup~rieur et l'Ass~lien inf,- rieur et moyen de CEI: Oural du Sud et du Nord, plate-forms Russe, d@ression Pr~caspienne, Arm~nie, Donbass, Darvaz, Fergana. Au Japon, elle est signal~e dans le Permien inf~rieur du Groupe d'Akiyoshi s t de favoR douteuse dans la Formation Oishi. D~couverte darts le Wolfcampien du Mexique.

Famille POLYDIEXODINIDAE Miklukho-Maclay, 1953 homer translat. Perish in Rauser et al.,

1996 Sous-famille PARAFUSULININAE Perish in Rauser

et al., 1996 Genre S k i n n e r e l l a COOGAN, 1960 emend.

Vachard in Vachard et al., 1997b Esp~ce - type - Parafusulina schucherti DUNBAR & SKINNER, 1937

R e m a r q u e s - Le NOUN-genre SkinnereUa rassemblai t originel- lement 13 esp~ces et sous-esp~ces de parafusul ines primitives, c'est-/t-dire poss6dant des "cuniculi in early stage of develop- ment, restricted to the outer few volutions" (Coogan 1960, p. 262): P. (S.) schucherti DUNBAR & SKINNER, 1937, P. (S.) diabloensis DUNBAR • SKINNER, 1937, P. (S.) fountaini DUNBAR & SKINNER, 1937, P. (S.) bakeri DUNBAR & SKINNER, 1937, E (S.) australis THOMPSON ~z MILLER, 1944, P. (S.) shahsgamensis REICHEL, 1940, P. (S.) shaksgamensis crassimarginata KNmHT, 1956, P. (S.) apiculata KNIOHT, 1956, P. (S.) communis KNIGHT, 1956, P. (S.) japonica (GfJMBEL, 1874), P. (S.) japonica cincta REICHEL, 1940, P. (S.)japonica densa REICHEL, 1940, P. (S.)yabei HANZAWA, 1942.

SkinnereUa a 6t6 depuis l'objet de plusieurs r~visions infer- melles. D'abord celle de Kanmera (1963, p. 94-95) qui ajouta la diagnose la pr6sence des "heavy axial fillings (...) in the inner volutions". I1 ne r~visa paN particuli~rement la composition du NOUN-genre, maiN il lui r6unit 4 autres espbces ddj/t d6crites: P. (S.) gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944), P. (S.) figueroai (THOMPSON & MILLER, 1944), P. (S.) nakamigawai MORIKAWA & HoRIGuCHI, 1956 et P. (S.) cf. sapperi (YON STAFF, 1912).

Skinner (1971) retire de P. (Skinnerella): P. bakeri st P. fountaini, qu'il r6int~gre aux vraies Parafusulina; il reprend P. (S.)

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schucherti, P. (S.) diabloensis et P. (S.) sonoraensis; il t rans la te P. (S.) skinneri et P. (S.) imlayi, et cr~e hui t esp~ces: P. (S.) magna, P. (S.) cylindrica, P. (S.) formosa, P. (S.) tenuis, P. (S.) robusta, P. (S.) speciosa, P. (S.) brevis, P. (S.) biconica. Pour la premiere lois, Skinner souligne l 'int~r~t du NOUN-genre dans la caract~risation du L6onardien du Texas. La diagnose amend~e (p. 2-3) est d~sormais presque d~finitive: "shells commonly thickly fusiform to elongate fusiform, rarely subcylindrical, of medium to large size; spirotheca, consisting of tectum and keriotheca, usually r a the r thin; septa intensely and regularly fluted in such manne r t ha t septal loops, as seen in axial sections, are commonly squared off ~icross the tops and are commonly wider at the top than at the base, especially in the middle par t of the shell: axial filling usually well developed, particularly adjacent to the tunnel , consisting of secondary deposits on both anter ior and posterior surfaces of septa; secondary deposits commonly cause septal loops, as seen in axial sections, to appear greatly thickened at tops where plane of section crosses them obliquely; low narrow cuniculi present in outer whorls, part icularly in middle par t of shell; phreno- theca usually well developed; proloculus moderate in size to large; chomata present only on proloculus; tunnel singular. Microspheric specimens about same in size as thei r megalos- pheric counterparts, differing from la t te r only in having grea- ter number of whorls, minute proloculus, and discoidal juve- nar ium consisting of 2 or 3 whorls coiled askew to outer volutions; median tunnel well developed."

Vachard (1980, p. 416) s t Vachard & Montenat (1981, p. 71) ra t t achent ~ SkinnereUa trois "consti tuants importants des niveaux ar t inskiens de la r~gion de Tezak" (Afghanistan): P. (S.) cincta REIeHEL, 1940, P. (S.) gruperaensis (THOMPSON & MmLER, 1944) et P. (S.) multiseptata (SeHELLWlEN, 1898).

En 1982, Wardlaw et al. (p. 14) indiquent les similarit6s de P. (S.) robusta avec P. (S.) superba, que Skinner & Wilde avaient d~crit en 1966a et colnpar6 ~ "Schwagerina" figueroai. NouN d6cidons de mettre ces esp~ces en synonymie et de les d~crire ci-dessous sous le nora de Skinnerella imlayi (DUNBAR, 1939) emend.

Davydov ou LeveR dans plusieurs t ravaux r~cents (Davydov et al. 1996, p. 216-217, 229-233; LeveR 1997, p. 72; LeveR 1998, p. 316, 318) mult ipl ient les t ransfer ts de noms de Parafusulina et de Pseudofusulina ~ Skinnerella, probablement parce queces auteurs ont cess~ d 'a t tacher la moindre valeur syst~matique la presence des cuniculi, et qu'ils n ' a t t r i b u e n t plus Skinnerella qu'une signification morphologique, d'ailleurs tr~s subjective. La logique de ces auteurs n 'est jamais facile fi com- prendre: ainsi Pseudofusulina khabakovi LEVEN, 1967, pour- t a r t d~crite sans cuniculi, est transpos~e darts les Skinnerella par Davydov st al. (1996), alors q u e l a Parafusulina postkraffti LEVEN, 1967, devenue une Skinnerella pour Davydov et al., repasse dans Pseudofusulina postkraffti dans un ouvrage de LeveR (1997) sans q u e l a perte de seN cuniculi n 'a i t soulev~ la moindre 6motion de la pa r t de cet auteur. De m~me, Parafusulina aghilensis REIEHEL, 1940 a ~t~ transf~r6e sans mot dire ~ Pseudofusulina (LEVEN & OKAY, 1996).

Au total Davydov et al. (1996) dgerivent ou citent: Skinnerella cuniculata (IGo, 1967), S. aff. crassa (DEPRAT, 1913), S. schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937), S. nabeyamensis (MoRIKAWA & TAKAOVA, 1961), S. parakinosakii (MoRIKAWA & ISOM~, 1961), S. multiseptata (SCHELLWmN, 1898), S. postkraffti (LEVEN, 1967), S. kraffti (SCHELLWmN & DYHRENFURTH, 1909), S. khabakovi


Rugosochusenella gragaria (LEE, 1931) R. gregaria (CHEN, 1934) R. gregaria (RAUSER, 1940)

R. gregaria (RAUSER & SCHCHERBOVICH, 1958) 3600-4300 1300-1700 2,5-2,8 4-6 1/2 R. gregaria (CHEN • WANG, 1983) 3750-4870 1300-2350 1,88-2,88 7-8 1/2 R. gregaria (IsAKOVA, 1986) 2000-2500 1500-1700 3,3-3,8 6 Cette ~tude 3500 1200 2,9 7

3700-6300 3,1 6-7 26 4200-6720 1740 2,4 6 1/2 54 28 3500-6500 1400-2200 2,4-3,1 5-7 1/2 90-150 55-75

(225) 92-245 70-130

70

TABLE 13 - Dimensions de Rugosochusenella gregaria. Abr~viations voir Tabl. 1. Measurements of Rugosochusenella gregaria. Abbreviations see Tabl. 1.

(LEVEN, 1967),S. dronovi (LEVEN, 1967), S. sonoraensis (DUNBAR, 1939), S. dutkevitchi (LEVEN, 1967), S. edoensis (OzAwA, 1925), S. gruperaensis, S. ex gr. figueroai, S. kraffti formis (LEVEN, 1967), S. magna SKINNER, 1971, S. yunnanica (SHENG, 1963), S. yunnanensis (CHEN, 1956), S. sp.

En 1997, Leven d@crit: Skinnerel la gundarensis LEVEN in LEVEN et al., 1_992, S. undulata (CHEN, 1934), S. speciosa SKINNER, 1971, S. yabei asiatica (LEVEN, 1967), S. cincta (REICHEL, 1940). En 1998, Leven i l lustre sans les d~crire, S. elliptica (SHENG, 1963), S. gundarensis, S. yunnanica, S. vinogradovi (LEVEN, 1967), et ment ionne S. aff. subrectangularis (KLING, 1960) (p. 306) et S. aft. sapperi (STAFF, 1912) (p. 308).

En 1997b, Vacbard et al. ont pr@sent@ une premigre r~vision raisonn~e du genre et rassembl6 les esp@ces en cinq groupes: groupe Skinnerella schucherti, groupe S. cincta, groupe S. magna, groupe S. gruperaensis, groupe S. imlayi.

Cette tentat ive de classifcat ion @tait fond@e sur la bibliogra- phie; or l 'exemple de Skinnerella imlayi, synonyme de deux esp~ces suppos~es appar ten i r ~ un groupe diff@rent, prouve que des taxons peuvent @tre real d~crits dans la l i t t~rature et sujets ~t r~vision; il conviendra de reprendre l '6tude des esp~ces de Skinnerella et de fixer les l imites r@elles de ce genre avec Parafusulina DUNBAR & SKINNER, 1931, Paraskinnerella BENSH in RAUSER et al., 1996, Cuniculinella SKINNER • WILDE, 1965, Praeparafusulina TUM~SKAYA, 1962, "Pseudofusulina" auct., "Schwagerina" auct., Leeina GALLOWAY, 1933 emend. BENSH, 1987, etc. Darts l '~tat actuel de nos connaissances, quatre groupes morphologiques semblent exister. Ce sont:

Groupe 1: Skinnerella biconica SKINNER, 1971; S. brevis SKINNER, 1971; S. chitica (STEWART, 1963) n. comb.; S. diabloensis (DUNBAR & SKINNER, 1937); S. echensis (SHENG, 1965) n. comb.; S. eIliptica (SHBNG, 1963); S. gruperaensis (THOMPSON & MILLER, 1944); S. gruperaensis arakeljani SHCHERBOVICH in AKOPIAN, 1974; S. gruperaensis brevica (SHENG, 1963) n. comb.; S. lysi (TIEN, 1989) n. comb.; S. machalaensis (CHANG in SHENG & SUN, 1975) n. comb.; S. multisepta (MAGGINETTI, STEVENS & STONE, 1988) n. comb.; S. neogruperaensis (YANG, 1985) n. comb.; S. (?) pamirica (LEVEN, 1967) (ou Rugosochusenella) n. comb.; S. quasibrevica (HAN, 1980) n. comb.; S. quasigrupe- raensis (SHENG, 1963); S. sonoraensis (DUNBAR, 1939).

Groupe 2: S. schucherti (DUNBAR & SKINNER, 1937); S. akasaken- sis (DBPm~T, 1914) n. comb.; Skinnerella cincta (REICHEL, 1940); S. densa (REICHEL, 1940); S. visseri (REICHEL, 1940) n. comb.; S. visseri lata (REICHEL, 1940) n. comb.; S. cuniculata (IGo, 1967); S. parakinosakii (MoRIKAWA & ISOMI, 1961); ? S. acis (CHUVASHOV, 1980) n. comb.; ? S. solidissima (RAusE~, 1949) n. comb.

Groupe 3: Skinnerella cylindrica SKINNER, 1971; S. imlayi (DUNBAR, 1939) = S. figueroai (THOMPSON & MILLER, 1944) = S. superba (SKINNER & WILDE, 1966a) = S. robusta SKINNER, 1971; S. formosa SKINNEa, 1971; S.magna SKINNER, 1971; S. speciosa S~dNNER, 1971; S. tenuis SKINNER, 1971.

Groupe 4: Skinnerella gigantojaponica (KoEA'ZASm, 1957) n. comb.; S. gundarensis LEVEN in LEVEN et al., 1992; S. johoren- sis (IGo, RAJAH & KOBAYASHI, 1979) n. comb.; S. kwangsiana (SHENO, 1963) n. comb.; S. gigas (KoBAYASHI, 1957) n. comb.; S. kinosakii (MORIKAWA, 1958); S. langdaiensis (YANG, 1985) n. comb. S. loeyensis P~TAKI~AIVAN, 1965; S. yunnanica (SHENO, 1963) (= S. multiseptata sensu DEPRAT, 1912 non SCHELLWIEN, 1898); S, murotbekovi (LEVEN, 1967) n. comb.; S. nabeyamensis (MoRI~C~WA & TAKAOVA, 1961); S. nakamigawai (MoRIKAWA & HORKIUCHI, 1956) [= S. iwasensis (MoRIKAWA 8~ ISOMI, 1961) n. comb.]; ? S. "undulata" sensu LEVEN, 1997 non CHEN, 1934; S. vinogradovi (LEVEN, 1967); S. yabei (HANzAWA, 1942); S. yabei asiatica (LEVEN, 1967); S. yabei curta (SHENG & SUN, 1975) n. comb.; S. yini (IGo, RAJAH & KOBAYASHI, 1979) n. comb.

Apropos de la valeur biog6ographique du genre Skinnerella, deux opinions s 'opposent diam6tralement: (a) la premiere (Vachard 1996; Vachard et al. 1997b) suppose que les Skinnerella ne migrent en T~thys qu'au Kubergandien, apr~s ~tre apparues au L~onardien inf6r ieur (= Hess ien = Yakhtashien = Art inskien inf~rieur des auteurs) en Am@rique; (b) la seconde (Davydov 1996, fig. 2, p. 49; fig. 4, p. 50) indique que les "first Skinnerella" appara issent concomitament au

23

sommet du L@onardien et au Roadien en Am@rique, ainsi qu'au Kubergandien dans la T~thys.

On remarque aussi que Davydov et ah (1996) ont des r@serves sur S. gruperaensis qui se t raduisent par les graphies: Skinnerella "gruperaensis" et "Skinnerella gruperaensis" sur les figures des pages 216 et 217 ou s'expriment par: "we did not include this species in the above list because typical representatives of S. gruperaensis THOMPSON • MILLER (1944) are morphologically advanced and represent younger (post-Kubergandinian) deposits". Par contre, Vachard (1996) et Vachard et al. (1997b, fig. 19) font de S. gruperaensis un marqueur important et ais@ment reconnaissable des liaisons transpacifiques au L@onardien-Kubergandien.

Skinnerella imlayi (DUNBAR, 1939) emend. Fig. 10.4-8

1939 Parafusulina imlayi nov. sp. - Dunbar, p. 1748-1749, pl. I, fig. 1-5.

1942 Parafusulina imlayi - Dunbar & Henbest, p. 145 (non figur@).

1944 Schwagerina figueroai nov. sp. - Thompson & Miller, p. 496-497, pl. 82, fig. 1-4.

1948 Parafusulina imlayi - Branson, p. 39 (non figur@). 1956 Schwagerina figueroai - Thompson, pl. 1, fig. 1. 1963 Parafusulina (Skinnerella) figueroai - Kanmera, p. 97-

98, pl. 16, fig. 1-5; p. 118; tabl. 8 entre p. 118 et 119; p. 121; tabl. 4 p. 136-137.

1966 Parafusulina imlayi - Kahler & Kahler, p. 691 (non figur6).

1966 Schwagerina figueroai - Kahler & Kahler, p. 551 (non figur@).

1966a Schwagerina superba nov. sp. - Skinner & Wilde, p. 14-15, ph 11, fig. 1-5.

1967 Parafusulina imlay (sic) - Leven, p. 166, 167 (non figure).

1967 Parafusulina (Skinnerella) figueroai - Toriyama, p. 114 (non figur@).

1967 Schwagerina figucroai - Thompson, p. 108 (non figure). 1971 Parafusulina (SkinnerelIa) robusta nov. sp. - Skinner,

p. 5-6, pl. 11, fig. 3-4; pl. 12, fig. 1-4; pl. 3, fig. 1-3 (pr~oc cup@ par Parafusulina richtofeni robusta in KAHLER & KAHLER, 1966).

1971 Parafusulina (Skinnerella) imlayi - Skinner, p. 6 (non figur@; n. comb.).

? 1974 Parafusulina cf. formosa - Kahler, p. 97-98, pl. 2, fig. 8. 1975 Parafusulina imlayi - Rozovskaya, p. 178 (non figur@). 1975 Pseudofusulina figueroai - Rozovskaya, p. 168 (non

figure). 1975 Pseudofusulina superba - Rozovskaya, p. 173 (non

figure). 1979 Schwagerina figueroai - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur@).

? 1980 Parafusulina imlayi ou Cuniculinella calx - Peiffer et al., p. 16 (non figure).

1982 Parafusulina (Skinnerella) superba - Wardlaw, Nestell & Dutro, p. 13, 14, 15 (non figur6).

1982 Parafusulina (Skinnerella) robusta - Wardlaw, Nestell & Dutro, p. 14 (non figure).

? 1982 Parafusulina imlayi ? - Menicucci et al., p. 3 (non figure).

1984 Parafusulina imlayi - Brunner, p. 1-2, fig. 1-3. 1984 Schwagerina figueroai - Brunner, p. 1-2, fig. 1-4. 1988 Parafusulina cf. formosa - Kahler, fig. 4, p. 133. 1989 Parafusulina imlayi - Carrefio et al., p. 50, fig. 14. 1989 Schwagerina figueroai - Carrefio et ah, p. 63, fig. 18c. 1991 Skinnerella figueroi (sic) - Vachard, p. 154 (non figure). 1994 Skinnerella figueroai - Vachard, p. 55 (non figure).

? 1996 Shinnerella ex gr. figueroai - Davydov et ah,tabl. 1 p. 215; p. 217 (non.figur@).

1997b Skinnerella figueroai - Vachard et al., p. 764 (non figur6).

1997b Skinnerella robusta - Vachard et al., p. 764 (non figure).

1997b Skinnerella imlayi - Vachard et al., p. 764 (non figure). 1998a Skinnerella imlayi (= S. robusta) - Vachard et al., p.

157 (non figur@). 1998b Shinnerella probably S. formosa - Vachard et al., p. 109

(non figure).

R e m a r q u e s - S. imlayi es t une esp6ce de g rande taille ~ rempl issages axiaux et la t6raux p ropor t ionne l l ement faibles (Tabl. 14), Les crit6res r e t enus par Skinner , pour d i s t inguer S. imlay i et S. robusta 6taient insuff isants : (a) le hombre de septa , mais il es t de 50 contre 41; (b) l '6paisseur de la paroi et le proloculus qui se ra ien t plus grands , mais qui sont v i s ib lement sous- est im6s darts le texte de Dunba r pu i sque su r les photos on mesure 350 ]tin et non 150 comme il es t 6crit.

S. superba a 6t6 compar6 ~ S. robus ta pa r Wardlaw et aL (1982); on peut s '6 tonner que Skinner, p6re des deux taxons, n 'a i t pas souffl6 mot de leur ressemblance . Le p remie r pourrait , ~ la r igueur, se d i s t inguer du second pa r un rempl i ssage axial un peu plus dense et un p l i s semen t septa l un peu plus eomplexe darts les tours externes . Or ces crit~res sont 6gale- m e n t pr6sents chez S. f igueroai. En d6finitive, S. f igueroai ne difFere de S. imlay i que pa r des d imens ions un peu plus faibles, mais comme il poss6de moins de tours, cette diff6rence ne peut 6tre re tenue. Dans une conception large de l 'esp6ce nous admet tons la synonymie de S. irnlayi, S. f igueroai, S. robasta et S. superba.

R 6 p a r t i t i o n - Mexique (Chicomuselo, Chiapas; Huayacotla , Hidalgo; Hachi ta Hueca, Sonora); Texas (Bone Spr ing Fro, L6onardien); Coyot te Bu t t e Or6gon, L6onard ien ; zone Misel l ina claudiae de la Format ion Kozaki (Sud Kyughu, Japon); douteux darts la zone a Misel l ina de Koh-e Shesh, I ran Oriental et darts le Pe rmien sup6r ieur de Koryak (N.E. de la Russie). D6couvert dans le L6onardien de Pat lanoaya.

Genre Parask innere l la BENSH in RAUSER et al., 1996 emend.

E s p 6 c e - t y p e - Para fusu l ina leonardens is Ross, 1962 (voir dis- cussion ci-dessous)

R e m a r q u e - Tous]es au t eu r s ava ien t cons ta tG m6me apr6s la scission d'avec Skinnere l la , que P ara f u su l i na r e s t a i t un genre polyphyl6tique. On par la i t in fo rmel lement de parafusul ines primitives, typiques, avanc6es ou g6antes. Nous uti l isons donc la cr6ation de Bensh, 1996 qui a donn6 un nom lat in aux parafusul ines primit ives: Paraskinnere l la . Nous l'61evons toutefois du rang de sous-genre ~ celui de genre, car il nous semble auss i d i s t i nc t de P a r a f u s u l i n a s e n s u s t r ic to que de Skinnerel la , auquel l 'avai t r a t t ach6 Bensh .

Paraskinnerella skinneri (DUNBAR, 1939) emend. Fig. 11.1-9

1939 Parafusul ina skinneri nov. sp. - Dunbar, p. 1749-1750, pl. 2, fig. 1-7.

1942 Parafusul ina skinneri - Dunbar & Henbest , p. 149 (non figur6).

1948 Parafusul ina skinneri - Branson, p. 42 (non figur6). p. 1949 Parafusul ina durhami nov. sp. - Thompson & Miller, p.

15-16, pl. 3, fig. 4 (seulement; non pl. 3, fig. 3, 5-7, nec pl. 5, fig. 9, 11-12).

? 1953 Parafusul ina shimeri (sic) - Maldonado, p. 236 (non figur6).

1953 Para fusu l ina sk inner i - Maldonado, p. 246 (non figur6).

1954 Parafusul ina skinneri - Maldonado, p. 118 (non figur6). 1960 Parafusul ina (Parafusulina) skinneri - Coogan, p. 264

(non figur6). 1962 Parafusul ina leonardensis nov. sp. - Ross, p. 17-18, pl.

5, fig. 1-8.

24

1966

1971

1975 1975

1975 1977

1979

1979 1982

1982

1984 1985

1987

1987 ? 1988

1988

1989 1990

1992 1992

1963 Parafusul ina leonardensis - Ross, fig. 10 p. 42; p. 57, 60, 61.

1966b Parafusul ina laudoni nov. sp. - Skinner & Wilde, p. 43- 44, pl. 36, fig. 2-5.

1966 Parafusul ina skinneri - Kahler & Kahler, p. 702 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Kahler & Kahler, p. 696 (non figur6). Parafusul ina (Parafusulina) amoena nov. sp. - Skinner, p. 9, pl. 19, fig. 1-5; pl. 20, fig. 1-5. Parafusul ina skinneri - Rozovskaya, p. 179 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Rozovskaya, p. 178 (non figur6). Parafusul ina laudoni - Rozovskaya, p. 178 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Stewart et al., p. 342 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Stevens, Wagner & Sum- sign, fig. 3 in texte p. 32; p. 33. Parafusul ina skinneri - Ross, fig. 2 p. 42 (non figur6). Parafusul ina Sk inner i (sic) - Menicucci et al., p. 3 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Bensh, p. 181; p. 18 (non figur6). Parafusul ina skinneri - Brunner, p. 1-2, fig. 1-5. Parafusul ina Skiner i (sic) - L6pez Ramos, p. 114 (non figur6). Parafusul ina leonardensis - Ross & Ross, fig. 4 hors- texte (non figur6). Parafusul ina sp. - Brunner, p. 108, pl. 3, fig. 1. Parafusul ina cf. durhami - Enciso de la Vega, p. 31 (non figurS). Parafusul ina leonardensis - Magginetti , Stevens & Stone, p. 28-29, pl. 13, fig. 7; pl. 14, fig. 6-8. Parafusul ina skinneri - Carrefio et al., p. 50, fig. 1@ Parafusul ina leonardensis - Wilde, fig. 7, p. 13 (non figur6). Parafusul ina skinneri - P6rez, p. 9, 15 (non fignr6). Parafusul ina leonardensis - P6rez, p. 8, 29, 59; pl. 5, fig. 1.

1994b Parafusul ina leonardensis - Ross & Ross, fig.l, p. 221; p. 223 (non figur6).

1994 Parafasul ina leonardensis - J in et al., fig. 1, p. 13 (non figur6).

1995 Parafusul ina leonardensis - Ross & Ross, fig. 1, p. 101 (non figur6).

1995 Parafusul ina leonardensis - Ross, fig. 3, p. 172 (non figur6).

1995 Parafusul ina leonardensis - Wardlaw, Snyder, Spinosa & Gallegos, fig. 5 p. 28 (non figurg).

1995 Parafusul ina leonardensis - Stevens, p. 1178 (non fignr6).

1995 Para fusu l ina cf. leonardensis - Fitchen, Starcher, Buff ler& Wilde, tabl. 4 p. 46 (non figur6).

1995a Parafusul ina cf. leonardensis - Wilde, p. 73, 80, 81 (non figur6).

1995bParafusul ina cf. leonardensis - Wilde, p. 120 (non figur6).

1995 Para fusu l ina leonardensis - Lamber t , Wardlaw & Glenister, fig. 4 p. 128 (non figur6).

1996 Parafusul ina leonardensis - Davydov, fig. 2, p. 49 (non figur6).

1996 Skinnerel la (Paraskinnerella) leonardensis - B e n s h in Rauser et al. p. 145, pl. 40, fig. 4.


Skinnerella imlayi (DUNBAR, 1939) 16000 5000 2,5-3,1 8-9 150 40 20-30 ° 41 Skinnerella robusta SKINNER, 1971 14400-17900 4600-5700 3,13-3,33 8-9 396-606 85-98 25°-32 ° 50

Schwagerina figueroai (THOMPSON & MILLER, 1944) 12000-15000 3800-4600 3,2-3,3 6-8 440-700 100-133 30 ° 32 Schwagerina superba SKINNER ~z WILDE, 1966a 13700-15000 4250-5000 2,76-3,57 8-9 282-425 67-74 220-34 ° 53 Skinnerella figueroai KANMERA, 1963 9880-12300 3570-4400 2,6-2,8 6-7 369-615 83-96 20°-32 ° 35-41

Parafusulina cf. formosa KAHLER, 1974 17800 6000 2,97 8 Cette 6tude 15000 4200 3,57 8

TABLE 14 - Dimensions de Skinnerella imlayi. Abr6viations comme Tabl. 1. Measurements of Skinnerella imlayi. Abbreviations see Tabl. 1.

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FIGURE 10 - 1. Tubiphytes obscurus MASLOV, 1956. Dans un microfaci~s de grainstone oolithique et sableux; noter l 'allure cloisonn~e de la base de fixation. Lame Pp24H. × 15.2. Pseudofusulina sp. Section subaxiale. Lame Pp25H. x 15.3. Rugosochusenella gregaria (LEE, 1931) emend. Section axiale. Lame Pp25V. x 15.4-8. Skinnerella imlayi (DUNBAR, 1939) emend. 4. Section subaxiale. Lame Pp28bis (0). × 10.5. Vue partielle de la fig. 4 (en haut) avec des crofites d'Archaeolithophyllum lamellosum W~Y, 1964 (en bas). Lame Pp28bis (0). x 9.6. Section subtransverse . Lame Pp28bis (1). x 13.7. Section oblique. Lame Pp28bis (3). × 13.8. Section axiale oblique. Lame Pp28bis (2). × 12. I. Tubiphytes obscurus MASLO~ 1956. In an oolitic and sandy grainstone; the attachment area of the specimen exhibits a chambered growth. Slide Pp24H. × 15. 2. Pseudofusulina sp. Subaxial section. Slide Pp25H. x 15. 3. Rugosochusenella gregaria (LEE, 1931) emend. Axial section. Slide Pp25V. × 15. 4-8. Skinnerel la imlayi (DuNB~, 1939) emend. 4. Subaxial section.Slide Pp28bis (0). × 10. 5. Fig. 4 specimen (below) with algae crusts ofArchaeoli thophyllum lamellosum W ~ 1964 (above). Slide Pp28bis (0). x 9. 6. Subtransverse section. Slide Pp28bis (1). x 13. 7. Oblique section. Slide Pp28bis (3). x 13. 8. Oblique axial section. Slide Pp28bis (2). x 12.

1997c Parafusulina leonardensis - Vachard et al., p. 44 (non figure).

1998 ParafusuIina leonardensis - Benoist, fig. 7-8 in texte p. 30-31 (non figurd).

1998 Parafusulina Skinner (sic) - Flores de Dios et al., p. 14 (non figure).

1998aParafusulina skinneri - Vachard et al,, p, 157 (non figure).

R e m a r q u e s - Les tests de cette esp~ce sont grands, fusiformes allong6s h subcylindriques; la partie m~diane du test est plane et les p61es plus ou moins dmouss~s. Les tours internes sont bas. Les septa sont fortement pliss~s; les boucles septales sont hau- tes, rdguli~rement espac~es et ont des crates apiaries. Des phr~- noth~ques sont pr~sentes. Les cuniculi sont bien exprimds dans les derniers tours. Les d6p6ts secondaires axiaux sont toujours presents mais diversement d~velopp~s. Les dimensions sont indiqudes sur le Tabl. 15. Uesp~ce est d6couverte en place pour la premiere fois ~ San Salvador Patlanoaya; Brunner (1987) avait figurd des specimens provenant d'un ~chantillon volant.

Certains membres de la population, quelque peu atypiques, ressemblent h "Parafusulina" australis THOMPSON & MmLEa, 1944 (Fig. 11.5) ou "P." kumrneli ROBERTS in NEWE~L et al., 1953 (Fig. 11.6).

Selon Ross (1962, p. 18) ParaskinnereUa leonardensis diffdrait de P. skinneri par sa petitesse et son plus grand allongement. Ceci ne correspond pas ~ la diagnose, et nous mettons les deux esp~ces en synonymie. Par contre, nous sommes d'accord avec Ross (ibid.) pour dire que Paraskinnerella durhami (THOMPSON & M~LLER, 1949), esp~ce voisine, se distingue par des boucles septales plus arrondies et plus rapproch6es, et par des remplis- sages axiaux cantonn6s aux tours internes. P. durhami est caract~ristique du L6onardien sup~rieur (Ross 1962; Wilde 1990). Deux esp~ces nous semblent indissociables de P. skinneri-leonardensis: P. laudoni SKINNER & WmDE, 1966b et P. amoena SYdNNEa, 1971. Par contre "Parafusulina" skinneri pamirica LEVE~, 1967 ne paralt appartenir ni/~ l'esp~ce ni h son groupe.

R ~ p a r t i t i o n - L~onardien du Cation de Santa Rosa pros d'E1 Tigre, Sonora; L6onardien de Cerro Valuarte et Cerro Tinaja, Sonora; L~onardien inf~rieur de La Vinata, Chihuahua; L~onardien inf~rieur et moyen des Glass Mountains, Texas; L6onardien de la Formation Bone Spring de la Sierra Diablo, Texas; L6onardien inf~rieur du Nevada; L~onardien de l 'Owens Valley Group de Californie; L~onardien de la Formation Colina d'Arizona. Formation de Chilliwack, 6tat de Washington. D6couvert dans le L~enardien moyen de San Salvador Patlanoaya (Mexique).

CONCLUSION

Avec les microfaunes de fusulinides de Patla- noaya, nous disposons d'un outil biog6ographique pour essayer de situer la position du terrane Mixteco dans l'histoire g~odynamique pal~ozo~que du Mexique. Nous discuterons plus longuement cette question dans un prochain article (Vachard et al., en pr@aration).

D'ores et d6j~ nous pouvons dire que le terrain Mix- teco appartient pendant le Carbonif~re et le Permien h la province Midcontinentale-andine, qui

26

s'~tend du centre des Etats-Unis h la Terre de Feu au Chili, et se situe h cheval sur l'Euramerica et le Gondwana. Mixteco ne montre aucune faune majo- ritairement t6thysienne ou de type McCloud comme en livrent certains terrains suspects de Californie. On ne constate pas d'affinit~s perma- nentes avec les s~ries aujourd'hui voisines du Texas, de l'Arizona ou du Nouveau Mexique, aux U.S.A. Par les paroxysmes tectoniques qui ryth- ment son histoire, on soup~onne plut6t une relation avec les ceintures orog6niques d'Antler et de Sonoma au Nevada, dont des t6moins au Mexique, en Basse Californie notamment, ont ddjh 6t5 signal,s par Morfn Zenteno (1994, p. 14). Les deux ~v~nements sont interpr~t6s comme des collisions d'arcs oc6aniques contre la marge passive de l'Am6rique du Nord; ils ont mis en place les alloch- tones des Roberts et Golconda Mountains sur les s6quences "miog~oclinales" de la Cordill~re. Cela permet donc de pr6f~rer d~finitivement une juxta- position du type cordill6rien (Yafiez et al., 1991) pour le terrain Mixteco, par l'entremise de la s6rie de San Salvador Patlanoaya.

R e m e r c i e m e n t s - Nous remercions les relecteurs B. Mamet, Montreal, et M.F. Perret, Toulouse, pour leurs judicieux conseils. A Mexico, nous avons b~ndfici~ de ]'aide des coll~gues de l 'Institut de G~ologie de la UNA_M, que nous rdunissons dans un salut collectif ~ leur Directeur Dante Mor4n; nous avons une pens6e particuli~re pour le personnel de la biblioth~que de Gdologie de la UNAM. A Villeneuve d'Ascq, nous avons 6t~ aid6s par T. Vachard, M. Bocquet, J. Carpentier et P. Dorn.

R]~FI~RENCES

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Parafusulina skinneri DUNBAR, 1939 Parafusulina leonardensis Ross, 1962a Parafusulina laudoni S~NNER & WILDE, 1966b Parafusulina amoena S~NNER, 1971 Parafusulina leonardensis MAGGINETTI et aI., 1988

Cette 6tude

14000 3700 14000-15000 3000-3500 13400-16300 3300-3600 12000-14500 3000-3700

14000 3700 7200-14500 2200-4000

4,0 7 280-420 95 30°-40 ° 39 3,8-5,1 6-7 180-480 35°-45 °

4,06-4,53 6-6 1/2 396-658 101-107 58°-62 ° 35 3,65-4,23 6-8 363-504 62-81 42°-51 ° 43

4,4 6-8 300-550 95 22%41 ° 3,4-5,0 8 300-500

TABLE 15 - Dimensions de Parashinnerella skinneri (-- P. leonardensis). Abr~viations comme Tab]. 1, Measurements of Paraskinnerella skinneri (-- P. Ieonardensis). Abbreviations see Tabl. 1.

27

9

F~Gu~ 11 - 1-9. Paraskinnerella shinneri (DUN~A~, 1939) emend. [= Paraskinnerella leonardensis (Ross, 1962)]. I, Section axiale. Lame SSP+.x 10. 2. Section axiale. Lame SSP+ 12A (= 9965). x 10.3, Section subaxiale. Lame SSP+11C (-- 9708). x 10. 4. Section subtransverse. Lame SSP+11C (9236). x 10. 5. Section subaxiale. Lame SSP+11C (= 9710). x 10.6. Section axiale. Lame SSP+11C (= 9236), × 10, 7. Section axiale. Lame SSP+. × 10.8. Section subaxiale. Lame SSP+11C (= 9964). x 10.9. Section subaxiale. Lame SSP+11C (= 9964). x 10.1-9. Paraskinnerella skinneri (D~NBaR, 1939) emend. [= Paraskinnerella leonardensis (Ross, 2962)]. 1. Axial section. Slide SSP+.x 70. 2. Axial section. Slide SSP+ 12A (= 9965). x 10. 3, Subaxial section. Slide SSP+71C 6= 9708), x 10. 4. Subtransverse section. Slide SSP+11C (9236). x 10. 5. Subaxial section. Slide SSP+11C (= 9710). x 10, 6. Axial section. Slide SSP+11C (= 9236). × 10. 7. Axial section. SZide SSP+. x 10, 8, Subaxiat section. Slide SSP+11C (= 9964). x 10. 9. Subaxial section. Slide SSP+11C (= 9964). x 10.

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D. VACHARD Universit~ des Sciences et Technologies de Lille

UFR des Sciences de la Terre et UPRESA 8014 du C.N.R.S. Laboratoire de Pal~ontologie

et Pal6og6ographie du Pal~ozoique, Bfitiment SN5 F-59655 Villeneuve d'Ascq Cedex

A. F L O R E S D E DIOS Escuela Regional de Ciencias de la Tierra

Universidad Aut6noma de Guerrero, A.P. 197 Taxco, Guerrero, Mexique

B.E. BUITRON Instituto de Geologia, Departamento de Paleontologla

Universidad Naeional Aut6noma de M~xico Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoac~n

04510 M~xico, D.F. Mexique

M. G R A J A L E S Subdirecci6n de Exploraci6n

Instituto Mexicano del Petr61eo Eje Central Lazaro Cardenas n ° 152

Apartado Postal 14-805 07730 M~xico, D.F. Mexique