Cours de BotaniqueJol Reynaude-mail : jrmdv@free.fr1

Premire Partie : Gnralits

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Qu'est ce que la Botanique ?Discipline scientifique en constante volutionEcologie Biologie et Physiologie vgtales

Agronomie, Horticulture

BOTANIQUE

Anatomie et Histologie vgtales

Phytochimie Systmatique Palynologie (pollens)

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I. La Botanique en PharmaciePhytochimieEtude des molcules vgtales

SystmatiqueEtude des familles et des espces vgtales

Botanique Pharmaceutiqueespces et familles possdant des molcules bio-actives potentiellement utilisables en thrapie4

A. Les plantes dans la thrapeutiqueLes plantes ayant des proprits mdicinales sont tudies dans le cadre de la pharmacognosie (du grec pharmakon drogue, venin, poison et gnosis connaissance) :

plantes lorigine, directement ou indirectement de la majorit des mdicaments mdecines traditionnelles : utilisation empirique LOMS a rpertori plus de 22 000 plantes utilises dans les mdecines traditionnelles plantes mdicinales "reconnues" inscrites dans des Pharmacopes Environ 450 espces vgtales inscrites la Pharmacope Franaise 5

B. Diffrentes thrapies utilisant des plantes Allopathie ("mdecine classique")

plusieurs milliers de constituants vgtaux utiliss sous forme : + d'extraits + ou complexes + de Principes Actifs purs (PA) + de composs d'hmisynthse (PA + ou modifis) + de composs de synthse (produits imitant les PA naturels)6

Phytothrapieutilisation directe de plantes ou de parties de plantes (tisanes)Une drogue est la partie dessche dune plante qu'on utilise (ex. droguier). ** variantes de la Phytothrapie :

+ aromathrapie : utilisation des Huiles Essentielles (Essences) + gemmothrapie : utilisation de macrations de Bourgeons

Homopathiela moiti, environ, des mdicaments homopathiques sont base de plantes (Teintures mres).

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C. De la plante au mdicament+ soit collecte aveugle de trs nombreuses plantes puis tudes chimique et pharmacologique au laboratoire + soit tude cible de plantes pouvant tre intressantes (chimie particulire, plantes proches utilises.) + soit tude base sur des plantes utilises dans des mdecines traditionnelles

* Ethnobotanique (et Ethnopharmacologie) :+ tude des mdecines traditionnelles + rcolte de plantes sur le terrain + tude chimique et pharmacologique au labo8

D. Importance de la connaissance de la Botanique pour le Pharmacien en officine : conseils(en France : 23 000 officines) * utilisation des plantes mdicinales (tisanes, extraits,) * contact avec une plante irritante * problme des plantes allergisantes (ambroisie) * ingestion d'une plante inconnue peut-tre toxique * information scientifique sur les plantes(contre "doctrine des signatures", presse pseudo mdicale, par exemple)9

dans l'industrie* nombreuses industries prparent des spcialits base de plantes + laboratoires de phytothrapie + laboratoires de cosmtologie + laboratoires homopathiques + industries agro-alimentaires

dans la recherche* ethnobotanique * enseignants-chercheurs universits

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II. Histoire de la BotaniqueDe l'Antiquit jusqu'au 17me sicle :

pas de rgles universelles pour nommer et classer les plantes

classifications purement "utilitaires" : plantes alimentaires, mdicinales, textiles. descriptions souvent incompltes ou fantaisistes ouvrages trs rares11

A. Antiquit* manuscrit chinois (300 plantes) 2800 ans avant JC * Thophraste (-372 -288) philosophe grec "pre de la Botanique" 500 plantes travaux ignors jusqu'au 15me siclecopie 15me

copie 15me

* Pline l'Ancien (23-79) Histoire Naturelle

* Dioscoride (env. 40-env. 90) mdecin grec travaux utiliss jusqu'au 16me sicleparchemin 6me sicle

12

B. Moyen-Age (du 5me au 15me sicle) compilations et commentaires des ouvrages des auteurs de l'Antiquit

multiples copies et recopies des ouvrages de l'Antiquit

descriptions de plantes fraches trs rares

les plantes cites par les auteurs de l'Antiquit sont des plantes mditerranennes parfois, une mme illustration pour des espces diffrentes !

13

C. Renaissance (15me et 16me sicles) invention de l'imprimerie renaissance scientifique grandes explorations et dcouvertes gographiques* essais de classifications scientifiques des plantes, critres morphologiques variables : fruits, port, corolle Classifications "artificielles" : en gnral un seul caractre utilis.

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* descriptions et reprsentations prcises de plantes

Mas 16me sicle

* diffusion d'ouvrages botaniques ** Fuchs, Charles de l'Ecluse, Bauhin,.pomme de terre 16me sicle

* premiers herbiers, premiers jardins botaniques15

D. La nomenclature et la systmatique modernesA partir du 17me sicle, nombreux essais de mise en place d'une classification et d'une nomenclature universelles.

Charles Linn (18me sicle), botaniste sudois

(1707-1778)16

a) avant Linn : pas de systme de classification valid pas de rgles de nomenclature universelle, 2 sortes de noms : * noms vernaculaires ou vulgaires : noms rgionauxProblmes des noms vernaculaires une mme espce peut avoir plusieurs noms vernaculaires mme nom pour plusieurs espces ex. les lauriers

* noms latins, polynmes : brves descriptions latines (souvent 2-3 termes latins, parfois jusqu' 10)17

b) travaux de Linn1. mise au point de la nomenclature botanique binomiale (ou binominale ou binaire) :

toutes les espces nommes par 2 termes Genre + espce : le binme* Binme toujours latinis (sauf exceptions !) * Genre avec une majuscule * espce toujours avec une minuscule ex : Geranium robertianum * Les 2 termes en italiques * Binme suivi du nom complet ou abrg du 1er descripteur (en criture normale).

Species Plantarum 1753

dpart de la nomenclature botanique scientifique : 1er mai 1753 18

avant Linn ex de polynme

depuis Linn binme

initiale descripteur (ici Linn)

Bellis scapo nudo uniflora Bellis perennis L.Genre(12-15 espces)

espce

nom vernaculairepquerette

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Synonymes (du nom scientifique ou latin)En plus de son nom scientifique valide, une espce peut possder plusieurs autres noms scientifiques : synonymes quand elle a t dcrite et nomme plusieurs fois depuis 1753le nom juste le plus ancien ex. le muguet : Convallaria majalis L. 1753 Convallaria latifolia Miller 1768 Convallaria fragrans Salisb. 1796 ( partir de 1753) est le nom valide (rgle synonymes

d'antriorit)

quand elle a chang de genre ou de famille et que son nom a changex. la tomate : Solanum lycopersicum L. Lycopersicon esculentum Mill. on trouve galement : Solanum lycopersicon Lycopersicum esculentum

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Intrt de la nomenclature scientifiqueDans un article scientifique, quelle que soit la langue utilise, les plantes doivent toujours tre cites selon la nomenclature binomiale.

21

2. Mise au point de la classification universelle des vgtaux grce au "systme sexuel" (Systema Naturae 1749)

plantes rparties en 24 classes selon

* le nombre * la disposition * la longueur des tamines

classification artificielle mais pratique !Linn a ainsi class les 8000 espces dcrites son poque.22

E. XIXme sicle : dmonstration de l'volution du monde vivant* jusqu'au 18me sicle, un seul concept : les espces vivantes ont t cres telles quelles quelques sicles plus tt, elles sont fixes et immuables ! Mais l'tude des fossiles, notamment, provoque des interrogations. * en 1800, Jean-Baptiste Monet de Lamarck (1744-1829) : "modification des espces sous l'action du milieu et hrdit des caractres acquis"

Thorie du Transformisme23

schmatisation de la thorie de Lamarckla position haute du feuillage provoque l'allongement du cou des girafes qui transmettent ce caractre leurs descendants

girafe anctre

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* Charles

Darwin (dans "de l'origine des espces" 1859) :

"toutes les espces vivantes manifestent une variabilit constante, la slection naturelle garde les individus les plus aptes qui peuvent donner naissance de nouvelles espces" conditions de milieu

cb a

dEspce A

changent

c

d e

eb a

fEspce A

fdescendance

nouvelle espce25

1 variabilit intraspcifique 2 slection naturelle

schmatisation de la thorie de Darwin

variabilit de longueur de cou l'intrieur du groupe des anctres

changement du couvert vgtal, les individus ayant un long cou peuvent atteindre facilement le feuillage en hauteur et sont donc favoriss. Ils auront plus de descendants (slection naturelle)

aprs plusieurs gnrations, toujours variabilit de longueur de cou mais, globalement, tous les individus ont un long cou

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Darwin (1809-1882)Depuis les travaux de Darwin :* lois de l'hrdit (Mendel, 1866) * chromosomes et mutations (Morgan vers 1900) * ADN support de l'hrdit (1944)

"de l'origine des espces" 1859 27

F. Les classifications botaniques aprs Linna) Fin 18me sicle dbut 19me sicle : essais de "classifications naturelles" utilisant de nombreux caractres hirarchissBernard de Jussieu (dmonstrateur Jardin du Roi) 1699-1777

mais surtout

Antoine-Laurent de Jussieu(prof. Musum d'Histoire Naturelle) 1748-1836

* plantes runies en 100 ordres (=familles) 76 encore reconnues de nos jours * considr comme le point de dpart de la nomenclature des familles28

b) aprs et Lamarck et Darwin : classifications intgrant la notion d'volution : arbres gnalogiques du monde vgtal

Classifications phylogntiques

29

G. Classifications contemporaines* partir du dbut du 20me sicle : classifications phylogntiques de + en + complexessynthse de trs nombreux caractres ("classifications synthtiques") + macroscopiques : fleur + microscopiques : pollen, embryon. + caryologiques : chromosomes + biochimiques : classes chimiques synthtises (surtout mtabolisme secondaire)

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Monocotyldones

Dicotyldones

"arbre" de Dahlgren

"cactus" de Bessey

Classifications de Dahlgren (1932-1987) et surtout de

Cronquist (1919-1992), trs utilises encore, mais basesessentiellement sur des caractres morphologiques

Cronquist 31

* phntique ou taxonomie numriquetrs grand nombre de caractres cods puis traits par informatique arbres phntiques ou phnogrammes exprimant des degrs de similitude ou ressemblance

La mthode phntique estime que plus le nombre de caractres communs deux espces est grand, plus elles se ressemblent donc plus elles sont proches. Tous les caractres sont considrs, au dpart, comme ayant le mme "poids".

On calcule ainsi des indices de ressemblance ou des distances entre organismes

32

Phnogramme des Angiospermes Dicotyldones et des "Gymnospermes"

33

* cladistique

(Willi Hennig, vers 1950)

Quand une nouveaut apparat chez un individu, elle sera transmise tous ses descendants : donc lorsque plusieurs tres vivants partagent une mme nouveaut volutive (homologie ou apomorphie), ils l'ont hrite d'un anctre commun.

En cladistique on dfinit des clades (= rameaux) ou groupes monophyltiques comprenant un anctre et tous ses descendantsproblme, il peut y avoir des ressemblances cause :* de la convergence : caractre particulier apparu plusieurs fois au cours de l'volution et rencontr chez des espces non apparentes (ex "plantes grasses", "plantes carnivores",) * de la rversion : retour d'un caractre driv l'tat ancestral (ex mammifres marins) On parle alors d'homoplasie 34 A C D B

A partir de l'tude d'un certain nombre de caractres, plusieurs cladogrammes sont possibles : on considre comme valable, celui qui entrane le moins de transformations volutives (le "plus conomique") : principe de parcimonie.

utilisation depuis quelques annes de squences nucliques

Cladogramme des Angiospermes (selon APG)

APG : Angiosperm Phylogeny Group35

III. Le rgne vgtalA. Evolution de la notion de rgnes Monde vivant longtemps divis en 2 rgnes :* rgne animal * rgne vgtal (incluant bactries, cyanophytes et champignons)

Ensuite (et encore souvent) divis en 5 rgnes* Procaryotes (Bactries et Cyanophytes) * Protistes (eucaryotes unicellulaires chlorophylliens ou non) * Vgtaux (Plantae) * Champignons (et Lichens) * Animaux 36

Actuellement on envisage 2 empires avec 6 rgnes empire des Procaryotes (unicellulaires sans noyau) paroi avec acide muramique paroi sans acide muramique

Eubactries(dont les Cyanobactries*)

Arches

empire des Eucaryotes (noyau) unicellulaires non chlorophylliens, mobiles, phagocytose

Protozoaires uni ou pluricellulaires autotrophes (chlorophylle)

Vgtaux (Plantae)* uni ou pluricellulaires htrotrophes, cellules avec paroi

Champignons(et Lichens*)

pluricellulaires htrotrophes, phagocytose

* groupes vus en cours

Animaux

37

B. Principales caractristiques des vgtauxa) la cellule vgtaleparoi squelettique

dtail paroi squelettique

vacuole

chloroplaste

plasmodesme

plasmodesme : continuit fonctionnelle (membrane plasmique, rticulum, entre cellules voisines travers la paroi grce des ponctuations 38

b) les tissus vgtaux

Multiplication cellulaire (par mitose)

Diffrenciation et spcialisation

tissus de protection :piderme, suber

tissus de soutien :collenchyme, sclrenchyme

tissus d'assimilation (chlorophyllienne)

mristmescellules indiffrencies mitoses permanentes

tissus de rserve :stockage d'amidon par exemple

tissus conducteurs de sve tissus de scrtion (latex, essences

mristmes Iaires : tissus initiaux de la plante

ou huiles essentielles)39

mristmes IIaires : tissus permettant l'accroissement en paisseur (non obligatoires)

Tissus conducteurs de sveSve brute : eau + sels minraux* sve "montante" * cellules mortes, en files * parois + ou - imprgnes de lignine

BOIS ou XYLEME

Sve labore : solution + ou sucre(photosynthse) * sve "descendante" * cellules vivantes, en files

LIBER ou PHLOEME

* parois transversales perfores40

c) la multiplication vgtative (multiplication non sexue)vgtal ou partie de vgtal (rameau, feuille, bourgeon, tissu)

mise en culturen fragments

n individus gntiquement identiques

Cloneproprit utilise dans le cas du bouturage et du microbouturage et pour la multiplication de plantes striles 41

phnomne de la Totipotence

d) le mtabolisme rappel : les vgtaux sont autotrophes 1. cas gnralraction globale simplifie de la photosynthse

photons

nCO2 + n H2O

(photosynthse)

matire organique

(CHOH)n

+ nO2

La photosynthse se droule au niveau des Chloroplastes42

2. cas particuliers* Plantes carnivores (ou plutt insectivores)autotrophes mais complment azot et minral partir de la digestion d'insectes

* vgtaux parasitesparasitisme : vie aux dpens d'un autre tre vivantpas de chlorophylle donc pas de photosynthse (ex. cuscute)

* vgtaux semi ou hmi-parasiteschlorophylle donc photosynthse mais pas de racines (ex. gui) * symbiose

"association bnfices rciproques"entre 2 ou plus de 2 tres vivants (ex.orchides, lgumineuses) 80% des Angiospermes raliseraient une symbiose avec des champignons au niveau de leurs racines (Mycorhizes)

Remarque : plantes piphytes

pi : sur phyte : plante 43

e) l'immobilisme Les vgtaux ne se dplacent pas, mais sont capables de coloniser de trs grandes surfaces : ** dispersion au niveau des spores (Bryophytes, Ptridophytes), des graines (Spermaphytes), ou des fruits (Angiospermes) ** colonisation par rhizomes (tiges souterraines ex. muguet) par stolons (tiges rampantes s'enracinant ex. fraisier) ** dispersion par fragmentation de l'appareil vgtatif(multiplication vgtative)

parfois mobilit de certaines parties : fleurs, feuilles, vrilles,. l'immobilisme est compens par une chimie trs dveloppe44

C. Notions de Phytochimiemtabolisme Iaire plantes

="usines chimiques"

("chimie lourde")

mtabolisme IIaire ("chimie fine")

45

a) Mtabolisme Iaire

acides amins

Mtabolisme fondamental : molcules indispensables la vie de la plante

cellulose amidon chlorophylle etc

46

b) Mtabolisme IIaire Molcules longtemps considres comme "non indispensables" la vie de la plante drive du Mtabolisme Iaire mtabolisme d'adaptation de la plante avec le milieu (dfense, protection) caractristique du monde vgtal

47

prs de 40 000 structures connues (Phytochimie) 1. composs phnoliques ou aromatiques 2. composs terpniques 3. alcalodestous ces composs le plus souvent sous forme d'htrosides (solubles dans la vacuole)Aglycone ou Gnine

squelette de base

Htroside

Sucre(s)

4. Glucosinolates, Htrosides Cyanognes48

1. Composs phnoliques ou aromatiquesunit de base

acides phnoliques (C6-C1) ex. ac. salicylique ac. vanillique.

OHnoyau aromatique

coumarines (C6-C3)ex. furanocoumarines ou furocoumarines (ex. bergaptne)

coumarine

prsentes chez les Apiaces et provoquant des phnomnes de photosensiblisation49

Flavonodes >7000 structures(C6-C3-C6)

* dans tous les vgtaux suprieurs * partie feuille * mais surtout fleurs et fruits * subdiviss en une quinzaine de sous-classes * le plus souvent sous forme d'htrosides50

exemples de FlavonodesOH

lutolineHO O

OH

Flavonesincolores + ou jauntres, dans tous les organes ariens, ainsi que fleurs blanches, jaunesOH

OH

O

OH

querctineHO O OH OH O

Flavonols

HO

O

gnistine

IsoflavonesOH O OH

essentiellement dans famille des Fabaces ex. graines de soja51

OHcyanidine

OH O+ OH

HO

Anthocyanes

du rose au bleu violac fleurs et fruits (ptunias, plargoniums, cerises, raisins)

OH

Tannins

Fruits non mrs, corces d'arbres, vin (tannage des peaux, proprits astringentes)52

Lignines (C6-C3)n

* parfois intgres dans le mtabolisme Iaire * 2me biomasse en quantit aprs la cellulose * imprgne la paroi squelettique de certaines cellules et assure la rigidit des tissus (bois, noyau des fruits)

53

2. Composs terpniques (>15 000 structures)drivs de l'isoprne : C5H8CH3 H2C C CH CH2

C10 : Monoterpnes

ex : menthol, camphre

menthol

C15 : Sesquiterpnes

ex : artemisinine

C20 : Diterpnes

ex : acides rsiniques des Conifres

54

C30 : Triterpnes

ex : phytostrols

C40 : Ttraterpnes

ex : carotnodes (carotne, lycopne)bta-carotne

au-del de 40 carbones : Polyterpnes (jusqu' 5000 units isoprnes) ex : latex abondant chez les Euphorbiaces (caoutchouc naturel extrait d' Hevea brasiliensis ) ex : latex du Sapotillier (Sapotaces) donnait autrefois le chewing-gum55

3. AlcalodesPrsence d'azote Raction alcaline Proprits pharmacologiques le plus souvent Toxicit frquente Plus de 12 000 structures connues appartenant diffrents types suivant le noyau de base Rares chez les Ptridophytes et chez les Gymnospermes (if : taxine) Rencontrs essentiellement chez les Angiospermes Dicotyldones

56

Solanaces : atropine, solanine, nicotine

atropine

Papavraces : morphine, codnemorphine codne

Liliaces (Monocotyldones) : colchicine

57

4. Glucosinolates, Htrosides Cyanognes

Aglycone ou Gnine

Htrosides ayant des aglycones n'appartenant pas aux classes prcdentes.

Sucre(s)

/

Glucosinolates (env. 50 connus)

A l'hydrolyse libration de glucose et de composs soufrs volatils forte odeur piquante et dsagrable : frquents chez les Brassicaces ( chou, moutarde, radis,)

58

/ htrosides cardiotoniques ou cardiotoxiques(gnine alcalode ou triterpne, mais action spcifique sur le cur)

Digitale pourpre

Muguet

Laurier rose59

/ htrosides cyanognes (ou cyanogniques)> 2000 structures connues

enzyme

Htroside cyanognique

sucre

HCN(acide cyanhydrique)

Frquents chez Rosaces :

Laurier cerise

laurier cerise : prunasoside amandes amres, graines d'abricot, de pche, de prune : amygdaloside 60

c) Localisation des mtabolites IIaires dans la paroi squelettique (lignines)

dans les vacuoles (htrosides divers : flavonodes, alcalodes)

dans des organites spciaux : chloroplastes (avec la chlorophylle) chromoplastes (ex : carotnodes)

61

d) Fonctions des composs du Mtabolisme IIaire1. co-pigeurs de photons (pigments accessoires) Energie lumineuse (photons)

co-pigeursPigments accessoires ex : carotnodes

nergie transport d'lectrons

Chlorophylle

Photosynthse62

Spectres dabsorption des principaux pigmentsPigments accessoires Chlorophylle bCarotnodes Phycocyanine Phycorythrine

Chlorophylle a

longueurs d'ondes en nm

63

2. Guides nectar

ornementations colores au niveau des fleurs

attirent et guident les insectes vers le nectar : meilleure efficacit au niveau de la pollinisation64

3. Dfense de la plante contre les virus et les micro-organismes

contre les insectes : insecticides naturels alcalodes : nicotine flavonodes : rotnone, tanins htrosides cyanognes terpnodes :pyrthrines

contre les herbivores : alcalodes, tanins, glucosinolates contre la concurrence des autres plantes : ex. juglone (Noyer) contre les UV : flavonodes

65

e) Les plantes, matires premires Amidon Principal glucide de rserve des vgtaux (farines, fcule) Sucre saccharose, dioside libre par hydrolyse du glucose et du fructose Cellulose (papier, fibres)

Lipides : plantes huile Caoutchouc naturel

Colorants naturels Insecticides naturels66

f) Intrt des molcules du Mtabolisme IIaire pour le Pharmacien* activit au niveau du systme nerveux ex : alcalodes

* activit au niveau du muscle cardiaque ex : htrosides cardiotoniques

* activit antiseptique ex : Huiles essentielles (mono et diterpnes)

* activit parasiticide ex. paludisme (quinine, alcalode ; artemisinine, sesquiterpne) 67

* activit anti cancer ex : taxol et drivs (diterpnes de lif), alcalodes (colchicine)

* activit anti-oxydante et anti-inflammatoire ex : anthocyanes, flavonols

Inconvnient : les molcules d'origine vgtale les plus actives sont souvent toxiques : alcalodes, htrosides cardiotoniques, saponines,68

D. Les vgtaux dans la biosphrenergie lumineuse

O2nergie (matire organique)

Herbivores

Consommateurs Iaires

Vgtaux (photosynthse)

Matire organique

nergie (matire organique)

Producteurs Iaires

Carnivores

Consommateurs IIaires . 69

IV. Notions d'volution du monde vgtalRappel : Lamarck et Darwin

A. Echelle des tempsge de la Terre : 4,5 Milliards A re Iaire Antcambrien ou Prcambrien-570 -500MA : Cambrien -435 -395MA : Silurien -395 -345MA : Dvonien -345 -280MA : Carbonifre -280 -225MA : Permien

re IIaire-205 -135 : Jurassique

re IIIairere IVaire

- 570 MA

- 225 MA

- 65 MA

- 2 ou -1 MA

* premires traces de vie : -3,9 (??) Milliards d'annes (Groenland, Australie) 70

B. La Palobotaniquea) Fossilisation

Etude des plantes fossiles

trs rare dans le monde vgtal * milieu trs humide * pauvret en oxygne * sdimentation rapide (boue, vase)

71

Diffrents types de documents fossiles* Microfossiles : spores et pollens dans les roches sdimentaires

* Macrofossiles : dbris vgtaux visibles l'il nu+ empreintes : traces laisses par des fragments, puis disparition de la matire vgtale

+ ptrification : matire vgtale remplace par matire minrale (ex. silice) 72

b) Flores successivesgroupements vgtaux qui se sont succds la surface de la Terre

Qu'entend-on par "apparition" d'un groupe vgtal ?

- x MA

espce vgtale Afossiles de A

chelle du temps

le plus ancien fossile connu appartenant l'espce A

L'espce A est "apparue" x MA

73

1. flore du Prcambrien (jusqu' -570MA) vie uniquement dans les ocans au dbut, seulement traces d'activit biologique prpondrance de procaryotes absence pendant une grande partie de reproduction sexue la fin du Prcambrien, tous les groupes d'algues sont reprsents

2. flore du Iaire (-570MA -225MA) au dbut, uniquement fossiles d'algues dcouverte de spores et sporanges de plantes terrestres dats de -475 MA premiers fossiles vgtaux terrestres complets dans roches du Silurien (vers -425MA) : Ptridophytes ("fougres") 74

Carbonifre : trs nombreuses espces de Ptridophytes arborescentes (prles, fougres) formant des forts ( dpts de charbon)0,5 m

60m

fin du Iaire : premiers fossiles de Gymnospermes (probablement priode climatique de refroidissement et d'asschement)75

3. flore du IIaire (-225MA -65MA) rgression des Ptridophytes extension des Gymnospermes fin du Jurassique, vers -140MA : "apparition brutale" des Angiospermes ("explosion")

4. depuis le IIIaire (depuis -65MA) rgression des Ptridophytes et des Gymnospermes trs large domination des Angiospermes (plus de 250 000 espces dcrites)

76

C. L'volution du monde vgtalEv n du mn tion u arie olu ilie

Spermatophytes(plantes ovule)

"Gymnospermes"

Angiospermes

io isat on col

Ptridophytesex fougres

Bryophytesex mousses

Algues vertesmilieu arien

milieu marin originel

77

L'volution du monde vgtal (suite)Reprsentation schmatique de la succession des diffrentes flores terrestres

1ers vaisseaux

1er ovule

1re graine

1er ovaire

78

volution possible grce la formation de tissus et d'organes permettant :

* d'aller chercher l'eau dans le sol * de l'acheminer dans le reste de la plante * de contrler l'vaporation * d'assurer la reproduction hors de l'eau * d'assurer la dispersion de l'espce

Au niveau des grands groupes vgtaux, tout caractre permettant une meilleure adaptation au milieu arien est considr comme un critre d'volution79

a) formation de nouveaux tissus* tissus de revtement impermables limitant l'vaporation piderme (recouvert d'une cuticule) suber (paroi imprgne de subrine)

* tissus de soutien formant un squelette sclrenchyme (paroi imprgne de lignine) collenchyme (paroi cellulosique)

* tissus conducteurs de sve bois et liber80

b) mise en place de nouveaux organes* racines : eaux + sels minraux dans le sol

* tiges : concurrence pour la lumire

* feuilles : synthse organique ( photosynthse)

stomates : structures bi-cellulaires rgulant changes gazeux et vaporation81

c) volution au niveau de la reproduction* jusqu la fin du 17me sicle reproduction sexue des vgtaux ignore

* Fin du XVIIme sicle (1694) Camerarius : dmonstration exprimentale de la reproduction sexue chez les plantes

82

Cycle thorique de reproduction des vgtaux

n chromosomesSpores (n chro.)

haplophase

Gamtophyte 2n chromosomesdiplophase

gamtes (n chro.)

MoseRduction chromatiqueou

Fcondationuf zygote (2 n chro.)

Sporophyte

* Alternance de gnrations * Cycle digntique, htromorphe83

Tendances volutives au niveau de ce cycle :* Rduction de plus en plus pousse du Gamtophyte dans lespace et dans le temps : Evolution des cycles reproducteurs des Bryophytes aux Spermatophytes

2n

2n

2n

nBryophytes(ex : mousses)

nPtridophytes(ex : fougres)

nSpermatophytes84

Tendances volutives au niveau de ce cycle (suite) :* Tendance des spores germer dans le sporange sur le pied mre: Endoprothallie

* Indpendance de plus en plus grande vis--vis de leau pour le dplacement des gamtes mles

* Protection de plus en plus pousse de la descendance

85

D. Conclusion* depuis prs de 600 MA, apparition de groupes vgtaux de mieux en mieux adapts au milieu terrestre arien

* succession de flores de compositions diffrentes (palobotanique)

* volution polyphyltique (plusieurs phylums ou lignes) et non pas monophyltique

86

Deuxime Partie : Systmatique des grands groupes vgtaux87

I. Groupes n'appartenant pas au Rgne Vgtal1. Cyanobactries ou Cyanophytes(Cyanophyces, "algues" bleues) 2000-2500 espces (?)

a) gnralits, biologie* unicellulaires sans noyau : Procaryotes (Eubactries) * prsence d'une paroi recouverte le plus souvent par un mucilage * autotrophes : chlorophylles a et c * certaines utilisent l'azote atmosphrique88

* souvent regroupements en colonies

Nostocs dans pelouse Spiruline

89

* pigments accessoires : + phycocyanine (bleu-vert) + phycorythrine (rouge) + carotnodes (jaune, orang, rouge) couleur variable * multiplication par scissiparit

cellule mre

partage

2 cellules filles identiques 90

* trs certainement les premiers tres vivants chlorophylliens, apparus il y a plus de 3 Milliards d'annes : leur activit photosynthtique aurait donn les stromatolit(h)es, formations fossiles particulires. * pas d'volution depuis : tres panchroniques * milieux humides, parfois conditions extrmes : + eaux douces ou hyper sales + sources thermales jusqu' 90C + milieux sulfurs

* de nombreuses espces vivent en symbiose + avec des champignons : lichens + avec des vgtaux suprieurs* de nombreuses espces font partie du picoplancton (cellules < 2) * l'organisme photosynthtique marin le plus abondant sur terre est une cyanobactrie (jusqu' 100 Millions de cellules /L, jusqu' 150m de profondeur)91

b) Intrt des cyanobactries* participation des symbioses * libration d'oxygne * trs riches en protines (65 70% du poids sec), on les cultive parfois pour l'alimentation animale et humaine surtout la Spiruline

92

c) Thorie endosymbiotique Observations :1. Certaines espces de Cyanobactries forment une symbiose avec des Protozoaires (unicellulaires, eucaryotes) sans chloroplastescyanobactries sans paroi : noyau

cyanelles

PhotosynthseProtozoaire93

2. Cyanobactries possdent un brin d'ADN circulaire comme les Chloroplastes, organites ralisant la photosynthse chez les vgtaux. 3. Cyanobactries possdent des Ribosomes de type procaryote 4. Chloroplastes ont des Ribosomes de type Procaryote diffrents de ceux prsents dans le cytoplasme de la cellule eucaryote qui les contient 5. les Chloroplastes sont semi-autonomes

Thorie :

les chloroplastes auraient pour origine des cyanobactries "phagocytes" par des cellules eucaryotes ancestrales : on parle d'endosymbiose Iaire94

(mme thorie pour les mitochondries mais bactries phagocytes)

l'EndosymbioseCellule eucaryote ADNN N

N

organite cellulaire Phagocytose Cyanophytes(chloroplaste double membrane)

ADN

L'endosymbiose de cyanobactries par des cellules eucaryotes aurait donn naissance la "Ligne Verte"95

2. Lichens a) gnralits* 20 000 espces * rattachs au Rgne des Champignons * symbiose entre une espce de champignon et + soit une algue verte unicellulaire (dans 90% des cas) + soit une cyanobactrie * pas de fusion entre les 2 partenaires (qui peuvent tre cultivs sparment) * appareil vgtatif sous forme de thalle96

Coupe transversale dans un thalle de lichenface suprieure

champignon cellules de l'algue verte (ou de la cyanobactrie) filaments du champignon (hyphes)

face infrieure

champignon rhizodes

support97

b) Biologie* eau et sels minraux apports essentiellement par pluie, neige, brouillard * champignon : abri + nutrition * Algue verte chlorophyllienne (ou la cyanobactrie) : photosynthse (matires organiques) * croissance trs lente * phnomne de reviviscence * en France, il existe 2 espces toxiques98

c) Classification des lichens (base sur l'aspect du thalle)* lichens glatineux * lichens filamenteux

* lichens crustacs : incrusts sur le support

* lichens foliacs : aspect lob

* lichens fruticuleux : aspect buissonnant

99

d) Reproduction * Algue verte et Cyanobactrie asexues, champignon sexu (par spores) * multiplication + vgtative : fragments de thalle + sexue : spores du champignon rencontrant des cellules d'algue verte ou de Cyanobactrie compatibles

100

e) Intrt des lichens* organismes "pionniers" : s'installent les premiers sur de nouveaux territoires (mme si conditions extrmes) * alimentation des herbivores dans le grand nord * pas d'utilisation thrapeutique bien qu'activit antibactrienne (contre bacille tuberculeux par l'acide usnique) * utilisation industrielle en parfumerie et en cosmtologie * trs sensibles la pollution atmosphrique indicateurs de pollution de l'air * problme : accumulateurs de radiolments101

Rgne vgtalLigne brune(chloroplaste 4 membranes)

Ligne verte(chloroplaste 2 membranes)

Organisation du rgne vgtal

Chlorobiontes chlorophylles a + b, amidon

Embryophytes (embryon pluricellulaire diffrenci)

Trachophytes (tissus conducteurs)

Spermatophytes (ovule)

Chromophytes :Algues brunes et Diatomes

Rhodophytes(Algues rouges)

Chlorophytes Bryophytes Ptridophytes Cycadophytes Ginkgophytes Conifrophytes Gntophytes Angiospermes(Algues vertes) s.l. s.l.

"Prspermaphytes"

"Spermaphytes" (graines)

"Algues"

"Cryptogames"

"Gymnospermes"

102

II. Groupes appartenant au Rgne Vgtal1. Les "Algues"* terme regroupant des organismes vgtaux appartenant des lignes volutives diffrentes * eucaryotes unicellulaires ou pluricellulaires (thalles) autotrophes

* trs diversifies et parfaitement adaptes au milieu aquatique * chlorophylle a plus : + chlorophylle b, c ou d + pigments accessoires * cycle de reproduction parfois trs complexe avec 2 ou mme 3 gnrations sous forme de thalles morphologiquement identiques dans chloroplastes ( 2, 3 ou 4 membranes)

103

Etagement des algues marines :

* spectre lumineux varie en fonction de la profondeur * couleur des algues dpend de leurs pigments accessoires * les diffrentes algues descendent + ou profondment selon leur couleur, c'est--dire selon leur chimie

lumire solaire

tagement des algues

niveau 0-15m -30m

algues vertes algues brunes 3 groupes

profondeur

diffrentes longueurs d'onde

algues rouges -100m104

A. Les Chromophytes (Algues Brunes + Diatomes)(appartiennent la "ligne brune")

* chlorophylles a et c * chloroplastes 4 membranes * carotnodes et fucoxanthine * surface jusqu' 30m * comprennent des algues pluricellulaires et des algues unicellulaires : les Diatomes

105

a) Algues brunes pluricellulaires * eaux marines (1000 espces) * certaines sont gantes : plusieurs dizaines de m de long (Macrocystis pyrifera)

Macrocystis pyrifera(ctes du Pacifique)

106

* ex. : Fucus vsiculeux, chne marin (Fucus vesiculosus)

+ fixe sur rochers par crampons + plus ou moins dcouverte mare basse + thalle bruntre, gluant ramifi dichotomiquement en lanires aplaties avec nervure marque + prsence de flotteurs + constitue la plus grande partie du gomon

107

* ex. : Laminaire (Laminaria digitata)

+ pseudo-tige avec crampons + thalle bruntre trs long (plusieurs mtres) divis en lanires aplaties, disposition palme

108

b) DiatomesAlgues brunes unicellulaires microscopiques, possdant une carapace siliceuse forme de 2 valves embotes (d'o leur nom "coup en deux")

chelle : 10 m

* plusieurs centaines de milliers d'espces ? * dans tous les milieux aquatiques (une partie du phytoplancton) * trs bons indicateurs de la qualit des eaux (IBD : Indice Biologique Diatomes) * l'accumulation gologique de leurs carapaces donne une roche : la diatomite 109 (utilisations : abrasif, filtration,..)

B. Les Rhodophytes (Algues Rouges)(appartiennent la "ligne verte")

* eaux douces et marines (5500 espces)

* chlorophylles a et d

* phycobilines

* algues des profondeurs (si lumire)110

* ex. : Carragahen, mousse perle, mousse d'Irlande (Chondrus crispus)

+ thalle rouge carmin, ramifi dichotomiquement (10-20cm) + fixe sur rochers par crampons + ctes de l'Atlantique Nord111

C. Les Chlorophytes (Algues Vertes)(appartiennent la "ligne verte" et aux Chlorobiontes)

* uni ou pluricellulaires * eaux douces et marines (8000 espces) * certaines espces ariennes * chlorophylles a et b comme vgtaux suprieurs * amidon

* surface (jusqu' -15m)

112

* ex : laitue de mer (Ulva lactuca ) + fixe sur rochers par crampons + dcouverte mare basse + thalle vert en lames minces aplaties (10-15cm)

+ 3 sortes de thalles, les uns n chromosomes (gamtophytes mles ou femelles), les autres 2n chromosomes (sporophytes)113

Caulerpa taxifolia, une algue verte invasive* en Mditerrane, plusieurs espces appartenant au genre Caulerpa * Caulerpa taxifolia connue dans des aquariums europens depuis 1960, multiplication par bouturage * trouve au pied de Monaco en 1984, depuis cette date envahit les ctes mditerranennes faisant disparatre la biodiversit * non consomme par les poissons car toxique (terpnes) * une autre espce (Caulerpa racemosa) signale en 1997, commence se rpandre rapidement.114

Caulerpa taxifolia

* algues vertes et vgtaux suprieurs ( Embryophytes) sont des Chlorobiontes, ils ont un anctre commun.

* partir de cet anctre commun, certaines lignes auraient donn naissance aux Bryophytes * d'autres lignes auraient donn naissance aux Trachophytes regroupant des plantes terrestres parfaitement adaptes au milieu arien

Le passage du milieu marin originel au milieu arien :

Emergence115

Emergence et EvolutionAngiospermes

"Gymnospermes" Ptridophytes Bryophytes Spermatophytes Trachophytes

milieu arienEmbryophytesChlorophytes (Algues vertes)

anctre Chlorobionte

milieu marin 116 originel

D. Intrt des Algues* libration d'oxygne * engrais (gomon) * alimentation animale (unicellulaires : phytoplancton) * alimentation humaine * peu d'intrt pharmaceutique : richesse en iode * certaines algues calcaires : implants biologiques (chirurgie osseuse)

* richesse en polysaccharides (pouvoir paississant et glifiant) :+ industrie agro-alimentaire : paississants alimentaires (sorbets, glaces) + industrie cosmtique : dentifrices, crmes117

E. Principaux types de polysaccharides extraits des algues* Glose ou Agar-agar :+ partir d'algues rouges + officinale en France + E 406

* Carraghnates ou Carraghnanes :+ partir de carragahen (Chondrus crispus) principalement + E 407

* Alginates :+ partir d'algues brunes (ex. Fucus, Laminaires, Macrocystis pyrifera) + E 401 E 405

118

Les Embryophytes(appartiennent la "ligne verte" et aux Chlorobiontes)

* Embryon pluricellulaire, rgionalis

* Cuticule (couche recouvrant l'piderme)

* Gamtes forms dans des structures parois pluricellulaires : archgones (femelles) et anthridies (mles)

119

2. Les "Bryophytes"Regroupent en fait 3 lignes diffrentes

A. Gnralits* Gamtophyte (n chromosomes) = plante "feuille" ou thallode * Sporophyte (2n) jamais feuille, non chlorophyllien, parasite du Gamtophyte (n) * gamtes mles transports par l'eau du milieu * croissance modulaire : "feuille" + fraction de "tige" (sauf Bryophytes thalle) * probablement les premires plantes terrestres (Emergence) mais pas de fossiles

120

B. Biologie* pas de racines : rhizodes pluricellulaires

* pas de vrais tissus conducteurs de sve

* absorption eau et sels minraux par toute leur surface

* vie dans des lieux trs humides

* phnomne de reviviscence

* toujours petite taille (pas de lignine)121

C. Classification* peu d'volution depuis leur apparition, peu diversifies, imparfaitement adaptes la vie terrestre arienne * 25 000 espces en 3 phylums :

Embryophytes

Marchantiophytes

Anthocrophytes

"Bryophytes"

Bryophytes

Trachophytes

122

les Marchantiophytes (ou Hpatiques) : gamtophyte thallode ou feuill (fontaines, cascades,)

Marchantia

Jungermannia123

les Anthocrophytes : gamtophyte thallode

Phaeoceros

Anthoceros124

les Bryophytes sensu stricto : gamtophyte "feuill" * multiplication vgtative trs importante * sporophyte toujours form d'une soie termine par une capsule

capsule

soie

125

2 ordres :+ ordre des Bryales (= Mousses) 15 000 espces + ordre des Sphagnales

Sphaigne Polytric* chez certaines espces de mousses, prsence de "tissus conducteurs" : hydrodes (fonction de bois) et leptodes (fonction de liber) 126

D. Cycle de reproductiongamtophyte femelle

archgones

Fcondation

oosphre

zygote 2nanthrozodes

gamtophyte mle Anthridies

embryon

jeunes plantes feuilles capsule jeune sporophyte protonmas

Rduction chromatiquespores n

sporophytes (2n)

gamtophytes femelles (n)

reproduction sexue, cas d'une mousse

127

schma rcapitulatif du cycle

caractristiques du cycle : trs nette dominance du gamtophyte (n)

eau du milieu indispensable au transport

spore (n) protonma

des gamtes mles

Gamtophyte

plante "feuille" (ou thalle) anthridies anthrozodes archgones oosphres

n

Fcondation Sporophyte

uf ou zygote (2n) sporogone spore

2n128

Rduction Chromatique

E. Intrt des Bryophytes* aucun intrt au niveau pharmaceutique ! * plantes colonisatrices * plantes bio-indicatrices * rgulation de la circulation des eaux de pluie : cas des Sphaignes dans les tourbires tourbe : produit fossile rsultant de la dcomposition incomplte de sphaignes

129

tourbire

tourbe

Les Trachophytes* prsence de vrais tissus conducteurs de sve (bois et liber)

* synthse de lignine * Phase diplode dominante

* Sporophyte indpendant du gamtophyte

130

3. Les "Ptridophytes"Ce terme regroupe plusieurs phylums dont certain reprsents uniquement par des plantes fossiles

A. Gnralits* bois form de Trachdes scalariformes

* vraies racines, tiges et feuilles (avec stomates)

* Sporophyte (2n) = plante feuille

coupe longitudinale dans une tige de fougre : trachdes scalariformes

131

* appareil vgtatif trs variable (forme et taille)

Selaginella

Marsilea

Salvinia fougre aquatique flottante

Regnellidium

Pilularia

5-10cm

132

Fougres "classiques"

1m

Matteucia

Polypode

133

Fougres arborescentes

134

B. Classification* premiers vgtaux vasculaires dcouverts Rhynie, en Ecosse (Silurien)

Cooksonia(-425MA)

Rhynia(-400MA)

135

* majeure partie de la flore de l're Iaire (forts du Carbonifre : charbon)

* groupe en extinction : plus de genres fossiles connus que de genres actuels (actuellement 11 000 espces)

* fossiles de "fougres graines" (Ptridospermes ou Ptridospermales) dans terrains du Carbonifre et du Permien (pas de descendance)

* groupe htrogne comptant 4 phylums (lignes) principaux

136

+ Equistophytes = Sphnophytes : prles (15 espces actuelles) + Lycophytes : lieux humides, petite taille

+ Filicophytes = Filicines : fougres vraies, 9 000 espces (6 lignes principales)

+ Psilophytes : plantes tropicales primitives

137

C. Reproductioncas d'une fougre sores

sporanges

spores (n) Rduction chromatique archgones Sporophyte (2n) plante feuille Fcondation jeune sporophyte (2n)anthrozodes oosphre

Gamtophyte (n) Prothalle anthridies

gamtophyte (n)

uf ou zygote (2n)

138

sores

indusie sporange spores

ferm

ouvert

prothalle139

schma rcapitulatif du cycle

caractristiques : nette dominance du sporophyte (2n)

spore (n) prothalle anthridies archgones oosphres

eau du milieu indispensable pour le transport des gamtes

Gamtophyteanthrozodes

n 2n

Fcondationuf ou zygote (2n)

Plante feuille

Sporophyte Rduction Chromatiquesporanges spore140

D. Quelques Ptridophytes

Equistophytes (Sphnophytes)

nombreuses espces fossiles arborescentes (Calamites 15 20 m)

15 espces actuelles (herbaces) : les prles, Equisetum, 8 en France

141

Les prles : Genre Equisetum

plantes vivaces rhizome, milieux humides tige creuse, canneles, rugueuse, incruste de silice

feuilles rduites en cailles, en verticilles, souds en une gaine rameaux verticills, articuls spores latres sporanges regroups en pi

pi de sporanges 142

soit une seul sorte de pieds, la fois chlorophylliens et fertiles

* prle d'hiver : Equisetum hyemale

soit 2 sortes de pieds : les uns chlorophylliens mais striles les autres non chlorophylliens mais fertiles * prle des prs : Equisetum arvense

plantes riches en silice (10-15% ps) et en flavonodes La prle des marais (Equisetum palustre) est toxique (palustrine, alcalode)

143

FilicophytesFeuilles en frondes prfoliation circine sporanges sur face infrieure de la fronde ou sur axes spcialiss

144

Polypodium vulgare (polypode, rglisse des bois)

Asplenium scolopendrium

Asplenium ceterach

145

* Fougre mle : Dryopteris filix-mas+ sous-bois + fronde : 50cm 1,2m + rhizome dvelopp + fronde triangulaire attnue + fronde dcoupe 2 fois

+ cailles la base des frondes

+ toxique pour les animaux sang froid : autrefois utilise contre les vers parasites (tnifuge ou anthelmintique), mdecine vtrinaire et humaine + autrefois, jeunes frondes consommes146

* Fougre aigle : Pteridium aquilinum+ surtout terrains siliceux + grande fougre : 1,5 >2m + fronde triangulaire + fronde divise 3 ou 4 fois

+ multiplication essentiellement vgtative (par le rhizome) + toxique pour le btail (htroside cyanogne : le prunasoside) + jeunes frondes parfois consommes (USA) bien que cancrignes

147

Lycophytesespces fossiles jusqu' 30m (ex. Lepidodendron)

env 1200 espces actuelles, subdivises en 3 lignes

tige dresse ou +ou- rampante, maximum quelques dizaines de cm, lieux humides

pseudofeuilles une seule nervure

sporanges l'aisselle de feuilles spcialises regroupes en pis

148

Lycopodiales

3 lignes

Selaginellales

* Lycopode : Lycopodium clavatum+ spores autrefois officinales ("poudre de lycopode") pour enrober les pilules

plus de 200 alcalodes identifis chez des Lycopodiales dont un, l'huperzine A aurait une activit contre la maladie d'Alzheimer

Isoetales 149

Les Spermatophytes* Gamtophyte femelle protg par tgument : ovule (endoprothallie) * Gamtophyte mle rduit au grain de pollen * bourgeons donnant des ramifications situs l'aisselle des feuilles * croissance secondaire des tiges et racines grce un mristme IIaire (cambium bifacial Bois IIaire vers l'intrieur, Liber IIaire vers l'extrieur), sauf chez Angiospermes Monocotyldones.

Spermatophytes (ovule)

Cycadophytes Ginkgophytes Conifrophytes Gntophytes Angiospermes

"Gymnospermes"

150

4. Cycadophytes et 5. Ginkgophytes(regroups parfois dans les Prspermaphytes)

A. Gnralits* apparition : fin re primaire (Permien) * pour les deux sexes, partie gamtophytique rduite au minimum : partie femelle : ovule (en partie) partie mle : grain de pollen * les 2 sexes sont toujours sur des pieds diffrents (plantes dioques) * bois (sve brute) form d'un seul type d'lments : Trachdes(cloisons transversales persistantes)

Bois Homoxyl * pratiquement que des espces fossiles151

micropyle RC macrospore (n)

ovulemacrosporange Sporophyte (2n) endosperme (prothalle femelle) Gamtophyte (n) Endoprothallie

partie femelle

origine de l'ovule et des grains de pollenRC microspores dans microsporange

Sporophyte (2n) partie mle

grains de pollen (gamtophytes mles) dans sac pollinique152

B. Reproduction* ovules de grande taille car rserves faites avant la fcondation * grains de pollen transports par le vent (plante anmophile ou anmogame) * entre du pollen dans l'ovule par le micropyle * grains de pollen germent et librent des gamtes cilis qui nagent dans un liquide scrt par l'ovule * fcondation des oosphres (contenues dans archgones rduits) * dmarrage immdiat de la jeune plantule (pas de priode de repos)

153

liquide de l'ovule micropyle tgument lignifi archgones trs rduits

endosperme(=gamtophyte femelle)

ntgument charnu

oosphre dtail du sommet de l'ovule

2n

ovule

154

155

Caractristiques du cycle* cycle caractris par la trs large dominance du Sporophyte

* transport des gamtes mles indpendant de l'eau du milieu

* rserves de l'ovule faites avant la fcondation (plus de relations entre plante-mre et ovule au moment de la fcondation) * pas de vraie graine (pas de dormance) : autrefois Prspermaphytes

156

C. Classificationa) Cycadophytes : environ 130 espces* rgions chaudes

* feuilles composes pennes

* vrai tronc avec accroissement secondaire ( palmiers)

* pas de bourgeons axillaires

* ovules disposs en 2 ranges sur des feuilles ovulifres regroupes en cnes157

* synthse d'un glycoside toxique : cycasine (maladie neurodgnrative, dmence de Guam)

* symbiose avec des cyanobactries fixatrices d'azote au niveau de racines spcialises dites "corallodes".

158

ex : Cycas

+ organes reproducteurs en cne au centre, feuilles spcialises

pied femelle

pied mle

Cycas revoluta

+ prfoliation circine159

+ trs grand intrt ornemental + en Asie ovules fconds consomms (riches en amidon), mais toxiques cause des htrosides toxiques

Cycas thouarsii

Cycas revoluta160

b) Ginkgophytes : une seule espce Ginkgo biloba (arbre aux 40 cus)

+ feuilles en ventail, + ou - chancres

+ arbre dioque, jusqu' 30m

+ nervation dichotomique

+ originaire de Chine, Grande-Bretagne 17me sicle, Montpellier 1771

161

pied femelle : ovules par 2 (dont un avort)

pdoncule

ovule avort

"amande"162

pied mle : chatons forms de nombreuses tamines 2 sacs polliniques

germination immdiate163

+ trs grand intrt ornemental , rsistant la pollution urbaine. pied mle

pied femelle et la bombe atomique

164

+ feuilles utilises en Chine depuis 5000 ans + feuilles riches en diterpnes (ginkgolides) et en biflavonodes + prparation d'extraits de feuilles : antioxydants et toniques crbraux, amliorent irrigation tissulaire et mtabolisme cellulaire + cultiv pour ses feuilles (ex en France)

165

+ "amande" de l'ovule consomme en Chine et au Japon (pulpe de l'enveloppe nausabonde et trs irritante)

166

6. Les Conifrophytes = ConifresA. Gnralits* fcondation par tube pollinique : + c'est le pollen qui germe et qui apporte les gamtes mles au contact de l'ovule Fcondation compltement indpendante de l'eau du milieu * la fcondation dclenche la mise en rserve (donc liens troits avec la plante-mre) et la formation de la graine Rserves faites aprs la fcondation

* formation d'une graine : organe de vie au ralenti (dormance). Adaptation aux variations des conditions climatiques du milieu arien167

* ovule nu (idem graine)

* plantes toujours ligneuses, croissance secondaire importante * organes reproducteurs en cnes (ou strobiles) unisexus (on compare parfois les cnes des fleurs ou des inflorescences) * les 2 sexes sur le mme pied (monoques) rarement spars (dioques ex. If) * Bois Homoxyl car form d'un seul type d'lments : Trachdes ponctuations aroles * canaux scrteurs de rsine (sauf exceptions) * feuilles le plus souvent en aiguilles ou linaires aplaties ou en cailles * feuilles persistantes (exceptions : mlze, cyprs chauve)168

* groupe en voie d'extinction : + 5 000 espces la fin de l're Primaire + 20 000 espces au jurassique (-225 -65 MA) + entre 500 et 1 000 espces actuelles

* moins comptitives que les Angiospermes : + organes reproducteurs peu protgs + fcondation et maturation des graines : plusieurs annes + conduction de sve plus difficile

* remarque : Bien qu'en extinction, les Conifrophytes dtiennent plusieurs records169

+ les arbres les plus grands : Squoias : 80-120m, 2000 3000 ans

170

+ les arbres les plus gros : Le Taxodium de Tul (Mexique) : 16m de diamtre, 48m de haut, plus de 2000 ans

171

+ les arbres les plus vieux :* en Californie des pins de l'espce Pinus longaeva (pin de Bristlecone) dpassent les 4 000 ans (plus de 4700 ans pour le plus vieux) Californie, Sierra Nevada, climat dsertique 3500m

* l'arbre vivant le plus vieux serait un pica g de presque 8000 ans, dcouvert en Sude172

Wollemia nobilis (Araucariaces) redcouvert en 1994 200 km de Sydney < de 40 sujets sauvages connus avant connu uniquement comme fossile (priode -200 -90 MA)

jeune plant en serre

173

King Billy

B. Chimie* en gnral, richesse en composs terpniques (alpha et bta pinne en particulier) * prsence de flavonodes * parfois des alcalodes (if)

C. Intrt* arbres ornementaux * industries du bois : charpente, meubles * pte papier * industrie chimique : trbenthine (solvants, colles, parfums) * pharmacie : dsinfectant, antiseptique (terpnes), anti cancreux (Taxol et drivs) 174

D.Reproductionex. Pin sylvestre

* cnes mles+ petits + nombreux + base des pousses de l'anne + une saison

* cnes femelles+ plus ou moins gros + peu nombreux + sommet des pousses de l'anne + prsents plusieurs annes

175

Cnes mles2 sacs polliniques sous les cailles fertiles caille fertile ("tamine")

pollen

coupe longitudinale

ballonnets arifres

176

pollen trs abondant, transport par le vent (ex. "pluies de soufre")

177

Cnes femellescaille fertile (ovulifre)

coupe longitudinale 2 ovules sur l'caille fertile micropyle178

Cycle de reproduction

appareil reproducteur mle

appareil reproducteur femelle

ovulegrain de pollen

micropyle

fcondation1 seul actif

tube pollinique

Graine179

E.Quelques exemples de Conifrophytes * If : Taxus baccata* arbuste ou arbre (10-15m) * trs grande longvit (1500-2000 ans) * feuilles linaires aplaties, 2-3cm sur 2 rangs, vert fonc, non piquantes * pas de canaux scrteurs de rsine (exception) * dioque (rare) * ovules isols (exception) * graine noire entoure par arille charnu : "baie d'if"graine

arille

180

* toutes les parties de la plante (sauf arille) sont trs toxiques : taxodes diterpniques et mlange d'alcalodes ou pseudo-alcalodes : taxine * partir de l'corce de l'if du Pacifique (Taxus brevifolia) :

Paclitaxel (Taxol), diterpne anticancreux

(100-150mg paclitaxel/if !)

* partir d'un prcurseur prsent dans le feuillage de l'if europen (0,2-1g/kg !) hmisynthse du taxol ainsi que d'analogues dont le Doctaxel

(Taxotre), plus actif que taxol* en Europe, on cultive maintenant des ifs qui avaient disparu depuis le Moyen-ge. * production de Paclitaxel par biotechnologies181

Cyprs : Cupressus sempervirens* petites feuilles en cailles triangulaires

* cnes femelles, 8-12 cailles, riches en tanins, utiliss, verts, contre l'insuffisance veineuse "galbules" ou "noix" de cyprs

* pollen trs allergisant (avril-mai)182

Thuya : Thuja occidentalis

* feuilles en cailles, rameaux aplatis disposs dans des plans verticaux

1cm

* cnes femelles 8-10 cailles allonges, aigus * utilisation des rameaux : Huile essentielle (grand remde homopathique) * toxique haute dose : thuyone (monoterpne)183

Pin sylvestre : Pinus sylvestris* partie suprieure du tronc : cailles oranges * feuilles en aiguilles, 2-3cm, par 2 * cnes femelles appels "pommes de pins"

cnes mles

port jeune port g

* bourgeons riches en HE, utiliss contre la toux et les problmes bronchiques lgers (proprits antiseptiques) : 184 "bourgeons de sapins"

Pin maritime : Pinus pinaster* fort des Landes (plante dbut 19me sicle, 1 Million d'ha) * corce riche en tanins, utilise contre l'insuffisance veineuse * la distillation de sa rsine fournissait la trbenthine de Bordeaux, riche en alpha et bta pinnes (d'autres espces de pins fournissent de la trbenthine)

* est utilis maintenant principalement pour fabriquer de la pte papier (avec rcupration * aiguilles /2, 10 20 cm * cnes femelles 12 18 cm de trbenthine)

185

Genvrier commun : Juniperus communis* 1 6 m, dioque * feuilles en aiguilles trs piquantes, verticilles par 3 * cnes femelles bleu-noir, 6-8mm diamtre, 3 cailles charnues, soudes, ("baies de genvrier"), aromatiques (riches en diterpnes)

* utilisation de ces fausses baies comme pices ou pour faire des boissons (genivre, gin) * proprits antiseptiques, apritives et diurtiques186

Sabine : Juniperus sabina* arbrisseau tal, monoque ou dioque * petites feuilles triangulaires opposes, dcusses, certaines redresses et piquantes, forte odeur de cassis

* jeunes rameaux schs et broys constituaient une drogue officinale proprit abortive, trs toxique * HE trs vsicante : monoterpnes toxiques (sabinne et surtout sabinol) * utilise en homopathie187

* cnes femelles, 4-5mm diamtre, charnus, bleu-noir maturit

Cadier : Juniperus oxycedrus* rgion mditerranenne * cnes rouge-brun plus ou moins charnus, environ 15mm diamtre

* son bois distill fournit l'huile ou goudron de cade officinal, riche en sesquiterpnes, proprits antiseptiques (shampoings, traitement de la peau)188

Autres Gymnospermes

pica"sapin de Nol"

sapin

cnes dresss cnes pendants

Cdrescnes mles(pollen en automne)

cnes femelles

189

7. Les Gntophytes(ex-Chlamydospermes) A. Gnralits ovule dans enveloppes non fermes (autrefois Saccovules) avec micropyle allong pseudo-fleur unisexue, tamines avec filet pseudo-fruit bois htroxyl : + vaisseaux parfaits ou Traches pour la sve (ponctuations aroles) + parenchyme ligneux pour soutien190

Chez certaines Gntophytes il existe un phnomne de double fcondation :* le tube pollinique dverse 2 gamtes mles dans l'endosperme (gamtophyte femelle)

* fusion de ces 2 gamtes avec 2 noyaux prsents dans l'oosphre (gamte femelle) * une seule des cellules diplodes formes donne un embryon, l'autre dgnre

la double fcondation n'est donc pas effective, elle n'est pas homologue de la double fcondation des Angiospermes (non hrite d'un anctre commun).191

B. Classification groupe comptant 96 espces caractres la fois de Conifrophytes et d'Angiospermes, mais les analyses molculaires montrent que les Gntophytes sont un groupe frre des Conifrophytes

3 familles, 3 genres

+ Gntaces : G.Gnetum : lianes forts tropicales (30 espces)

192

+ Welwitschiaces :

Welwitschia : 1 seule espce (Welwitschia mirabilis)* plante acaule, 2 feuilles croissance indfinie (quelques cm/an) vivant plusieurs sicles, dserts du Sud de l'Afrique

193

+ Ephdraces : G. Ephedra : environ 65 espces, rgions chaudes, lianes ou arbrisseaux * certaines espces asiatiques ont t utilises pour leurs alcalodes (phdrine et isomres) * phdrine maintenant synthtise ex : raisin de mer, phdra : Ephedra distachya

+ arbrisseau prsent sur le littoral franais

194

+ rameaux grles, articuls, feuilles en cailles, verticilles

"fleurs" rduites

fleurs femelles

fleurs mles

+ toxique (phdrine mais faible teneur)

+ graines avec tguments internes lignifis et tguments externes charnus, rouges maturit 195

8. Les AngiospermesA. Gnralits ovule(s) dans cavit close : Ovaire (form de 1 ou plusieurs carpelles) graine(s) dans fruit vraie fleur double fcondation effective bois htroxyl (vaisseaux parfaits + parenchyme ligneux) "apparition" la fin du Jurassique (re IIaire), en expansion depuis (plus anciens fossiles : grains de pollen, -135 MA)196

appareil vgtatif trs variable : + de moins de 1mm : Wolffia (Wolffia arrhiza)

+ plus de 100m (eucalyptus)

mtabolisme secondaire trs important et trs diversifi : trs nombreuses molcules proprits thrapeutiques197

colonisation de tous les milieux : + arien + climat froid, quatorial, dsertique. + eaux douces ou marines

ex. prairie sous-marine Posidonies (Monocotyldones)

198

B. Morphologie florale

a) diffrentes pices florales

199

b) formule floralersume le nombre et la disposition des pices florales

aubriette

colza

ex Brassicaces (ex-Crucifres) : 4 spales, 4 ptales, 6 tamines en 2 verticilles, 2 carpelles

4S+4P+(2+4)E+2C200

c) diagramme floralreprsentation thorique et schmatique des diffrentes pices d'une fleuraxe du rameau

plusieurs plans de symtrie : fleurs actinomorphesbracte florale

1 seul plan de symtrie : fleur zygomorphe 201

d) rle des pices florales Spales S (Calice), le plus souvent verts : rle protecteur Ptales P (Corolle) : rle au niveau de la pollinisation+ fleurs pollinises par le vent : pas de ptales, pas de nectar + fleurs pollinises par des insectes : prsence de pigments colors (anthocyanes, carotnodes) ou non colors (flavones, flavonols) : "appareil d'affichage", souvent nectar

spales et ptales forment le Prianthe Quand spales et ptales plus ou moins identiques : Tpales T202

appareil reproducteur :Etamines E (Androce) et Carpelle(s) C (Gynce ou Pistil)

+ les 2 sexes sur la mme fleur : fleur hermaphrodite

+ des fleurs mles et des fleurs femelles sur le mme pied : plante monoque

+ les fleurs mles et les fleurs femelles sur des pieds diffrents : plante dioque

203

Androce1 n ou taminesanthre forme de 2 loges

connectif

filet

une tamine strile : staminode

204

Formation du pollen Dans les tamines, au niveau des anthres, la Rduction Chromatique (mose) de cellules mres diplodes donne des microspores (haplodes) voluant en gamtophytes rduits : les grains de pollen

coupe transversale dans une anthreanthre

loge dhiscente

1 loge pollinique

2 sacs polliniques

pollen205

grains de pollen = gamtophytes mles rduits 2 ou 3 cellules : 1 ou cellules vgtatives + 1 cellule reproductrice qui formera 2 gamtes mles.

La paroi externe du grain de pollen, trs rsistante, s'appelle l'EXINE Viabilit du pollen : de quelques heures (Poaces) quelques jours (plusieurs mois ?)

206

Gynce ou Pistilstigmate

de 1 n carpelles (libres ou souds)

style

ovaire

fleur complte

Pistil ou Gynce

dtail Ovaire contenant les Ovules

l'ovaire contient de 1 plusieurs millions d'ovules (Orchidaces)

207

ovuledes Angiospermes

micropyle

n n

n oosphre (gamte femelle)

tgument

n

n

n n

n

2 noyaux polaires (ou accessoires)

nucelle (=macrosporange femelle)

sac embryonnaire = gamtophyte femelle208

Formation du sac embryonnairemitose 1 n mose (RC) n n 4 cellules filles haplodes mitose 2 mitose 3

n n n n

n n

n

n

n

2n

cellule mre diplode

3 des 4 cellules dgnrent

n n

n

sac embryonnaire : 7 cellules, 8 noyaux haplodes 209 (en thorie)

e) origine des pices floralesLes pices florales seraient des feuilles modifies adaptes la reproduction (thorie de la "mtamorphose", Goethe 1790) Parfois squence de passage des bractes aux carpelles visible

ex : nnuphar

210

C. Reproductiona) pollinisation= transport du pollen des anthres sur le stigmate

1. par le vent : anmogamie (ou anmophilie)fleurs non colores, beaucoup d'tamines, pollen abondant et petit, stigmates plumeux. libration de pollen ex. noisetier stigmates de mas

211

2. par les insectes : entomogamie (ou entomophilie)

+ fleurs colores, nectar, pollen peu abondant et gros,.

+ souvent adaptation parallle entre forme de la fleur et forme de l'insecte : covolution

ex pollinisation sauge et labelle des Ophrys (Orchides) ressemblant un insecte

3. par l'eau : hydrogamie

212

(pollinisation, suite)

4. par des oiseaux, des mollusques, des chauve-souris (baobab),.

5. par l'Homme

cas de la Vanille (Orchidaces)

pas de contact entre anthres et stigmate possible sans intervention d'une abeille ou de l'Homme

213

Pollinisation directe / pollinisation croise ? * pollinisation directe ou autogamie

dpt du pollen des tamines sur le stigmate de la mme fleur : mme patrimoine gntique, pas de brassage gntique

214

* pollinisation croise ou allogamie

dpt du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une fleur de la mme espce mais situe sur un autre plant : patrimoines gntiques diffrents, brassage gntique obligatoire quand l'espce est dioque

pied mle

pied femelle

215

* la pollinisation directe est gne de diffrentes faons+ maturation des 2 types d'organes reproducteurs d'une fleur dcale dans le temps (ex : mas) * organes mles mrs les premiers : fleur protandre ou protrandre * organes femelles mrs les premiers : fleur protogyne ou protrogyne + disposition des tamines et des stigmates d'une mme fleur gnant ou empchant l'autopollinisation (tamines sous le stigmate).

+ dispositifs entre tamines et stigmates d'une mme fleur gnant ou empchant l'autopollinisation (cas de la vanille) + incompatibilit entre pollen et stigmate d'une mme fleur (pollinisation croise obligatoire) + le plus souvent, combinaison de plusieurs facteurs.216

b) fcondation2 tapes : germination du grain de pollen puis fcondation proprement dite germination du grain de pollen :formation d'un tube pollinique traversant l'exine au niveau d'une aperture ou pore germinatif (amincissement de l'exine)

apertures ou pores germinatifs

tube pollinique germant

217

Germination du pollen sur le stigmate(vue au microscope lectronique)

tube pollinique

papilles du stigmate

grains de pollen

218

Germination du pollen(vue au microscope en fluorescence) grains de pollen tissus du style

grain de pollen

tubes polliniques

tube pollinique

le tube pollinique mesure de quelques mm plusieurs dizaines de cm 219

Germination du pollen

stigmate grains de pollen germant style tube polliniquede trs nombreux grains de pollen germent, il y a de 1 plusieurs millions d'ovules fconder

ovules

ovaire

220

* dans le tube pollinique, le noyau reproducteur se divise en 2 gamtes qui sont dverss dans le sac embryonnaire

tube polliniquen n n n n

1 gamte mle fusionne avec l'oosphre embryon 2n=2x

ovule

n

n

n

1 gamte mle fusionne avec les 2 noyaux polaires albumen 3x (triplode)

sac embryonnaire

nucelle221

cette double fcondation vraie, donnant un embryon et un tissu de rserve, est caractristique des Angiospermes la fcondation dclenche la formation de l'embryon

et la formation de rserves

222

c) graine L'ovule se transforme en graine :* formation de l' embryon * des rserves sont stockes. 3 possibilits :

+ le nucelle peut persister sous le nom de prisperme + le plus souvent, il est remplac compltement par l'albumen (3x) + parfois, l'albumen disparat son tour, les rserves sont alors stockes dans les cotyldons : graine exalbumine * les tguments se modifient (protection) * l'ensemble se dshydrate223

* l'embryon entre en vie ralentie (dormance)

* germination reprise de la vie et dveloppement de l'embryon grce aux rserves de la graine. germination non immdiate car inhibe par divers mcanismes. + la prsence d'inhibiteurs chimiques + la prsence de protines photosensibles + l'impermabilit des enveloppes l'eau ou l'oxygne + la rsistance mcanique des enveloppes

Pouvoir germinatif des graines ou longvit : de quelques jours (peuplier) quelques annes (parfois quelques sicles ?)224

+ taille et poids des graines extrmement variables : * de quelques microgrammes chez certaines orchides (500 000 graines par gramme !) * 20 ou 30 kg chez le palmier des Seychelles (Lodocea maldivica ou coco fesse)

40 cm

225

d) fruitLa fcondation dclenche galement la transformation de l'ovaire en fruit

X

X

226

Poids : de moins de 1/10 mg plusieurs centaines de kg !

courges

0.3mm env. 70g

2006 683kg 668kg

2007 768 kg

2009 : 782 kg

227

Le fruit possde souvent des adaptations facilitant sa dispersion ou celle de ses graines* par le vent

samares aknes aigrette

228

* par les animaux + transport externe (par accrochage)

galium

+ "transport interne" (aprs ingestion) cas des fruits charnus

harpagophyton "griffes du diable"

baies

drupes

fruits bacciformes "fruits complexes" avec partie charnue229

* par d'autres systmes

torsion brusque des valves, projection des graines : gent balais

par projection explosive des graines : concombre d'ne

230

Adaptations l'auto plantation

systme vrille ex rodiums systme plantoir 231 ex Rhisophora dans mangrove

9. Evolution du rapport Gamtophyte/Sporophyte des Bryophytes aux Angiospermes

232

Spermatophytes Bryophytes Ptridophytes"Gymnospermes" Angiospermes

n chromosomes

gamtophyte

mle : pollen

mle : pollen

protonma + plante feuille

prothalle

femelle : endosperme

femelle : sac embryonnaire

2n chromosomes

sporophyte

sporogone

plante feuille

plante feuille

plante feuille

233

Fin de la deuxime partie

234