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BOTANIQUE Philippe MARTIN LOUVAIN-‐LA-‐NEUVE, le 4 novembre 2012

1. LE RÈGNE VÉGÉTAL Le règne végétal rassemble des organismes : 1. capables de fixer l'énergie lumineuse du soleil grâce à un pigment contenu dans les chloroplastes, la

chlorophylle : c'est la photosynthèse 1 2. -‐cellulosique2 perméable mais non vivante, qui assure

la rigidité de la cellule et donc de la structure générale dans l'air (où la poussée d'Archimède est réduite par rapport au milieu aquatique) et sa résistance aux pressions osmotiques élevées. Seules quelques La paroi végétale peut ensuite s'imprégner de différentes substances comme la lignine (→ bois), ou la subérine (→ liège), etc.

-‐à-‐dire composé de lignées distinctes et dont le tronc commun est très

éloigné dans le temps, : Végétaux

Algues non vertes Végétaux chlorophylliens

Algues vertes Plantes terrestre

Bryophytes (Mousses, Sphaignes) Plantes vasculaires

Ptéridophytes (Fougères, Lycopodes, Prêles) Spermatophytes (Plantes à graines) Gymnospermes Angiospermes (Plantes à fleurs)

1 que

.

2 Pectine : du grec pêktos, gelée, polymère d'acide galacturonique assemblé en tridimensionnel (d'où la formation de gelée par emprisonnement de l'eau ; cellulose : polymère de glucose disposé en structure très complexe; c'est le composé organique le plus abondant sur Terre.

2

Pour l'ensemble des plantes terrestre, on retiendra également :

-‐ la plasticité des structures -‐ la capacité de rajeunissement -‐ la croissance ouverte (développement indéfini) -‐ une no

2. LA PHOTOSYNTHÈSE Le niveau d'organisation, par la complexité des structures de la matière vivante, est infiniment plus élevé que dans le cas de la matière inerte, ce qui induit un besoin constant et important d'énergie. Sur notre planète, la seule source

énergie utilisable pour le vivant est celle qui provient du soleil, et encore seule celle qui est produite par les p -‐à-‐dire la lumière. La chaleur n'est pas utilisable comme telle, même si elle crée des conditions de vie souvent indispensables3. Cette énergie solaire radiante, sous forme de lumière (spectre visible et le proche UV seulement), est captée par les organismes capables de réaliser la photosynthèse (uniquement les végétaux, mais aussi certains Protistes et les Cyanobactéries) qui élaborent ainsi des molécules à haute valeur énergétique qui seront à leur tour utilisées par les autres organismes.

CHLOROPHYLLE 6 CO2 + 6 H2O C6H1206 + 6 O2

gaz carbonique eau glucose oxygène

énergie lumineuse (soleil)

les végétaux sont appelés autotrophes (du grec auto, soi-‐même, et trophein, nourrir) au niveau du

végétaux pour leur subsistance4. C'est donc le moteur unique des possibilités de vie sur Terre même s'il existe des exceptions : en effet, certaines bactéries abyssales peuvent réaliser une chimiosynthèse par oxydation de l'hydrogène sulfuré rejeté par les crevasses des fosses marines, indépendamment de toute influence solaire.

5 dont la catalyse stockée sous forme de glucose .

3 n'est qu'une accumulation d'énergie chimique produite jadis par les végétaux. 4 à la synthèse des protéines ; ces bactéries tran 3

-‐) ou en ions ammonium (NH4+) dans les

mycorhizes. Chez les hétérotrophes, on distingue les consommateurs primaires (herbivores) des consommateurs secondaires (dont

5 Il faut noter l'adaptation particulièrement réussie des végétaux supérieurs en milieu aérien qui est rarement saturé en eau ( les protections contre la déshydratation sont importantes) et où les gaz utiles sont en proportions très différentes (21 % en oxygène et 0,0039 % de dioxyde de carbone).

3

ors de la respiration (la nuit pour les végétaux, constamment : biocatalyseurs

C6H1206 + 6 O2 6 CO2 + 6 H20 + énergie chimique ou thermique La régulation de ces deux voies est extrêmement stricte6 et la productivité, en termes de rendement énergétique est trenvironnementaux et spécificités des végétaux. Il n'en reste pas moins une production de biomasse énorme à l'échelle de la planète : elle est évaluée à 170 milliards de tonnes, sans compter les stocks fossiles.

-‐à-‐dire sans oxygène libre et riche en gaz carbonique, en une atmosphère riche en oxygène et pauvre en gaz carbonique,

cosmiques nocives. Par ailleurs, la biochimie du monde végétal génère des métabolismes secondaires extrêmement complexes qui ne confinent pas la dépendance photosynthétique de l'animal à la plante au seul élément énergétique. Le nombre de composés formés à partir des voies métaboliques végétales est immense. Beaucoup d'entre eux sont essentiels (on citera seulement les vitamines), d'autres, comme les phytostérols, bien que spécifiques au monde végétal, offrent des analogies de structures qui peuvent être mises à profit dans certaines hémisynthèses de composés stéroïdiens

. Il en reste en tout cas énormément à découvrir et étudier.

6 al : le bilan est identique mais les effets sont totalement différents.

4

3. CLASSIFICATION ET NOMENCLATURE Le règne végétal est marqué, comme les autres règnes, par la diversité des organismes qui le composent. Dès l'aube de l'humanité, l'Homme s'est ingénié à reconnaître les êtres vivants qu'il rencontrait et à les séparer les uns des autres, principalement en fonction de leurs usages : il était impératif de distinguer les plantes comestibles des plantes toxiques, par exemple. Mais la majeure partie des espèces végétales fut probablement ignorée, et la représentation de celles qui étaient connues fut fort peu fidèle, ainsi le Papyrus (Cyperus papyrus) chez les Égyptiens, les fleurs de la St Jean, au Moyen Âge, etc. Le 17e siècle et surtout le 18e siècle marquent un tournant notamment avec Carl VON LINNÉ (1707-‐1778), considéré comme le père de la classification moderne, avec son système de nomenclature binaire. Mais classification artificielle et il faut attendre le 19e siècle pour voir la théorie évolutionniste imposer une classification naturelle. Cette classification fait appel à la filiation entre les différents végétaux, sur base de la théorie de l'Évolution dont Darwin fut le fondateur mais précédé par Lamarck individus les plus adaptés. Cette pression les fait diverger au départ

toujours un peu intuitifs. La génétique dont les bases sont jetées par Gregor MENDEL (1822-‐1884) apportsurtout les explications (en partie du moins) au moteur évolutif :

-‐ci par la biologie moléculaire permet de sonder d

que arbre généalogique du vivant

toutes les branches, surtout celles qui se rapprochent de la base.

eut définir une phylogénie simplifiée : différenciation

ronces framboisiers cerisiers

temps

où les ronces et les framboisiers ont un ancêtre commun qui dérive lui-‐cerisiers. Il en découle que plus des groupes de végétaux sont distincts, plus leur ancêtre commun est éloigné dans le temps.

-‐ -‐à-‐

des mutations successives qui les ont fait diverger. Il en découle une classification, qui est .

5

La Systématique étudie la diversité du monde vivant ; la Taxonomie7 est sa mise en pratique par l'étude de la classification (l'usage a toutefois rendu les deux termes synonymes). D'un point de vue pratique, la classification permet :

de décrire un nouveau végétal et de l'intégrer dans un système hiérarchisé

de définir la généalogie du végétal

de prédire les caractéristiques de tout individu, par analogie à la référence à laquelle on peut le rattacher Une classification doit normalement proposer un langage commun qui facilite la communication. Synthétique par essence et donc abstraite, la classification n'est pourtant jamais définitive : l'édifice ainsi obtenu, reste incomplet certes mais de plus en plus cohérent au fil des découvertes ce qui devrait lui assurer une certaine stabilité.

4. LES SPERMATOPHYTES .

évolutif de ce règne porte sur deux point : le développement des racines et le perfectionnement des tissus conducteurs ne part, mais surtout une reproduction qui ne fait plus intervenir une spore haploïde mais une graine diploïde. Les Spermatophytes, ainsi constitués, assurent une suprématie remarquable sur les autres groupes, devenus archaïques, avec le plus grand nombre On distingue deux groupes :

-‐ les GYMNOSPERMES : les graines sont nues et toutes les espèces sont ligneuses (± 700 sp.) avec

les CYCADOPHYT -‐141 Mo années) formant de vastes écosystèmes en compagnie des fougères et des autres Principaux genres : Cycas (30 sp., surtout en Asie tropicale, C. revoluta fréquemment cultivée comme plante Zamia, Encephalartosune durée de vie remarquablement longue. Ces végétaux sont toxiques 8, ce qui explique leur

les GINKGOPHYTES (avec une seule espèce actuelle, Ginkgo biloba)

les PINOPHYTES, les Conifères : Pinales et Taxales (500 sp.)

(les PTÉRIDOSPERMOPSIDES, tous fossiles).

les GNÉTOPHYTES (Ephedra div. sp., Welwitschia mirabilis, Gnetum div. sp.) groupe relictuel, présentant des caractères annonçant les Angiospermes, notamment par l'apparition d'enveloppes bractéales charnues protégeant les graines.

7 Les linguist xonomie au profit de taxinomie.

8 On consomme substances toxiques ; on obtient ainsi le sagou.

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Dominant tous les milieux au Crétacé, ces plantes peu adaptées pour une colonisation rapide seront supplantées dès la fin de cette période par le groupe suivant.

-‐ les ANGIOSPERMES : les graines sont protégées dans un organe clos ; les espèces sont ligneuses ou non ; c'est le groupe le plus évolué et nettement dominant avec ± 250.000 sp. !9 On y distingue :

les DICOTYLEDONES (Magnoliopsides)

les MONOCOTYLEDONES (Liliopsides)

Cette dichotomie basée sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine qui est utilisée classiquement dans les flores. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont

phénotypiques que le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen : PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones et les Magnoliidées)

TRIAPERTURÉES (Eudicotylédones) Les Angiospermes apparaissent au début du Crétacé, il y a quelque 120 millions d'années, évoluant conjointement avec les insectes (co-‐évolution). Le plus important par la diversité des formes, ce groupe est également fondamental pour la vie humaine, dans laquelle il intervient non seulement pour la nourriture (directe ou indirecte, via les herbivores) mais aussi comme sources de matières premières. Ces végétaux participent de façon importante à l'édification des écosystèmes et représentent un facteur important dans le développement de la conscience culturelle de l'humanité.

9 Par contre, dans le Règne animal, le nombre de formes modernes est loin d'être prédominant par rapport aux formes moins

évoluées : 50.000 vertébrés (et groupes primitifs annexes) contre 1.000.000 Métazoaires et Protozoaires.

7

SPERMATOPHYTES

CYCADOPHYTES

GYMNOSPERMES GINKGOPHYTES

Pinales

PINOPHYTES Taxales

Gnétales

ANGIOSPERMES

MONOCOTYLÉDONES

DICOTYLÉDONES

Au niveau des Angiospermes, la dichotomie est basée calssiquement sur le nombre de cotylédons (feuilles primordiales) présent dans la graine. Toutefois, les récentes recherches en biologie moléculaire ont

le nombre de cotylédons, à savoir le nombre de pores sur le grain de pollen :

PROTOANGIOSPERMES (groupe des Nymphéales et espèces affines) MONOAPERTURÉES (comprenant les anciennes Monocotylédones, plus les Magnoliidées)

TRIAPERTURÉES (eucotylédones)

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Répartition quantitative des végétaux Les espèces végétales connues actuellement (± 420.000 espèces) se répartissent de la façon suivante : ANGIOSPERMES 85 %

BRYOPHYTES 6 % ALGUES 5 % PTERIDOPHYTES 4 % GYMNOSPERMES 0,1 %

Les espèces végétales que l'on peut rencontrer en Belgique et dans les régions voisines peuvent être ventilées comme suit : BRYOPHYTES : 727 espèces PTÉRIDOPHYTES : 57 espèces SPERMATOPHYTES : 1600 espèces

(dont environ 1200 réellement accessibles, les autres étant pour la plupart devenues extrêmement rares, ou il s'agit de végétaux dont le statut taxonomique est controversé : p. ex. des sous-‐espèces ou des variétés).

Ce nombre d'espèces n'est jamais définitif, ni précis : certaines disparaissent, malheureusement ; de nouvelles sont décrites, désaccord entre les spécialistes qui les désignent, délimitation géographique arbitraire, ce qui entraîne aussi des fluctuations.

Les Lichens forment un groupe vraiment à part dans le règne végétal : ils résultent de l'association très étroite entre une algue (Chlorophytes, le plus souvent) et un champignon (Eumycète). L'algue, réalisant la photosynthèse, procure les substances élaborées, tandis que le champignon assure la protection (humidité) et certains produits de dégradation du substrat : on parle de symbiose, car les bénéfices sont réciproques, avec souvent un léger avantage pour le champignon. Ces organismes forment un pont tout à fait particulier entre le règne végétal et le règne des Champignons. Leur biologie est remarquable : ces organismes utilisent la lumière en toute saison et

contenues, dont les polluants (métaux lourds, isotopes radioactifs, dioxyde de soufre, ...) qui leur sont préjudiciables à des degrés divers suivant les espèces. On peut dès lors établir des cartes de gradients de pollution en fonction de la distribution des lichens.

-‐ plante ? LITTRÉ définissait le mot comme terme général sous lequel on comprend tous les végétaux. Dérivé du mot grec désignant le caractère plat on associe communément le terme plante aux êtres vivants verts et dépourvus de mobilité, et plus spécifiquement aux végétaux terrestres. Toutefois, on remarque que les végétaux parasites sont dépourvus de chlorophylle, ne présentant donc pas de coloration verte, et que la notion de mobilité est aussi aléatoire et arbitraire que

Par ailleurs, le mot botanique, vient du grec botanê, herbe, plante, mais ce terme provient lui-‐même de botos, ce qui est bon à paître.

-‐ci englobant des algues qui ne sont plus terme réservé aux végétaux chlorophylliens terrestres.

9

5. LE CONCEPT D'ESPÈCE Une classification exige une unité systématique, un peu comme dans un système monétaire. L'élément fondamental du système moderne de classification est l'espèce. Mais sa définition reste arbitraire, même dans un système naturel, c

:

: les critères utilisés pour séparer les espèces sont morphologiques s, par exemple

lorsque les seuls caractères utilisables présentes de variations ténues ou qui se chevauchent : on y ajoute le critère de fécondité, insolant des populations plus ou moins

homogène ; il existe des restrictions à ce concept inversement, multiplication végétative

: le phylum intervient dans la séparation des groupes (son évaluation présentant

intervient comme critère, incluant ainsi les notions de temps et

particularités propre au génome. Au-‐ aux autres critères, reste toujours la notion arbitraire, soit du choix de la partie du génome utilisée, soit

Concrètement, une synthèse des différents paramètres permet de formuler une définition qui se veut consensuelle :

Une espèce rassemble les individus qui ont la même morphologie héréditaire 10 (cohérence phénotypique), qui sont totalement féconds entre eux (cohérence génotypique), qui donnent une descendance fertile, identique (sauf mutations) et qui sont isolés sexuellement des autres espèces, occupant ainsi une niche écologique spécifique

êtres à reproduction asexuée (bactéries, Fungi imperfecti esquels

Taraxacum, Rubus et Centaurea, pour ne citer que les cas de notre flore, restent de véritables casse-‐tête pour les systématiciens. La séparation sera alors arbitraire, en attendant de nouvelles informations, et variera souvent d'un auteur à l'autre. Il est même probable que certaines espèces ne seront jamais classifiables.

10 Le processus sexuel impose un remaniement continuel du génome (patrimoine génétique): il n'y a donc jamais deux individus identiques. Mais la systématique rassemble en taxons identiques les individus ayant en commun la partie la plus grande possible de leur génome (génotype), c à d. une homologie d'ADN) et donc des caractères visibles (phénotype) communs plus ou moins

est la corrélation entre le phénotype, directement observable, et le génotype qui permet de déterminer le concept humainement

10

Chaque espèce est insérée dans un groupe dont les membres ont des affinités communes, appelé genre ; ce concept est encore plus aléatoire car il dépend des observations et des connaissances, mais surtout de l'importance que l'on veut accorder à ces affinités (cf. Géraniums). Toutefois, la plupart des genres se distinguent de manière assez intuitive.

6. L'ANALYSE DES CARACTÈRES Le caractère est un élément d'analyse que l'on peut prendre isolément pour distinguer deux plantes et qui peut présenter des états observables et descriptibles, soit quantitativement, soit qualitativement et s'excluant de préférence, mais pas toujours : longueur d'un limbe, implantation des feuilles sur la tige, couleurs des organes floraux, etc. Les caractères peuvent décrire les taxons11 simples et les grouper, selon leurs variations, en systèmes hiérarchisés ou phylogéniques. L'ensemble des caractères définis d'un végétal s'appelle la diagnose ; elle correspondra à son signalement qui aura une valeur nomenclaturale. Bien que la morphologie soit une source importante de caractères, surtout pour les déterminations grâce à la flore, la diagnose peut faire intervenir 300 caractères issus de la biochimie, la génétique et la biologie moléculaire (notamment l'étude des homologies d'ADN qui permettent d'établir des dendrogrammes exprimant les liens entre diverses espèces), la physiologie, la phytogéographie, la palynologie, etc. Les caractères morphologiques comptent parmi les moyens les plus accessibles pour l'identification des plantes : ils sont facilement observables et souvent corrélés à d'autres caractères plus difficiles à évaluer (cf. glucides de réserve et union des anthères chez les Astéracées, p. ex.). Il faut noter qu'aucun caractère pris isolément ne suffit à définir un groupe ou une espèce. Un caractère doit répondre à certains critères pour être utilisable comme la fiabilité d'appréciation. C'est pourquoi certaines variations ne doivent pas être prises en considération :

polymorphisme : certaines espèces présentent des fluctuations dont l'apparition est aléatoire (nombre de fleurs sur une inflorescence, longueur d'une tige, taille d'un fruit, etc.). hétéromorphisme : Hedera helix présente deux types de feuilles ; certains végétaux sont dioïques.

11 Le terme taxon désigne une unité systématique, quelque soit son rang (espèce, genre, famille) ; cf. infra.

dividu, chez la plante, est délicat. Étymologiquement, on définit un individu comme la plus petite entité qui ne peut plus être divisée sans en mourir. Cette définition ne colle pas à la réalité végétale puisque on peut bouturer, marcotter, et maintenant, cloner des fragments tissulaires. La génétique intervient également dans la définition de

: celui-‐patrimoine génétique est identique pour toutes les cellules de son corps et constant (sauf accident) durant toute sa

du non-‐le végétal, il existe aussi, mais semble moins prépondérant (greffes, autogamie versus allogamie). Comme argument, il

pas non plus équivalent, puisque si un animal est vivant ou mort, sans équivoque, la

11

accommodats : le milieu intervient souvent dans l'adaptation des végétaux (Sagittaria sagittifolia, Polygonum amphibium,...). On rencontre souvent, en milieu xérique (pelouses, vieux murs, rochers) des accommodats de plantes beaucoup plus chétifs qu'en milieu ordinaire ; les graines de ces plantes, replacées dans des conditions normales, donnent naissance à des plantes ayant les caractères initiaux.

mutations : on observe parfois des modifications du génome qui se traduisent phénotypiquement (on voit parfois surgir, dans un champ de coquelicots, un individu à corolle blanche [albiflorie]). Même s'il s'agit d'une information inscrite définitivement dans le génome du végétal, il ne s'agit pas d'une espèce différente12 .

L'observation d'un échantillonnage suffisamment représentatif d'une population permet de définir la valeur d'un caractère qui pourra subir plus ou moins facilement des mutations, car il dépend d'un ou plusieurs gènes ; les caractères seront donc "pondérés" en fonction de leur stabilité. D'autre part, certains états de caractères sont plus évolués que d'autres, ce qui est utile pour le positionnement d'une espèce dans un phylum13 : on peut considérer p. ex., que la réduction d'une structure est évolutive (structures parasitaires, aquatiques, ...). 7. LA NOMENCLATURE La nomenclature est un ensemble de règles visant à gérer la désignation des plantes. Ces règles sont nécessaires d'une part, parce que la classification évolue et que des divergences quant à l'attribution d'un rang apparaissent entre différents auteurs, d'autre part, parce que toutes les descriptions publiées des végétaux nouvellement découverts ne peuvent être connues simultanément par tous les botanistes, ce qui engendre des "doublons". A LE CODE Le Code International de la Nomenclature Botanique (C.I.N.B.)14 établit un code obligatoire pour la validité des noms attribués aux végétaux ; celui-‐ci, relativement complexe, est divisé en principes et en articles. En voici les idées principales : 1. La nomenclature des plantes, algues et champignons est indépendante de celles des animaux, des bactéries et des virus.

2.

du ou des botanistes responsables de la dénomination. Le nom générique reçoit toujours une majuscule, pas l'épithète 12 L'ensemble des phénomènes conduisant à la naissance d'une nouvelle espèce s'appelle la spéciation. Les mécanismes qui interviennent au départ, sont les mutations (modification du patrimoine génétique) ou bien des hybridations (appariement de matériels génétiques d'espèces différentes). Le développement en population homogène et surtout l'isolement de celle-‐ci pourra donner à terme une espèce nouvelle. On parle de spéciation allopatrique, si l'isolement est géographique, ou de spéciation sympatrique, si l'isolement est écologique (niches écologiques incompatibles). 13 Attention aux différents radicaux -‐phile (Philos = ami) p.ex.: calciphile, -‐phyll(e)-‐ (Phyllon = feuille) p. ex. : phyllode, chlorophylle et phyl(e) (Phylè = lignée) p. ex. : phylum. 14 DE CANDOLLE et la plus récente à Melbourne, en 2011. Le texte intégral du Code peut être consulté sur le site http:/www.tela-‐botanica.org

Les contraintes du milieu favorisent parfois l'apparition de caractères comparables chez des groupes totalement différents et éloignés : c'est le phénomène de convergence; l'exemple classique est celui des Cactus-‐Candélabres d'Amérique centrale (Cereus sp.) et des Euphorbiacées africaines qui présentent des structures identiques. Le phénomène est encore plus évident dans le règne animal (poissons et dauphins, oiseaux et chauves-‐souris,...)

12

(par convention, ils sont écrits en italique dans un texte ou soulignés, si la typographie ne permet pas ce mode d'impression : ex. Angelica sylvestris L. ou Angelica sylvestris L.). L'épithète ne peut pas avoir déjà été utilisée dans le genre considéré.

3. our être valide, il doit avoir été publié

suivant les règles du C.I.N.B., dans une revue accessible aux institutions botaniques, avec une description (diagnose). 4. Principe de priorité : la première description est prioritaire et un nouveau nom ne peut avoir été attribué auparavant,

sauf ceux attribués avant 1753, date de la publication du Species Plantarum de LINNÉ, qui sert de point de départ au système de classification. Il ne peut donc y avoir d'homonyme antérieur. Le principe ne s'applique toutefois que dans un même rang, une plante pouvant être classée dans un genre différent (combinaison nouvelle). Il existe de rares exceptions pour les espèces économiquement importantes.

5.

6. Les règles de nomenclature sont, sauf exception, rétroactives.

B. LES TYPES Lorsqu'une nouvelle espèce est décrite, un spécimen, appelé type, doit être conservé afin de servir de référence permanente ; c'est un dépôt légal, en quelque sorte. Ces spécimens sont conservés (ce qui exclut un organisme vivant, qui pourrait se modifier) dans les grands herbiers des institutions botaniques. On distingue :

l'holotype, qui est le spécimen original désigné par l'auteur

l'isotype, qui est un double de l'holotype

le néotype, qui est le spécimen choisi lorsqu'on ne trouve pas l'original correspondant à la création du nom. L'échantillon est le support physique de la description, mais il peut différer d'une "normalité" de l'espèce, en fonction de la variabilité propre à chaque espèce. Une illustration peut être valable si aucun échantillon ne peut être présenté. C. LE NOM DES PLANTES Au 18e siècle, le latin était la langue véhiculaire des savants : les premières descriptions furent donc rédigées dans cette langue morte. La tradition fut perpétuée jusqu'à nos jours. Elle est universelle et présente l'avantage d'éviter la suprématie d'une langue moderne par rapport à une autre. L'universalité de la dénomination latine est

En 1753, LINNÉ classa de nombreuses espèces dans le genre Geranium. Ce genre fut révisé par L'HÉRITIER en 1789, notamment avec l'apport de nouvelles espèces exotiques, et qu'il considérait trop hétérogène; il le scinda en trois genres distincts, qui furent acceptés par tous les botanistes par la suite : Geranium robertianum L. (Herbe-‐à-‐Robert) → Geranium robertianum L. Geranium cicutarium L. (Bec-‐de-‐grue) → Erodium cicutarium (L.) L'HÉR. Geranium peltatum L. (Géranium-‐Lierre) → Pelargonium peltatum (L.) L'HÉR. "Géranium" est toutefois resté, à tort, dans le langage courant pour désigner les Pelargonium : le nom latin est devenu vernaculaire.

13

fondamentale : par exemple, Papaver rhoeas est bien connu chez nous sous l'appellation de Coquelicot, mais il se nomme Klatsch-‐Mohn en allemand, Corn poppy en anglais, Grote klaproos, en néerlandais, Gelincik en turc, Pipacs en hongrois, Mák vlcí en tchèque, Kornvallmo en suédois, Rosalaccio en italien, Silkkiunikko en finnois... Même en français, toutes les Angiospermes n'ont pas un nom bien défini ou bien en possèdent plusieurs consacrés par l'usage, surtout pour celles utilisées en médecine populaire. Caltha palustris, le Populage des marais, porte 60 noms français (et 140 en allemand !). Inversement, un nom vernaculaire peut désigner des plantes différentes ; le terme "ciguë" par exemple, désigne aussi bien Aethusa cynapium, Cicuta virosa que Conium maculatum ; de même que le terme "Sycomore" désigne Acer pseudoplatanus chez nous et Platanus occidentalis au Québec ! Le terme "Laurier" désigne le Laurier-‐sauce [Laurus nobilis, Lauracées] mais aussi des plantes appartenant à des familles différentes, toxiques pour la plupart: le Laurier des bois [Daphne laureola, Thyméléacées], le Laurier-‐rose [Nerium oleander, Apocynacées], le Laurier-‐cerise [Prunus laurocerasus, Amygdalacées], le Laurier de St-‐Antoine (= l'Epilobe en épi) [Epilobium angustifolium, Onagracées], la Laurier jaune [Thevetia peruviana, Apocynacées]. Parfois, il existe des confusions : Acacia et Mimosa : le Mimosa des fleuristes est un Acacia, alors que le vrai Mimosa est une sensitive, Mimosa pudica; Faux-‐acacia désigne à tort le Robinier (Robinia pseudoacacia). Le phénomène existe aussi entre différentes langues : Tropaeolum sp., la Capucine, s'appelle Nasturtium en anglais, alors que ce terme est le nom scientifique du Cresson, Water-‐cress en anglais.

Il faut toutefois remarquer que la dénomination latine n'a pas toujours eu la rigueur que l'on voudrait, surtout à ses débuts : il existe aussi des désignations pour le moins ambiguës : Abies sp. et Picea abies... ; les arbres sont féminins en latin, mais on trouve Carpinus betulus, en apposition (avec Betula pour le Bouleau). D. L'étymologie du binôme peut être très variée :

nom ancien, d'origine latine, grecque ou autre, Abies (latin) ; Actaea, Atropa, Drosera (grec); Ilex (celtique); Datura, Ceterach, Nuphar, Cuscuta (arabe), Ginkgo (chinois)

dédicace à une personnalité, Lobelia (hommage de Plumier à LOBÉLIUS [1538-‐1616]), Hortensia (= Hydrangea) (en hommage à Hortense DE NASSAU15), Legousia (en hommage à LE GOUX, botaniste français du 17e siècle). Le procédé a été imaginé par PLUMIER, botaniste français du 17e siècle, notamment devant l'afflux de nouvelles espèces exotiques, d'autant plus difficiles à dénommer qu'elles appartenaient à des genres inconnus en Europe.

création : la plupart de noms non repris des Anciens : Lithospermum (de lithos, la pierre et de sperma, la graine), Equisetum (de equus, le cheval et de seta, le crin), x Festulolium (hybride entre Festuca et Lolium).

, l'origine peut être quelconque et rappeler

un habitat : Scirpus lacustris, Pedicularis palustris, Mentha aquatica une morphologie, un port, une analogie : Lemna gibba, Juncus acutiflorus, Carex humilis, Primula

elatior, Danthonia decumbens, Ranunculus hederaceus, Fallopia convolvulus, Campanula persicifolia

15 dont le mari accompagna COMMERSON (qui a créé le genre) et BOUGAINVILLE en 1766 en voyage d'exploration (cf. FOURNIER P.,et CHEVALIER A.,1935. -‐ Qui est Hortense ? Le Monde des Plantes, n° 214 et 215)

14

un lieu géographique: Fallopia japonica, Trientalis europaea, Stachys alpina

une dédicace : Dactylorhiza fuchsii (Léonard FUCHS [1501-‐1566] de Tübingen), Elodea nuttallii (NUTTALL).

une allusion historique ou un usage : Dianthus carthusianorum, Papaver somniferum, Rhamnus catharticus, Nasturtium officinale

un nom composé : Veronica anagallis-‐aquatica, Lychnis flos-‐cuculi.

LINNÉ et d'autres auteurs ont utilisé le latin médiéval, ce qui donne des variations sur un même thème: Fagus sylvatica, Anthriscus sylvestris, Myosotis nemorosa, Senecio nemorensis [=SYN. de S. ovatus, non actuel]. D'autre part, il ne faut pas toujours attribuer une valeur à une épithète, dont le sens peut être flou (agrestis, arvensis, campestris) ou carrément erroné : Petasites hybridus n'est pas un hybride, Lunaria annua est bisannuel et Cardamine hirsuta est glabre. Il ne peut y avoir de tautonymie, comme en zoologie, où le dédoublement a la valeur du vulgaris (commun) en botanique ; il n'existe non plus aucun lien entre botanique et zoologie d'un point de vue étymologique: Prunella vulgaris (la Brunelle, famille des Lamiacées) et Prunella modularis (l'Accenteur mouchet, un Passériforme). Lorsque des sous-‐espèces sont décrites, il y a un taxon correspondant à l'espèce, dont il prend le nom, précédé de la mention "subsp." mais non suivi du nom d'auteur ; les autres taxons différents du type nomenclatural prennent un nouveau nom de sous-‐espèce suivi du nom de l'auteur responsable de la description : Polygonum aviculare L. subsp. aviculare, Polygonum aviculare L. subsp. depressum (MEISSNER) ARCHANG. Les hybrides, appelés nothotaxons, sont désignés par une épithète précédée du signe × (et non de la lettre x) de préférence sans espacement : l'hybride fertile entre Geum urbanum et Geum rivale se nomme Geum ×intermedium EHRH. E. LE PARRAINAGE Le binôme doit être accompagné du nom de l'auteur16 qui a publié validement la description la première fois. Il est normalement écrit en abrégé avec un point, sauf s'il est très court, peu connu, ou si une confusion est possible avec un homonyme. S'il y a deux auteurs, les deux noms sont indiqués et joints par "et" ou "&".

p. ex.: Arrhenatherum elatius (L.) BEAUV. ex J. et C. PRESL

st-‐à-‐dire de rang), on place l'auteur de la première description (= basionyme) entre parenthèses, suivi du nom de l'auteur de la nouvelle combinaison ; le nom initial est relégué au rang de synonyme (dans le cas ci-‐dessus, Avena elatior L.). On utilise la mention "ex" lorsqu'un auteur a décrit une espèce dont le nom avait déjà été attribué par un premier auteur ; dans le cas du Fromental, J. et C. PRESL ont publié une description valide pour la première de cette graminée, nommée auparavant par BEAUVOIS.

Enfin, il faut signaler certaines utilisations, comme "Hort." provenant de Hortulanorum (des jardiniers) pour des plantes d'origine horticole non publiées validement, et "auct. non" pour désigner une mauvaise détermination publiée, mention suivie du parrain initial: Hordeum nodosum auct. non L.

On le voit, la complexité peut être importante et rendue ardue souvent lors d'un changement de rang, certaines espèces bénéficiant de nouvelles recherches, soit taxonomiques, soit historiques (Melandrium devenant Silene), et pour beaucoup de sous-‐espèces élevées au rang d'espèces ou vice-‐versa.

16 En pratique, la mention de l'auteur ne figurera que dans un titre, ou lors d'une première présentation, pour ne pas alourdir le texte.

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8. LES RANGS DE TAXONS Il existe bien sûr une hiérarchie dans la classification. Chaque niveau est appelé rang, le taxon en la division : exemple : position de la Morelle noire, Solanum nigrum la famille (rang) des Solanacées (taxon). Rang de taxons supérieurs EMBRANCHEMENT Spermatophytes SOUS-‐EMBRANCHEMENT Angiospermes CLASSE Dicotylédones ORDRE Polémoniales FAMILLE Solanacées Binôme GENRE Solanum ESPÈCE (sp.) nigrum Rangs de taxons inférieurs SOUS-‐ESPÈCE (subsp.) nigrum VARIÉTÉ (var.) atriplicifolium FORME (f.) chlorocarpum Remarque : La famille est le rang taxonomique supérieur le plus utilisé, du moins en floristique ; elle rassemble les genres possédant des affinités communes, parfois peu accessibles à l'observation directe. Le nom de la Famille est généralement construit avec celui d'un des genres caractéristiques, suivi du suffixe -‐aceae en latin, -‐acées en français, usage adopté ici. Le nom de certaines familles dérive parfois de genres non représentés dans notre Flore, par exemple les Rubiacées, de Rubia tinctorum, la Garance ; parfois, il s'agit de synonymes tombés en désuétude p. ex. Caryophyllacées provient de Caryophyllus, nom ancien des Dianthus . Seules huit familles peuvent être appelées également par un nom consacré par l'usage et non basé sur le genre-‐type : Crucifères ou Brassicacées, Guttifères ou Clusiacées, Labiatées ou Lamiacées, Palmiers ou Arécacées, Ombellifères ou Apiacées, Papilionacées ou Fabacées et Graminées ou Poacées. On décrit actuellement près de 600 familles, groupées en quelque 80 ordres.

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     L'organisation du corps végétal est soumise au principe d'occupation maximale des surfaces, en raison de la nature autotrophe de son mode de nutrition : pour capter le maximum de rayonnement solaire nécessaire à la photosynthèse, une multitude de formes a été développée chez les végétaux avec un déploiement des ramifications souvent poussé à l'extrême et qui pourrait être, théoriquement, illimité. Il est en tout cas indéfini et non centralisé, par une mise en réserve de tissus juvéniles (méristèmes) qui permettent l'apparition de nouveaux organes en cas de besoin (chez l'animal, du moins supérieur, le développement est défini et centralisé dès l'embryon, la différenciation touchant tout l'organisme, ce qui empêche toute régénération importante). Ce développement est toujours la multiplication de trois organes fondamentaux appelés organes végétatifs qui sont :

la racine -‐ la tige -‐ les feuilles L'inflorescence et les fruits, formant l'appareil reproducteur, découlent de la transformation de bourgeons. Il existe une quantité phénoménale de variations de ces organes fondamentaux, définissant ainsi la diversité des végétaux que nous connaissons ; cette variabilité est très étudiée dans le cadre de la systématique et donc de la phylogénie, permettant ainsi de grouper les végétaux en séries évolutives.

lles :

Vrille Épine

Tige

Vitis

Crataegus

HOMOLOGIE

Feuille

Vicia

Robinia

HOMOLOGIE

ANALOGIE

ANALOGIE

.

A. LA RACINE La racine est l'organe souterrain, généralement, qui permet à la plante de se fixer dans le sol et d'y absorber l'eau et les éléments minéraux nutritifs qui y sont contenus. Dans certains cas, elle remplit aussi la fonction de réserve. La racine comprend trois régions :

la région lisse qui est la zone de croissance avec un méristème protégé d'un renflement, la coiffe ou calyptre, situé à l'extrémité distale de la racine ; celle-‐ci assure la protection de la région lisse et le géotropisme (statolithes). Elle manque chez Aesculus (Marronnier)

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la région pilifère, garnie en surface de nombreux poils absorbants (jusqu'à 2000/cm² chez les Poacées : ainsi un individu de Seigle peut en compter 14 milliards, ce qui porte sa surface souterraine à plus de 600 m² !) ; c'est à ce niveau seul que s'effectue l'absorption

la région subéreuse,

apparaissent les racines secondaires. Cette région seule s'allonge, par différenciation des deux premières, car la longueur de celles-‐ci reste constante.

Trois types de racines sont décrits :

racine primaire, qui résulte de l'accroissement de la radicule embryonnaire

les racines secondaires, qui sont les ramifications de 2e, 3e, 4e ... ordre, les plus fines étant appelées radicelles

les racines adventives, apparaissant sur une partie différente de la plante (Chez Hedera helix : rôle fixateur, sur les stolons des Fragaria, etc.).

Outre l'absorption de l'eau et des sels minéraux et la fixation dans le sol (hypertrophiée chez Rhizophora, le Palétuvier), il existe des adaptations particulières :

avec accumulation de réserves nutritives (hypertrophie de la racine en rave ou carotte chez Daucus, Beta ou en tubercules chez Ranunculus ficaria ou Orchis)

en racines aériennes, chez certaines plantes tropicales épiphytes comme le Vanillier ou les Monstera, p. ex. ; elles peuvent être assimilatrices (photosynthèse)

transformation en suçoirs (haustoriums) chez les plantes parasites, comme Viscum album, Orobanche, Cuscuta ou Rhinanthus p. ex.

présence de bourgeons : plantes drageonnantes (Rubus). Il existe également une régression en milieu très humide : disparition des poils absorbants chez les plantes aquatiques (Lemna), voire disparition complète chez les plantes aquatiques flottantes (p.ex. Utricularia) et certaines épiphytes (Tillandsia)

Chez de nombreux végétaux, on observe le phénomène de mycorhize, symbiose entre un champignon ou une bactérie et la racine ; un cas bien connu est celui des mycorhizes sous forme de nodules des Fabacées (Rhizobium) dont la capacité de fixation de l'azote est mise à profit pour fertiliser les sols pauvres. La plupart des végétaux supérieurs utilisent ce procédé, sauf les Cypéracées (Carex), les Brassicacées et les Saxifragacées. Cette association étroite assure l'approvisionnement des végétaux supérieurs en éléments azotés assimilables (comme l'ion ammonium, -‐NH4+) à partir de l'azote atmosphérique (cycle de l'azote : ces engrais verts sont capables de fixer de 50 à 100 kg d'azote atmosphérique par ha et par an) et l'apport d'éléments organiques aux organismes hétérotrophes que sont les champignons ou les bactéries en cause. Cette optimal

protecteur vis-‐à-‐vis des agents pathogènes. D'autres exemples sont connus aussi chez les Chênes (avec Tuber melanosporum, la Truffe), chez Alnus glutinosa, l'Aulne, (avec des bactéries Actinomycètes du genre Frankia,), chez Hippophae rhamnoides, l'Argousier. Le phénomène existe également chez les Ptéridophytes.

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B. LA TIGE La tige est l'axe prolongeant la racine, mais elle s'en différencie par une morphologie et une structure histologique que nous n'aborderons pas. et les entrenoeuds qui les séparent. La jonction entre la tige et la racine s'appelle le collet ; c'est une zone peu différenciée extérieurement, mais qui est le siège d'une importante réorganisation anatomique des tissus conducteurs. La tige est généralement aérienne, mais comme il existe des racines aériennes, il existe également des tiges souterraines. Elle peut être herbacée ou ligneuse. Diversité de la tige En termes de dimensions, il existe un nombre incalculable d'intermédiaires entre la frêle tige herbacée et les troncs volumineux des espèces ligneuses. Généralement, la tige est de section ronde ; elle peut être triangulaire (Cypéracées), quadrangulaire (chez les Lamiacées), voire pentagonale (chez les Cucurbitacées). Elle peut être pleine, creuse, charnue voire succulente (et assurer toute la photosynthèse : Cactacées), à contour lisse, cannelé ou ailé. Les plantes dépourvues de tige sont dites acaules : elles sont réduites à une rosette de feuilles (p. ex. : Primula acaulis, Carlina acaulis).

La tige peut se différencier en

épines (Crataegus sp., l'Aubépine). Attention, l'aiguillon est une production de l'épiderme et donc se détache (Rosa).

vrilles (Vitis vinifera, la Vigne ; Parthenocissus sp., la Vigne Vierge)

cladodes, à l'aspect de feuilles (Asparagus officinalis, l'Asperge)

stolons, (Fragaria, le Fraisier, Viola, la Violette), qui permettent une multiplication végétative ; ils peuvent être souterrains (chez Solanum tuberosum, la Pomme de terre, où les "yeux" sont les feuilles atrophiées)

tubercules qui sont des renflements terminaux de tiges ou des stolons souterrains (Solanum tuberosum, la Pomme de terre, Helianthus tuberosus, le Topinambour)

rhizomes, tiges souterraines dont les feuilles sont réduites à des écailles et qui se rencontrent surtout chez les Monocotylédones (Polygonatum (Sceau-‐de-‐Salomon), Convallaria maialis (Muguet), Paris quadrifolia (Parisette),...) ; ils sont généralement pourvus de racines adventives

bulbes, tiges souterraines réduites avec feuilles développées en organes de réserves (Allium) sans écailles (bulbe solide (Colchicum).

Le développement de la tige permet de distinguer un port dressé, rampant ou grimpant. En fonction de la croissance des bourgeons, on observe différents types de ramifications :

la grappe ou racème, où l'axe principal croît indéfiniment, ce qui aboutit au port pyramidal,

la cyme, où l'axe principal avorte systématiquement pour permettre le développement d'un ou deux axes latéraux (produisant alors les tiges à feuilles opposées).

Chaque espèce développe un port caractéristique résultant de la phyllotaxie (disposition des feuilles) ; la taille, importante pour les arbres fruitiers, en permet la modification artificielle. Le port de la plante, soumise à l'influence de la pesanteur, est caractérisé également par son orientation dans l'espace.

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Il est dressé si sa croissance est orthotrope (croissance verticale) avec un développement des bourgeons à des niveaux différents : le tronc de l'arbre est le résultat du développement de la tige principale, tandis que le buisson découle d'une prédominance des bourgeons de base.

Il est étalé (ou grimpant en présence d'un support) lorsque la croissance est plagiotrope (croissance latérale).

C. LA FEUILLE La feuille, généralement verte, est le siège de la photosynthèse (assimilation chlorophyllienne, respiration et trans-‐piration). Cette fonction essentielle en détermine la forme et la disposide méristème terminal (seules les Poacées présentent un méristème basilaire). Comme pour les autres structures, il existe de très nombreuses adaptations.

-‐ La base foliaire, qui est le point d'attache de la feuille à la tige ; la chute à l'automne, chez les espèces à feuilles caduques, provient des produits de cicatrisation se développant à ce niveau. On y distingue :

la gaine, qui est un élargissement du pétiole pouvant être plus ou moins important (Poacées, Cypéracées,

Apiacées,...)

l'ochréa, gaine membraneuse enveloppant la tige des Polygonacées.

la ligule, petite lame en forme d'étui généralement incolore et insérée entre la tige et le limbe, chez les Poacées (la variation de forme de cet élément est essentiel dans la détermination de nombreux membres de cette famille)

les stipules, appendices foliacés disposés généralement par deux à la base du pétiole (Viola). Elles peuvent

être simples chez les Potamots (Potamogeton) ou en forme d'épines (Robinia pseudoacacia)

-‐ Le pétiole, qui est la structure amincie reliant le limbe à la tige ; de nombreuses variations peuvent exister : entre son absence chez les feuilles sessiles et son hypertrophie en phyllode (Ruscus aculeatus).

-‐ Le limbe est généralement vert, il peut toutefois être coloré différemment avant la chute automnale, lorsque la chlorophylle disparaît, laissant apparaître les anthocyanes, ou de façon permanente, chez certaines variétés (Fagus sylvatica, e.a. f. purpurea, le Hêtre pourpre ; Corylus avellana cv. Fuscorubra, le Noisetier). Il peut être absent ou réduit, vrilles chez certaines Fabacées, écailles chez certaines espècesparasites non chlorophylliennes, ou encore prolonger le pétiole en limbe décurrent (chez Symphytum officinale, la Consoude, p. ex.).

On définit plusieurs types d'insertion au niveau de la tige : classiquement, les feuilles peuvent être alternes ou verticillées, dans ce dernier cas, on parle de feuilles opposées si le verticille comprend 2 feuilles ; mais d'autres insertions sont également possibles. Les feuilles opposées sont dites décussées si chaque paire est décalée de 90° à

Syringa).

La feuille est simple, ou composée si le pétiole est ramifié en pétiolules terminés en limbes individuels qui sont appelés folioles. Il n'y a alors pas de bourgeons axillaires à la base des folioles. Le limbe peut présenter diverses transformations : épines partielles (Ilex) ou totales (Cactacées), vrilles (Vicia : transformation partielle de la foliole terminale ; Bryonia : transformation totale), feuille unifaciale (Iris), cornets piège à insectes (Sarracenia, Nepenthes).

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La surface des feuilles (mais aussi des autres organes) peut couverte par une cuticule (formée de cutine, de nature lipidique) elle-‐même parfois recouverte

disparaissent rapidement. Lorsque des structures raides rendent une surface ou plus souvent une arête coupante,

dense de poils donnera un caractère pubescent ou tomenteux (feutré). Les variations des bords du limbe sont généralement des caractères d'identification utiles. Les feuilles peuvent être persistantes, caduques (tombant lors de la saison défavorable) ou marcescentes : ces feuilles sèchent sur la plante et ne tombent qu'au printemps suivant (Carpinus betulus, le Charme ; Fagus sylvatica, le Hêtre, surtout chez les sujets taillés). On appelle enfin hétérophyllie, la présence de deux types de feuilles sur une même espèce : feuilles entières sur rameaux florifères et feuilles palmatilobées sur rameaux stériles chez Hedera helix, feuilles lobées des rameaux flottants et feuilles filiformes des rameaux immergés chez Ranunculus s.g. Batrachium. On parle d'hétéroblastie pour l'hétérophyllie liée à l'âge, par exemple chez Lapsana communis. E. LA FLEUR La fleur, qui peut être solitaire ou former un ensemble appelé inflorescence, est le siège de la reproduction sexuée. Elle est généralement hermaphrodite. Si les sexes sont séparés, la plante sera dite monoïque si les deux sexes sont sur le même individu ou dioïque si les sexes sont sur des individus différents.. La floraison consiste en l'apparition des éléments floraux (certaines plantes ne fleurissent qu'une fois, elles sont monocarpiques, d'autres plusieurs fois, elles sont polycarpiques) et leur épanouissement (anthèse, qui est spécifique en durée, de quelques heures à plusieurs jours, en période (jour, nuit), température et durée de jour. schéma théorique de la fleur : La fleur est composée de quatre structures appelées verticilles. Les deux verticilles extérieurs sont à la fois protecteurs et attractifs ; ils forment tous deux le PÉRIANTHE :

1. Le CALICE est constitué de pièces vertes, les sépales. Même si ces pièces jouent un rôle assimilateur dû à la présence de chlorophylle, c'est surtout le rôle de protection qui est prépondérant ; les sépales protègent en effet les autres verticilles avant la floraison ; certains seront même caducs, dès ce rôle terminé (Papaver). Chez d'autres espèces (Veronica) par contre, ils continueront leur croissance : ils seront dits accrescents. Le calice est parfois doublé d'un calicule, dont les pièces alternent avec les sépales (Malva, Potentilla, Geum, Scabiosa où ils sont accrescents).

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2. LA COROLLE, constituée de pièces colorées, les pétales. Ceux-‐ci présentent souvent l'aspect le plus "remarquable" d'une phanérogame et on perçoit l'étendue des possibilités morphologiques en comparant la corolle d'un Orchis à celle de Lychnis flos-‐cuculi ou d'un Polygala. Pour beaucoup d'espèces, la corolle joue un rôle attractif majeur pour les insectes pollinisateurs, par la forme (Ophrys), la coloration ou la présence de nectaires. On distingue chez certaines espèces une partie basale, étroite et plus ou moins allongée, que l'on appelle onglet (Geranium).

Chez les Fabacées (SYN. Légumineuses17), les pétales ont une configuration particulière :

La corolle se distingue également par son type de symétrie, qui peut être :

-‐ radiaire (fleur actinomorphe) : il y a plusieurs plans de symétrie, p. ex. la Renoncule -‐ bilatérale (fleur zygomorphe) : il n'y a qu'un plan de symétrie, p. ex. la Pensée -‐ spiralée (fleur asymétrique) : pas de plan de symétrie, p.ex. les Cannacées, Nymphaea, Magnolia Certaines espèces n'ont pas de périanthe, chez d'autres, il est fortement réduit (APÉTALES) ; Parmi les espèces à périanthe complet, on distingue les DIALYPÉTALES, à pétales libres entre eux, et les GAMOPÉTALES à pétales soudés. Suivant le nombre de pièces composant les structures florales, on distingue les fleurs trimères (3 ou multiples de 3) tétramères (4 ou multiples de 4) et pentamères (5 ou multiples de 5). Parfois, les sépales sont pigmentés et offrent l'apparence de pétales ; il n'y a alors qu'un seul verticille appelé périgone et composé de tépales verts (ex. chez les Renonculacées et chez les Liliacées). Les deux verticilles internes assurent la reproduction :

3. L'ANDROCÉE, ensemble des organes mâles, constitués des étamines, dont le rôle est la production de pollen, porteur des gamètes mâles. L'étamine est composée de deux parties :

le filet, qui est le support rattachant l'étamine à la base florale,

l'anthère, formée de deux paires de sacs polliniques reliées longitudinalement par le connectif ; à maturité, ceux-‐ci libèrent le pollen qui sera emporté, soit par le vent, soit par les insectes.

NB certaines structures staminales sont stériles et portent alors le nom de staminodes (p. ex. Scrophularia).

17 Jadis, le terme légume désignait les graines qui se forment dans la gousse.

radiaire bilatérale

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4. LE GYNÉCÉE ou PISTIL, ensemble des organes femelles, en position centrale dans la fleur et composé des carpelles. Ceux-‐ci peuvent être libres ou plus ou moins soudés ; le carpelle comprend l'ovaire, où se trouvent les ovules, (le terme ovule ne doit pas être confondu avec l'homonyme zoologique qui désigne le gamète femelle des animaux et correspondant donc à une seule cellule) ainsi que le style terminé par le stigmate (lors de la fructification, le style est généralement caduque, mais il est accrescent chez certaines espèces, p. ex. chez le genre Clematis ou le genre Geum). La position de l'ovaire par rapport à l'insertion des pièces du périanthe est un élément essentiel :

ovaire supère ovaire semi-‐infère ovaire infère L'insertion des ovules dans l'ovaire varie également et fait l'objet d'une classification (placentation pariétale, axile ou centrale). Les quatre verticilles sont insérés sur un réceptacle qui est l'extrémité du pédicelle. Le développement de ce réceptacle peut donner naissance à un faux-‐fruit (Fragaria). FORMULES ET DIAGRAMMES FLORAUX La formule florale intègre l'analyse de la configuration florale où chaque élément de la fleur est représenté par l'initiale majuscule de son nom, S, P, A, G. D'autres éléments sont également considérés : la symétrie (* pour radiaire, pour bilatérale), le nombre de pièces indiqué par des chiffres ou par le signe s'il y en a beaucoup, les soudures par des parenthèses, la position de l'ovaire (G pour infère, G pour supère), le nombre de loges par un exposant et le nombre d'ovules par loge par un indice.

ex. Papaver sp. = * S 2 P 2+2 A G ( ) Le diagramme floral représente la coupe transversale schématique des verticilles réalisée au niveau le plus caractéristique. ex. Papaver sp.

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F. L'INFLORESCENCE L'inflorescence est un ensemble de fleurs non séparées par des feuilles. Il existe relativement peu d'espèces à fleurs solitaires (Papaver, Tulipa, Callitriche, Anagallis,...). On définit les organes suivants :

le rachis ou axe principal

les pédoncules ou axes secondaires

les pédicelles, axes portant les fleurs

les bractées, pièces foliaires situées à la base d'un pédicelle, d'un pédoncule ou du rachis

les bractéoles, petites bractées portées sur le pédicelle

la spathe, bractée très développée et enveloppant une inflorescence (Arum maculatum)

l'involucre, ensemble de bractées insérées au même niveau et à la base de l'inflorescence (Apiacées, Astéracées).

CLASSIFICATION DES INFLORESCENCES La classification est complexe en raison de l'existence d'un grand nombre d'intermédiaires et de formes composées.

Les inflorescences simples (un seul axe principal). INFLORESCENCES INDÉFINIES ou RACÈMES L'axe principal a une croissance limitée seulement par les conditions physiologiques ou climatiques ; les fleurs les plus âgées sont situées à la base, tandis que les plus jeunes se situent au sommet.

1. Fleurs pédicellées :

la grappe : axe allongé et totalité des fleurs pédicellées : Ribes, Acer.

le corymbe : grappe dont les pédicelles sont insérés à des niveaux différents et allongés de façon à porter les fleurs dans un même plan : Prunus avium.

l'ombelle : grappe dont les pédicelles sont insérés en un même point : Cornus mas, Hedera helix, Butomus umbellatus.

2. Fleurs sessiles :

l'épi : axe principal allongé et fleurs sessiles : Plantago, Orobanche, Orchidacées

on distingue : -‐ le chaton à fleurs unisexuées : Salix, Juglans regia - le spadice à axe charnu et renflé : Aracées (Arum maculatum).

Cette inflorescence est entourée d'une bractée très développée, la spathe (définissant le groupe des Spadiciflores : Palmiers et Aracées).

le capitule : axe très cours et étalé en plateau : Astéracées.

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INFLORESCENCES DÉFINIES ou CYMES

L' axe principal produit une fleur à son extrémité et stoppe sa croissance, avec apparition de rameaux latéraux produisant à leur tour une fleur, et ainsi de suite ; les fleurs les plus âgées sont situées au centre de l'inflorescence, tandis que les plus jeunes sont à la périphérie. Les fleurs sont toujours pédicellées.

la cyme unipare : cyme hélicoïde (Gladiolus, Beta maritima), cyme scorpioïde (Boraginacées).

la cyme bipare : deux axes secondaires sont insérés au même niveau (Caryophyllacées)

la cyme multipare : trois axes latéraux ou plus : Viburnum Les inflorescences composées (combinaisons d'inflorescences simples)

la panicule : grappe de grappes (Vitis vinifera) , de cymes = thyrse (Aesculus, Syringa), d'épillets (Avena)

l'ombelle composée : ombelle d'ombellules (Apiacées)

le chaton composé : épi de cymes bipares (Corylus avellana)

l'épi composé : épi d'épillets (Triticum, Hordeum)

cyme bipare de capitules (Galinsoga)

capitule de capitules (Leontopodium, edelweiss) Les inflorescences condensées

Ce sont des inflorescences relevant des types précédents, mais elles sont fortement contractées : le glomérule (Mentha) et le cyathium (Euphorbia).

G. LE FRUIT

Le fruit, au sens strict, est l'organe résultant de la transformation subie par l'ovaire après la fécondation ; il renferme la ou les graines qui proviennent d'un ou plusieurs ovules (il existe toutefois des fruits sans graines, qu'on appelle fruits parthénocarpiques, p. ex. Musa, la Banane). La fructification est l'ensemble des mécanismes conduisant à la formation du fruit : action des hormones (auxine, gibbérelline), disparition de la chlorophylle, synthèse des anthocyanes, et enfin, dégradation des acides, de l'amidon, des pectines, production d'éthylène, phénomènes qui engendrent la modification des caractères organoleptiques (mûrissement).

Le terme fruit est étendu par analogie, aux organes provenant du développement d'autres structures que l'ovaire, comme le réceptacle, les bractées ; ce sont les faux-‐fruits.

La paroi du fruit ou péricarpe, comprend trois parties : l'exocarpe, à l'extérieur, le mésocarpe, plus ou moins charnu au milieu, et l'endocarpe, à l'intérieur, plus ou moins sclérifié. 1. Exocarpe 2. Mésocarpe 3. Graine (pépin) 4. Endocarpe coriace 5. Etamines et calice flétris

Les différences de développement de ces tissus détermine une classification des fruits (fruits secs déhiscents ou indéhiscents, fruits charnus bai

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10. Les insectes et les plantes ont une évolution indissociable : on parle de co-‐évolution. A la fois dans des relations de prédation, généralemrelations de mutualisme, où les deux partenaires tirent chacun un avantage de cette interaction : en échange

des Angiospermes. A. LES SIGNAUX VISUELS La corolle se distingue par sa coloration, phénomène optique propre à la lumière. La lumière est la partie du spectre électromagnétique capable d'exciter notamment les terminaisons nerveuses de la rétine : c'est la zone visible du spectre, insérée entre l'ultraviolet et l'infrarouge ; cette zone peut être décomposée, par dispersion (prisme, réseau, arc-‐en-‐ciel,...) en couleurs fondamentales caractérisées par une longueur d'onde spécifique.

: ainsi les UV sont beaucoup plus énergétiques que la lumière rouge.

SPECTRE ÉLECTROMAGNÉTIQUE

Radio radar µμ-‐ondes I R VISIBLE UV RX R km m cm 350 100 nm 1 nm ROUGE ORANGE JAUNE VERT BLEU INDIGO VIOLET 780 nm 390 nm Certaines substances ont la propriété d'absorber certaines longueurs d'ondes permet de conv : absorbant principalement dans les longueurs

, comme les carotènes et les xanthophylles, sont associés aux mécanismes de la photosynthèse

-‐violets. Ceux-‐ci sont générateurs de radicaux libres qui altèrent la cellule et son matériel génétique. Ils ont donc initialement une action protectrice et

: une tomate mûre apparaît rouge parce que le lycopène -‐violet, sauf le rouge. Souvent masqués par la chlorophylle, ces pigments ne sont visibles que lorsque celle-‐ci disparaît, par exemple, en fin de saison. Moins instables que la chlorophylle, ces pigments accessoires sont responsables des colorations automnales du feuillage. Toutefois, certaines mutations amplifient la production de ces pigments et génèrent des plantes hyper-‐pigmentées, et sont mises à profit pour la production de cultivars (p. ex. arbres à feuilles pourpres).

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organes, de façon à jouer un rôle attractif vis-‐à-‐vis notamment des acteurs de la pollinisation au niveau de la fleur, ma se des consommateurs des fruits18 La perception chromatique de ces pigments est liée aux capteurs visuels défini assez logiquement comme « visible ». Chez , cette perception bien que trichromatique, est décalée, le rouge en étant très réduit, avec un optimum dans le vert, le bleu et proche ultra-‐violet. associe le signal visuel au signal olfactif, dans une combinaison qui nous échappe bien logiquement. Dans le monde vivant, les couleurs ont pour origine deux phénomènes : 1. L'accumulation de pigments

Ce phénomène est prépondérant chez les végétaux, où l'on distingue différentes molécules chromogènes :

les caroténoïdes, de couleur jaune ou orangé, liposolubles, résistant bien à la dessiccation : ß-‐carotène de la carotte, lycopène de la tomate, capsanthine du poivron, xanthophylles19 des tagètes les flavonoïdes (flavones, aurones, chalcones), de couleur jaune, très nombreux dans le monde végétal

les anthocyanes, allant du rouge au bleu, hydrosolubles et sensibles au pH (rouge en milieu acide, bleu en milieu basique, p. ex. chou rouge) et à la présence d'ions métalliques les bétalaïnes, spécifiques des Caryophyllales, avec les bétacyanines de couleur rouge à violet, et les bétaxanthines, dans les tons jaunes, insensibles au pH.

Les productions différentielles sont responsables de nombreuses nuances. La juxtaposition de tissus possédant différents pigments permet des effets pouvant aller jusqu'au noir (p. ex. tépales de la Tulipe), par absorption de toutes les longueurs d'onde.

2. La diffraction de la lumière

Bien que prépondérant chez les animaux (écailles des papillons, plumes des oiseaux,...), ce phénomène est présent également chez les végétaux, où il détermine certains effets ; ainsi le blanc, qui n'est pas dû à la présence d'un pigment, résulte de la réflexion de toutes les longueurs d'onde en quantités identiques par les tissus ; l'aspect velouté est également déterminé par la diffraction de l'épiderme de certains végétaux.

En conclusion, le rôle attractif des pigments floraux permettent de

détacher la fleur t très faible ; on insistera ici sur la complémentarité des absorptions chlorophylle/pigments accessoires

signaler la direction de la source de nectar par des guides colorés convergent vers les nectaires, parfois renvoyés -‐violet ou en mélange (p. ex. jaune + ultra-‐violet = pourpre des

abeilles)

de signaler la fin de la production de nectar ou de son épuisement : la fécondation induit un changement de composition des pigments au niveau des guides.

Ces mécan

18 Alors que la plupart des Vertébré 19 Présentes également chez les Crustacés notamment, et responsable du changement de coloration à la cuisson.

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B. LES SIGNAUX OLFACTIFS Les plantes synthétisent de nombreux métabolites et qui sont volatils parce que leur pression de vapeur est

ecte, et déclencher un signal particulier.

ces molécules à un message particulier :

répulsif, indiquant un danger p. ex. les huiles essentielles chez les Lamiacées, les Lauracées, etc.

acétate de cis-‐3-‐hexényl libéré par une plante blessée, pour repousser un prédateur

attractif, indiquant un intérêt p. ex. parfums signalant une source de nectar (le mécanisme peut être reproduit sur des

fleurs artificielles)

substances émises par une plante en détresse, et qui attirent les superprédateurs

substances imitant les phéromones sexuelles pour attirer les hyménoptères mâles, provoquant une pseudo-‐associé à un leurre visuel).

Les mécanismes olfactifs sont assez communs à tous les animaux : lorsque la molécule odorante atteint un

: les composés qui particularisent les épices forment un signal de toxicité vis-‐à-‐ Il est en tout en général très durable.

Les signaux olfactifs varient dans le temps : période (différence de stades maturation de la fleur), différences entre les plantes à floraison diurne, les plus nombreuses, et les plantes à floraison nocturnes, p. ex. les

se marquent aussi bien sur le plan quantitatif que sur le plan qualitatif (variation de composition).

source de nectar. C. LE NECTAR Le nectar est un liquide sucré produit par les nectaires, qui sont des organes floraux, et qui a pour fonction

20 rrissent. Cette production, coûteuse pour la plante, se justifie dans la

constituants principaux, mais divers métabolites peuvent être présents organoleptiques du futur miel -‐ci sera transférée au miel correspondant21. Les pesticides, surtout ceux de type systémique, seront présents également dans le nectar. 20 De rares Vertébrés se nourrissent de nectar : les colibris et de rares espèces de chauve-‐souris. 21 Ainsi, le miel monofloral de diverses espèces de Rhododendron asiatiques est susceptible de provoquer divers troubles (digestifs, cardiaques, neurologiques), fait déjà relaté par X e s. AC.).

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Le nectar subit une déshydratation 50 à 70 mg (ce qui correspond, pour l'abeille domestique, à la quantité de nectar produite par 100 fleurs de pommier ou 1000 fleurs de trèfles) et lors des différents échanges lors du transport dans la ruche. La perte en

Toutes les plantes ne sont pas nectassurée par le vent, mais la plupart des plantes entomogames produisent du nectar. La production de celui a

ux verticilles reproducteurs,

Tous les nectaires ne sont pas floraux : il existe des organes producteurs notamment au niveau des feuilles et

hyménoptères, comme les fourmis. n peut avancer un système de défense de la feuille par la présence dissuasive de la fourmi.

Classification des glucides

exemples rôle physiologique

OSES (monosaccharides

glucose (C6) fructose (C6) ribose (C6)

énergie polyols

sorbitol xylitol

mannitol

OSIDES (polysaccharides

HOLOSIDES

OLIGOHOLOSIDES

homogènes

maltose (1G + 1G)

hétérogènes

saccharose (1G + 1F)

POLYHOLOSIDES

homogènes

amidon (Gn) cellulose (Gn)

inuline (Fn)

réserves ou structures

hétérogènes

gommes

mucilages pectines

métabolisme

HÉTÉROSIDES

glucide + aglycone

métabolisme

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D. LE POLLEN Le pollen22 est formé de grains, généralement de couleur jaune, souvent sphériques ou ovoïdes, de 10 à 200 µμm dont la structure externe est caractéristique du genre et/ou de l'espèce. C'est le génome haploïde qui correspond

Si sa vitalité n'excède pas quelques jours, voire quelques heures, la durabilité de son enveloppe externe (exine) est extrême, constitué de sporopollénine (polymères d'hydrocarbures terpéniques curieusement pas encore connue). La paroi interne (intine), par contre, est constituée de pectocellulose qui ne se conserve pas. Produit en quantité souvent énorme (plusieurs centaines de millions chez certaines espèces), on le retrouvera longtemps après la disparition des végétaux producteurs. Cette persistance est mise à profit pour les

études palynologiques et paléopalynologiques

détermination de spectre pollinique d'un miel, la mélissopalynologie (origine florale et géographique).

Riche en protéines (16 à 30 % en poids sec), le pollen représente une source alimentaire essentielle pour les Hyménoptères : une abeille récolte deux pelotes de 7,5 mg environ par voyage, ce qui correspond à visiter un millier de fleurs de trèfle blanc, pour des besoins par an et par ruche de 5 millions de pelotes (40 kg). Il semble que l'abeille ne digère que la partie interne du pollen, riche en protéines, en sels minéraux et en vitamines. et qui est libérée par des effets osmotiques ou par une germination du grain de pollen et une activité de la flore bactérienne du jabot, de type lactique. L'enveloppe externe est néanmoins retrouvée, non dégradée, dans les déjections de l'abeille ce qui permet de connaître les sources de pollinisation des abeilles. E. LA PROPOLIS

La propolis23 correspond, pour une part importante, -‐oléo-‐résines24, de composition complexe (notamment des triterpènes), et qui correspondent à des exsudations qui apparaissent les protègent des prédateurs.

Certaines espèces, essentiellement des arbres, sont particulièrement productrices : peupliers principalement, mais aussi conifères (pins, sapins, épicéas), aulnes, saules, marronnier d'Inde. Si la propolis possède diverses propriétés, notamment antiseptiques, elles restent largement empiriques, en

identification précise de productions végétales qui sont souvent multiples.

22 du grec palunein, saupoudrer. 23 du grec pro, devant, et polis, la ville, la propolis servant à colmater les ouvertures indésirables de la ruche ou pour momifier les éléments indésirables qui ne peuvent être rejetés de la ruche. 24 substances balsamiques, ou baumes sont souvent confondues avec les oléo-‐ e classiquement à une oléo-‐résine contenant des composés benzoïques et/ou cinnamiques.

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15. LA DÉTERMINATION C'est au 19e siècle qu'apparaîtront les premiers manuels de détermination modernes. En Belgique, le Manuel de la Flore de Belgique de François CRÉPIN, en 1860, sera le départ d'une série d'ouvrages destinés aux floristes, suivi de la Flore de Belgique de GOFFART en 1935. Dans les années cinquante, ROBYNS a lancé le projet d'une Flore générale de Belgique, traitant des végétaux inférieurs et des Spermatophytes (réalisation principale : A. LAWALRÉE). La série est incomplète et a été arrêtée. En 1967, paraît la Flore de la Belgique, du Nord de la

ULLENDERS. Puis en 1973 paraît la Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-‐Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, par DE LANGHE, DELVOSALLE, DUVIGNEAUD, LAMBINON et VANDEN BERGHEN (et coll.). L'ouvrage sera réédité quatre fois, et la cinquième et dernière édition (2004) sert de référence pour les botanistes. Nous utiliserons, dans le cadre du cours, la Flore de la Belgique, éditée par BASTIN et al., largement inspirée du précédent mais simplifié ce qui rend son accès plus évident pour les débutants. La Nouvelle Flore de Belgique, du G-‐D de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines, a pour objet les plantes vasculaires d'une région comprenant la Belgique, les Pays-‐bas au sud de la Meuse (Zélande, Brabant septentrional et Limbourg), une partie de l'Eifel, le Grand-‐Duché de Luxembourg, ainsi que le Nord de la France, au Nord de la Marne, l'Aisne et la Somme.

Il existe également un nombre important d'ouvrages de vulgarisation, généralement basés sur l'identification par la photographie. Si l'abord en est agréable, l'efficacité peut être souvent mise en cause : ils peuvent être intérescomparaison iconographique est souvent une cause d'erreurs.

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UTILISATION DE LA FLORE La détermination des plantes s'effectue au moyen de clés dichotomiques intégrant les caractères précisés dans les diagnoses de chacune d'elles. Le choix d'une option permet de passer à la dichotomie suivante, jusqu'à la détermination. Une première clé distingue tout d'abord les familles ; une fois la famille précisée, l'utilisateur est renvoyé à une clé permettant de distinguer les genres de cette famille, puis une autre pour les espèces, et les sous-‐espèces et variétés le cas échéant. Généralement les clés font appel à l'appréciation d'états de caractères qui s'excluent (feuilles pennatiséquées

. Parfois, les variations sont complexes et les états peuvent être difficilement définissables ou même se chevaucher. Dans chacun de ces groupes sont développéeplante analysée.

Une petite clé préliminaire permet de scinder les familles en grands groupes :

groupe A : les plantes aquatiques flottant librement (Lemnacées, Hydrocharitacées, Lentibulariacées, Ceratophyllacées, Haloragacées, + Azollacées (Ptéridophytes))

groupe B : les plantes parasites (non chlorophylliennes) (Cuscuta, Monotropa, Orobanche, Neottia, Corallorhiza, Limodorum)

groupe C : les Ptéridophytes (Lycopodes, Prêles, Fougères) groupe D : les Gymnospermes (Conifères) groupe E : les Angiospermes

dicotylédones à enveloppe florale simple (périgone) ou nulle dicotylédones à enveloppe florale complète et à pétales libres dicotylédones à enveloppe florale complète et à pétales soudés entre eux monocotylédones

Limites de la détermination par la Flore

1. On ne peut malheureusement déterminer toutes les espèces rencontrées à l'aide de la Flore. Si la toute grande majorité des espèces peut être définie avec cet outil, certaines plantes résisteront à l'analyse, notamment les adventices, les hybrides non fixés et certains cultivars.

2. Il n'est pas toujours possible d'avoir tous les renseignements exigés par une dichotomie, au même

moment ; il faut donc prélever des échantillons à des périodes différentes en veillant à ce que les populations soient homogènes ! Parfois, certains éléments sont rapidement caducs (sépales de Papavéracées) ou peuvent disparaître (rosette foliaire chez Viola )...

D'autres éléments ne sont appréciables qu'à maturité complète (majorité des graines, feuilles basilaires chez Pulmonaria,...).

3. La coloration de certaines pièces florales peut disparaître à la dessiccation (filets des Verbascum, stigmates des Orobanche,...). Il est utile, dans ce cas, de bien noter ces données.

4. Il est difficile parfois, pour certaines espèces, de cloisonner les intermédiaires ou les hybrides (p. ex.,

Papaver ×hungaricum, Hypericum desetangsii,...). Certaines espèces et sous-‐espèces resteront probablement toujours difficiles à déterminer, d'où l'importance d'un herbier constitué de "valeurs sûres", et la nécessité de confier les cas difficiles à des spécialistes...

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11. PLANTES INDIGÈNES ET PLANTES INVASIVES Les changements géologiques et climatiques sont intervenus pour dessiner la couverture végétale des diverses régions définition extrêmement étalés dans le temps.

ont été responsables de bouleversements sans précédent par la dissémination volontaire ou involontaire de nombreuses espèces végétales, qui peuvent se naturaliser et entrer en compétition avec des espèces indigènes. L est une notion difficile à cerner : plus on recule dans le temps, moins on dispose de

hist ?) et certains végétaux font l'objet d'études souvent fort conjecturales (p. ex. Lonicera xylosteum). On définit donc différents statuts, parfois complexes, et un végétal peut être :

spontané ou indigène période bioclimatique

-‐). Appartiennent à cette catégorie les espèces

qui sont déjà citées dans les sources bibliographiques de la fin du 19e s.

endémique : plante qui ne se rencontre que dans une aire restreinte (p. ex. Bromus bromoideus, seule endémique de notre Flore, mais qui a été récoltée pour la dernière fois en 1935).

naturalisé : plante non indigène, introduite volontairement ou non, après 1500 et colonisant significativement une région

subspontané : plante de culture échappée (souvent de jardins), ne persistant guère et ne se propageant pas

adventice : plante étrangère apparaissant accidentellement (mais souvent en fonction d'activités humaines) et ne persistant pas soit observée dans la station

cultivé : se dit elle.

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ntroduction de xénophytes : voies terrestres (routes et chemins de fer), maritimes, fluviales et aériennes. Les activités :

agriculture p. ex.) ou de

Phacelia tanacetifolia, )

pêche et aquariophilie

horticulture Lycium barbarum) des jardins, plantes

sylviculture : nombreuses espèces cultivées souvent en grand (Picea abies, Prunus virginiana,

Castanea sativa chasse (nourrissage). La présence excessive de sites perturbés : chantiers, friches, remblais, carrières et terrils, bords de voies de communication artificialisés, sont des facteurs importants pour des espèces à caractère pionnier.

:

plantes halophiles : les épandages de chlorures sur les axes routiers ont favorisé l'expansion de plantes inféodées normalement aux régions côtières, telles que Cochlearia danica, Puccinellia distans, Lepidium ruderale, etc...

plantes messicoles : (du latin messis, la moisson) plantes annuelles dans les cultures de céréales et

-‐Orient comme de nombreuses céréales à l'origine, la plupart de ces espèces sont en voie de disparition à la suite du triage des graines, de l'emploi généralisé des pesticides et des modifications de techniques de labour.

plantes castrales : de nombreuses plantes ont été introduites aux abords des châteaux et des

ermitages où les moines cultivaient des simples provenant d'Europe Centrale, notamment ; ces plantes ont subsisté parfois en l'absence de vestiges architecturaux (p. ex. Saxifraga rotundifolia à Roly).

plantes obsidionales : plantes introduites à la faveur d'activités militaires, jadis par le transport du

fourrage pour la cavalerie ou plus récemment par les engins militaires (Glyceria canadensis)

pourrait être considérée c

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Apport patrimonial

les messicoles répandues ( ) ou beaucoup plus rares (Adonis, flore des champs de lin : Lolium remotum, Cuscuta epilinum )

les espèces introduites qui ont généré de nouvelles espèces (Oenothera div. sp.)

ion découle des pratiques agropastorales ancestrales (landes, pelouses

Envahissements défavorables

n changement d ; on distingue

les végétaux qui ne subissent pas de concurrence et qui constituent une menace sérieuse pour les espèces indigènes : Senecio inaequidens,

l cas de végétaux réintroduits notamment via des souches provenant de régions éloignées.

ons volontaires :

plantes en progression profitant de changement de biotopes : digues maritimes (Crithmum maritimum Puccinellia distans, Cochlearia danica,...)

réintroductions, dans le cadre de programme de co

introductions de plantes aquatiques exotiques

plantations de cultivars génétiquement proches des espèces indigènes

plantations en grand de plantes fixatrices des sols ou forestières. Quelques exemples Elodea canadensis (Hydrocharitacées), originaire d'Amérique du Nord et introduite vers 1835. Cette plante dioïque a envahi, végétativement à partir d'un individu femelle) la majeure partie de l'Europe. Une autre espèce, E. nuttallii, observée en Belgique en 1939, tend à supplanter E. canadensis. Ces deux espèces peuvent former des

Buddleja davidii (Buddléacées), l'Arbre aux papillons, originaire de Chine, a été introduit en Europe à la fin du 19e siècle et se retrouve aujourd'hui partout autour des agglomérations (plantes urbanophiles). Malgré son pouvoir attractif pour les papillons, il semble que le nectar de la plante altère la capacité de reproduction des Lépidoptères. Senecio inaequidens (Astéracées), le Seneçon du Cap, adventice lainière, implantée en Belgique au départ de la Vesdre , mais déjà présente à Hanovre vers 1890. Depuis les années 80, on la rencontre surtout dans la vallée de la Meuse, mais sa progression se poursuit toujours. Elle

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pose des problèmes d'invasions dans des sites vulnérables, au même titre que Fallopia japonica (la Renouée du Japon), même l envahissement concerne surtout les zones rudéralisées. Cymbalaria muralis (Scrophulariacées), la Cymbalaire. Un des noms vernaculaires de cette plante, Ruine de Rome, évoque à la fois son habitat, puisqu'elle croît exclusivement sur les vieux murs ou les rochers (calcaires) et son aire d'origine, l'Europe méridionale car c'est d'Italie qu'elle fut introduite au 15e siècle. Elle s'est étendue depuis à toute l'Europe, mais dans notre pays, Crépin en 1884 et Goffart en 1945, la considéraient comme rare; actuellement, elle est assez commune sauf en Ardenne, en Campine et en Lorraine. Acorus calamus (Ar -‐est et importé lors des invasions tartares

Claytonia perfoliata, originaire d'Amérique Nord-‐occ., est présente surtout dans les dunes littorales, où elle couvre parfois des surfaces importantes ; elle est parfois cultivée et consommée comme le pourpier.

Impatiens glandulifera

L espèce est particulièrement invasive. Une autre espèce, I. parviflora sie centrale et orientale, envahit également certaines zones forestières (notamment en Europe centrale, mais aussi plus à l Ouest). Heracleum mantegazzianum (Apiacées), la Berce du Caucase, est bien connue pour le développement spectaculaire de ses ombelles qui la font apprécier des amateurs de parcs et grands jardins. En Belgique, elle ne fut longtemps connue que des environs de la Gare du Quartier Léopold, mais depuis quelques années, elle peut

angereuse, par sa phototoxicité redoutable, due à des furanocoumarines présentes dans la sève. Fallopia japonica (Polygonacées) (SYN. Polygonum cuspidatum, Reynoutria japonica), la Renouée du Japon fut

problème en te , tant par sa vivacité que par sa résistance à la plupart des herbicides. Quelques exemples exotiques :

Ambrosia artemisiifolia

Caulerpa taxifolia (algue) dans les herbiers de Posidonie en Méditerranée Opuntia sp. et Carpobrotus sp. sur le pourtour méditerranéen (mais aussi en Australie).

En conclusion, la mondialisation des échanges rend illusoire un confinement des espèces indigènes dans leur territoire. Il est important toutefois de prévenir toute invasion, en étudiant préventivement le potentiel agressif des espèces introduites volontairement pour l ornement. De même, on évitera l usage, inutile et risqué, des mélanges fleuris pour pelouse, sauf s il est prouvé que les souches sont indigènes. Pour les espèces non indigènes, présentes dans ces mélanges, le risque invasif n est pas nul. Sachant que les plantes invasives forment la deuxième cause d appauvrissement de la biodiversité, et que certaines ont une réelle incidence en termes de santé publique, la prévention reste encore la seule parade.