BRIAND, C., 2009. Dynamique de population et de migration des

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    05-Jan-2017

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  • THESE

    prsente AGROCAMPUS OUEST

    pour obtenir

    le diplme de :

    DOCTEUR DE L'INSTITUT SUPERIEUR DES SCIENCES AGRONOMIQUES, AGRO-ALIMENTAIRES, HORTICOLES ET DU PAYSAGE

    Spcialit : Halieutique

    par

    Cdric Briand

    DYNAMIQUE DE POPULATION ET DE MIGRATION DES CIVELLES EN

    ESTUAIRE DE VILAINE

    Population dynamics and migration of glass eels in the Vilaine estuary

    soutenue le 29 janvier 2009 devant la commission dExamen Composition du jury : Dr. Agns Bardonnet, HDR, INRA St Pe sur Nivelle, Rapporteur Dr. Willem Dekker, RIVO, IJmuiden, Pays-Bas, Rapporteur, Prof. Guy Fontenelle, AGROCAMPUS-OUEST, Rennes, Directeur de thse Prof. Eric Feunteun, Musum National dHistoire Naturelle, Dinard , Examinateur, Dr. Pierre Elie, CEMAGREF, Cestas, Examinateur, Dr. Andr Forest, IFREMER, Nantes, Examinateur

    N ordre : 2-2009 N Srie : H-76

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    Cest de folie et de mille eaux quest fait lassaut aux fleuves et aux torrents, en mars et en avril, des millions de civelles rythmes par le double instinct de lobscurit et du lointain attendent la nuit pour acheminer le python deau douce, la colonne flexible qui se glisse dans la tnbre des estuaires, tirant au long de plusieurs kilomtres une lente ceinture dnoue ; impossible de prvoir o, quelle heure profonde, la tte informe toute yeux toute bouches et cheveux, amorcera le glissement vers lamont, mais les ultimes coraux ont t franchis, leau douce lutte contre une dfloraison implacable qui la prend entre vase et cume, les anguilles vibrantes contre le courant se soudent en leur force commune, en leur aveugle volont de remonte, dj personne ne les arrtera, ni fleuve, ni homme ni cluse ni cascade, les multiples serpents lassaut des fleuves europens laisseront des myriades de cadavres chaque obstacle, se sectionneront et se tordront dans les filets et les mandres, flotteront le jour dans une torpeur profonde, invisibles dautres yeux, et chaque nuit reformeront le fourmillant cble noir et, comme guides par une formule stellaire (), elle se dplaceront vers les sources fluviales, cherchant en dinnombrables tapes un but dont elles ne savent rien (...) .

    Julio Cortzar Prose de lobservatoire. Editions Gallimard 1988.

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    SOMMAIRE

    1 Introduction. .................................................................................................................................... 5 Partie 1. Contexte de l'tude. 2 Prsentation du site dtude. ........................................................................................................ 11 3 Bibliographie. ................................................................................................................................ 19 4 An appraisal of historical glass eel fisheries and markets: landings, trade routes and future prospect for management. ..................................................................................................................... 59 Partie 2. Recrutement estuarien. 5 Recrutements estuariens et fluviaux de languille europenne (Anguilla anguilla), dans un estuaire exploit de lAtlantique. ............................................................................................................ 75 6 Modlisation des captures totales de la pcherie civellire de Vilaine et analyse de leurs relations avec les paramtres de l'environnement. ............................................................................... 85 7 Estimation de stock de civelles en estuaire par marquage-recapture l'aide de colorants vitaux. . .................................................................................................................................................... 103 Partie 3. Stades pigmentaires et temps de rsidence. 8 Cl de classification des stades pigmentaires ............................................................................ 125 9 Effets de la temprature et de la salinit sur le dveloppement de la pigmentation des civelles (Anguilla anguilla) ................................................................................................................................ 129 10 Un modle structur en stade pour prdire leffet de la temprature et de la salinit sur le dveloppement de la pigmentation de la civelle danguille (Anguilla anguilla). .................................. 140 Partie 4. Modlisation de la dynamique de pigmentation. 11 Effet des mesures de gestion sur lchappement de civelles. .................................................... 159 12 Transition in behaviour and density dependent migration at the glass eel (Anguilla anguilla) stage. ................................................................................................................................................... 173 13 Discussion gnrale.................................................................................................................... 195

  • 1 Introduction

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    1 Introduction.

    Problmatique.

    Depuis maintenant plus de 25 ans, le stock danguille europenne (Anguilla anguilla) est en dclin (Ices, 2008). La mise en uvre de programmes de restauration de cette espce suppose de disposer doutils permettant de connatre, quantifier et grer les facteurs anthropiques de mortalit (Dekker, 2003). Languille est exploite tous ses stades biologiques et particulirement au stade juvnile (civelle). Cette exploitation, par captures des animaux leur arrive dans les estuaires, a connu un essor important lors des 50 dernires annes (Elie et Fontenelle, 1982). Le march de destination, lorigine majoritairement la consommation humaine, a peu peu chang pour rpondre la demande danguilliculture mondiale, sous linfluence combine de la diminution des ressources en civelles et de laugmentation des tonnages produits en levage. La phase marine ntant pas encore matrise, languilliculture, repose toujours sur le prlvement de juvniles dans le milieu naturel, et a maintenu la pression de pche par les prix.

    Il est donc crucial de proposer des outils pour quantifier les impacts des prlvements de civelles. En effet, les migrations de civelles ont fait lobjet de nombreuses tudes qualitatives, notamment pour ce qui concerne laction des facteurs de lenvironnement sur la migration, mais les tudes quantitatives concernant la survie et la migration sont rares (Jessop, 2000a, b). En particulier, les modles de population ne considrent gnralement que le calcul du nombre danguilles jaunes (De Leo et Gatto, 1995; Svedng, 1999; Dekker, 2000; Aprahamian et al., 2007; Bevacqua et al., 2007; Lambert et Rochard, 2007), c'est--dire soit nincluent pas de modlisation particulire pour la phase civelle, soit calculent le recrutement de jeunes anguilles jaunes avant exploitation.

    Cela vient probablement du fait que la phase civelle ne dure que quelques mois (Elie et al., 1982), et que les outils classiques utiliss pour dcrire la dynamique de population utilisent des modles structurs en stade ou en ge ou incorporant des modles de croissance. Or, la civelle en fin de mtamorphose depuis le stage leptocphale ne salimente pas encore ; elle tend alors stagner ou diminuer en taille (Strubberg, 1913; Tesch, 2003), et perdre du poids avant sa reprise alimentaire (Tesch, 2003). Par ailleurs, linterprtation des otolithes est possible pour estimer lge estuarien (Umezawa et Tsukamoto, 1991). Mais elle demanderait un travail considrable pour pouvoir dcrire la rsidence des civelles en estuaire sur une saison de pche. Cest pourquoi elle ne peut tre applique pour constituer la base de modles de migration exploitation. Ainsi, le dveloppement de mthodes de calcul du temps de rsidence estuarienne bases sur les stades pigmentaires de la civelle permettrait de servir de support des modles de dynamique de population au stade civelle.

    Dautres questions concernant la phase civelle se posent aussi quant la relation entre recrutement estuarien et recrutement fluvial. En effet, les arrives de civelles observes lembouchure de lestuaire peuvent tre suivies par plusieurs approches :

    - des captures exprimentales qui utilisent des tamis pousss, des carrelets ou des verveux. Mais elles supposent de mettre en place des exprimentations coteuses pour suivre de manire quantitative le recrutement estuarien ;

    - des stations de comptage qui sont installes sur les dispositifs (passes) permettant aux poissons de franchir des barrages. Compar aux captures exprimentales, le suivi de ces installations est gnralement peu coteux. Mais il ncessite au pralable la comprhension de la relation quantitative liant recrutement estuarien et fluvial. Si cette relation est connue, il devient alors raisonnable de dfinir des outils de gestion appropris dans certains estuaires, comme la Vilaine, disposant dun dispositif de contrle des montes de civelles. Leur suivi peut ainsi constituer une valuation permanente des mesures de gestion de la pcherie de civelles.

    Le dveloppement doutils permettant de caractriser le temps de rsidence estuarienne des civelles et la relation entre les arrives en estuaire et sur une passe au premier ouvrage doit alors permettre de dcrire les relations entre le recrutement estuarien et les prlvements de la pcherie dune part, et entre lchappement la pcherie et la migration fluviale vers les bassins versants dautre part.

    Objectifs

    Plusieurs objectifs ont donc t assigns cette thse. Il sagit dabord de dcrire puis de

  • Chapitre 1

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    modliser la dynamique de population et dexploitation de la civelle pendant la priode de pche sur lestuaire de la Vilaine, site de lune des plus grandes pcheries de cette espce sur le littoral atlantique franais. Pour cela, des outils de traitement des donnes de capture doivent tre dvelopps. Aprs la saison de pche, les stocks estuariens seront estims par une mthode de marquage recapture. Simultanment, les stades pigmentaires rendant compte de lvolution biologique des civelles (Elie et al., 1982) seront analyss en regard de certains paramtres de lenvironnement afin de dcrire lvolution temporelle des stades et de pouvoir les incorporer dans un modle permettant le calage dune structure dmographique en stades.

    A lissue de ce travail prliminaire, nous chercherons dcrire la relation entre le recrutement estuarien et le recrutement fluvial, indice potentiel de lefficacit dune passe poissons pour le peuplement des zones du bassin versant situes en amont

    Cette analyse doit ensuite permettre de tester des scnarios de gestion de la pcherie de civelle et de dfinir les niveaux et modalits dune exploitation au stade civelle soutenable sur le long terme.

    Axes de travail de cette thse

    En raison du droulement de ce travail qui a dur 10 ans, le mmoire ci-aprs regroupe de manire la plus cohrente possible la fois une slection darticles dj publis et des lments de rdaction originaux selon 13 chapitres.

    Partie 1. Contexte de ltude.

    Le Chapitre 2. prsente brivement la Vilaine qui constitue un contexte particulier, notamment au niveau estuarien par la prsence du barrage dArzal, qui en fait un des estuaires les plus anthropiss de la faade Atlantique.

    Le Chapitre 3 dresse un bilan des connaissances pour ce qui concerne les stades leptocphale et civelle ainsi que la migration ocanique qui forme la base de beaucoup dobservations ralises en phase civelle. De plus, le contexte actuel de dclin et ses causes font galement lobjet dune courte synthse.

    Le Chapitre 4 (Briand et al., 2008) rappelle le contexte dexploitation par une revue de lvolution des pcheries de civelles de 1900 nos jours.

    Partie 2. Recrutement estuarien.

    Le Chapitre 5 (Briand et al., 2003) dcrit une mthode de traitement des captures issues des carnets de pche. Les captures sont analyses et compares aux montes sur la passe.

    Le Chapitre 6 (non publi) prsente les captures journalires de la pcherie, et la srie historique de captures mensuelles qui font lobjet dune analyse statistique pour tenter de dterminer linfluence des facteurs de lenvironnement sur les captures de la pcherie.

    Le Chapitre 7 (Briand et al., 2006) a pour objectif de permettre la quantification du recrutement estuarien au-del de la fin de la saison de pche. Une mthode de marquage-recapture est mise au point et les rsultats sont analyss. Quelques rsultats complmentaires (sur quatre annes) sont galement donns au chapitre 12.

    Partie 3. Utilisation des stades pigmentaires pour calculer le temps de rsidence estuarien.

    Le Chapitre 8 (non publi) amende la cl de dtermination des stades de pigmentaires dElie (1982) pour introduire un arbre de dcision bas sur lobservation de diffrentes zones du corps de la civelle. Cette cl a t teste puis modifie lors dun atelier de travail du GRISAM Bordeaux (2003).

    Le Chapitre 9 (Briand et al., 2004) relate une analyse exprimentale qui dtermine le rle de la temprature et de la salinit sur lvolution des stades pigmentaires. Le protocole et les principaux rsultats sont dcrits.

    Le Chapitre 10 (Briand et al., 2005) complte ces rsultats pour permettre ltablissement dun modle structur en stades afin de prdire lvolution pigmentaire des civelles.

  • 1 Introduction

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    Partie 4. Modlisation de la dynamique de population.

    Le Chapitre 11 (Beaulaton et Briand, 2007) rend compte de la conception et de lutilisation du modle GEMAC pour permettre dvaluer les impacts anthropiques sur les civelles en estuaire. Une valuation de mesures de gestion est mene sur deux contextes contrasts, la Gironde et la Vilaine.

    Dans le Chapitre 12 (non publi), le modle GEMAC est modifi pour intgrer une description de la transition de comportement dcrite au chapitre 7. Il permet de valider et dcrire une migration densit dpendante sur la passe, sur une srie de dix annes de donnes. Il combine ainsi les rsultats obtenus sur lensemble du reste de la thse en une description cohrente de la dynamique de population et de migration des civelles en estuaire de Vilaine.

    Le 13e Chapitre se veut une discussion gnrale tentant de synthtiser les apports de ce travail de longue haleine, correspondant en fait une gnration moyenne dAnguille europenne en Vilaine.

    APRAHAMIAN M. W., WALKER A. M., WILLIAMS B., BARK A. and KNIGHTS B., 2007. On the

    application of models of European eel (Anguilla anguilla) production and escapement to the development of Eel Management Plans: the River Severn. ICES Journal of Marine Science, 64, 1-11.

    BEAULATON L. and BRIAND C., 2007. Effect of management measures on glass eel escapement. ICES Journal of Marine Science, 64, 1402-1413.

    BEVACQUA D., MELIA P., CRIVELLI A. J., GATTO M. et DE LEO G. A., 2007. Multi-objective assessment of conservation measures for the European eel (Anguilla anguilla): an application to the Camargue lagoons. ICES Journal of Marine Science.

    BRIAND C., FATIN D. et LAMBERT P., 2004. Effets de la salinit et de la temprature sur la cintique de pigmentation des civelles (Anguilla anguilla). Cybium, 28, 247-254.

    BRIAND C., FATIN D., FEUNTEUN E. et FONTENELLE G., 2003. Estuarine and fluvial recruitment of European glass eel in a fished Atlantic estuary. Fisheries...