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loup-le-gall
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• Buts principaux• Intérêt et pertinence du travail• Contextualisation du projet • Méthodologie • Résultats et discussions• Perspectives
Plan de la présentationPlan de la présentation
• But biologique:Déterminer si le type de pollinisateurs influence l’évolution des plantes appartenant au complexe d'espèces Codonanthe et Nematanthus
• But mathématique:Mettre en place un modèle permettant d’estimer, sur la base de données phylogénétiques, les taux d’extinction et de spéciation en utilisant la méthode du maximum de vraisemblance
Buts principauxButs principaux
• Compréhension de différents phénomènes évolutifs et des facteurs qui les influencent
• Utilisation et interprétation des données phylogénétiques
• Meilleure compréhension de l’origine de la biodiversité
Intérêts et pertinence du projetIntérêts et pertinence du projet
-Famille des Gesneriaceae (Eudicot, Asteridées)-Amérique Centrale et Amérique du Sud-Diversité de pollinisateurs
-Genre Codonanthe (environ 20 esp.)
-Genre Nemantanthus
(environ 30 esp.)
Contextualisation du projetContextualisation du projet
• Variables recherchées:λ = taux de spéciation μ = taux d’extinction
•Variables connues:t = temps de divergenceT = temps de divergence de l’outgroup
Contextualisation du projetContextualisation du projet
1. Séquençages de trois gènes communs à toutes les plantes d’intérêts
2. Alignement de séquences par le programme MUSCLE
Contextualisation du projetContextualisation du projet
3. Estimation du nombre de substitutions par lignées et génération d’un arbre phylogénétique moléculaire
4. Estimation d’un taux de mutation propre à chaque espèce à l’aide d’un modèle d'autocorrélation de l'évolution des taux de mutations → arbre phylogénétique avec datation « relative »
Contextualisation du projetContextualisation du projet
5. Utilisation d’un fossile d’âge connu et assimilé à nos espèces d’intérêts comme référence temporelle → arbre phylogénétique avec datation « absolue »
Attention: ces différentes étapes utilisent des modèles et comportent des approximations → les résultats obtenus sont des estimations
Contextualisation du projetContextualisation du projet
Création de deux fonctions:
• Fonction p codant le birth and death process
• Fonction prob éliminant les valeurs biologiquement aberrantes retournées par p
Fonction vrais: cherche quelles valeurs de λ et µparmi celles calculées par prob permettentd’estimer au mieux les temps observés:
prob(a, t1, t2,…, ta-1| l, m, T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti) où a=nombre de taxa observés au temps présent
Méthodologie Méthodologie
Définition d’une série de valeurs possibles pour λ et µ. Calcul des vraisemblances correspondantes grâce à vrais. Intégration de ces valeurs de vraisemblance dans une matrice de stockage:
MéthodologieMéthodologie
x → valeurs de vraisemblance propres aux combinaisons “λ - µ” testées.
Représentation graphique et estimation visuelle des valeurs de λ et µ les plus vraisemblables:
Méthodologie Méthodologie
Méthodologie Méthodologie
Algorithme du simplex:
animation simplex
Dans “R” on intégre cet alogrithme dans une nouvelle fonction baptisée optimum2.
Création préalable de la fonction vrais2 qui s’oppose à vrais et qui calcule deux valeurs correspondants à λ et µ :
vrais2<-function(x){return(-vrais(x[1],x[2],t,T))}
Fonction finale permettant de calculer lesvaleurs de λ et µ les plus vraisemblables:
optimum2<-function(time,T,start) {vrais2<-function(x){return(-vrais(x[1],x[2],time,T))}return(optim(start,vrais2,method="L-BFGS-B", lower=c(0,0)))}
Méthodologie Méthodologie
Les limites de la méthode utilisée...• La fonction du maximum de vraisemblance:
prob(a,t1,t2,…,ta-1|l,m,T) = p1(T) x l(a-1) x Πp1(ti)• Notre modèle (vrais2 et optimum2): → Valeurs de vraisemblance:
assez précises → Valeurs de λ et µ :
biaisées (surtout m) par influence de T sur le modèle
MéthodologieMéthodologie
• Seulement pour une valeur de T intermédiaire (=10 environ) → bonne estimation de λ et µ
MéthodologieMéthodologie
• Pour T petit → µ =0Aucune exctinction observées. Espèces “jeunes”; faible probabilité qu’elles disparaissent dans un petit intervalle T
MéthodologieMéthodologie
Exemple: T= 0.1
MéthodologieMéthodologie
Maximum de vraisemblance
• Pour T grand → µ = λIntervalle de temps plus long → plus de probabilité qu’une espèce disparaisse.
MéthodologieMéthodologie
Exemple: T=30
MéthodologieMéthodologie
Maximum de vraisemblance pour l=m
• Visualisation par les histogrammesMéthodologieMéthodologie
MéthodologieMéthodologie
Donc, le choix du T est fondamentallors des analyses phylogénétiquessi nous voulons de bonnes estimationsdes paramètres recherchés!
• Autre biais (étant donné un T intermédiaire):Nombre d'espèces au temps actuel → plus n est grand et plus lesestimations sont précises.
MéthodologieMéthodologie
On veut tester si le type de pollinisateurs chez les plantes des genres Nematanthus et Codonanthe a un effet sur les valeurs de λ et µ.
Extraction des valeurs de t à partir des données phylogénétiques concernant les genres Codonanthe et Nematanthus afin de pouvoir appliquer la fonction optimum2.
Création de deux modèles:A. un modèle général groupant toutes les plantesB. un modèle séparant les plantes en fonction du
pollinisateur
RésultatsRésultats
A. Modèle général regroupant toutes les plantesindépendamment du pollinisateur:
λ (speciation) = 0.4725805μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 78.72969
RésultatsRésultats
• Espèces pollinisées par des abeilles
λ (speciation) = 0.4722173μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 40.25728
• Espèces pollinisées par des colibris
λ (speciation) = 0.4861839μ (extinction) = 0.0000000log (vraisemblance) = 34.42339
B. Modèle séparant les plantes en fonction du pollinisateur :
RésultatsRésultats
On fait un test du chi2 pour comparer la vraisemblances de ces deux modèles:
• H0 : Les vraisemblances des deux modèles ne sont pas significativement différentes, et le type de pollinisateurs n’a donc pas d’effet sur les taux de spéciation et d’extinction.
• H1 : Les vraisemblances des deux modèles sont significativement différentes, le type de pollinisateurs a donc un effet sur les taux de spéciation et d’extinction.
RésultatsRésultats
Valeurs de vraisemblance obtenues pour nos deux modèles:
log(total) = 78.72969 → H0
log(abeilles) = 40.25728log(colibris) = 34.42339
Test du chi2:
Χ2 = -2*( H0 – H1 )
df = 2p-value = 0.860397
P-value > 5% → H0 ne peut pas être rejettée.
RésultatsRésultats
→ H1
• Elimination du biais en enlevant T, l'équation devient:
prob(t1,t2,…,ta-1|n,l,m,T) = Π [p1(ti)dti / ∫T0 p1(u)du]
Cette fonction nous ayant été donnée, nous avons pu établir la comparaison suivante :
Fonction sans biais:
λ (speciation) =
0.4737472 → Semblable à: 0.4725805μ (extinction) = 0.0007526793 → Mieux que: 0.0000000
PerspectivesPerspectives
Enfin: nous avons un ratio λ/µ élevée:λ/µ = 0.4737472/0.0007526793 = 629.4144En principe, ce ratio est compris entre 2 et 3.Causes: - type de pollinisateurs? → NON
- séparations géographiques → création de nouvelles niches écologiques ?
- adaptation rapide à des niches écologiques très spécialisées ?
- ...Il reste encore beaucoup de pistes à
investiguer!
PerspectivesPerspectives
• Aspect biologique:Nous avons constaté que le type de pollinisateurs n’influence pas les taux de spéciation et d’extinction dans le cas étudié.
• Aspect mathématique:Nous avons mis en place un modèle et nous avons pu en percevoir les limites.
ConclusionConclusion
Nous tenons à remercier Nicolas Salamin pour la qualité de son encadrement, sa disponibilité et sa patience…
Merci de votre attention
RemerciementsRemerciements