Embed Size (px)
Citation preview
Caractérisation biologique du lac de Lauzanier
(Parc national du Mercantour, Alpes de Haute Provence)
Campagne septembre 2014
UMR IMBE - Equipe Ecologie des Eaux Continentales
Benjamin Oursel, Coralie Jacquemin, Céline Bertrand, Laurent Cavalli, Evelyne Franquet
Fédération pour la Pêche et la Protection du Milieu Aquatique des Alpes de Haute Provence
Vincent Duru
Institut Méditerranéen de Biodiversité et d’Ecologie
marine et continentale
Crédit photo JL Dunand (PNM)
1
2
Table des matières Introduction ................................................................................................................................... 5
Caractéristiques du lac .................................................................................................................. 6
Chimie .................................................................................................................................... 7
Profil vertical ......................................................................................................................... 7
Phytoplancton ................................................................................................................................ 8
Méthodologie ............................................................................................................................. 8
Dosage de la chlorophylle par spectrophotométrie................................................................ 8
Analyse du compartiment phytoplanctonique ....................................................................... 8
Résultats .................................................................................................................................... 9
Biomasse chlorophyllienne .................................................................................................... 9
Analyse du compartiment phytoplanctonique ..................................................................... 10
Zooplancton................................................................................................................................. 11
Méthodologie ........................................................................................................................... 11
Résultats .................................................................................................................................. 12
Compartiment poissons ............................................................................................................... 13
Méthodologie : ........................................................................................................................ 13
Pêche aux filets benthiques : ................................................................................................ 13
Résultats .................................................................................................................................. 16
Résultats bruts des échantillonnages.................................................................................... 16
Répartition des classes de taille ........................................................................................... 18
Rapport taille/poids et coefficients allométriques ............................................................... 19
Coefficient de condition de Fulton ...................................................................................... 20
Distribution verticale des captures ....................................................................................... 20
Analyse de contenu stomacal des poissons capturés ........................................................... 21
Analyse de la croissance des ombles et des truites .............................................................. 23
Reproduction ........................................................................................................................ 23
Discussion ................................................................................................................................... 25
Références ................................................................................................................................... 28
3
Liste des figures
Figure 1 Localisation du lac de Lauzanier, commune de Larche (04). Parc national du
Mercantour. ................................................................................................................................... 6
Figure 2. Concentrations en chlorophylle a (moyenne et écart-type des triplicats, valeurs en µg.L-
1) évaluée en Zone Centrale (ZC), à deux profondeurs (1 mètre (Surf) et à 1,5 Secchi (Fond)),
dans le lac du Lauzanier du Parc National du Mercantour. Campagnes du 5 septembre 2012 (12)
et du 24 septembre 2014 (14). ....................................................................................................... 9
Figure 3. Densité phytoplanctonique (moyenne et écart-type des triplicats) évaluée en surface (1
mètre), en zone centrale (ZC), dans les lacs du Parc National du Mercantour (Allos, Derrière La
Croix, Fenestre, Lauzanier, Niré, Prals, Trecolpas). Campagne automne 2012/2014. ............... 10
Figure 4. Densités phytoplanctoniques (moyenne des triplicats) des principaux groupes d’algues,
évaluées en Zone Centrale (ZC) à deux profondeurs (1 mètre (Surf) et à 1,5 Secchi (Fond)), dans
le lac du Lauzanier du Parc National du Mercantour. Campagnes du 5 septembre 2012 (2012) et
du 24 septembre 2014 (2014). ..................................................................................................... 11
Figure 5. Plan d’échantillonnage sur le lac du Lauzanier (Dublon, Pôle ONEMA/IRSTEA ;
Lohéac, FSPPMA) ...................................................................................................................... 14
Figure 6. Répartition par classe de taille chez les salmonidés du lac du Lauzanier (TRF= truite,
OBL= omble et HYB= hybride). ................................................................................................ 18
Figure 7. Rapport taille/poids chez la truite commune (en rouge) et chez l’omble chevalier (en
bleu)............................................................................................................................................. 19
Figure 8. Coefficient de condition de Fulton K chez la truite commune (en rouge) et chez l’omble
chevalier (en bleu). ...................................................................................................................... 20
Figure 9. Distribution verticale des captures des salmonidés du lac de Lauzanier (truite commune
TRF en rouge, omble chevalier OBL en bleu, et l’hybride en vert). .......................................... 20
Figure 10. Analyse de la composition des contenus stomacaux des poissons capturés (ombles
chevalier OBL et truites fario TRF). ........................................................................................... 22
Liste des tableaux
Tableau 1. Concentrations des principaux ions dissous dans l’eau (analyse en chromatographie
ionique). Prélèvements en surface et au fond dans le lac Lauzanier, septembre 2014 ................ 7
Tableau 2. Profil vertical réalisé sur le lac en zone centrale. Septembre 2014. ............................ 7
Tableau 3. Densité (en nombre d’individus/m3) des crustacés planctoniques prélevés dans le lac
de Lauzanier en 2012 et 2014. .................................................................................................... 12
Tableau 4. Résultats bruts des captures de salmonidés à l’aide de 5 filets benthiques (TRF= truite,
OBL= omble et HYB= hybride). ................................................................................................ 17
Tableau 5. Caractéristiques des truites (n=14) et des ombles (n=16) capturés sur le lac Lauzanier
en septembre 2014 (moyennes des différentes valeurs). ............................................................. 22
Tableau 6. Taille moyenne TM des truites (TRF) et des ombles (OBL) pour différentes classes
d’âge. (N= nombre d’individus ; E-T= écart-type ; Min = plus petite taille dans la classe d’âge
considérée ; Max = plus grande taille dans la classe d’âge considérée). .................................... 23
Tableau 7. Données sur l’état des gonades des poissons capturés sur Lauzanier en 2014. ........ 25
4
5
Introduction
Le lac Lauzanier est un lac situé à 2284 mètres d’altitude sur la commune de Larche (Alpes de
Haute Provence), sur le territoire du Parc national du Mercantour. Les lacs de haute altitude des
Alpes françaises se sont principalement formés à la fin de la dernière glaciation würmienne
(10 000 ans BP), sous l’action érosive des glaciers en cours de retrait. Ils sont donc relativement
jeunes.
Ces lacs sont très nombreux à l’échelle de la région Provence Alpes Côte d’Azur et constituent
des milieux très diversifiés. Ils présentent des caractéristiques très variables en termes de cuvette
lacustre (profondeur, superficie, granulométrie du fond…), de masses d’eau (physico-chimie,
temps de renouvellement…), de bassin versant (géologie, taille, sol et végétation, usages…), de
position dans une vallée (altitude, topographie, exposition, conditions météorologiques
locales…) ou dans le massif alpin (influences climatiques).
La diversité actuelle de ces caractéristiques est à la fois le reflet des conditions de formation des
lacs et de leurs histoires passées. Ces lacs sont en constante évolution sous l’influence de facteurs
naturels ou anthropiques. Par exemple, l’évolution paysagère des bassins versants et les activités
humaines ont pu avoir une forte influence. Par le passé, le développement de l’activité pastorale
a eu une action sur la dynamique de la végétation, les phénomènes d’érosion et le transport
d’éléments minéraux vers les lacs. De même, l’extension de l’étage forestier par le passé a joué
un rôle important dans l’action de colmatage des lacs, favorisant la présence de tourbières à basse
altitude dans les auges à fond plat du Mercantour (Yago, 1997). Les milieux aquatiques évoluent
avec leur environnement, et évolueront en partie au regard des changements climatiques, des
perturbations anthropiques globales, et des futures décisions de gestion des espaces protégés.
Compte tenu de la conformation du réseau hydrographique en aval du lac de Lauzanier, aucune
colonisation naturelle du lac par les poissons n’a pu se faire de façon naturelle à partir des cours
d’eau en aval. Au cours du XX°siècle, des alevinages ont été effectués ce qui a conduit à la
structuration actuelle du peuplement de poissons.
En septembre 2014, une pêche aux filets a été effectuée par la fédération de pêche des Alpes de
Haute Provence. Cette pêche a permis la capture de poissons, à partir desquels des analyses ont
été faites pour caractériser leur mode d’alimentation, leur croissance et certaines caractéristiques
de leur reproduction.
6
En complément, des prélèvements ont été effectués afin de caractériser la composition physico-
chimique de l’eau et l’état des peuplements phyto et zooplanctoniques.
Les résultats acquis permettront de repositionner le lac du Lauzanier parmi les différents lacs
étudiés par l’IMBE dans le Parc national du Mercantour et ainsi d’apprécier le niveau de trophie
de cet écosystème.
Caractéristiques du lac
Le lac Lauzanier est un lac situé à 2284 mètres d’altitude sur la commune de Larche (Alpes de
Haute Provence), sur le territoire du Parc national du Mercantour (figure 1). Ce lac d’une
superficie de 3.3 ha, a une profondeur maximale de 7 m. Relativement facile d’accès, il fait l’objet
d’une fréquentation touristique importante en période estivale. Son bassin versant d’une
superficie de plus de 400 ha, abrite en 2014 un troupeau de moutons durant une grande partie de
la phase de dégel.
Ce lac a fait l’objet d’alevinages en ombles chevalier (Salvelinus alpinus) jusqu’en juillet 2010
et en truites (Salmo trutta) jusqu’en 1996.
Figure 1 Localisation du lac de Lauzanier, commune de Larche (04). Parc national du Mercantour.
7
Chimie
Les analyses ont été effectuées au sein de l’IMBE par chromatographie ionique après filtration
de l’échantillon (GF/F, Whatman, 0.7 µm). Les prélèvements effectués dans le lacs Lauzanier en
surface (-1 m) et à 1 m au-dessus du fond ne permettent pas de mettre en évidence de différences
significatives en fonction de la profondeur. La composition de l’eau reflète la nature du bassin
versant. La minéralisation de l’eau est faible, typique d’un lac de haute altitude. Les
concentrations en nitrates, ions pouvant avoir un rôle important dans le niveau de productivité du
lac, sont faibles, comparables aux valeurs observées sur des lacs proches du Queyras, les lacs
Egorgéou et Foréant.
Tableau 1. Concentrations des principaux ions dissous dans l’eau (analyse en chromatographie ionique). Prélèvements
en surface et au fond dans le lac Lauzanier, septembre 2014
Profil vertical
Lors des prélèvements, on constate une concentration en oxygène élevée sur toute la colonne
d’eau et une absence de stratification thermique. Le refroidissement couplé aux épisodes pluvieux
a entrainé un mélange de la masse d’eau.
Tableau 2. Profil vertical réalisé sur le lac en zone centrale. Septembre 2014.
Lac Na+
NH4+ K
+Ca
2+Mg
2+F
-Cl- NO2
-NO3
-PO4
3-SO4
2-SiO2
Lauzanier Surface 0,718 0,005 0,149 20,86 1,74 0,140 0,098 <0.001 0,187 0,001 15,89 1,395
Fond 0,725 0,005 0,146 22,72 1,76 0,156 0,108 <0.001 0,225 <0.001 15,60 1,538
Lauzanier profil
Prof (m) T (°C) O2 (%) O2 (mg/L) Cond (µs/cm)
0 8,4 101,7 9,1 179,2
-0,5 8,4 101,8 9,11 178,8
-1 7,8 99,2 9 179,1
-2 8 99,8 9,02 179,3
-3 8 100,6 9,08 178,9
-4 7,7 99,7 9,05 179,5
-5 7,7 98,8 9,02 179,6
-6 7,5 97 8,88 180,6
-7 7,6 95,6 8,74 181,3
8
Phytoplancton
Méthodologie
Dosage de la chlorophylle par spectrophotométrie
Pour chaque point de prélèvement, trois réplicats d’un litre d’eau sont prélevés pour l’analyse de
la biomasse algale. Chaque échantillon est stocké au réfrigérateur (+4°C) et à l’obscurité jusqu’à
son analyse.
Au laboratoire, les teneurs en chlorophylle a active (g.L-1) sont quantifiées par
spectrophotométrie, après filtration de l’échantillon (GF/C, Whatman, 1.2 m) et extraction des
pigments chlorophylliens à l’acétone à 90 % pendant 24 h (Lorenzen, 1967 ; NF T 90-117).
Analyse du compartiment phytoplanctonique
Le compartiment phytoplanctonique est prélevé dans la zone euphotique, en surface (-1 m), et à
1m au-dessus du fond du lac à l’aide d’une bouteille de prélèvement de type Niskin. L’échantillon
d’eau ainsi récolté (250 mL) est placé dans un flacon et est conservé au frais et à l’obscurité, dans
une glacière, jusqu’au retour au laboratoire.
Les échantillons d'eau fixés au formol sont homogénéisés pour remettre en suspension les
particules. Un sous-échantillon est prélevé et placé dans une cuve à sédimentation de 25 ml.
Chaque sous-échantillon est fermé à l'aide d'un verre de montre pour éviter toute évaporation. La
durée de sédimentation est de 24 h minimum.
L’identification et le dénombrement du phytoplancton sont effectués sous microscope inversé
(Olympus IX 70), selon la technique d'UTERMOHL (1958), méthode maintenant normalisée au
niveau français et européen (AFNOR, 2006). La densité est exprimée en nombre de cellules par
unité de volume (litre).
Pour l’identification spécifique des diatomées, un sous-échantillon de chaque prélèvement est
déposé sur des lamelles rondes (18 mm de diamètre) et grillés pendant 4 heures minimum sur
plaque chauffante, puis montés dans du Naphrax, une résine synthétique (indice de réfraction
environ de 1.7). Cette méthode a permis l’observation des détails de l’ornementation (stries,
9
pores) souvent invisibles avec le matériel non nettoyé. L’identification des diatomées au niveau
spécifique est réalisée sur ces préparations placées sous microscope droit (objectif 100).
Les déterminations spécifiques des différents taxons est réalisée à l'aide des dernières éditions de
la Süsswasserflora von Mitteleuropa (KOMAREK & ANAGNOSTIDIS, 1999, 2005 ;
KRAMMER & LANGE-BERTALOT, 1986, 1988, 1991a, 1991b).
Résultats
Biomasse chlorophyllienne
Le compartiment phytoplanctonique a été évalué globalement au travers du descripteur
chlorophylle a (µg.L-1). Ce paramètre renseigne directement sur la biomasse du phytoplancton.
La teneur en chlorophylle a de l'eau d'un lac est aussi considérée, dans le cadre de la DCE
(Directive Cadre sur l’Eau), comme un indicateur de qualité de la masse d’eau.
Figure 2. Concentrations en chlorophylle a (moyenne et écart-type des triplicats, valeurs en µg.L-1) évaluée en Zone
Centrale (ZC), à deux profondeurs (1 mètre (Surf) et à 1,5 Secchi (Fond)), dans le lac du Lauzanier du Parc National du
Mercantour. Campagnes du 5 septembre 2012 (12) et du 24 septembre 2014 (14).
Sur le lac du Lauzanier, le 24 septembre 2014, les niveaux de chlorophylle a sont très faibles,
inférieurs à 0,3 µg.L-1 (figure 2). Ces très faibles niveaux de biomasse chlorophyllienne ont déjà
été observés sur ce lac peu profond en septembre 2012. Cette gamme de concentrations en
chlorophylle a est associée, selon la DCE, dans les milieux de plaine, à une classe de très bonne
qualité d’eau (seuil : 2,1 µg.L-1).
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
0,3
0,35
0,4
0,45
ZC Surf 12 ZC Surf 14 ZC Fond 14
10
En 2014, le lac Lauzanier présente une biomasse légèrement plus élevée en profondeur qu’en
surface. Cette tendance à un accroissement de la biomasse en profondeur, déjà mise en évidence
en 2012 sur ce lac, semble constituer un phénomène récurrent en fin de saison estivale dans les
lacs de haute altitude situés dans le Parc National du Mercantour (Bertrand et al., 2012, 2013).
Cependant les niveaux de biomasse en 2014 restent, quelle que soit la profondeur, encore plus
faibles qu’en 2012.
Analyse du compartiment phytoplanctonique
Le compartiment phytoplanctonique a été également analysé au travers de la composition et de
la structure de son peuplement.
Figure 3. Densité phytoplanctonique (moyenne et écart-type des triplicats) évaluée en surface (1 mètre), en zone centrale
(ZC), dans les lacs du Parc National du Mercantour (Allos, Derrière La Croix, Fenestre, Lauzanier, Niré, Prals,
Trecolpas). Campagne automne 2012/2014.
Le lac du Lauzanier présente de faibles densités phytoplanctoniques en 2014 (figure 3), en accord
avec les niveaux de biomasse chlorophyllienne. On peut noter des différences de densité
cellulaire inter-annuelles entre les campagnes 2012 et 2014, avec des niveaux plus faibles en
2014 ; il est à noter que les prélèvements en 2014 ont été effectués 3 semaines plus tard qu’en
2012. Comme pour la biomasse chlorophyllienne, on observe en 2014 une hétérogénéité
verticale, avec un accroissement des densités phytoplanctoniques vers le fond. En surface, les
densités sont inférieures à 200 000 cell.L-1, alors qu’elles atteignent 380 000 cell.L-1 au fond.
0
1
2
3
4
5
6
7
ZC Surf 2012 ZC Surf 2014 ZC Fond 2014
Den
sité
(1
05ce
ll.L
-1)
11
Figure 4. Densités phytoplanctoniques (moyenne des triplicats) des principaux groupes d’algues, évaluées en Zone
Centrale (ZC) à deux profondeurs (1 mètre (Surf) et à 1,5 Secchi (Fond)), dans le lac du Lauzanier du Parc National du
Mercantour. Campagnes du 5 septembre 2012 (2012) et du 24 septembre 2014 (2014).
En 2014 comme en 2012, les Diatomées, algues brunes microscopiques pourvues d’une structure
périphérique siliceuse, constituent une composante majeure du peuplement phytoplanctonique du
lac peu profond de Lauzanier (figure 4). Ces producteurs primaires jouent un rôle majeur dans
les écosystèmes aquatiques. Aussi bien en surface qu’au fond, des diatomées de petite taille sont
recensées, comme l’espèce Fragilaria construens, qui forment de petites colonies au fond du lac.
Ce lac reste globalement dominé en 2014 par du nanophytoplancton (taille < 20 μm), ce qui tend
à confirmer la faible pression de broutage exercé dans ce milieu sur le compartiment
phytoplanctonique. Mais contrairement à 2012, de petites chrysophycées, tel Pseudokephyrion
ellipsoideum, sont également bien représentées dans ce lac. En surface, cette espèce domine, elle
représente 51 % du peuplement. Les Chrysophycées sont des taxons généralement inféodés aux
lacs oligotrophes, pauvres en nutriments (Padisak et al., 2009).
Zooplancton
Méthodologie
Les prélèvements zooplanctoniques ont été effectués en zone centrale, au point le plus profond à
l’aide d’un filet conique, de 50 µm de vide de maille. Trois prélèvements ont été effectués entre
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
ZC Surf
2012ZC Surf
2014ZC fond
2014
Den
sité
(1
04
cell
.L-1
) Diatomées
Chrysophycées
Cryptophytes
Chlorophytes
Streptophytes
Cyanobactéries
Dinophytes
12
la surface et le fond. Pour chaque échantillon, une identification et un comptage ont été effectués.
Le dénombrement s’est effectué sous loupe binoculaire après que l’échantillon ait été transféré
du formol à l’eau. Pour cela il est rincé plusieurs fois à l’eau sous sorbonne puis transféré dans
une cuve de Dolphuss.
L’observation se fait ensuite sous loupe binoculaire avec aspiration des vapeurs par un bras
articulé. L’ensemble des individus de chaque échantillon a été dénombré pour chaque niveau
taxonomique.
La densité en zooplancton est obtenue en rapportant le nombre d’individus au volume d’eau filtré
lors du prélèvement (valeur en ind.m-3).
Résultats
Le peuplement zooplanctonique est composé d’individus appartenant à une seule espèce,
Crustacés Copépodes Cyclopides Eucyclops serrulatus. Les densités sont relativement élevées,
supérieures en 2014 (6800 ind/m3) à celles observées en 2012 (1600 ind/m3).
Tableau 3. Densité (en nombre d’individus/m3) des crustacés planctoniques prélevés dans le lac de Lauzanier en 2012 et
2014.
Le peuplement zooplanctonique observé est typique des lacs de haute altitude de faible
profondeur abritant des poissons. Ce peuplement est caractérisé par une faible diversité avec
l’absence de cladocères. Des cladocères avaient été observés en 2012 mais seulement 2 individus.
Ce faible effectif n’avait pas permis d’identifier très précisément à quelle espèce ils appartenaient
(sans doute g. Alona). Les cladocères bien que non représentés dans les prélèvements sont
toutefois présents dans le lac car retrouvés dans les contenus stomacaux des poissons. L’espèce
retrouvée dans les estomacs est différente de celle observée dans le plancton. Les poissons ont
capturé une espèce que l’on retrouve en zone littorale, associée à la végétation (Simocephalus
expinosus). Les cladocères sont plus sensibles à la prédation par les poissons que les cyclopides.
Cette prédation est forte dans le lac Lauzanier, en raison de la densité du peuplement de poissons
mais également en raison de la présence de deux espèces de Salmonidés. La concurrence entre
Espèce Prélèvement n°
5 septembre
2012
24 septembre
2014
Eucyclops
serrulatus
1 1433 4654
2 1507 9471
3 2030 6206
Moyenne 1656 6777
13
l’omble et la truite conduit l’omble à s’alimenter d’avantage à partir de proies pélagiques. La
pression de prédation exercée par les ombles sur le zooplancton est très forte. En effet, les
cladocères absents des prélèvements zooplanctoniques sont présents dans les contenus stomacaux
ce qui démontre une recherche active de cette proie. Le recours à des proies de très petite taille,
capturées à vue, nécessitant une forte dépense énergétique pour leur capture, met en évidence la
faiblesse des ressources trophiques pour cette espèce en fin de saison estivale.
Dans les lacs plus profonds, les zones refuge pour les cladocères sont plus nombreuses ; cela
permet leur maintien malgré la pression de prédation exercée par les poissons. Dans le lac
Lauzanier comme dans beaucoup de lacs peu profonds abritant des poissons, les crustacés
cladocères sont absents ou présents à des densités très faibles.
Compartiment poissons
Méthodologie :
Pêche aux filets benthiques :
Le protocole de pêche utilisé est DCE compatible (NF EN 14757), il s’agit du protocole commun
au Réseau de Contrôle Opérationnel de l’ONEMA utilisé sur l’ensemble des plans d’eau tant de
basse altitude que les plans d’eau de montagne.
Sur ce type de masse d’eau de faible profondeur et de petite surface, seuls quelques filets
benthiques multimailles sont utilisés par strate de 3 m de colonne d’eau. Sur le Lac du lauzanier,
la profondeur étant de 7 m et la surface de 3,3 Ha, 3 strates d’eau ont pu être échantillonnées à
l’aide de 5 filets benthiques (2 filets dans la strate 0-3m ; 2 filets dans la strate 3-6m et 1 filet
dans la strate 6-9m) selon le plan d’échantillonnage suivant qu’il conviendra de conserver lors de
futures investigations :
14
Figure 5. Plan d’échantillonnage sur le lac du Lauzanier (Dublon, Pôle ONEMA/IRSTEA ; Lohéac, FSPPMA)
Répartition des classes de taille :
Il s’agit de faire apparaitre les effectifs pour chaque espèce considérée par classe de taille de 10
mm. En présence de grands effectifs, cela permet de dégager les cohortes d’âge de chaque espèce
afin d’y déceler d’éventuelles anomalies structurelles (faiblesse ou absence d’une cohorte,
surreprésentation d’une autre, petits effectifs pour chaque classe d’âge, …)
Rapport taille/poids :
Classiquement, le rapport taille/poids de la truite commune est matérialisable par une courbe.
Cette courbe de tendance se veut être la plus proche du nuage de points, chaque point représentant
la taille en abscisse et le poids en ordonnée pour un individu donné.
Cette courbe permet de matérialiser un poids moyen à une taille donnée. Il convient d’afficher la
formule de puissance relative et le coefficient de détermination R² à la courbe et ce, pour deux
raisons :
15
D’une part car le coefficient de détermination permet de statuer sur la validité de la courbe : R²
est compris entre 0 et 1 (où 1 signifie que la courbe traduit avec exactitude la relation entre la
taille et le poids).
Par ailleurs, ces courbes de fonction puissance permettent de déterminer le coefficient
d’allométrie dans une fonction y = b x a (où a est le coefficient d’allométrie).
Pour rappel l’allométrie (Huxley & Teissier, 1936) traduit, quel que soit l’espèce, la préférence
entre la prise de poids et la croissance. Chez les salmonidés, on observe communément une
allométrie positive quand a > 3, cela traduit une prise de poids plus importante que la croissance
en taille. A contrario, on observe une allométrie négative quand a < 3, ce qui est généralement le
cas des individus en cours de maturation qui privilégient la gamétogénèse au détriment de la
masse graisseuse (Abba et al., 2010) et qui est visible lors des campagnes de pêche à l’électricité
ou au filet qui ont eu lieues entre fin août et début septembre.
Coefficient de condition de Fulton
Le coefficient de condition K, permet de déterminer l’état physiologique d’un poisson, y compris
sa capacité de reproduction ainsi que l’influence du milieu de vie sur l’espèce. Ainsi, plus un
poisson est lourd pour une longueur donnée, plus son coefficient de condition est élevé.
Le facteur de condition K est donné par le rapport reliant le poids et la longueur du poisson :
K= (P/L3) x 100 (où P est le poids en g et L la longueur en cm). Communément, cette valeur est
située autour de 1 chez les salmonidés.
Si K est inférieur à 1, le poisson présente une relative maigreur, si K est supérieur à 1, le poisson
présente un relatif embonpoint signe de bonne santé. Cependant, il convient de relativiser sa
valeur en fonction du milieu occupé par l’espèce : le coefficient de condition est classiquement
inférieur à 1 chez certains salmonidés dans les lacs d’altitude, il est au contraire supérieur à 1
dans les cours d’eau à croissance rapide.
Distribution verticale des captures : la répartition des captures dans les cinq filets répartis dans
les trois strates échantillonnables permet d’envisager la répartition spatiale naturelle des deux
espèces de salmonidés et d’y déceler un régime alimentaire différent et/ou une éventuelle
compétition interspécifique.
Alimentation : l'étude de l’alimentation est appréhendée par examen du contenu stomacal des
poissons. Au laboratoire l’estomac est pesé plein et vide, la différence donnant le poids du
contenu stomacal. L'examen du contenu nous permet de déterminer et de dénombrer les
16
différentes proies et de les séparer en fonction de leur origine aquatique ou terrestre. Chaque type
de proie est caractérisé par sa fréquence et son occurrence :
Fréquence item i = 100 x (nombre de proies de l’item i / nombre total de proies)
Occurrence = 100 x (nombre d’estomacs où la proie est présente / nombre total d’estomacs
examinés)
Le coefficient de réplétion (100 x poids du contenu stomacal / poids du poisson) est
déterminé pour chaque individu.
Croissance : les écailles sont prélevées sur le flanc de l'animal, le long de la ligne latérale. Après
un examen minutieux à la loupe binoculaire, 8 écailles parmi les plus lisibles sont sélectionnées
et montées entre deux lames de microscope. Les mesures sont faites sur le champ antérieur de
l'écaille. Dans cette zone, les circuli et les annuli sont plus visibles. La marque de croissance
annuelle sera positionnée sur le dernier circulus avant la reprise de croissance marquée par un
espacement plus grand entre les circuli.
Reproduction : au laboratoire, le sexe est déterminé par examen des gonades. Les gonades sont
pesées. Pour les femelles, le diamètre moyen des ovocytes est évalué par la mesure du diamètre
d'une vingtaine d'ovocytes. Le rapport gonado-somatique (RGS) est calculé (100 x poids des
gonades / poids du poisson).
Résultats
Résultats bruts des échantillonnages
Les pêches aux filets réalisées par la fédération de pêche des Alpes de Haute Provence dans la
nuit du 23 au 24 septembre 2014 ont permis la capture de 31 poissons (16 ombles chevalier, 14
truites fario). Les tailles des individus sont comprises entre 14 et 31 cm pour la truite fario et
entre 13.7 et 35.1 cm pour les ombles chevalier.
17
Tableau 4. Résultats bruts des captures de salmonidés à l’aide de 5 filets benthiques (TRF= truite, OBL= omble et
HYB= hybride).
Deux espèces ont été contactées lors de cet inventaire : l’omble chevalier et la truite commune.
La présence importante de vairons n’est pas visible lors de cet inventaire : cette espèce de petite
taille n’est pas capturable au filet benthique multimailles ce qui explique son absence.
Pour les mêmes raisons, les juvéniles de la truite commune et de l’omble chevalier n’ont pas pu
être capturés et observés.
D’ores et déjà, la présence de la truite commune, dont les alevinages ont été stoppés en 1996,
atteste d’une reproduction dans les tributaires du lac. L’analyse génétique en cours (ISEM – UMR
5554) permettra de définir la ou les origines de ces truites.
Pour les deux espèces de salmonidés, les rendements surfaciques numériques sont comparables
aux meilleurs rendements rencontrés sur d’autres lacs d’altitude (FDAAPPMA 74, 2015). En
revanche les rendements surfaciques pondéraux sont assez atypiques et présentent des valeurs
très importantes dues à la présence de poissons de grande taille pour ce type de milieu.
A noter la présence d’un individu qui semble être un hybride truite/omble (les cas d’hybridation
entre le genre Salvelinus et le genre Salmo sont la plupart du temps du fait de la reproduction
entre une truite commune et un saumon de fontaine).
Lac Espèce Résulats bruts Pourcentages Rendements surfaciques
numériques pondéraux numériques pondéraux numériques pondéraux
Unité individu gramme % % ind./1000m2 gr./1000m2
Lauzanier TRF 14 2852 45,2 53,1 62,2 12675,6
OBL 16 2410 51,6 44,9 71,1 10711,1
HYB 1 108 3,2 2,0 4,4 480,0
total 31 5370 100 100 137,8 23866,7
18
Répartition des classes de taille
Figure 6. Répartition par classe de taille chez les salmonidés du lac du Lauzanier (TRF= truite, OBL= omble et
HYB= hybride).
De manière générale, les classes d’âge ont des effectifs faibles (3 individus maximum) tant chez
l’omble chevalier que chez la truite commune. Ceci s’explique par le protocole d’échantillonnage
(pose de 5 filets pêchant la nuit et occupant une faible surface) mais également par les conditions
extrêmes supportées par les peuplements piscicoles (oligotrophie, prise en glace, température,
…).
L’absence des individus de taille inférieure à 130 mm est directement imputable au protocole
DCE de pêche aux filets benthiques multimaille.
L’absence de structuration des classes de taille en cohorte d’âge est la conséquence directe des
faibles effectifs. Cette absence de structuration est classique sur les captures dans les lacs
d’altitude.
19
Rapport taille/poids et coefficients allométriques
Figure 7. Rapport taille/poids chez la truite commune (en rouge) et chez l’omble chevalier (en bleu).
Le rapport taille/poids typique de la croissance chez les l’omble chevalier et la truite commune,
correspond à une fonction puissance dont le coefficient de détermination permet une
interprétation fiable (R² = 0.98 chez la truite comme chez l’omble chevalier).
A taille égale les truites présentent un poids plus important, leur poids moyen est plus élevé de
l’ordre de 23 % par rapport aux ombles chevaliers.
Les coefficients d’allométrie sont également bien distincts ; chez la truite commune, a = 2.8745
tandis que chez l’omble commun a = 3.0981.
Sur une population de poissons adultes, ces coefficients peuvent varier en fonction des cohortes
d’âge, il est généralement supérieur à 3 pour les juvéniles et subadultes et inférieur à 3 pour les
sous-populations d’adultes effectuant la gamétogénèse (Abba et al., 2010). Ce phénomène est
d’autant plus marqué à la fin de l’été que la gamétogénèse est déjà bien avancée pour les
salmonidés.
Dans le cas des populations des deux espèces du lac du Lauzanier, et compte tenu que les
individus sont globalement de grande taille, le coefficient supérieur à 3 traduit une proportion
faible d’individus en cours de maturation au sein de la population d’omble chevalier tandis que
le coefficient bien inférieur à 3 traduit un taux de maturation important chez la truite commune.
20
Cet élément statistique est par ailleurs confirmé à l’analyse des gonades puisque 10 truites
communes sur 13 sont en cours de maturation tandis que 5 ombles sur 16 le sont.
Coefficient de condition de Fulton
Figure 8. Coefficient de condition de Fulton K chez la truite commune (en rouge) et chez l’omble chevalier (en bleu).
En moyenne, le coefficient de condition de Fulton est plus élevé chez la truite que chez l’omble :
KTRF = 1.05 (Kmin = 0.9 et Kmax = 1.26) et KOBL = 0.8 (Kmin = 0.49 et Kmax = 0.96).
Cette différence peut s’expliquer par la plus grande diversité de proies et de zones prospectées
par la truite commune qui semble plus opportuniste pour son alimentation (cf. Analyse de contenu
stomacal des poissons capturés).
Distribution verticale des captures
Figure 9. Distribution verticale des captures des salmonidés du lac de Lauzanier (truite commune TRF en rouge, omble
chevalier OBL en bleu, et l’hybride en vert).
21
Bien que peu profond, le lac du Lauzanier permet d’observer une répartition spécifique à chaque
espèce de salmonidés. La truite est surtout présente en zone littorale tandis que l’omble chevalier
plus pélagique, est réparti sur l’ensemble de la colonne d’eau.
Analyse de contenu stomacal des poissons capturés
Salmo trutta
L'alimentation des truites est dominée par les proies d'origine aquatique (69 %). 60 % des proies
capturées par les truites sont des larves de diptères chironomidae. Les proies terrestres présentent
des fréquences faibles mais des occurrences fortes ; c'est à dire que les proies terrestres sont
capturées en faible nombre mais la majorité des truites ont des proies terrestres dans leur contenu
stomacal.
Le recourt à des proies terrestres induit chez les truites, un régime alimentaire plus diversifié que
celui des ombles.
Salvelinus alpinus
L'alimentation des ombles est très différente de celle des truites. Elle est largement dominée par
les proies d'origine aquatique (99 %). 96 % des proies capturées par les ombles sont des crustacés
cladocères. Les proies terrestres présentent des fréquences et des occurrences faibles ; les proies
terrestres sont marginales dans le régime des ombles. Les cladocères bien que présents en très
grand nombre ne constituent pas des proies prédominantes dans le régime alimentaire des ombles
chevalier en raison de leur faible rapport taille/poids. Comme pour les truites, les larves de
diptères représentent une proie importante pour l'alimentation des ombles chevaliers, présentes
en très faible nombre, elles sont présentes dans un grand nombre d'estomacs (fréquence = 0.03;
occurrence = 44 %). On constate également dans les contenus stomacaux des ombles la présence
de débris de characées (occurrence = 37.5 %).
Les régimes alimentaires des truites et des ombles sont très différents. Le régime
alimentaire des truites est dominé par les larves de diptères chironomidae et les insectes
terrestres, celui des ombles par les crustacés cladocères et les diptères chironomidae. Les
poids des contenus stomacaux sont plus faibles pour les ombles (0.35 g / 0.41 g) malgré la
présence de 4 contenus stomacaux vides chez les truites (2 contenus stomacaux vides chez
les ombles).
Les résultats obtenus sont similaires à ceux obtenus dans d’autres lacs de haute altitude où les
deux espèces vivent en sympatrie (Lac Pétarel, Parc National des Ecrins, par exemple). Dans ce
genre de situation, on observe un partitionnement de la niche alimentaire des deux espèces, la
22
truite s’alimente principalement, en zone littorale, dans des eaux peu profondes, l’omble en zone
pélagique à partir de proies de plus petites tailles.
Tableau 5. Caractéristiques des truites (n=14) et des ombles (n=16) capturés sur le lac Lauzanier en septembre 2014
(moyennes des différentes valeurs).
Figure 10. Analyse de la composition des contenus stomacaux des poissons capturés (ombles chevalier OBL et truites fario
TRF).
Esp
Taille (cm)
Poids (g)
K (100 x poids du poisson / longueur 3)
Poids des gonades (g)
RGS
RGS males
RGS femelles
RGS femelles (>25 cm)
% femelles matures
% femelles matures (>25 cm)
Taille des ovocytes (mm)
Poids du foie (g)
RHS
Poids contenu stomacal (g)
Coef de réplétion (100 x poids du
contenu stomacal / poids du poisson)
0,80
150,75
25,68
OBL
3,10
20
0,38
2,26
0,99
1,39
1,83
4,24
0
1,31
5,07
5,83
20
100
3,80
0,35
0,26
0,41
0,28
14,30 4,70
TRF
25,94
199,43
1,03
3,37
1,47 1,25
Truite
Omble
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
0,80
0,90
1,00
Fré
qu
en
ce
Proies aquatiques Proies terrestres
23
Analyse de la croissance des ombles et des truites
Les résultats obtenus (figure 8, tableau 5) montrent que les valeurs du coefficient de condition
(K=100 x poids / longueur 3) et du rapport hépato-somatique sont plus élevées pour les truites
que pour les ombles chevalier.
Les résultats obtenus sur les contenus stomacaux prélevés en septembre 2014 montrent que la
quantité de nourriture ingérée par les truites est plus élevée que celle ingérée par les ombles. Plus
précisément, le bilan énergétique des truites est meilleur car les proies capturées sont plus grosses
et plus faciles à capturer.
Ces résultats se répercutent sur la croissance. On observe un coefficient de condition des ombles
plus faible que celui des truites.
De la même façon, on constate que les tailles maximales atteintes sont plus élevées pour les
truites. Même si sur les jeunes stades, la croissance semble plus rapide chez les ombles, sans
doute en raison d’une meilleure efficacité pour la capture de proies de petite taille, la croissance
des truites est plus rapide que celle des ombles.
Lorsque l’on replace la croissance de ces deux espèces par rapport à la croissance des mêmes
espèces dans d’autres lacs de haute altitude, on constate que dans le lac Lauzanier, la croissance
est rapide. Le lac offre donc un potentiel halieutique intéressant pour les pêcheurs.
Tableau 6. Taille moyenne TM des truites (TRF) et des ombles (OBL) pour différentes classes d’âge. (N= nombre
d’individus ; E-T= écart-type ; Min = plus petite taille dans la classe d’âge considérée ; Max = plus grande taille dans la
classe d’âge considérée).
Reproduction
TRF TM N E-T Min Max
1+ 0
2+ 15 2 1,4 14 16
3+ 21,3 1 21,3 21,3
4+ 25,98 5 2,4 22,5 28,5
5+ 30,2 5 0,8 28,9 31
6+ 31 1 31 31
OBL TM N E-T Min Max
1+ 13,7 1 13,7 13,7
2+ 21,3833333 6 1,7 19,4 23,7
3+ 28,2 5 2,1 26 30,5
4+ 30,9 3 2,7 28,6 33,9
24
Salmo trutta
Sur les 14 individus capturés, on compte 6 mâles et 7 femelles. Sur les 6 mâles, seul deux
individus sont immatures, la valeur de RGS des individus matures est de 1,94.
Pour les femelles, 1 des 7 individus est immature (21.3 cm). Tous les autres individus sont
matures avec des ovocytes dont la taille moyenne entre les individus varie de 3.4 à 4 mm. La
valeur de RGS des individus matures est de 5,83.
Salvelinus alpinus
Sur les 16 individus capturés, on compte 11 mâles et 5 femelles. Sur les 11 mâles, 6 individus ont
des gonades bien développées. Pour les femelles, 1 des 5 individus est mature (23.7 cm). Tous
les autres individus sont immatures.
L'omble chevalier est une espèce qui se reproduit généralement bien en lacs de haute altitude.
Toutefois, les individus capturés dans le lac de Lauzanier présentent des gonades dont le
développement ne leur permet pas une participation très active à la reproduction. Toutefois, les
effectifs capturés restent faibles.
A l'opposé, les truites qui généralement ne se reproduisent pas en lac, présentent des gonades
bien développées (mâles et femelles). L'état des gonades ne permet pas de caractériser l'efficacité
de la reproduction ; cela ne représente qu'un des paramètres de la reproduction. Celle-ci dépend
d'un très grand nombre de facteurs (température, oxygène dissous, présence d'un support de ponte
optimum, ...). Toutefois, l’état des gonades observées plus l'arrêt des alevinages de truites et le
maintien de l'espèce dans le milieu, montrent une reproduction efficace, sans doute en lien avec
la présence de zones de frayère dans le tributaire.
25
Tableau 7. Données sur l’état des gonades des poissons capturés sur Lauzanier en 2014.
L’arrêt des alevinages en ombles chevalier et le maintien de l’espèce dans le milieu confirme la
reproduction possible de l’espèce dans le lac de Lauzanier. Toutefois, on constate un faible %
d’individus matures dans les poissons capturés en 2014. Il serait important de suivre le %
d’individus matures au cours des prochaines années afin de préciser l’investissement
reproducteur de cette espèce. Un examen des gonades des poissons capturés par les pêcheurs en
fin de saison estivale serait déjà un indicateur intéressant.
Le mauvais développement des gonades des ombles chevalier est assez surprenant. L'espèce
présente des valeurs très faibles du coefficient de condition (0.8 pour les ombles contre 1.02 pour
les truites) ce qui montre une moins bonne efficacité de la prise alimentaire. Les deux espèces
présentent des comportements alimentaires très différents ; cette différence de comportement
alimentaire semble avantager la truite dans le lac de Lauzanier.
Discussion
Les résultats de l’étude de Giguet-Covex et al. (2010) avaient mis en évidence différents points :
- un léger dysfonctionnement apparent à partir des résultats des IBL (Indice Biologique
Lacustre) reflétant une qualité biologique globale moyenne sur le compartiment benthique en lien
avec une perturbation trophique due probablement à un enrichissement de ses eaux par
des apports excédentaires de nutriments et /ou de matière organique.
- les résultats des analyses de carotte sédimentaires avaient montré dans les années 1920, une
augmentation des apports en matière organique et ou une diminution des apports détritiques
Lac Lauzannier Lauzannier
Esp TRF OBL
Taille (cm) 25,18 29,13
Poids (g) 175 206,20
K 0,91 0,83
Poids des gonades (g) 13,84 6,35
RGS 3,11 1,48
RGS males 2,87 1,54
RGS femelles 3,61 1,32
Poids du foie (g) 3,33 2,37
RHS 1,66 1,14
N males immatures 2 5
N males matures 4 6
N femelles immatures 1 4
N femelles matures 6 1
26
liés à l’érosion du bassin versant, avec pour conséquence, une dégradation de l’état écologique
du lac.
- selon cette même étude, entre le début des années 50 et les années 2000, la sédimentation
est probablement quasiment uniquement composée de matières organiques issues de la
production lacustre. La forte augmentation de la matière organique à ce moment pourrait
suggérer que ce phosphore se présente sous forme organique. Il proviendrait du bassin versant
(matière fécales des troupeaux) et/ou de la productivité lacustre.
- l'apparition de crustacés Bosmina à partir du début des années 50 indique une augmentation de
la zone « d'eau libre » (diminution de la zone à macrophytes liée à une baisse de la transparence)
et probablement une productivité primaire accrue, qui fait notamment diminuer les zones
littorales au profit de la zone pélagique.
Ces différents résultats mettent en évidence l’augmentation du niveau de trophie de ce lac,
augmentation dont l’origine est encore mal connue (pastoralisme, apports atmosphériques, …).
Les résultats obtenus dans le cadre de notre étude sur le compartiment poisson mettent en
évidence une densité de poissons forte pour des lacs de haute altitude.
Pour les deux espèces de salmonidés, les rendements surfaciques numériques des pêches sont
comparables aux meilleurs rendements rencontrés sur d’autres lacs d’altitude (FDAAPPMA 74,
2015). Toutefois, on note des différences significatives entre les deux espèces, avec des valeurs
de coefficient de condition très inférieures chez l’omble chevalier. Cette espèce a une répartition
plus pélagique, la truite se localisant plus en zone littorale. La compétition entre les deux espèces
conduit l’omble à s’alimenter en fin de saison majoritairement à partir de crustacés. Cela a deux
conséquences. D’une part, on observe une pression de prédation forte des poissons sur le
zooplancton, ce qui se ressent sur les densités très faibles de zooplancton. D’autre part, le
coefficient de condition de cette espèce est inférieur à celui de la truite car elle consomme des
proies de très petite taille avec un apport énergétique faible.
Le peuplement phytoplanctonique présente des niveaux très faibles de biomasse et de densité
cellulaire en zone centrale du lac en septembre 2014. Les densités phytoplanctoniques, plus
faibles qu’en 2012 où l’échantillonnage avait été réalisé trois semaines plus tôt, ont tendance à
augmenter vers le fond du lac comme cela a déjà pu être observé en 2012 dans le lac Lauzanier
et depuis dans d’autres lacs du Parc National du Mercantour (Bertrand et al., 2012, Bertrand et
al. 2013). Les résultats obtenus sur le compartiment phytoplanctonique lors de cette campagne
de septembre 2014 font apparaître une dominance du nanophytoplancton, avec un cortège
27
composé de petites diatomées et chrysophycées. Les chrysophycées sont des taxons généralement
inféodés aux lacs oligotrophes, pauvres en nutriments (Padisak et al., 2009).
Les données disponibles en fin de saison estivale sur le compartiment planctonique ne permettent
pas de conclure de façon sûre, il conviendra de ré-analyser ces éléments au regard d’autres
campagnes de prélèvements. Toutefois, Giguet-Covex et al. (2010) avaient émis deux
hypothèses, un enrichissement par les troupeaux ou une forte productivité autochtone. Les
résultats que nous avons obtenus nous laisseraient penser que l’hypothèse 1 est plus probable.
Des analyses permettant de mieux caractériser la matière organique nous aideraient dans
l’interprétation.
Les approches complémentaires utilisées sur ce lac (Fédération x IMBE) et la confrontation avec
des éléments de la littérature, nous donnent un exemple intéressant sur différents points :
1) les approches croisées nous apportent des résultats complémentaires qui nous aident à
mieux comprendre le fonctionnement de ces écosystèmes. Les pêches et l’étude des traits
d’histoire de vie des espèces présentes nous aident à cerner les capacités adaptatives des
différentes espèces, à mettre en évidence l’impact de la prédation, à caractériser le niveau
de trophie de ce lac.
2) les lacs de haute altitude sont des écosystèmes complexes, qui sont le fruit d’interaction
multiples, interactions qui ont des effets sur les trajectoires évolutives des lacs. Le niveau
de trophie du lac et sa dynamique sont le fruit d’interactions entre le lac et le bassin
versant, des effets des retombées atmosphériques et des changements climatiques, des
changements d’usage dans le lac et le bassin versant.
Même si le fonctionnement des lacs est de mieux en mieux interprété, leur meilleure connaissance
et une gestion plus efficace passera par un renforcement des connaissances, du fonctionnement
détaillé de certains lacs témoins et de la prise en compte de la diversité de ces écosystèmes.
28
Références
Abba E., Benbid M., Ei Ibaoui H., 2010. Relation taille-poids et coefficient de condition de la
truite commune (salmo trutta macrostigma dumeril. 1858) de l'Oued Sidi Rachid. Afrique
(Moyen Atlas) Maroc. Science 06(2), 60-70.
AFNOR 2006. Norme guide pour le dénombrement du phytoplancton par microscopie inversée
(méthode Utermöhl) NF EN 15204
Bertrand C., Franquet E., Cavalli L., 2012. Caractérisation de l’hétérogénéité planctonique de 7
lacs de haute altitude du Parc National du Mercantour. Allos, Lauzanier, Derrière la croix, Niré,
Trecolpas, Fenestre, Prals. Rapport au Parc National du Mercantour (2012).
Bertrand C., Franquet E., Oursel B., Cavalli L., 2013. Caractérisation de l’hétérogénéité
planctonique de 8 lacs de haute altitude du Parc National du Mercantour. Fremamorte Ouest,
Fremamorte Centre Ouest, Gialorgues Supérieur, Gialorgues intermédiaire, Vens Nord Est
Grand, Fourchas, Encombrette Est, Ténibre. Rapport au Parc National du Mercantour (2013).
Giguet-Covex C., Arnaud F., Wilhelm B., Sabatier P., Millet L., Vernaux V., Perga M-E.,
Chalmin E., Cottin N., Naffrechoux E., Reysset J.L., 2010. Observatoire et rétro-observatoire de
l’état écologique des plans d’eau d’altitude: Rapport final Action n° 19 du Programme 2010 au
titre de l’accord cadre Agence de l’Eau ZABR.
Huxley J.S., Teissier G. Terminology of relative growth, Nature 137, 780-781.
Komarek J. & Anagnostidis, K., 1999. Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 19/1.
Cyanoprokaryota 1. Teil : Chroococcales. Elsevier – Spektrum Akademisher Verlag, Heidelberg,
Berlin. 548 p.
Komarek J. & Anagnostidis K., 2005. Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 19/2.
Cyanoprokaryota 2. Teil : Oscillatoriales. Elsevier – Spektrum Akademisher Verlag, Munich.
759 p.
Krammer, K. et Lange-Bertalot, H., 1986. Bacillariophyceae. 1. Teil. Naviculaceae. in ETTL, H. ;
GERLOFF, J. , HEYNIG, H. et MOLLENHAUSER, D. (eds.). Süsswasserflora von
Mitteleuropa, Band 2/1. Gustav Fisher Verlag, Jena. pp. 876.
Krammer, K. et Lange-Bertalot, H., 1988. Bacillariophyceae. 2. Teil. Bacillariacean,
Epithemiaceae, Surirellaceae. in ETTL, H. ; GERLOFF, J. , HEYNIG, H. et MOLLENHAUSER,
D. (eds.). Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/2. Gustav Fisher Verlag, Jena. pp. 596.
29
Krammer, K. et Lange-Bertalot, H., 1991a. Bacillariophyceae. 3 Teil. Centrales, Fragilariaceae,
Eunotiaceae. in ETTL, H. ; GERLOFF, J. , HEYNIG, H. et MOLLENHAUSER, D. (eds.).
Süsswasserflora von Mitteleuropa, Band 2/3. Gustav Fisher Verlag, Jena. pp. 576.
Krammer, K. et Lange-Bertalot, H. , 1991b. Bacillariophyceae. 4 Teil. Achnanthaceae, Kritische
Erganzüngen zu Navicula (Lineolatae) und Gomphonema, Gesamliteraturverzeichinis Teil 1-4.
in ETTL, H. ; GERLOFF, J. , HEYNIG, H. et MOLLENHAUSER, D. (eds.). Süsswasserflora
von Mitteleuropa, Band 2/4. Gustav Fisher Verlag, Jena. pp. 437.
Lorenzen, C.J., 1967. Determination of chlorophyll and pheo-pigments: spectrophotometric
equations. Limnology and Oceanography, 12, 343-346.
Padisak J, Crossetti LO, Naselli-Flores L., 2009. Use and misuse in the application of the
phytoplankton functional classification: a critical review with updates. Hydrobiol. 621:1-19.
Utermöhl, H. 1958. Zur Vervollkommung der quantitativen Phytoplankton – Methodik.
Mitteilung der internationale Vereinigung für Limnologie 9 : 1-39.
Yago S. 1997. Les lacs du massif du Mercantour. Université Nice Sophia-Antipolis.
30
Annexe 1. Liste des taxons phytoplanctoniques recensés dans la zone centrale du lac Lauzanier
le 24 septembre 2014.
24/9/14 24/9/14
Lauzanier
ZC Surf
Lauzanier
ZC Fond
Diatomées
Achnanthes impexa + +
Achnanthidium minutissimum + +
Amphora pediculus + 0
Cyclotella comta + +
Cymbella affinis + 0
Cymbella ehrenbergii 0 +
Denticula tenuis + +
Encyonema minutum + +
Fragilaria construens + +
Gomphonema minutum 0 +
Navicula cryptocephala + 0
Navicula radiosa + +
Chrysophycées
Pseudokephyrion ellipsoideum + +
Cryptophytes
Chroomonas sp. 0 +
Chlorophytes
Tetraedron minimum + +
Cyanobactéries
Planktolyngbya limnetica 0 +
Pseudoanabaena sp. 0 +
Dinophytes
Peridinium sp + 0
31
