This article was downloaded by: [Northeastern University]On: 04 November 2014, At: 10:20Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registeredoffice: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Acta Botanica Gallica: Botany LettersPublication details, including instructions for authors andsubscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

Cephalozia macrostachya Kaal.indicateur de l'état de conservationd'une tourbière en Sologne(Cher, France); son utilité dans laproblématique de gestionVincent Hugonnot a , Pierre Boudier b , Pierre-Emmanuel Mulotc & Thierry Vergne da le Bourg, F-43270 , Varennes-Saint-Honorat E-mail:b Muséum de Chartres , 5bis Bd de la Courtille, F-28000 ,Chartresc Les Vigiers , F-63160 , Egliseneuve-près-Billomd La Grande Rue , F-43100 , LamothePublished online: 26 Apr 2013.

To cite this article: Vincent Hugonnot , Pierre Boudier , Pierre-Emmanuel Mulot & ThierryVergne (2011) Cephalozia macrostachya Kaal. indicateur de l'état de conservation d'unetourbière en Sologne (Cher, France); son utilité dans la problématique de gestion, Acta BotanicaGallica: Botany Letters, 158:3, 329-345, DOI: 10.1080/12538078.2011.10516277

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Acta Bot. Gallica, 158 (3), 329-345, 2011.

Cephalozia macrostachya Kaal. indicateur de l’état de conservationd’une tourbière en Sologne (Cher, France) ; son utilité dans la problé-matique de gestion

par Vincent Hugonnot(1), Pierre Boudier(2), Pierre-Emmanuel Mulot(3) et ThierryVergne(4)

(1) le Bourg, F-43270, Varennes-Saint-Honorat ; vincent.hugonnot@wanadoo.fr

(2) Muséum de Chartres, 5bis Bd de la Courtille, F-28000 Chartres

(3) Les Vigiers, F-63160 Egliseneuve-près-Billom

(4) La Grande Rue, F-43100 Lamothe

Résumé.- La valeur indicatrice de Cephalozia macrostachya et de l’espèceproche C. connivens a été testée au moyen d’un inventaire systématique dansdes mailles de 25 x 25 m de côté dans une lande humide riche en sphaignes deSologne (France). La distribution des espèces à l’échelle locale, l’affinité pourdes phytocénoses vasculaires et les microcénoses se sont révélées distinctes.Les AFC et les CAH ont permis le regroupement de mailles partageant une bryo-flore significativement proche et le regroupement de taxons partageant une affi-nité pour différents types de substrats significativement similaire. Cephaloziamacrostachya relève d’un cortège hautement exigeant en ce qui concerne lastructure, l’hydrologie et la dynamique de l’habitat. Cette espèce s’est révélé êtreun outil pertinent dans la stratégie de gestion.

Mots clés : indicateur - hépatiques - Cephalozia macrostachya - Cephaloziaconnivens - Sologne - conservation.

Abstract.- In a Sphagnum-rich wet heath of Sologne (France), the indicatorvalue of Cephalozia macrostachya and the closely related C. connivens is inves-tigated by mean of systematic recording in 25 x 25 m grid cells. The distributionof the two species at the local scale, the affinity for vascular phytocenosis andmicrocenosis appeared distinct. Correspondence analysis and agglomerativehierarchical clustering performed allowed the grouping of grid cells sharing asignificantly similar bryoflora and the grouping of taxa sharing a significantly simi-lar affinity for different kinds of substrates. Cephalozia macrostachya is part of ahighly demanding suite of species from the structural, hydrological and dynami-cal perspectives. Cephalozia macrostachya is a relevant tool that may be usedin a conservation perspective.

Key words : indicator - liverworts - Cephalozia macrostachya - Cephaloziaconnivens - Sologne - conservation.

arrivé le 18 janvier 2010, accepté le 2 juillet 2010

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I. INTRODUCTION

Les bryophytes sont utilisés à travers le monde comme bioindicateurs de la qualité de l’air(Leblanc & De Sloover, 1970 ; Stefan & Rudolph, 1979 ; Dymytrova, 2009) ou, dans lesmilieux aquatiques, comme bioaccumulateurs des métaux lourds, des composés orga-niques ou des radioisotopes (Frahm, 1998 ; Ah Peng & Rausch De Traunenberg, 2004).Ces organismes sont également exploités comme indicateurs de perturbation dans desmilieux forestiers tropicaux (Drehwald, 2005 ; Holz & Gradstein, 2005), tempérés(Newmaster & Bell, 2002) ou méditerranéens (Hébrard & Loisel, 1991). En revanche, sion exclut les travaux de modélisation mathématique de prédiction du climat (Gignac,2001), l’utilisation des bryophytes en tant qu’indicateurs de l’état de conservation de zonestourbeuses n’a été que peu développée, notamment dans le domaine tempéré (Gunnarsson& Flodin, 2007). Les paramètres permettant de définir l’état de conservation d’un habitattourbeux sont nombreux et complexes. Ils ont trait à la climatologie, l’hydrologie, la chi-mie, la pédologie, la phytosociologie… (Payette & Rochefort, 2001 ; Vitt & Wieder, 2008).Les sphaignes ont certes un rôle central dans la turfigénèse et dans le fonctionnement del’édifice tourbeux (Clymo & Hayward, 1982 ; Clymo, 1987 ; Van Breemen, 1995 ; Robertet al., 1999 ; Rochefort, 2000), mais les communautés de microhépatiques sphagnicoles àturficoles présentent a priori également un lien de dépendance extrêmement fort vis-à-visde leur support, des conditions hydrologiques et du degré d’évolution des habitats(Schuster, 1957 ; Albinsson, 1997 ; Paton, 1999 ; Payette & Rochefort, 2001 ; Váňa &Kučera, 2002).

La Sologne comporte encore quelques landes tourbeuses d’une certaine étendue auxcortèges floristiques remarquables. Leur étude bryologique n’a été jusqu’ici que peu abor-dée. Des inventaires partiels, réalisés par l’un d’entre nous (PB), il y a quelques années,avaient permis de détecter la présence de plusieurs espèces remarquables pour la régionCentre, dont Cephalozia connivens (Dicks.) Lindb., protégé régionalement, C. macrosta-chya var. macrostachya, jusqu’alors inconnu en Sologne, et plusieurs sphaignes.L’acquisition par le Conservatoire du patrimoine naturel de la région Centre de la tourbiè-re dite des « Landes », à Ménétréol-sur-Sauldre, a permis de réaliser en 2009 un inventai-re détaillé des bryophytes. 86 taxons, dont dix sphaignes, ont pu être observés dans lesystème tourbeux ainsi que dans les habitats directement associés (Hugonnot, 2009).

Dans le présent travail nous avons cherché à déterminer si des hépatiques turficoles àsphagnicoles pouvaient présenter un intérêt dans le diagnostic de l’état de conservationd’un site tourbeux de haute valeur patrimoniale situé en Sologne (région Centre, France).Nous avons donc porté notre attention sur les deux espèces du genre Cephalozia présentesdans le site, C. connivens et C. macrostachya. Ces deux espèces sont en effet bien repré-sentées dans le site et semblent, en première approche, présenter des comportements dif-férents vis-à-vis de la fermeture du milieu notamment.

II. APPROCHE CHOROLOGIQUE DE CEPHALOZIA MACROSTACHYA

A. Répartition mondialeCephalozia macrostachya est connu en Europe et en Amérique du Nord. Dans le détail,

sa distribution est essentiellement ouest- [France, Belgique, Suisse, Royaume-Uni (Hill etal., 1991), Italie (Aleffi et al., 2004), Allemagne, Pays Bas] et nord-européenne[Scandinavie (Söderström et al., 2002), Danemark, Pays-Bas (Bouman, 1993), nord-ouest

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de la Russie, région baltique et Svalbard]. Elle est plus disséminée en Europe centrale[Pologne, république Tchèque (Váňa & Kučera, 2002), Hongrie, Autriche (Düll, 1983)].Son aire européenne est subocéanique (Düll, 1983). En Amérique du Nord, l’espèce estprésente du Groenland et du Maine jusqu’en Virginie et en Louisiane au sud, et jusqu’auTexas vers l’ouest (Schuster, 1974).

B. Répartition nationaleLa distribution de Cephalozia macrostachya en France ne semble pas avoir fait l’objet

d’une étude détaillée jusqu’à aujourd’hui. Augier (1966) ne la cite que de Bretagne et deNormandie et la considère comme « TR ». Sa répartition nationale est en réalité plus éten-due ainsi que l’atteste l’examen de la littérature scientifique. En Basse-Normandie armo-ricaine, l’espèce n’est connue que du département de la Manche (Potier de la Varde, 1912 ;Husnot, 1922 ; Lecointe, 1981). Cephalozia macrostachya est une grande rareté dans lapartie est du territoire. Elle est citée du pays de Bitche (Moselle), en Lorraine (Werner etal., 2005), dans les Vosges (Frahm, 2002), dans le Jura (De Zuttere, 1993a) et dans le ter-ritoire de Belfort (Chipon, 2001). C’est dans le Massif central que l’espèce est le plusrépandu en France. Elle a été signalée récemment dans le Limousin, des monts d’Ambazac(Haute-Vienne ; Hugonnot & Guerbaa, 2008) et dans le Puy-de-Dôme (De Zuttere, 1993b ;Schumacker & Sapaly, 1996). Les données récentes issues des prospections menées par leConservatoire botanique national du Massif central concernant le Cézallier, le massif duSancy (Puy-de-Dôme), l’Aubrac (Aveyron), le plateau de Millevaches (Corrèze) et le hautForez (Puy-de-Dôme).

C. Répartition départementale Les inventaires bryologiques ponctuels réalisés en divers endroits de Sologne ont per-

mis de localiser deux landes tourbeuses du département du Cher (Fig. 1) abritantCephalozia macrostachya :

- d’une part la tourbière de la Guette sur la commune de Neuvy-sur-Barangeon où l’es-pèce a été détectée dès 1996 (Herb. PB n° 4860) puis revue en avril 2004 (Herb. PBn° 7127 à 7131) ; il s’agit d’un vaste ensemble d’environ une quarantaine d’hectares àune altitude comprise entre 150 et 156 m, occupant la rive droite, au talweg peu marqué,du vallon formé par le ruisseau de la Guette ; C. macrostachya a été récolté dans la landeà Erica tetralix, Calluna vulgaris et Molinia caerulea, au sein de dépressions linéairescorrespondant aux passages d’animaux où s’installent sur la tourbe Sphagnum tenellummêlé à Odontoschisma sphagni (Dicks.) Dum., Kurzia pauciflora (Dicks.) Grolle etCephalozia connivens (Dicks.) Lindb. ; - d’autre part la tourbière dite des « Landes », située sur le territoire communal deMénétréol-sur-Sauldre, à une altitude comprise entre 146 et 151 m ; ce site, d’une super-ficie de 17 ha, abrite une grande diversité d’habitats dont les plus remarquables sont lesdépressions sur tourbe, les landes humides à sphaignes et les boisements humides. Autotal, huit habitats d’intérêt communautaire, dont deux prioritaires, sont recensés(Gressette, 2005). Les premières investigations bryologiques réalisés en 2003 (Herb. PBn° 6787 à 6792) ont montré que C. macrostachya était accompagné d’un cortège trèssemblable à celui de la tourbière de la Guette.

Au vu de la répartition nationale de Cephalozia macrostachya, les localités du départe-ment du Cher apparaissent nettement isolées. Les données de plaine sont en outre extrê-mement rares et peut-être plus rares que par le passé. À Ménétréol-sur-Sauldre et à

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Fig. 1.- Localisation du département du Cher et position géographique des deux localités deCephalozia macrostachya dans ce département.

Fig. 1.- Location of Cher department and geographical position of the two localities ofCephalozia macrostachya in this department.

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Neuvy-sur-Barangeon, la présence combinée de divers taxons subatlantiques (Kurzia pau-ciflora, Odontoschisma sphagni, Cephalozia macrostachya) liés aux landes tourbeusespermet de considérer ces habitats comme le réceptacle privilégié d’une bryoflore remar-quable aux affinités atlantiques. Bien que moins marquée que pour les végétaux vascu-laires (Allorge & Gaume, 1925 ; Gaume, 1946), l’imprégnation atlantique est néanmoinssensible dans les spectres bryophytiques. La présence d’îlots atlantiques constitued’ailleurs une des originalités bryogéographique de la Sologne, située à l’extrémité orien-tale du secteur atlantique.

III. MÉTHODOLOGIE

Dans les lignes suivantes, un microhabitat est un support pour les espèces de bryophytes(exemple : bois pourrissant, tronc de Betula…) tandis qu’un habitat est une entité écolo-gique incluant milieu de vie et communauté végétale (exemple : lande humide turficole,chênaie acidiphile…).

Le site des landes de Ménétréol a été quadrillé systématiquement à l’aide de 180 maillesUTM WGS 84 de 25 m x 25 m. Dans chacune des mailles, la liste des taxons et divers para-mètres écologiques (54 microhabitats distincts) ont été relevés. Des cartes de répartition del’ensemble des espèces du site ont ainsi pu être tracées à l’aide du logiciel MapInfo® ver-sion 8.5. La typologie et la cartographie des habitats naturels sont issues de Gressette(2005) que nous avons adapté. Les deux types de lande humide, relevant de l’Ulicionminoris Malcuit 1929 (en situation paratourbeuse) ou de l’Ericion tetralicis Schwickerath1933 (sur épaisseur de tourbe plus conséquente), ont été combinés sous le vocable « landehumide ». Les faciès à Molinia caerulea dominante ont été individualisés dans notre ana-lyse (sous le vocable « moliniaie »).

Les analyses statistiques ayant permis de déterminer les groupes de mailles et lesgroupes d’espèces d’affinités écologiques proches ont été réalisées sous le logiciel S-plus®version 6.1.

A. Analyse de la composition floristique des maillesUne analyse factorielle des correspondances (AFC) a été conduite sur un tableau de pré-

sence/absence des espèces par maille. Les espèces présentes dans une seule et uniquemaille ont été exclues de l’analyse. La matrice ainsi constituée comporte 69 espèces (cf.annexe) et 178 mailles. L’interprétation écologique des axes de l’AFC est basée sur desrégressions linéaires entre les coordonnées des mailles et leurs caractéristiques (couvertu-re arborée, pourcentage de divers habitats). Des groupes de mailles ont été formés grâce àune classification ascendante hiérarchique (CAH) selon la méthode de Ward et une distan-ce euclidienne, en utilisant les coordonnées des mailles sur les axes significatifs de l’AFC.L’analyse s’est focalisée sur les deux groupes de mailles (4 et 6) liés au système turfigènecontenant les deux espèces de Cephalozia.

B. Analyse de l’affinité des espèces pour différents supportsDans un premier temps, les données ont été organisées en une table de contingence croi-

sant 86 espèces et 54 supports écologiques distincts. La fréquence dans chaque cellule cor-respond au nombre de mailles dans lequel chaque espèce a été observée sur un type desupport. Les espèces et les supports observés une seule et unique fois ont été exclus del’analyse (quinze espèces, treize supports). La matrice a été analysée en utilisant une AFC.

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Les groupes d’espèces ont été réalisés par une CAH selon la méthode de Ward, en utilisantles coordonnées des espèces sur les axes significatifs de l’AFC. Ici encore, l’analyse a étécentrée sur les deux groupes d’espèces comportant les deux Cephalozia.

C. NomenclatureNous suivons la nomenclature proposée par Hill et al. (2006) pour les mousses (à l’ex-

clusion de Sphagnum auriculatum Schimp. et S. inundatum Russow que nous regrouponssous la combinaison S. denticulatum Brid. ; la grande majorité des récoltes du site se rap-porte à S. auriculatum au s.s.) et par Ros et al. (2007) pour les hépatiques.

IV. RÉSULTATS

A. Répartition localeLa répartition locale de Cephalozia macrostachya et de C. connivens apparaît limitée

aux secteurs centraux du site (Fig. 2). C. connivens présente une répartition beaucoup plusétendue que C. macrostachya à l’échelle du site. C. connivens occupe 62 mailles (34% dunombre total de mailles du site) tandis que C. macrostachya en occupe 17 (9%). En outre,l’aire locale de C. macrostachya est totalement incluse dans celle de C. connivens. Parailleurs, C. macrostachya est mieux représenté dans le secteur ouvert (landes humidestourbeuses) à l’ouest que dans celui à l’est.

B. Affinités phytocénotiques des deux espèces de Cephalozia

Les exigences écologiques des deux espèces apparaissent différentes comme entémoigne la figure 3. On constate que C. connivens est nettement moins exigeant queC. macrostachya en ce qui concerne les phytocénoses d’accueil. En effet, C. connivens aété observé dans six phytocénoses distinctes alors que C. macrostachya ne se développeque dans deux phytocénoses. Les deux phytocénoses préférentiellement investies par C.connivens correspondent aux deux seules phytocénoses colonisées par C. macrostachya,mais avec des fréquences inversées. C. connivens montre une préférence pour les moli-niaies tandis que C. macrostachya préfère les landes humides. C. macrostachya ne se déve-loppe que dans des phytocénoses ouvertes (c'est-à-dire dépourvues de strate arbustive)tandis que C. connivens s’accommode de phytocénoses fermées (boulaie, pinède et sau-laie).

C. Microhabitats des deux espèces de Cephalozia

Les microhabitats occupés par les deux espèces de Cephalozia se sont révélés assezproches, comme en témoigne la figure 4. Dans le détail, C. connivens apparaît moins exi-geant que C. macrostachya en ce qui concerne les microhabitats. C. connivens a été obser-vé dans huit microhabitats distincts, tandis que C. macrostachya n’en colonise que trois.Le microhabitat majoritairement colonisé par C. connivens est également celui de C.macrostachya, à savoir les flancs des cespites. C. macrostachya ne colonise en revanchejamais ni la base des troncs d’essences ligneuses, ni le bois pourrissant, ni la matière orga-nique brute. C. macrostachya est aussi fréquent sur tourbe que sur sphaignes vivantes.

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Fig. 2.- Répartition de Cephalozia connivens (cercles vides) et de C. macrostachya (rondsnoirs) dans la tourbière des landes de Ménétréol-sur-Sauldre.

Fig. 2.- Distribution of Cephalozia connivens (hollow circles) and of C. macrostachya (blackdots) in the bog of landes de Ménétréol-sur-Sauldre.

Fig. 3.- Diagramme en bâtons des fréquences de présence de Cephalozia connivens et deC. macrostachya dans des phytocénoses distinctes.

Fig. 3.- Bar graph of frequency of occurrence of Cephalozia connivens and C. macrostachyain separate phytocenoses.

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D. Constitution de groupes de mailles permettant la localisation du système turfigè-ne accueillant les deux espèces de Cephalozia

Les trois premiers axes de l’AFC sont significatifs (valeurs propres 0.52, 0.25, 0.20 cor-respondant respectivement à 13,7%, 6,5% et 5,2% de l’inertie totale). Le premier axe pré-sente une signification écologique forte. En effet, une forte corrélation est observée entrecet axe et le pourcentage de couverture arborée (r = 0,67 ; p < 0,0001) et le pourcentagede lande humide (r = -0,75 ; p < 0,0001). Cet axe représente ainsi un gradient depuis lesmailles tourbeuses ouvertes jusqu’aux mailles boisées et non tourbeuses. Des espècestelles que Sphagnum papillosum, S. tenellum et Odontoschisma sphagni présentent defaibles valeurs sur le premier axe de l’AFC tandis que des espèces épiphytes commeRadula complanata, Leucodon sciuroides et Bryum capillare montrent des valeurs posi-tives.

Six groupes de mailles sont clairement individualisés par la CAH portant sur les coor-données des trois premiers axes de l’AFC (Fig. 5). Les groupes 4 et 6, liés au système tur-figène, rassemblent les mailles où Cephalozia connivens est le plus présent. Le groupe 6a la particularité de rassembler les mailles où C. macrostachya est le plus représenté. Cedernier groupe est constitué par des mailles occupées par une lande humide ouverte, par-faitement dépourvue de couverture ligneuse. Le groupe 4 est quant à lui également consti-tué par des mailles occupées par une lande tourbeuse humide, mais dans une moindremesure que le groupe 6, et se rapproche de mailles occupées par des milieux fermés, à cou-verture ligneuse discontinue.

Fig. 4.- Diagramme en bâtons des fréquences de présence de Cephalozia connivens et deC. macrostachya selon les types de microhabitats (BT = base de tronc ; BP = bois pour-rissant ; MO = matière organique).

Fig. 4.- Bar graph of frequency of occurrence of Cephalozia connivens and C. macrostachyain different types of microhabitats (BT = lower part of trunk ; BP = rotting log ; MO = orga-nic material).

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La cartographie des groupes de mailles est représentée sur la figure 6. On observe quele groupe de mailles n° 6, qui comporte l’ensemble floristique le plus exigeant du point devue de la structure de la végétation (ouverture du milieu), de l’hygromorphie du substratet de sa texture (tourbe pure), présente une extension encore plus limitée dans l’espace, àsavoir onze mailles, que celle de C. macrostachya (Fig. 2), qui occupe 17 mailles. Ce grou-pe 6 est surtout limité au secteur ouvert à l’ouest alors qu’il est beaucoup plus rare à l’est.Le groupe 4 présente une extension beaucoup plus vaste à l’échelle du site puisqu’il ras-semble 29 mailles. Certaines mailles du groupe 4 entrent en contact avec des mailles cor-respondant à des habitats arbustifs, ce qui n’est quasiment jamais le cas des mailles dugroupe 6.

E. Constitution de groupes d’espèces possédant une écologie proche de celle des deuxCephalozia

Une première AFC a permis d’isoler Sphagnum cuspidatum qui se développe exclusi-vement dans des habitats aquatiques et des dépressions peu profondes. La seconde AFCmontre un effet Guttman sur les projections 1-2 et 1-3, ce qui a orienté l’analyse desespèces et de leurs supports suivant le premier axe uniquement (valeur propre 0.74 cor-respondant à 29,7% de l’inertie totale). Des groupes d’espèces ont été isolés à l’aide d’une

Fig. 5.- Plan factoriel F1-F3 de l’AFC des 178 mailles et 69 taxons représentant les sixgroupes de mailles issus de la CAH.

Fig. 5.- AFC F1-F3 factorial designs of 178 tetrads and 69 taxons from six groups of tetradsresulting from the CAH.

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CAH dont la table de contingence est présentée (Fig. 7). Dans le détail, les deux groupesécologiques (4a et 4b) liés au système turfigène sont de composition distincte :

- C. macrostachya accompagné de Kurzia pauciflora et d’Odontoschisma sphagni for-ment un groupe lié presque exclusivement aux mottes tourbeuses et aux sphaignes ; - C. connivens accompagné de Sphagnum capillifolium, Aulacomnium palustre… for-ment un groupe lié à la fois aux cespites (mottes tourbeuses diverses) et à la matièreorganique (non assimilable à de la tourbe) ainsi qu’aux bases de troncs de certainesessences (notamment Pinus sylvestris et Betula pendula) recouvertes de matière orga-nique.

V. DISCUSSION

A. Écologie de Cephalozia macrostachya et valeur indicatriceL’étude menée dans les landes de Ménétréol montre que les exigences écologiques de

Cephalozia macrostachya sont plus strictes que celles de C. connivens. Le premier ne sedéveloppe que dans des phytocénoses tourbeuses, humides et ouvertes, telles que leslandes humides, tandis que C. connivens peut s’accommoder d’habitats non tourbeux, net-tement plus xérophiles (au moins temporairement) et fermés (formations arbustivesdiverses). En France, l’examen de la littérature confirme ces résultats puisque C. macros-

tachya n’a jamais été observé dans des systèmes tourbeux boisés, alors que c’est excep-tionnellement le cas en Allemagne (Meinunger & Schröder, 2007). Les auteurs considèrentau contraire C. macrostachya comme une espèce typique des landes humides et des haut-marais ouverts oligotrophes mâtures, où elle affectionne particulièrement les

Fig. 6.- Représentation spatiale des groupes de mailles (groupe 1 lié à la chênaie, groupe2 lié à la saulaie turficole, groupe 3 lié à la lande mésophile, groupe 4 des landes humidesdans un état sub-optimal, groupe 5 lié à l’aulnaie, groupe 6 des landes humides opti-males).

Fig. 6.- Spatial representation of tetrad groups.

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Fig. 7.- Table de contingence espèces/microhabitats diagonalisé selon les groupes des CAH(cf annexe pour la signification des abréviations des espèces). Abréviations des microha-bitats - tl : tronc de ligneux ; btl : branche de ligneux ; bp : bois pourrissant ; t : talus ; MO :matière organique ; s : sable.

Fig. 7.- Species/microhabitats contingency table diagonalised using CAH groups.

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« Schlenken » (Müller, 1965 ; Schumacker & Sapaly, 1996 ; Paton, 1999 ; Sauer, 2005 ;Meinunger & Schröder, 2007).

En ce qui concerne les microhabitats, Cephalozia macrostachya est localement spécia-lisé dans la colonisation de ce que nous avons appelé les « mottes » tourbeuses qui cor-respondent sensiblement aux flancs des petits touradons de Molinia caerulea ou d’autresespèces très cespiteuses. Dans la littérature, cet habitat très particulier est également sou-ligné (Paton, 1999 ; Meinunger & Schröder, 2007). À Ménétréol, la formation de cesmottes est d’ailleurs accélérée par le passage répété des sangliers. Le piétinement de cesanimaux lourds provoque la disparition localisée de la couverture nanophanérophytique(Calluna vulgaris, Erica tetralix…), la déstructuration superficielle des couches de tourbeet la création de gouilles et de microparois dénudées, créant ainsi une microhétérogénéitéélevée dont l’importance pour la richesse en hépatiques est démontrée (Økland et al.,2008). À Neuvy-sur-Barangeon, les observations, bien que très fragmentaires, montrentune écologie similaire. L’existence d’un réseau hypogée d’axes souterrains modifiés (pou-vant s’enfoncer jusqu’à des profondeurs de 30 cm ! ; Duckett & Clymo, 1988; Duckett etal., 1989) permet de rendre compte des phénomènes de régénération des hépatiques tellesque Kurzia pauciflora ou Odontoschisma sphagni et, très vraisemblablement, deCephalozia macrostachya, suite à un décapage très superficiel du substrat tourbeux.

En Sologne, Cephalozia macrostachya est moins fréquemment associé à la présence desphaignes dynamiques, ce qui est encore confirmé par l’examen de la littérature (Augier,1966 ; Lecointe, 1981 ; Vanden Berghen, 1956 ; Paton, 1999). La relative rareté de l’espè-ce sur sphaignes dynamiques, localement en Sologne ou dans l’ensemble de l’aire natio-nale de l’espèce, trouve vraisemblablement son origine dans les effets allélopathiquesexercés par les sphaignes (Duckett & Clymo, 1988) ainsi que dans des effets de compéti-tion pour les ressources. De façon paradoxale, les tourbières où les sphaignes présententune croissance soutenue sont plus pauvres en microhépatiques que celles où celles-ci sontmoins dynamiques (Lang et al., 2009). Les perturbations modérées favorisent donc lesmicrohépatiques au détriment des sphaignes, qui, dans certaines situations, ne laissent pra-tiquement aucun espace pour la colonisation d’autres bryophytes.

Les observations récentes effectuées par l’un d’entre nous (VH) dans le Massif centralviennent compléter et affiner ces conclusions. Dans les systèmes montagnards, Cephaloziamacrostachya trouve son optimum dans le complexe de buttes à Sphagnum capillifoliumet de Schlenken à Sphagnum compactum, S. tenellum… dans lequel C. macrostachya colo-nise les surfaces d’érosion (de déterminisme essentiellement climatique : alternance phasessèches et phases hydratées, gel/dégel, orages violents…). Dans les phases ultérieuresvieillissantes, notamment dans les faciès à Ericoïdes dominants, les facteurs climatiques neparviennent plus à exposer la tourbe humide, ce qui provoque la raréfaction puis la dispa-rition du cortège à C. macrostachya. Le pâturage (essentiellement bovin) extensif dans detels systèmes vieillissants est de nature à provoquer le rajeunissement localisé de surfacestourbeuses, qui peuvent ainsi continuer à accueillir les microhépatiques sphagno-turfi-coles. En revanche, un pâturage mal conduit (surpâturage localisé, eutrophisation…), outout bouleversement du régime hydrique (drainage…) conduisent rapidement à une bana-lisation de la bryoflore, à la disparition de C. macrostachya (et de tout le cortège associé)et à son remplacement par des espèces telles que Cephalozia connivens, C. bicuspidata,Calypogeia fissa, Lophocolea heterophylla…

Ces résultats sont appuyés par des observations effectuées en Irlande où Cephaloziamacrostachya se localise dans les parties les mieux conservées des tourbières les plusremarquables, présentant un dôme en bon état et une structure optimale (alternance des

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buttes/vasques) et donc des faciès jeunes à vieillissants érodés (Porley & Hodgetts, 2005).Sauer (2005) insiste également sur la sensibilité de l’espèce, qui serait en régression suiteà l’évolution défavorable des milieux pionniers et à l’enrichissement en éléments nutritifsde l’atmosphère.

B. Affinités sociologiquesBien que la méthode suivie ne soit pas assimilable à une méthode phytosociologique au

sens strict, elle permet néanmoins de dresser un tableau fidèle du comportement deCephalozia macrostachya à l’échelle du site. Les deux groupes écologiques (groupes demailles 4 et 6) individualisés dans l’analyse statistique correspondent à deux entités fonc-tionnelles, l’une de position très isolée et centrale dans le site (surtout dans la partie la plusà l’ouest), strictement turficole héliophile, caractérisée notamment par un cortège demicrohépatiques hautement exigeantes et par l’absence du cortège acidiphile hygrocline àmésoxérophile, et l’autre de répartition plus étendue, ménageant des contacts avec des for-mations arbustives, à amplitude écologique plus large, pouvant investir des microhabitatsnon strictement tourbeux.

D’un point de vue écologique et floristique, la communauté décrite par Schuster (1949,1957, 1974) en Amérique du Nord se rapproche fortement du groupe le plus exigeant indi-vidualisé dans notre analyse. Cet auteur décrit en effet une « Mylia-CladopodiellaAssociule » à laquelle participe Cephalozia macrostachya. Cet ensemble correspond auxcommunautés d’hépatiques telles que Mylia anomala, Cladopodiella fluitans,Cephaloziella elaschista, Cephalozia div. sp., Kurzia pauciflora se développant sur lessphaignes. Pour les auteurs européens, les communautés dominées par les hépatiques(Mylia anomala, Kurzia pauciflora…) des placages tourbeux oligotrophes et au moinstemporairement humides sont généralement intégrées à deux sous-associations mylietosumanomalae, relevant du Tetraphidion pellucidae v. Krus. 1945, à savoir Calypogeietum nee-sianae Haybach ex Phil. 1965 mylietosum anomalae Phil. 1965 (Philippi, 1965) etBazzanio tricrenatae-Mylietum taylori (Phil. 1956) Marst. 1992 mylietosum anomaliSchlüss. 2005 (Schlüsslmayer, 2005). Lorsqu’elles se développent parmi les sphaignes, lesvoiles d’hépatiques sont alors, pour ces auteurs, à rattacher aux Oxycocco palustris-Sphagnetea magellanici Br.-Bl. & Tüxen ex V. West., Dijk & Paschier 1946. Bardat etHauguel (2002) insistent néanmoins sur le caractère d’autonomie fonctionnelle de cesmicrogroupements et placent donc les communautés hépaticologiques des buttes desphaignes ou des placages de tourbe dans leur Mylion anomalae Bardat & Hauguel 2002(Mylietea anomalae Bardat & Hauguel 2002; Mylietalia anomalae Bardat & Hauguel2002). Quelles que soient les conceptions suivies, les espèces caractéristiques des com-munautés dominées par des hépatiques sphagno-turficoles pionnières le plus fréquemmentcitées dans la littérature sont : Calypogeia sphagnicola, Cephalozia macrostachya,Cephaloziella elaschista, Cladopodiella fluitans, Kurzia pauciflora, Mylia anomala etOdontoschisma sphagni, ce qui conforte les données issues de notre analyse, puisque lestrois espèces les plus caractéristiques du groupe strictement turficole sont communes(Cephalozia macrostachya, Kurzia pauciflora et Odontoschisma sphagni).

C. ConservationLe site de Ménétréol a probablement été pâturé par des moutons solognots au cours du

xIxe et au début du xxe siècle (Gressette, 2005). La fermeture des milieux par boisementcentripète est manifeste puisqu’aujourd’hui les systèmes centraux de landes humides àsphaignes représentent moins d’un cinquième de la superficie qui existait en 1973

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(Gressette, 2005). L’histoire de la tourbière de la Guette à Neuvy-sur-Barangeon doit êtreproche de celle de la tourbière des Landes. Actuellement le milieu se ferme par un enva-hissement des ligneux, phénomène qui pourrait être accentué par un pompage des eauxsouterraines dont les effets directs restent à préciser.

La répartition locale des espèces de Cephalozia doit donc être envisagée en relationavec cette dynamique de boisement. La régression des habitats ouverts et leur confinementà une zone centrale du site précèdent selon toute vraisemblance la régression des espècesd’hépatiques sphagno-turficoles pionnières telles que Cephalozia connivens et C. macros-tachya. Grâce à une relative plasticité écologique et une efficacité colonisatrice, C. conni-vens se maintient plus longtemps dans des habitats semi-fermés à fermés, peu tourbeux etrelativement secs. Au contraire, C. macrostachya et la communauté hépaticologiquehyper-exigeante associée régressent à grande vitesse à cause notamment de leur grandespécialisation écologique. Dans cette perspective, il semble très significatif que cette espè-ce présente des populations nettement plus conséquentes dans la lande tourbeuse située àl’ouest par rapport à celle de l’est, cette dernière montrant donc des signes de dégradation.

La présence de fortes populations de sangliers simule dans une certaine mesure l’effetd’un pâturage. Ces populations sont donc de nature à favoriser une bryoflore pionnière tur-ficole à sphagnicole hautement spécialisée. Ce constat mérite cependant d’être nuancédans la mesure où l’impact des sangliers en milieu fermé humide (notamment dans l’aul-naie marécageuse) peut présenter des inconvénients notoires du point de vue de la bryo-flore, surtout lorsque les animaux utilisent de façon prolongée et intensive un secteur(destruction totale de la couverture muscinale, perturbation des horizons de surface, eutro-phisation par les excréments…).

Localement l’effort de gestion doit être porté sur la zone centrale identifiée comme laplus riche en taxons à forte valeur patrimoniale. Le groupe de mailles comportant le lotd’espèces le plus exigeant peut être considéré dans une perspective de gestion comme unréservoir de diaspores, tandis que le groupe périphérique, de superficie plus conséquente,doit être considéré comme un habitat à améliorer du point de vue des potentialités. Dansce dernier cas, la réouverture des milieux est de nature à favoriser l’extension des micro-hépatiques turficoles telles que Cephalozia macrostachya.

VI. CONCLUSION ET PERSPECTIVES

En Sologne, Cephalozia macrostachya peut être considéré comme un indicateur hautementsensible d’état d’évolution, de structure et d’état hydrologique des habitats tourbeux lesplus remarquables. La distribution de C. connivens à l’échelle du site présente égalementun intérêt prédictif en ce qui concerne l’état de conservation des phytocénoses d’accueil decette espèce. La régression puis la disparition de C. connivens précèdent vraisemblable-ment celle de C. macrostachya. C. connivens possède ainsi une valeur prédictive vis-à-visde l’autre espèce du genre Cephalozia et de tout le cortège de microhépatiques associées.

La prise en compte des microhépatiques ne doit pas faire perdre de vue que le site deslandes de Ménétréol est un complexe écologique formé d’habitats naturels variés, dont cer-tains boisés (notamment des forêts sur tourbe), méritent également de figurer dans unestratégie globale de conservation (Gressette, 2005).

Il conviendrait d’étudier les modalités de colonisation (vitesse de croissance, déploie-ment des colonies, reproduction…) des parois et placages de tourbe dénudée et dessphaignes afin de disposer de données comparatives. Les observations de Duckett &

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Clymo (1988) permettent d’expliquer, dans une certaine mesure, le confinement des deuxCephalozia aux secteurs centraux, mais ne fournit pas d’explication à leur différence decomportement écologique. C. macrostachya pourrait être limité par des capacités de dis-persion plus réduites, vraisemblablement liées à son caractère dioïque (Albinsson, 1997),ou à la rareté de ses propagules, ou à d’autres facteurs ayant trait à l’éco-physiologie del’espèce. Økland (1990) considère d’ailleurs les microhépatiques sphagno-turficolescomme largement différenciées au point de vue leurs stratégies adaptatives. Ces aspects dela biologie des Cephalozia pourraient faire l’objet de travaux à l’avenir.

D’autres hépatiques turficoles et sphagnicoles, telles que Jamesoniella undulifolia,Cladopodiella fluitans, Cephaloziella spinigera…, pourraient être employées à des finsd’orientation des mesures de gestion conservatoire (Hugonnot et al., 2002). L’écologie deJamesoniella undulifolia est assez proche de celle de C. macrostachya tandis que celle deCladopodiella fluitans s’en écarte assez sensiblement. Cette dernière semble en effet trèsstrictement inféodée à des habitats très humides, pionniers, tremblants et oligotrophes. Ellepourrait ainsi être employée comme indicateur de l’état de conservation de marais de tran-sition du Caricion lasiocarpae Vanden Berghen in Lebrun, Noirfalise, Heinemann &Vanden Berghen 1949 en moyenne montagne.

Remerciements - Ils s’adressent à Christophe Bodin qui a guidé l’un de nous (P.B.) à la découverte des zones tour-beuses de Sologne. Cette étude est à l’initiative de Serge Gressette et a été financée par le Conservatoire du patri-moine naturel de la région Centre. Les remarques des relecteurs anonymes ont permis d’améliorer notre texte.

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CliDenCryphaea heteromalla (Hedw.) D. Mohr = CryHetDicranella heteromalla (Hedw.) Schimp. = DicHetDicranoweisia cirrata (Hedw.) Lindb. = DicCirDicranum bonjeanii De Not. = DicBonDicranum scoparium Hedw. = DicScoEurhynchium striatum (Schreb. ex Hedw.) Schimp. =

EurStrFissidens adianthoides Hedw. = FisAdiFrullania dilatata (L.) Dumort. = FruDilFrullania tamarisci (L.) Dumort. = FruTamHerzogiella seligeri (Brid.) Z. Iwats. = HerSelHomalia trichomanoides (Hedw.) Schimp. = HomTriHomalothecium sericeum (Hedw.) Schimp. = HomSerHylocomium splendens (Hedw.) Schimp. = HylSplHypnum andoi A.J.E. Smith = HypAndHypnum cupressiforme Hedw. = HypCupHypnum jutlandicum Holmen & E. Warncke = HypJutIsothecium alopecuroides (Lam. ex Dubois) Isov. =

IsoAloIsothecium myosuroides Brid. = IsoMyoKindbergia praelonga (Hedw.) Ochyra = KinPra

Kurzia pauciflora (Dicks.) Grolle = KurPauLejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. = LejCavLeucobryum glaucum (Hedw.) Angstr. = LeuGlaLeucodon sciuroides (Hedw.) Schwägr. = LeuSciLophocolea bidentata (L.) Dumort. = LopBidLophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort. = LopHetMetzgeria furcata (L.) Dumort. = MetFurMnium hornum Hedw. = MniHorNeckera complanata (Hedw.) Huebener = NecComNeckera crispa Hedw. = NecCriOdontoschisma sphagni (Dicks.) Dumort. = OdoSphOrthotrichum affine Schrad. ex Brid. = OrtAffOrthotrichum lyellii Hook. & Taylor = OrtLyeOrthotrichum striatum Hedw. = OrtStriPlagiomnium undulatum (Hedw.) T.J.Kop. = PlaUndPlagiothecium denticulatum (Hedw.) Schimp. =

PlaDenPlatygyrium repens (Brid.) Schimp. = PlaRepPleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. = PleSchPolytrichastrum formosum (Hedw.) G.L. Sm. = PolForPolytrichum juniperinum Hedw. = PolJunPseudoscleropodium purum (Hedw.) M. Fleisch. ex

Broth. = PsePurRadula complanata (L.) Dumort. = RadComRhizomnium punctatum (Hedw.) T.J. Kop. = RhiPunSphagnum capillifolium (Ehrh.) Hedw. s.l. = SphCapSphagnum compactum Lam. & DC. = SphComSphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm. = SphCusSphagnum denticulatum Brid. = SphDenSphagnum palustre L. = SphPalSphagnum papillosum Lindb. = SphPapSphagnum subnitens Russow & Warnst. = SphSubSphagnum tenellum (Brid.) Pers. ex Brid. = SphTenThuidium tamariscinum (Hedw.) Schimp. = ThuTamUlota bruchii Hornsch ex Brid. = UloBruUlota crispa (Hedw.) Brid. = UloCriZygodon rupestris Schimp. ex Lorentz = ZygRup

Annexe - Liste des taxons et leurs abréviations

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