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Thème 3 Corps humain et Santé

Partie B – Contraction musculaire et énergie

Chapitre 17 – L’origine de l’ATP nécessaire à la contraction musculaire Introduction Dans lechapitreprécédent,nousavonsvuque lacontractionmusculairenécessite,enplusdesionsCa2+,uneformed’énergiechimiqueimmédiatementutilisableparlacellule.Cetteénergieestfournieparl’hydrolysedel’ATP(adénosinetriphosphate)enADP+P(adénosinediphosphateetphosphateinorganique)quiestcoupléeàladéformationdelamyosine.Maisl’ATPestinstableetnepeutêtrestocké.Pourquelacellulepuissesecontracterànouveau,l’ATPdoitêtreenpermanencerégénéré,orcelaaussinécessitedel’énergie.Noscellules produisent de l’ATP en tirant l’énergie nécessaire de la dégradation desnutriments;nousallonsprécisercomment.1. Principe général de la production d’ATP Chaquecellulesynthétiseenpermanencedel’ATPparlaréactiondephosphorylation:ADP+P®ATP+H2OATP adénosinetriphosphate(àtroisacidesphosphoriques)ADP adénosinediphosphate(àdeuxacidesphosphoriques)P acidephosphoriqueCetteréactionconsommedel’ADPetdel’acidephosphorique,largementdisponiblesdanslacellule,maissurtoutdel’énergie.Elledoitdoncêtrecoupléeàuneautreréactionquilibère l’énergie nécessaire. Ce rôle est joué par des réactions d’oxydation de certainsnutrimentsorganiques,notammentleglucose.Ainsi,l’oxydationdesnutrimentsorganiquespermetderecyclerl’ATP,quipeutànouveauêtreutilisépourlesdifférents«travauxcellulaires».

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Dans les cellules eucaryotes, l’oxydation du glucose permettant le synthèse d’ATP sedéroulesouventendeuxtemps:1)laglycolysedanslecytoplasme,suiviede2)LavoieaérobiedanslesmitochondriesOUlafermentationlactiquedanslecytoplasme.2. La glycolyse Laglycolysealieudanslegelcytoplasmique,lecytosol.C’estunesuitededixréactionschimiquesdontlebilanestlesuivant:C6H12O6+2T+2ADP+2P®2C3H4O3+2TH2+2ATP

C6H12O6 glucoseT transporteuroucomposéréduit1

(prendencharge2protonsH+etdeuxélectronse-)C3H4O3 acidepyruviqueComme lemontre ce bilan, cette réaction de dégradation du glucose est couplée à lasynthèsededeuxATP.Ils’agitd’unedégradationincomplèteduglucose:elleproduitunemoléculeorganique,l’acidepyruvique,quipeutencoreêtreoxydé(dégradé).OnremarqueaussiquelaglycolyseproduitdeuxtransporteursréduitsTH2.Pouréviterquelaglycolysenes’arrête,cesTH2devrontdenouveauêtreoxydésafinderestituerdestransporteursT.

1ParfoisnotésRouR’,cesontdepetitesmoléculesdérivéesdenucléotidesquiparticipentauxréactionschimiques et sont ensuite régénérées. Le transporteur le plus fréquent est le Nicotinamide adéninedinucléotideouNAD+;lorsqu’ilprendencharge2H+et2e-,onl’écrit:NADH,H+

Principeducouplageénergétiquedansnoscellules.(E)désignedanschaqueréactionl’étatleplusricheenénergieLesflèchesbleuesreprésententletransfertd’énergielorsducouplage.

oxydation

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3. La respiration mitochondriale (voie aérobie) Schéma-bilandelarespirationLorsquelescellulesdisposentdesuffisammentdedioxygène,l’acidepyruviquepénètredanslesmitochondries.Lesmitochondriessontdesorganitesducytoplasmedelaplupartdescelluleseucaryotes(plantes,animaux,champignons…).Danslamatricedesmitochondries,chaquemoléculed’acidepyruviquesubitunesuitederéactionchimiquesquipermettentsonoxydationtotalegrâceà troisdécarboxylations(perted’unemoléculedeCO2).LaplupartdecesréactionsformentuncyclepermanentappelécycledeKrebs.

L’ensemble de ces transformations consomme 6molécules d’eauH2O et produitpourchaquemoléculedeglucose(soit2moléculesd’acidepyruvique):• 6moléculesdeCO2• 10transporteursréduitsTH2• 2moléculesd’ATP2C3H4O3+6H2O+10T+2ADP+2P®6CO2+10TH2+2ATPLes2TH2produitsparlaglycolyses’ajoutentaux10TH2produitsdanslamitochondrie.Ces transporteursréduits sontensuite réoxydésauniveaudescrêtesde lamembraneinternedelamitochondrie.Cescrêtesmitochondrialescontiennentdeschaînesrespiratoires,groupesdemoléculescapablesdeprendreenchargelesélectronse-etlesprotonsH+desTH2etdelestransféreràunaccepteurfinal,ledioxygène.Chaquemoléculededioxygènesecombineà4H+et4e-etformeainsideuxmoléculesd’eau.12moléculesd’eausontainsiforméesàpartirdes12TH2selonlebilansuivant:6O2+12TH2®12H2O+12TOr, le transfert des protons H+ qui a lieu lors de cette oxydation libère une quantitéconsidérable d’énergie. La membrane interne des mitochondries contient des ATPsynthases,complexesprotéiquesenformedesphèrepédonculée,quipermetdecouplerletransfertdecesprotonsàlasynthèsede32moléculesd’ATP(pour12protons).Cettesynthèsed’ATPgrâceàuntransfertdeprotonsetd’électronsestappeléephosphorylationoxydative.Donc,lebilantotaldelaréoxydationdesTest:6O2+12TH2+32ADP+32P®12H2O+12T+32ATP

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Bilanfinaldelavoieaérobie:glycolyse: C6H12O6+2T+2ADP+2P ® 2C3H4O3+2TH2 +2ATP

cycledeKrebs: 2C3H4O3++6H2O+10T+2ADP+2P ® 6CO2+10TH2 +2ATP

réoxydationdesT: 6O2+12TH2+32ADP+32P ® 12H2O+12T +32ATP

BILAN C6H12O6+6O2+36ADP+36P ® 6CO2+6H2O +36ATP

UneautrereprésentationdubilandelavoieaérobieRemarques:• Lestransporteursd’électronsTs’annulentdanslebilanfinal.Leurstransformations

nesontquetransitoiresetilssontfinalementrestitués.• L’oxydationduglucoseparl’ensembleglycolyse+respirationesttotale:soussaforme

finaleCO2, lecarbonenepeutêtreoxydédavantage.Cetteoxydation totalepermetd’extraireduglucoseinitialuneimportantequantitéd’énergiechimiquequipermetlasynthèsede36moléculesd’ATPpourchaquemoléculedeglucose.

4. La fermentation lactique (voie anaérobie)

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Laproductiond’ATPpar lecycledeKrebsestefficacemaisrelativement lentecarellenécessitedenombreusesétapes.Deplus,elleestlimitéeparladisponibilitédudioxygène,indispensable accepteur final des électrons et des protons. Nos cellules musculairesdisposentd’uneautrevoiepermettantunesynthèsed’ATPplusrapideetindépendantedudioxygène:lafermentationlactique,quifaitsuiteàlaglycolysedanslecytosol.Danslafermentationlactique,l’acidepyruviqueC3H4O3prendenchargelesélectronse-et lesprotonsH+desTH2produits lorsde la glycolyse, devenant ainsi l’acide lactiqueC3H6O3selonlaréaction:2C3H4O3+2TH2®2C3H6O3+2TLebilantotaldeladégradationduglucoseparglycolyse+fermentationlactiqueestdonc:glycolyse: C6H12O6+2T+2ADP+2P ® 2C3H4O3+2TH2 +2ATP

fermentationlactique: 2C3H4O3+2TH2 ® 2C3H6O3+2T

BILAN: C6H12O6+2ADP+2P ® 2C3H6O3+2ATP

UneautrereprésentationdubilandelafermentationlactiqueRemarques:L’oxydationdu glucosepar l’ensemble glycolyse + fermentation lactique est partielle:soussaformefinaled’acidelactiqueC3H6O3,lecarbonepeutencoreêtreoxydéetcontientencoreuneénergiechimiquepotentielleconsidérable.Ainsi,ceprocessusdeglycolyse+fermentation a un rendement énergétique bien inférieur à celui de la respiration:seulement2moléculesd’ATPproduiteparmoléculede glucosedégradée, soit 18 foismoinsd’ATPproduitquelorsdelaglycolyse+respiration.

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5. Les filières énergétiques de l’effort musculaire Lafermentationlactiqueouvoieanaérobieestlaprincipalesourced’ATPdanslescellulesmusculaireshumainesLorsdeseffortsdecourtedurée(quelquessecondesàquelquesminutes).Maisl’accumulationd’acidelactiqueconduitrapidementàlafatiguemusculaire(incapacitédumuscleàrépondreàunestimulation)notammentenraisond’unebaissedePHquidiminuel’efficacitédelaplupartdesprotéinesactivesouenzymescellulaires.Lorsd’uneffortprolongé,c’estlarespirationmitochondrialeouvoieaérobiequidevientprogressivement la principale source d’ATP, mais cette production d’ATP est limitéenotammentparladisponibilitédudioxygène,impossibleàstockerdanslescellules.Il existe deux types de fibresmusculaires selon la voie privilégiée pour la productiond’ATP:lesfibresrouges(detype1)quiprivilégientlavoieaérobieetlesfibresblanches(de type 2) qui privilégient la voie anaérobie. Un entraînement spécifiquemodifie laproportiondecesdeuxtypesdefibresauseindesmusclessollicités.Unepartiedesproduitsdopantslespluscourantsvisentàaméliorerlaperformancedesmusclesdeplusieursmanières:• Stimulerlaproductiondeprotéinesmusculairesetlaformationdenouvellescellules

musculaires(stéroïdesanabolisantsdesynthèse)• Faciliterlecycledelamyosine(UTP)• Augmenterl’apportdedioxygènepourfaciliterlavoieaérobiedeproductiondel’ATP

(EPO,bronchodilatateurs)Ces produits sont pour la plupart interdits dans les compétitions sportives. Une desraisonsdecetteinterdictionestqueleurusageestàl’origined’effetsindésirablesàmoyenetlongtermepouvantêtreredoutablespourlasantédessportifs.

6. Bilan Nousvenonsdepasserenrevuequelques-unesdesplusimportantesvoiesdeproductionde l’ATP par nos cellules. Dans chaque cas, nous avons présenté la dégradation d’unnutrimenténergétique,leglucose,l’undes,sinonlenutrimenténergétiquelepluscourantet leplus importantdumondevivant,puisquec’est l’undesprincipauxproduitsde laphotosynthèsedesproducteursprimaires.Maisl’apportdeglucoseliéauxrepasestdiscontinu;ornoussollicitonsnosmusclesàdesmomentsparfoiséloignésdesrepas.Nouspouvonsdoncnousdemandercommentnotreorganismeassureunapprovisionnementconstantdesmusclesenglucose.