La photosynthèse

Expériences historiques

• 1773 : Joseph Priestley

• une plante peut régénérer l'air souillé par la combustion d'une bougie : l’air redevient propre à la respiration d'une souris.

• disparition du CO2 et apparition d'O2

• 1779 : Ingen-Housz

– ce phénomène nécessite la lumière du soleil captée par les feuilles de la plante.

• 1783 : Jean Senebier

– le CO2 est fixé par la plante.

• 1845 : Mayer

– lumière source d’énergie

• 1864 : Sachs

– synthèse d’amidon à la lumière dans les chloroplastes

• 1905 : Joseph Blackman – la lumière est nécessaire à la production d’énergie

mais non à la synthèse des molécules organiques.

• 1930 : Van Niel – La photosynthèse implique : une rupture des

molécules d’eau ; l’incorporation des atomes de H de l’eau et des C du CO2 dans des molécules organiques => Fixation du carbone. Elle entraîne la libération d’O2

• 1950 : Hill – l’énergie lumineuse sert à fabriquer du pouvoir

réducteur.

Principe général

• Phase claire ou lumière dépendante : – Utilisation de l’énergie

lumineuse pour produire de l’énergie (ATP) et du pouvoir réducteur (NADPH)

• Phase d’assimilation du carbone : – Transforme du CO2 en

glucides grâce à l’ATP et au NADPH

Structures végétales

Structure du chloroplaste

Localisation des 2 phases

Aspect thermodynamique

Phase claire (phase photochimique)

• Absorption de l’énergie lumineuse par les pigments photosynthétiques => émission d’électrons => formation d’un réducteur fort => réduction du NADP+pour former du NADPH

• Le transfert d’électrons est couplé à un gradient de H+ de part et d’autre de la membrane du thylacoïde. La dissipation de ce gradient de protons est couplée à la synthèse d’ATP.

Spectre de la lumière blanche

Spectre d’absorption

Spectre d’absorption vs spectre d’action

Expérience Engelmann

Engelman a utilisé une algue filamenteuse, la Spirogyre, pourvue sur toute sa longueur d'un ou plusieurs chloroplastes rubannés et spiralés. Il la place dans un milieu contenant une suspension de bactéries, le Bacterium thermo doté d'un chimiotactisme positif pour l'oxygène.

Absorption (suite)

• Chlorophylle a qui absorbe lumière => e- portés à un niveau énergétique supérieur (état excité)

• Retour niveau initial – Conversion énergie en chaleur + lumière =>

fluorescence

– Excitation d’une autre molécule de chlorophylle => transfert d’énergie par résonance

– Transfert d’e-

Surface interne thylakoide

• Cryodécapage

• Les particules visibles sont probablement les photosystèmes, unité structurale de la PS

• 250 – 400 molécules de pigments

Organisation des photosystèmes

• PSI et PSII sont situés dans la membrane du thlakoide

Transfert d’énergie

• Énergie lumineuse absorbée par molécule de pigment passe d’une molécule à l’autre jusqu’au molécules spéciales de chlo a

• Transfert ensuite d’un e- à un accepteur

Photo-oxydation de la chlorophylle a

Le transfert d’électrons

Absorption de l’énergie lumineuse et synthèse de NADPH

• Le transfert d’électrons du PSII vers le PSI s’accompagne d’un transport de protons du stroma vers la lumière du thylakoïde

• La dissipation du gradient de H+ libère de l’énergie utilisée par l’ATP synthase pour produire de l’ATP.

Couplage chimio-osmotique et photophosphorylation

Photophosphorylation cyclique

• Flux cyclique d’e-

• Seul PSI intervient

• Nécessaire car Cycle de clavin nécessite plus d’ATP que de NADPH

Bilan

• L’énergie lumineuse captée par le Photosystème (pigments) est convertie en énergie chimique :

– transfert d’électrons et synthèse de NADPH

– gradient de H+ et synthèse d’ATP

Role des stomates

Travaux de Calvin et Benson

Cycle de Calvin

• La fixation de CO2 nécessite l’énergie apportée par ATP et NADPH produits pendant la phase claire

• le CO2 est incorporé dans une molécule à 5C (Ribulose 1,5bisP) pour former 2 molécules à 3C (3PG) grâce à la Rubisco

• 3ATP et 2NADPH sont utilisés par cycle de Calvin

Bilan cycle de Calvin

• 3 CO2 incorporés permettent la synthèse d’un G3P.

• le G3P formé en fin de cycle permet :

– soit de régénérer le RuBP.

– soit de former d’autres glucides

Autres voies

photorespiration

Adaptation à l’aridité et la chaleur

• Plantes au métabolisme C4

• Plantes au métabolisme CAM

Plantes au métabolisme C4

Coupes de feuilles C3 et C4

Ex.Canne à sucre et maïs

Coupe d'une feuille de maïs (plante au métabolisme C4)

• Cellules du mésophylle n'ont pas les enzymes du cycle de Calvin (pas de RubisCO).

• Ces enzymes sont dans les cellules de la gaine fasciculaire.

1. Le CO2 pénètre dans la feuille par les stomates.

2. Le CO2 pénètre dans les cellules du mésophylle.

3. Le CO2 se combine à un composé à 3 C (acide phosphoénolpyruvique) pour former un composé à 4 C (acide oxaloacétique). La réaction est catalysée par la PEP carboxylase.

C3 + CO2 C4

PEP carboxylase PEP carboxylase ne peut pas se lier à l'oxygène comme la RuDP carboxylase.

4. Le composé à 4C (acide oxaloacétique) migre dans les cellules de la gaine fasciculaire.

5. Le composé à 4C est converti en un composé à 3 C et en CO2 qui entre dans le cycle de Calvin.

C4 C3 + CO2

Calvin

La concentration en CO2 dans les cellules de la gaine est toujours élevée. DONC Très peu de photorespiration.

Le métabolisme C4 est une adaptation à l'aridité. Même si le taux de photosynthèse est élevé (chaleur, température élevée, lumière abondante) la photorespiration est minimisée.

~ 95% des 260,000 espèces connues de plantes = C3 ~ 5% = C4

• C3 : Il faut 18 ATP pour produire un glucose (3 ATP par CO2) • C4 : Il faut 30 ATP pour produire un glucose (5 ATP par CO2)

Plantes au métabolisme CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism = métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la famille des Crassulaceae.

• Les plantes CAM ouvrent leurs stomates la nuit. • L'acidité de leurs feuilles augmente la nuit (pH peut baisser jusqu'à 4) et

diminue le jour.

-Ce type de métabolisme est présent dans de nombreuses autres familles de plantes (~ 20 familles). Ex. Cactus, Ananas, Orchidées -Plus répandu que le métabolisme C4

La nuit :

• Ouverture des stomates. • Absorption de CO2. • CO2 réagit avec un composé à 3 C pour former un composé acide à 4C

(acide malique).

CO2 + C3 C4 (acide malique)

• L'acide malique s'accumule dans les cellules au cours de la nuit (ce qui fait baisser le pH).

Le jour :

• Les stomates se ferment (ce qui limite les pertes d'eau). • L'acide malique est converti en un composé à 3C et en CO2.

Métabolisme CAM

Métabolisme CAM PLANTE à Métabolisme C4

• Chez les plantes C4, la photosynthèse se déroule à deux endroits différents de la feuille.

• Chez les plantes CAM, la photosynthèse se déroule à deux moments différents.

Les plantes au métabolisme C4 et CAM sont particulièrement bien adaptées aux climats chauds et secs.

Bilan