CHAPITRE V finalsdandelot.free.fr/Th%E8se%20Abou%20Hamdan/CHAPITRE%20V.pdf1. Inventaire et répartition des macrophytes L’investigation a porté sur onze stations d’une longueur

113

CHAPITRE V – LES MACROPHYTES

1ère PARTIE : Floristique et structure des communautés macrophytiques

Un inventaire exhaustif des taxons de macrophytes avec leur appartenance aux

différents groupes, définis par les écologues selon leur habitat, est établi à partir des

résultats obtenus au cours de 21 campagnes (de mars 2002 à mars 2004) pour les

stations St1C, StR, St1H, St2H, St2S et StFr auxquels on a ajouté ceux obtenus au

cours des trois campagnes (mai et septembre 2003, mars 2004) pour les stations

St2C, St3H, StF, St1S et St3S.

Tout d’abord sera établie la répartition spatiale des taxons au sein des ensembles

végétaux. Succèdera l’analyse des variations spatio-temporelles de la richesse

spécifique et du recouvrement végétal des différents herbiers. À partir de ces

données on pourra analyser les réponses des communautés macrophytiques aux

différents types de perturbations rencontrées et leurs variations selon les différents

cours d’eau pris en considération. La biomasse des macrophytes a été évaluée

uniquement dans les stations du rhithral.

1. Inventaire et répartition des macrophytes

L’investigation a porté sur onze stations d’une longueur de 100 mètres, retenues sur

les six cours d’eau prospectés de mars 2002 à mars 2004, comme cela a déjà été dit

plus haut.

Une liste de 160 taxons de macrophytes (généralement déterminés à l’espèce) a été

ainsi dressée (annexe 1). Elle comprend quatre groupes de plantes :

- des hydrophytes (20 taxons dans lesquels on inclut 6 macroalgues et 7

bryophytes aquatiques ainsi que les spermaphytes aquatiques et certaines

amphiphytes comme la Glycérie flottante) ;

- des hélophytes (19 taxons incluant des amphiphytes à « comportement » moins

aquatique comme la Jussie) ;

114

- des hygrophytes ou plantes de berges humides (51 taxons) dans lesquels on

inclut 21 bryophytes et 5 ptéridophytes ;

- des plantes terrestres (69 taxons, dont 15 bryophytes et 4 ptéridophytes).

La liste des taxons qui ont été codés pour le traitement de données est présentée

dans le tableau 8.

On a constaté une grande variation stationnelle de la composition des herbiers et

ceci au niveau des groupes et des embranchements recensés (Figure 40 et annexe

1).

Selon les embranchements, on note également une variation de la composition

spécifique :

Les macro-algues, Cladophora sp. et Vaucheria sp., sont communes à toutes les

stations à l’exception de Cladophora sp. qui ne se développe pas au sein des

embouchures (St2C, St3H et St3S). Dans le potamal se développent essentiellement

des algues euryhalines (Vaucheria sp. et la macro-algue marine Ulva sp).

Il existe, néanmoins, certaines spécifités géographiques de taxons cantonnés à

quelques stations : c’est le cas de la filamenteuse Ulothrix sp. répertoriée seulement

en St1S, de la Rhodophyte Hildenbrendia rivularis, récoltée sur St1C, St1H, St2H et

StR et de la cyanobactérie Nostoc sp. signalée sur St1H et St1S.

Les bryophytes au nombre de 43 ont été localisés essentiellement dans le crénal ;

avec 36 espèces colonisant les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S)

appartenant aux hydrophytes (7 espèces), hygrophytes (17 espèces) et aux

terrestres (12 espèces). Cependant 28 espèces se développent dans les stations du

rhithral (St2H, St2S) dont 7 hydrophytes, 16 hygrophytes et 5 terrestres. Les secteurs

estuariens (St2C, St3H, St3S) ainsi que les stations retenues dans les affluents (StR

et StFr) sont totalement dépourvus de bryophytes. Deux hydrophytes, Fissidens

crassipes, Rhynchostegium riparioides et un hygrophyte, Pellia endiviifolia sont

communs à toutes les stations du crénal et du rhithral (à l’exception de StR et StFr)

témoignent de leur caractère euryèce, et de ce fait constituent le « fond commun des

communautés bryophytiques ». Les 2 hydrophytes, Amblystegium riparium et

Cinclidotus aquaticus et l’hygrophyte, Pohlia wahlenbergii, sont retrouvés dans tous

les secteurs initiaux des cours d’eau (à l’exception du Fauge), ainsi que les

115

hygrophytes, Conocephalum conicum, Cratoneuron filicinum, et l’espèce terrestre

Brachythecium rutabulum. Certaines espèces n’apparaissent que dans certaines

stations, c’est le cas de Eucladium verticillatum, des terrestres Barbula convoluta et

Jungermannia atrovirens cantonnées à St1C. Les hygrophytes, Bryum

pseudotriquetrum, Cratoneuron commutatum, la macrophyte terrestre Scorpiurium

circinatum n’apparaissent que sur St1H, l’hygrophyte Philonotis fontana et les

terrestres Cirriphyllum crassinervium, Rhynchostegiella curviseta, Didymodom fallax

uniquement sur St1S et enfin les hygrophytes Fissidens taxifolius, Fissidens

viridulus, Rebulia hemisphaerica et les terrestres, Barbula unguiculata, Bryum

capillare et Epipterygium tozeri ne se développent que sur St2S.

Les ptéridophytes, au nombre de 9 ne colonisent que St1C, St1H et surtout sur

St2S, exception faite pour le groupe des Equisetum (3 espèces); Equisetum arvense.

Equisetum telmateia, sont totalement ubiquiste alors qu’Equisetum ramosissimum

est uniquement recensée en StR et St2C. L’hygrophyte Adiantum capillus-veneris est

commun à St1C et St2S et la terrestre Selaginella denticulata à St1H et St2S. Les

hygrophytes Asplenium scolopendrium, Polystichum setiferum et les terrestres

Asplenium trichomanes et Asplenium viride n’apparaissent qu’en St2S.

Les phanérogames offrent une plus grande richesse spécifique avec 104 taxons.

Réparties en 7 hydrophytes, 19 hélophytes, 27 hygrophytes et 51 terrestres.

Les hydrophytes se trouvent uniquement sur St2S, hormis Glyceria fluitans qui a été

identifiée sur St1H.

Les hélophytes colonisent presques toutes les stations. Cependant, StF, St3H et

St3S sont quasiment dépourvues de phanérogames hélophytes, à l’exception de

Phragmites australis observée sur St3H. Certaines espèces sont caractéristiques de

certaines stations : Ludwigia hexapetala, sur St2S et StFr, Lythrum salicaria, sur StFr

et Typha latifolia sur StR.

Les hygrophytes, absents sur St3H et St3S sont très peu présents sur St2C. Agrostis

stolonifera est signalée, uniquement, sur St2S et StFr, Echinochloa crus-galli, sur

StR et StFr, Arctium sp. et Epilobium parviflorum sur StR. Carex remota, sur St2S.

Les terrestres sont surtout localisées sur StR et StFr ; elles sont très peu

représentées sur St2C, St2H et StF et sont totalement absentes sur St3H et St3S.

116

Tableau 8. Inventaire des taxons de macrophytes (avec leurs codes) répertoriées dans les 11 stations

d’étude.

Espèce Code Espèces terrestres Code

Hydrophytes B Barbula convoluta Hedw. BarC

A Cladophora sp. Clad B Barbula unguiculata Hedw. BarA

A Hildenbrandia rivularis (Liebm.)Breb. HilR B Brachythecium rutabulum (Hedw.)

B., S. & G.

BraR

A Nostoc sp. Nost B Bryum capillare Hedw. BryC

A Ulotrix sp. Ulot B Bryum cf. radiculosum Brid. BryR

A Ulva sp. Ulva B Bryum sp Bryu

A Vaucheria sp. Vauc B Cirriphyllum crassinervium (Tayl.)

Loeke & Fleisch.

CirC

B Amblystegium riparium (Hedw.) B., S. & G. AmbR B Didymodon fallax (Hedw.) Zander DidF

B Cinclidotus aquaticus (Hedw.)B. & S. CinA B Didymodon insulanus (De Not.) M.

Hill

DidI

B Cinclidotus fontinaloides (Hedw.) P. Beauv. CinF B Didymodon luridus Hornsch. Ex

Spreng

DidL

B Cinclidotus mucronatus (Brid.) Mach CinM B Epipterygium tozeri (Grev.) Lindb. EppT

B Fissidens crassipes Wils. ex B., S. & G. subsp.

Warnstorfii (Fleisch.) Brugg. Nann.

FisC B Jungermannia atrovirens Dum. JunA

B Fontinalis antipyretica Hedw. FonA B Rhynchostegiella curviseta (Bird.)

Limpr.

RhyC

B Rhynchostegium riparioides (Hedw.) Card. RhyR B Scorpiurium circinatum (Brid.)

Fleisch. & Loeske

ScoC

Ph Glyceria fluitans (L.) R. Br. GlyF B Trichostomum crispulum Bruch TriC

Ph Groenlandia densa (L.) Fourr. GroD P Asplenium trichomanes L. Aspt

Ph Myriophyllum spicatum L MyrS P Asplenium viride Hudson AspV

Ph Potamogeton crispus L. PotC P Equisetum ramosissimum Desf. EquR

Ph Potamogeton lucens L. PotL P Selaginella denticulata (L.) Spring SelD

Ph Vallisneria spiralis L. ValS Ph Anagallis arvensis L. AnaA

Ph Zannichellia palustris L. ZanP Phr Artemisia annua L. ArtA

Total (20) Phr Artemisia grex vulgaris ArGV

Hélophytes Phr Artemisia cf. verlotiorum Lamotte ArtV

Ph Apium nodiflorum (L.) Lag. ApiN Ph Aspargus acutifolius L. AspA

Ph Carex pendula Hudson CarP Ph Avena barbata Poh ex link AveB

Ph Carex pseudocyperus L. CaPc Phr Cardamine hirsuta L. CarH

Ph Cyperus eragrostis Lam. CypE Phr Cerastium glomeratum Thuill. CerG

Ph Cyperus longus L. CypL Phr Chenopodium album L. CheA

Ph Glyceria plicata (Fries) Fries GlyP Ph Clematis vitalba L. CleV

Ph Iris pseudocorus L. IriP Phr Coronopus didymus (L.) Sn. CorD

Ph Lycopus europaeus L. LycE Ph Erigeron Karvinskianus DC. EriK

Ph Ludwigia hexapetala (Hook.& Arn.) Zardini,

Gu & Raven

LudH Phr Euphorbia peplus L. EupP

Ph Lytrum salicaria L. LytS Ph Festuca arundinacea Schreber

subsp. Mediterranea (ackel) K. Richter

FesA

Ph Mentha aquatica L. MenA Phr Foeniculum vulgare Miller FoeV

Ph Nasturtium officinale R.Br. NasO Phr Fumaria capreolata L. FumC

Ph Phalaris arundinacea L. PhaA Phr Galium aparine L. GaAp

Ph Phragmites australis (Cav.)Trin. Ex Steudel PhrA Ph Galium album Miller GaAl

Ph Polygonum hydropiper L. PolH Ph Geranium purpureum Vill. GerP

Ph Polygonum mite Schrank PolM Ph Cortaderia selloana (Schultes et

Schultes fil.) Anscherson et Graebner

GynA

Ph Polygonum persicaria L. PolP Ph Holcus lanatus L. HolL

Ph Typha latifolia L. TypL Phr Lactuca serriola L. LacS

Ph Veronica anagallis-aquatica L. VeAa Ph Lotus tenuis Waldst.& Kit ex Willd. LotT

Total (19) Phr Medicago sativa L. MedS

117

Espèces des milieux humides Code Espèces terrestres Code

B Bryum gemmiparum De Not. BryG Phr Melilotus officinalis (L.) Pallas MelO

B Bryum cf. pseudotriquetrum (Hedw.) Gaertn.,

Meyer et Scherb.

BryP Phr Picris echioides L. PicE

B Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske CalC Phr Plantago major L. PlaM

B Conocephalum conicum (L.) Dumort. ConC Ph Piptatherum miliaceum (L.) Cosson

ter

PipM

B Cratoneuron commutatum (Hedw.) G. Roth CraC Phr Poa annua L. PoaA

B Cratoneuron filicinum Hedw. CraF Phr Polygonum grex aviculare PoGA

B Dicranella howei Ren. & Card. DicH Ph Ranunculus sp. Ranu

B Didymodon tophaceus (Brid.) Lisa DidT Ph Ranunculus repens L. RanR

B Eucladium verticillatum (Brid.) B., S. & G. EucV Ph Rumex crispus L. RumC

B Eurhynchium hians (Hedw.) Sande Lac. EurH Ph Rumex sp. Rume

B Eurynchium pumilum (Wils.) Schimp. EurP Phr Senecio vulgaris L. SenV

B Fissidens taxifolius Hedw. FisT Ph Silene alba (Miller) E. H. L, Krause SilA

B Fissidens viridulus (Sw.) Wahlenb. FisV Phr Sonchus oleraceus L. SonO

B Lunularia cruciata (L.) Lindb. LunC Ph Sonchus cf. tenerrimus L. SonT

B Marchantia polymorpha L. MarP Phr Stellaria grex media StGM

B Marchantia polymorpha L. subsp. Ruderalis

Bischl. & Boisselier

MarPr Ph Torilis arvensis (Hudson) Link TorA

B Pellia endiviifolia (Dicks.) Dum. PelE Phr Trifolium pratense L. TriP

B Philonotis Fontana (Hedw.) Brid. PhiF Phr Trifolium repens L. TriR

B Plagiomnium undulatum (Hedw.) T. Kop. PlaU Phr Urtica dioica L. UrtD

B Pohlia Wahlenbergii (Web. & Mohr) Andr.

Var. Calcarea (Warnst.) Warburg

PohW Phr Verbena officinalis L. VerO

B Reboulia hemisphaerica (L.) Raddi RebH Phr Veronica persica Poiret VerP

P Adiantum capillus-veneris L. AdCv Phr Vicia sativa L. VicS

P Asplenium scolopendrium L. AspS Ph Vinca majorL. VinM

P Equisetum arvense L. EquA Phr Xanthium strumarium L. XanS

P Equisetum telmateia Ehrh. EquT Phr Xanthium italicum L. XanI

P Polystichum setiferum L. PolS Total (69)

Ph Agrostis stolonifera L. AgrS Total espèces (159)

Ph Arctium sp. Arct

Ph Bidens tripartita L. BidT

Ph Brachypodium sylvaticum (Hudson) Beauv. BraS

Ph Calystegia sepium (L.) R. Br. CalS

Ph Carex remota L. CarR

Ph Cirsium monspessulanum (L.) Hill CirM

Ph Cyperus fuscus L. CypF

Ph Dorycnium rectum (L.) Ser. DorR

Ph Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. EcCg

Ph Epilobium hirsutum L. EpiH

Ph Epilobium parviflorum Schreber EpiP

Ph Epilobium tetragonum L. EpiT

Ph Eupatorium cannabinum L. EupC

Ph Ficaria ranunculoides L. FicR

Ph Juncus sp. Junc

Ph Juncus inflexus L. JunI

Ph Mentha suaveolens Ehrh. MenS

Ph Polypogon viridis (Gouan) Breistr. PolV

Ph Ranunculus ficaria L. RanF

Ph Samolus valerandi L. SamV

Ph Saponaria officinalis L. SapO

Ph Scirpus holoschoenus L. SciH

Ph Scrophularia auriculata L. ScrA

Ph Solanum dulcamara L. SolD

Total (51)

118

Figure 40. Répartition des taxons au niveau des différentes stations.(a) par groupe et (b) par embranchement.

2. Indices de structure ou de diversité

L’utilisation des indices de structure ou de diversité constituent une approche très

globale d’étude des communautés caractérisées par leur diversité (Bernez, 1999).

La structure des communautés et la variabilité de la richesse spécifique sont

abordées à partir des indices de Margalef et de Shannon. Les informations ainsi

obtenues sont complétées en prenant en compte, séparément, le nombre d’espèces

et la régularité de leur distribution de fréquence (équitabilité).

Ces indices théoriques sont des outils susceptibles de traduire deux phénomènes : la

biodiversité, mais aussi l’équilibre des peuplements, et donc de dégager des pistes

0

5

10

15

20

25

30

35

40

St1C St2C StR St1H St2H St3H StF St1S St2S St3S StFr

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes terrestres

0

10

20

30

40

50

60

70


Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

Macroalgues Bryophytes Ptéridophytes Phanérogames

(a)

(b)

119

pour analyser le fonctionnement biologique des cours d’eau (s’il y a effectivement

une relation entre diversité et stabilité), ainsi que de donner des éléments de

comparaison objective entre les stations.

Une première analyse basée sur les indices de diversité et de structure révèle

l’existence des différences spatio-temporelles séparant les relevés en fonction (i) des

cours d’eau, (ii) des stations et (iii) des dates de prélèvements (Figures 41, 42, 43 et

annexe 2).

Figure 41. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l’équitabilité au niveau de St1C et StR (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de St2C (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

M A M J J A S O D J M A M J J A S O D J M

Ma

rga

lef

St1C St2C StR

2002 20042003

0

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1

1.2


Eq

uit

ab

ilit

é

St1C St2C StR

2002 2003 2004

0

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1

1.5

2

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3

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Sh

an

no

n

St1C St2C StR

2002 2003 2004

120

Figure 42. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l‘équitabilité au niveau de St1H et St2H (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de StF (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).

0

0.5

1

1.5

2

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3


Ma

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lef

St1H St2H StF

2002 2003 2004

0

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0.6

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Eq

uit

ab

ilit

é

St1H St2H StF

2002 2003 2004

0

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1

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2

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3

3.5


Sh

an

no

n

St1H St2H StF

2002 2003 2004

121

Figure 43. Evolution de la diversité floristique exprimée par le calcul des indices de Margalef, de Shannon et de l‘équitabilité au niveau de St2C et StFr (21 campagnes de mars 2002 à mars 2004), de St1S (3 campagnes au cours de mai et septembre 2003 et mars 2004).

Ces analyses confirment l’existence de quelques secteurs particuliers, du point de

vue de la biodiversité, (notamment St2H et StFr). Toutefois, les résultats ne sont pas

très démonstratifs, ce qui est peut-être à mettre en relation avec un nombre restreint

de stations sur lesquelles les perturbations sont si fréquentes et de natures si variées

que l’équilibre végétation-milieu est toujours remis en question.

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3


Ma

rga

lef

St1S St2S StFr

2002 2003 2004

0

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Eq

uit

ab

ilit

é

St1S St2S StFr

2002 2003 2004

0

0.5

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3

3.5


Sh

an

no

n

St1S St2S StFr

2002 2003 2004

122

Conclusion et interprétation

La liste floristique globale témoigne d’une grande richesse taxinomique au sein des

groupes étudiés. Des différences de composition floristique caractérisent les

différents secteurs d’études. Ainsi, l’absence des bryophytes du rhithron sur les

affluents (StR, StFr) traduit, d’une part un bilan hydrique et thermique défavorable au

niveau des berges, d’autre part, dans les secteurs très ensoleillés, la compétition

avec les plantes supérieures qui s’exerce au détriment des bryophytes. Les

ptéridophytes hygrophytes du crénon de l’Huveaune (St1H) et du rhithron de la

Siagne (St2H) indiquent un milieu ombragé. Par ailleurs, la présence des

phanérogames hydrophytes au niveau de St2S montre bien que cette station se

rapproche par son fonctionnement d’un grand cours d’eau, même si, en réalité elle

ne représente qu’un seul bras régulé qui ne dépasse pas les 3 mètres de largeur.

L’absence des bryophytes et de la majorité des hélophytes et des hygrophytes au

niveau dans les estuaires est probablement liée à des problèmes de salinité et de

l’absence de véritables berges, ces secteurs étant totalement chenalisés.

La prise en compte des peuplements qui couvrent les berges nous a permis de

distinguer quatre groupes de plantes (hydrophytes, hélophytes, hygrophytes et

terrestres) appartenant aux différents embranchements floristiques (algues,

bryophytes, ptéridophytes, phanérogames monocotylédones et dicotylédones), ce

qui a augmenté la richesse taxinomique des différents cours d’eau. Par ailleurs

l’absence d’anciennes listes floristiques pour ces cours d’eau, ne nous a pas permis

de dresser un bilan sur l’évolution, à long terme, de la biodiversité.

Les indices de diversité qui ont été élaborés pour l’analyse de la structure

d’organismes de petite taille (et surtout de taille relativement comparable) semblent

être peu pertinents dans cette étude. Ces indices ne donnent, au mieux, que des

tendances évolutives. Il s’avère donc nécessaire d’étudier en détail la dynamique des

peuplements afin d’essayer de la relier aux perturbations qui surviennent.

123

2ème PARTIE : Dynamique spatio-temporelle des macrophytes

La richesse taxinomique ainsi que le recouvrement (en terme de moyenne)

présentent des variations spatiales intra et inter - rivières importantes (de 2 à 69

taxons avec un pourcentage moyen de recouvrement qui varie de 0.4 à 66.6 %).

Cette variabilité affecte davantage les communautés du rhithron que celles du

crénon. Les communautés subissent aussi des variations annuelles, saisonnières et

mensuelles.

1. Dynamique spatiale

On observe des compositions floristiques différentes selon la zonation des cours

d’eau telle qu’elle a été définie par Illies et Botosanéanu (1963) (Figure 44).

Dans le crénal, c’est dans l’Huveaune que la richesse taxinomique est la plus

importante, liée à la présence d’une grande variété d’hélophytes et d’hygrophytes

avec, notamment, des bryophytes. St1S présente le peuplement des hygrophytes le

plus varié. La communauté du Fauge est pauvre, marquée par l’absence des

hélophytes.

Par ailleurs, en terme de recouvrement, on trouve les plus fortes valeurs en St1S

(36.3%) et en St1H (31.3%) ; ceci résulte d’un recouvrement important par les

hydrophytes (14.5 % en St1S et 15.7% en St1H) et les hygrophytes (20.6% en St1S

et 13.7% en St1H). Même si le recouvrement est relativement moins important pour

St1C et StF (respectivement 22.3% et 10.5%) il est surtout assuré par des

hydrophytes (respectivement 11.9% et 2.2%) et par des hygrophytes (respectivement

8.2% et 81%).

Dans le rhithral, c’est St2S qui héberge le peuplement le plus riche en hydrophytes

et hygrophytes avec, notamment, des bryophytes. StFr suivie de StR abrite une

communauté qui se caractérise par le nombre le plus élevé d’espèces terrestres. Les

hélophytes sont essentiellement localisées sur St2H, StFr suivies de StR.

124

Les recouvrements macrophytiques les plus denses se situent sur StR (66.6%)

suivie de StFr (62,8%) avec une contribution maximale pour les hélophytes (43.1%

pour StR, 43.8% pour StFr).

St2S présente un recouvrement de 41.3% avec la prépondérance des hydrophytes

(24.7%) suivis par des hygrophytes (12.2%). St2H (recouvrement total = 25.2%) est

dominée par des hydrophytes, plus précisément des algues filamenteuses (12.1%)

suivies par des hélophytes (9.8%) ; des hygrophytes (2.7%) et des terrestres (0.6%)

ne sont que peu représentés.

Figure 44. Variations spatiales de la richesse taxinomique totale et du % moyen de recouvrement (a) Variations exprimées pour le nombre total des espèces, (b) variations exprimées par groupes. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement des différentes campagnes. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

0

10

20

30

40

50

60

70

80


% m

oyen

de

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uvre

men

t

0

5

10

15

20

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Ric

hess

e ta

xino

miq

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0

20

40

60

80

100

120


% m

oyen

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0

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20

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40

50

60

70

80

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

Recouv RS

(b)

(a)

125

Les secteurs du potamal sont peu ou très faiblement colonisés et la biodiversité, en

terme de richesse spécifique, est réduite, surtout au niveau des estuaires. En St2C

on constate l’absence des macrophytes hydrophytes. St3S est uniquement colonisé

que par des macroalgues Vaucheria sp. et Ulva sp.. En St3H la communauté est très

peu variée avec la seule présence d’un hélophyte (Phragmites australis) et de deux

macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp).

Cette faible biodiversité s’accompagne d’un recouvrement macrophytique qui se

limite à une ceinture d’algues de 5 cm de large sur les deux berges de St3H et St3S.

Pour St2C le recouvrement est faible de l’ordre de 10.1% répartis en 4.8%

d’hélophytes, 3.8% d’hygrophytes et 1.5 % de terrestres.

2. Dynamique temporelle des macrophytes

St1C (Figures 45 et 46) héberge une flore pauvre en espèces, pendant les mois

d’hiver des différentes années ; celle-ci se diversifie au maximum pendant l’été. Les

variations de cette richesse taxinomique dépendent des groupes végétaux ; elles

sont faibles pour les hydrophytes et les hélophytes et sont plus importantes pour les

hygrophytes et les terrestres.

L’année 2003 (sécheresse et canicule) est marquée par un enrichissement

spécifique, lié, surtout, à l’apparition de plantes terrestres.

Le recouvrement macrophytique varie en fonction des mois avec des valeurs

minimales pour l’hiver et l’automne (<10%, pour l’automne 2003) et maximales pour

le printemps et l’été (> 30%, pour le printemps 2003), périodes durant lesquelles les

hydrophytes et les hygrophytes prolifèrent.

Les végétaux hélophytes et terrestres qui ont un faible recouvrement dans ce secteur

offrent un maximum de croissance, au printemps et en été, durant toute la période

d’étude.

Globalement, une diminution du recouvrement macrophytique(peuplement composé

majoritairement de végétaux hydrophytes) caractérise 2003.

126

Figure 45. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1C. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

0

5

10

15

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25

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35

40

Hi02 Pr02 Et02 Au02 Hi03 Pr03 Et03 Au03 Hi04

% m

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de

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0

5

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Ric

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e ta

xino

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ue

% de recouvrement richesse taxinomique

22

24

26

Année2002 Année2003

% m

oyen

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0

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Ric

hess

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xino

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ue

% de recouvrement Richesse taxinomique

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40


% m

oyen

de

reco

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men

t

0

5

10

15

20

25

30

35

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

% de recouvrement richesse taxinomique

2002 20042003

(c)

(a)

(b)

127

Figure 46. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1C en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

0

5

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0

2

4

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18

Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres


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18


0

2

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14

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18

Hydrophytes Hélophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes

Hélophytes Hygrophytes Terrestres

0

5

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20

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30


% m

oyen

de

reco

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2002 2003 2004

0

2

4

6

8

10

12

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Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

(d)

(c)

(b)

(a)

128

St2C) (Figure 47), montre une certaine stabilité de la richesse spécifique de la

communauté ; ainsi on passe d’un maximum de 9 taxons, en mai 2003, à un

minimum de 8 taxons, en septembre 2003 et mars 2004.

Le recouvrement macrophytique est maximum au printemps (20% en mai 2003) et

minimum en automne (5.2%, en septembre 2003) et en hiver (5.2%, en mars 2004).

Cette variation du recouvrement affecte les différents groupes végétaux dont les

recouvrements diminuent ; ainsi, le recouvrement des hélophytes passe de 10%, en

mai 2003, à 2.2%, en septembre 2003 et mars 2004.

Figure 47. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en St2C. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

0

5

10

15

20

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M03 S03 Ma04

% m

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8

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12

M03 S03 Ma04

% m

oyen

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reco

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men

t

0

1

2

3

4

5

6

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue



(a)

(b)

129

StR (Figures 48 et 49) se caractérise par une grande stabilité annuelle des

peuplements végétaux dont la richesse spécifique totale (22 espèces en 2002 et 21

espèces en 2003) et le recouvrement (75,5% en 2002 et 69.9% en 2003) varient très

peu. Cependant si l’on détaille l’évolution des groupes constitutifs on note une

diminution importante du nombre des hélophytes (11 espèces en 2002, 5 espèces en

2003) et des hygrophytes (7 en 2002, 2 en 2003). Par ailleurs, le % de

recouvrement des hélophytes diminue en 2003 (58.7%% en 2002 ; 37.2% 2003), il

en est de même pour le groupe des hygrophytes (4.6% en 2002 et 1.4% en 2003)

qui régressent en parallèle. En revanche le nombre des espèces terrestres augmente

considérablement durant l’année 2003 (2 espèces en 2002, 11 en 2003) sans que

l’augmentation du recouvrement soit flagrante. Seul le groupe des hydrophytes

constitué uniquement de deux algues filamenteuses se maintient au cours du temps

avec toutefois une extension de leur recouvrement qui passe de 10%, en 2002, à

27%, en 2003.

Si l’on analyse les variations saisonnières de ces communautés, on constate que la

richesse taxinomique et le recouvrement macrophytique sont plus forts, au printemps

et en été avec un recouvrement des hélophytes et des hygrophytes réduit durant le

printemps et l’été 2003, par rapport aux valeurs obtenues en 2002. Seul le groupe

des hydrophytes composé d’algues filamenteuses augmente significativement

pendant le printemps et l’été 2003 (18 et 7% pour le printemps et l’été 2002 ; 32 et

40 % pour le printemps et l’été 2003) ce qui explique la légère augmentation du

recouvrement macrophytique total au cours du printemps et de l’été 2003 (75% en

été 2002, 95% en été 2003).

130

Figure 48. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StR. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.

0

20

40

60

80

100

120


% m

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de

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30

35

Ric

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68

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72

74

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78

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% m

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taxi

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totale RC total

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60

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100

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% m

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t

0

5

10

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25

Ric

hess

e ta

xino

miq

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200420032002

(a)

(b)

(c)

131

Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

Figure 49. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StR en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.

0

10

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1020

30

4050

60

7080

90


% m

oyen

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t


2002 2003 2004

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2

4

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8

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Ric

hess

e ta

xino

miq

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2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

(d)

132

Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. St1H (Figures 50 et 51) : La richesse taxonomique des groupes d’hydrophytes et

d’hélophytes demeure relativement stable au cours du temps. Mis à part

l’enrichissement spécifique qui se produit au cours de l’automne 2002 (dû à

l’augmentation du nombre d’espèces hygrophytes), la variation spécifique temporelle

est peu importante. En 2003 la richesse taxinomique diminue (réduction des

hygrophytes). Au cours de l’hiver 2004 l’apparition de nouveaux hygrophytes enrichit

la communauté.

Comme la richesse taxinomique, le recouvrement macrophytique varie peu avec,

cependant une augmentation en octobre 2002, liée à un développement important

des hygrophytes (11.8 %, en septembre 2002 ; 22.4%, en octobre 2002). La variation

temporelle du recouvrement des hydrophytes, hélophytes et terrestre est réduite.

Seuls les hélophytes présentent un plus faible recouvrement pendant l’hiver 2002.

St2H (Figures 52 et 53) présente la communauté la moins variée. La richesse

taxinomique et le recouvrement végétal global diminuent brusquement, en avril 2002,

suite à un curage réalisé dans ce secteur. Ce curage marque très nettement

l’évolution du recouvrement et de la richesse taxinomique des macrophytes au cours

de l’année 2002. La communauté, en 2003, s’enrichit de nouvelles espèces

appartenant aux différents groupes végétaux.

St3H présente pour les trois campagnes de mai et septembre 2003 et mars 2004,

une remarquable stabilité temporelle de la richesse taxinomique ainsi que du

recouvrement des végétaux, avec seulement 3 taxons dont un hélophyte

(Phragmites australis) et deux macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp.).

133

Figure 50. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1H. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement.

0

5

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15

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45

Hiv02 Prin02 Eté02 Aut02 Hiv03 Prin03 Eté03 Aut03 Hiv04

% m

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Ric

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xino

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5

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25

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35

année 2002 année2003

% m

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de

reco

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35R

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taxi

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20

30

40

50

60


% m

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men

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20

25

30

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

134


Figure 51. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St1H en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.

0

5

10

15

20

25

30

35


0

2

4

6

8

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12

14

16

18



0

2

4

6

8

10

12

14

16


Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

0

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20

25

30

35

40


% m

oyen

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t


2002 2003 2004

0

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20

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0

2

4

6

8

10

12

14

16

18



(b)

(a)

(c)

(d)

135

N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

Figure 52. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2H. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

0

10

20

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% m

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de

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Ric

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0

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% m

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15

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25R

iche

sse

taxi

nom

ique


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10

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30

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% m

oyen

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Ric

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e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

136

Figure 53. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2H en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.

0

10

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1

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% m

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2002 2003 2004

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Ric

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xino

miq

ue


2002 2003 2004

(a)

(d)

(c)

(b)

137

N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. StF (Figure 54) se caractérise également par une composition stable de son

peuplement macrophytique avec un minimum de 11 taxons, en mai 2003 et un

maximum de 13 taxons, en septembre 2003 ; pour mars 2004 la richesse

taxinomique est de 12. A l’échelle des groupes, les variations temporelles sont

faibles, marquées par l’absence constante des hélophytes au cours des différentes

campagnes ainsi que des plantes terrestres, en mars 2004. Cependant, le

recouvrement végétal varie en fonction du temps, compris entre 16.6%, en mai 2003

(16% d’hygrophytes) et 2.4%, en mars 2004 (1.8% d’hygrophytes). Le groupe des

hydrophytes passe de 0.4%, en mai 2003, à 5.6%, en septembre 2003 pour

retomber à 0.6%, en mars 2004.

Figure 54. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en StF. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes.

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2

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M03 S03 Ma04

% m

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11.5

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12.5

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Ric

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0

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M03 S03 Ma04

% m

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Ric

hess

e ta

xino

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Hydrophytes Hygrophytes Terrestres Hydrophytes

Hygrophytes terrestres

(a)

(b)

138

N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. En St1S (Figure 55), la composition spécifique et le % de recouvrement des

macrophytes varient de manière importante en fonction des mois. Ainsi on passe

d’un maximum de 38 taxons, en mai 2003, à 35 taxons, en septembre 2003, pour

arriver à un minimum de 25 taxons, en mars 2004 avec des recouvrements qui

passent successivement de 46%, 40.6% à 24.2%, en mai, septembre 2003 et en

mars 2004. Ces variations sont essentiellement liées à une diminution progressive du

nombre de taxons des hygrophytes et des plantes terrestres; celle-ci, s’accompagne

d’une réduction du recouvrement végétal; le nombre de taxons hygrophytes et de

plantes terrestres est maximal, en mai 2003, (respectivement 16 et 11) et minimal, en

mars 2004 (10 et 3). Il en est de même pour le recouvrement des hygrophytes qui

passe de 32.4%, en mai 2003, à 7%, en mars 2004. En revanche le nombre des

hydrophytes augmente légèrement en mars 2004 (8 taxons en mai 2003, 7 en

septembre 2003 et 10 en mars 2004); il s’accompagne d’une extension du

recouvrement de ces végétaux qui passe de 11.2%, en mai 2003, à 15.8%, en

septembre 2003, pour atteindre 16.4%, en mars 2004. Enfin, le nombre des

hélophytes ne subit pas de variations : on compte toujours 2 taxons (Carex pendula

et Mentha aquatica) qui gardent un faible recouvrement.

En St2S (Figures 56 et 57), la richesse taxinomique des communautés augmente

légèrement au cours de l’année 2003, avec l’apparition de macrophytes hygrophytes

et terrestres. Par ailleurs, on observe une augmentation du nombre des hygrophytes,

au cours de l’automne 2002, qui se poursuit durant l’hiver 2003. A la même période

le nombre des macrophytes hydrophytes et hélophytes diminue. Une hélophyte à

caractère invasif, Ludwigia hexapetala, est présente mais encore peu développée

dans ce secteur.

Le recouvrement macrophytique varie beaucoup en fonction du temps avec,

globalement, une diminution de la valeur moyenne du recouvrement en 2003 (59.6%,

en 2002 contre 30.5%, en 2003). Le maximum de 84,8% est atteint en août 2002 et

le minimum de 10.5%, en décembre 2003. Le printemps et l’été des différentes

années favorisent le maximum de recouvrement. La réduction du recouvrement

macrophytique en 2003 résulte particulièrement de la diminution du recouvrement

des hydrophytes (35.4% en 2002 et 19.1% en 2003) et des hygrophytes (18.2% en

139

2002 et 7.8% en 2004), probablement due à la vague de chaleur et de sécheresse

qui a régné dans la région. En 2002 le recouvrement des hydrophytes atteint la

valeur de 51.3% en juin et celle minimale de 12.1%, en décembre alors qu’en 2003

le maximum n’est que de 29% (en août) et le minimum de 3.2% (en décembre). Le

recouvrement des hélophytes et des plantes terrestres varie peu au cours du temps.

St3S héberge une communauté dont la richesse taxinomique et le taux de

recouvrement sont très stables avec seulement 2 macroalgues (Vaucheria sp. et

Ulva sp.) qui colonisent les deux berges en formant une ceinture permanente dont la

largeur ne dépasse pas les 20 cm.

Figure 55. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du recouvrement macrophytique en St1S. (a) Variations mensuelles globale, (b) Variations mensuelles en fonctions des groupes. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, Ma04 = mars 2004.

0

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20

25

30

35

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M03 S03 Ma04

% m

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2

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14

16

18R

iche

sse

taxi

nom

ique



(a)

(b)

140


Figure 56. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2S. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles.

0

10

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40

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80


% m

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de

reco

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15

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25

30

35

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45

Ric

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40

50

60

70


% m

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40

42

44

46

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Ric

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e ta

xino

miq

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0102030405060708090

100


% m

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reco

uvre

men

t

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

141

N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

Figure 57. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en St2S en fonction des groupes. (a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles.

0

10

20

30

40

50

60


% m

oyen

de

reco

uvre

men

t

0

5

10

15

20

25

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue



0

5

1015

20

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30

35

40

45


% m

oyen

de

reco

uvre

men

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0

5

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20

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30

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hess

e ta

xino

miq

ue



0

5

10

15

20

25


Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

0

10

20

30

40

50

60

70


% m

oyen

du

reco

uvre

men

t


2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

(d)

142

N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. En StFr (Figure 58 et 59), le peuplement végétal s’enrichit en espèces au cours de

l’année 2003 (22 taxons en 2002 et 56 taxons en 2003). Cet enrichissement est

surtout dû à l’installation de nouvelles plantes terrestres qui commence à la fin du

printemps 2003 et se poursuit, pour atteindre un maximum de 22 taxons, au cours de

l’été 2003. En hiver, pour chaque année, on note un très fort appauvrissement du

peuplement (20 taxons, en hiver 2002, 19 taxons, en hiver 2003 et 17 taxons, en

hiver 2004). La composition du groupe des hydrophytes reste très stable limitée à

deux algues filamenteuses (Cladophora sp. et Vaucheria sp.).

S’il est vrai que la richesse taxinomique totale augmente au cours de l’année 2003,

le recouvrement végétal diminue (71% en 2002 et 52% en 2003). Ceci est dû à une

réduction du recouvrement par les hélophytes, durant l’année 2003 (55% en 2002

alors que 32% en 2003). Cette variation du recouvrement marque surtout l’hiver

(41.4% en 2002 et 1.4% en 2003) et le printemps 2003 (64.6% en 2002 et 25% en

2003). La présence d’un hélophyte à caractère invasif, Ludwigia hexapetala, a une

forte influence sur le recouvrement végétal au cours des différentes périodes.

143

Figure 58. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StFr.

0

20

40

60

80

100

120


% m

oyen

de

reco

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men

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Ric

hess

e ta

xino

miq

ue% de recouvrement richesse taxonomique

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

année2002 année2003

% m

oyen

de

reco

uvre

men

t

0

10

20

30

40

50

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Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

% de recouvrement richesse taxonomique

0

20

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60

80

100

120


% m

oyen

de

reco

uvre

men

t

0

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20

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30

35

40

45

50

Ric

hess

e ta

xono

miq

ue

% de recouvrement richesse taxonomique

2002 2003 2004

(a)

(b)

(c)

144

(a) Variations mensuelles ou bimestrielles, (b) Variations saisonnières, (c) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces.

Figure 59. Variations temporelles de la richesse taxinomique et du % moyen de recouvrement en StFr en fonction des groupes.

0

10

20

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0

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70

année2002 année2003

0

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0

5

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15

20

25


Ric

hess

e ta

xino

miq

ue


2002 2003 2004

0

20

40

60

80

100

120


% m

oyen

de

reco

uvre

men

t


2002 2003 2004

(a)

(d)

(c)

(b)

145

(a) Variations mensuelles ou bimestrielles de la richesse taxinomique, (b) Variations mensuelles ou bimestrielles du % moyen de recouvrement, (c) Variations saisonnières, (d) Variations annuelles. N.B. La richesse taxinomique est représentée par les courbes, les histogrammes représentent le % moyen de recouvrement. Le recouvrement correspond à la moyenne de recouvrement en fonction des différentes espèces. Conclusion

La comparaison des listes floristiques établies pour les différents cours d’eau étudiés

laisse apparaître des différences de types biologiques affectant même les stations

choisies au sein même d’un même cours d’eau. L’examen de ces spécificités à deux

échelles d’approche différentes montre que la distribution floristique est

caractéristique de l’appartenance à un cours d’eau et à un secteur donné. Ainsi la

composition floristique d’une large rivière telle que la Siagne diffère de celle des

autres petits cours d’eau. Il en est de même pour le cours d’eau à régime temporaire

(la Frayère) qui héberge une flore très spécifique, caractérisée par la colonisation

des plantes terrestres pendant la période d’assec.

Enfin, les stations du potamal, estuariennes ou non, sont marquées par des flores

d’autant plus appauvries et particulières que le milieu est salé et que les berges

naturelles n’existent pas. Ainsi on signale une richesse taxinomique et un

recouvrement plus important au niveau du potamal de la Cadière que ceux de

l’Huveaune et de la Siagne.

Néanmoins la distribution globale des espèces dans les différents cours d’eau suit un

patron semblable et marqué par des variations longitudinales prépondérantes ; ainsi

on peut parler d’un gradient floristique amont-aval au sein de ces rivières avec,

généralement, plus de bryophytes et d’hygrophytes dans les secteurs initiaux.

Les variations saisonnières et inter-annuelles ne présentent pas les mêmes

tendances évolutives pour les différents cours d’eau alors qu’ils se trouvent dans le

même contexte régional (hydrologie soumise à la même influence climatique) et que

les espèces végétales constitutives présentent un cycle de vie comparable. Ce

particularisme est particulièrement marqué pour la flore qui colonise les petits cours

d’eau temporaires. Aussi peut-on conclure que l’ordre de drainage d’un cours d’eau

détermine principalement son cortège floristique au sein d’une même région

biogéographique.

146

3. Les ensembles végétaux

Une analyse factorielle des correspondances, prenant en considération la totalité des

159 espèces répertoriées sur les 11 stations des 6 cours d’eau, et traitant la

présence ou l’absence des taxons (annexe 1), individualise plusieurs ensembles

floristiques établis par recoupement des résultats des plans factoriels (Figure 60) :

- Un groupe d’espèces estuariennes (G1) s’individualise sur la partie négative de

l’axe 1. Il se compose de deux macroalgues (Vaucheria sp. et Ulva sp.) et d’une

phanérogame hélophyte (Phragmites australis). Ce groupe s’oppose à tous les

autres groupes qui caractérisent l’axe 1. Cet axe correspond donc à un gradient de

salinité depuis les eaux saumâtres jusqu’aux eaux douces.

- Un groupe d’espèces (G2) détermine la partie positive de l’axe 2. Il comprend

l’essentiel des hydrophytes (dont tous les Potamots, la Zanichellie, le Myriophylle en

épi, la Vallisnérie), des bryophytes aquatiques (Cinclidotus mucronatus, Cinclidotus

aquaticus, Amblystegium riparium, Rhynchostegium riparoides) ainsi que la majorité

des hygrophytes.

- Un groupe d’espèces (G3), qui comprend les algues filamenteuses, les

phanérogames hydrophytes, hélophytes notamment les cressonnières et

hygrophytes ainsi que quelques phanérogames terrestres détermine la partie positive

de l’axe 1. Ils caractérisent des stations du crénal et du rhithral.

- Un groupe d’espèces essentiellement terrestres (G4) sur la partie négative de l’axe

2. Elles sont fréquemment observées dans le rhithral et dans les cours d’eau

temporaires. L’axe 2 (Figure 60) correspondrait donc globalement à l’effet taille du

cours d’eau et donc à la zonation longitudinale. Toutefois l’examen de la répartition

des stations le long de cet axe 2 montre une inversion de St1C et St2C, et de St1H et

St2H. Par ailleurs, St1S et StF qui sont des stations crénales à bryophytes sont

regroupées avec les stations rhithrales plus importantes.

147

St1C

StR

St1H

St2H

St2S

StFr

StF

St1S

St2C

St3H

St3S

-1.2

1-11 5

axe2

axe1(29%)

(18%)

Figure 60. Cartes factorielles de l’AFC appliquée sur les 160 taxons de macrophytes (plan I – II) répertoriés dans les 11 stations d’études (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en

G1

G2

G4

G3

Clad

HilR

Nost

Vauc

Ulot

AmbR

CinACinF

CinM

CirC

FisC

FonA

RhyC

RhyRGlyF

GroDMyrS

PotCPotLValS

ZanP

Ulva

ApiN

CarP

CaPcCypECypL

GlyP

IriP

LycE

LudH

LytS

MenA

NasO

PhaA

PhrA

PolHPolM

PolP

TypL

VeAa

BryG

BryP

CalC

ConC

CraCCraF

DicH

DidT

EucVEurH

EurP

FisT

FisV

LunCMarP

MarPr

PelE

PhiF

PlaU

PohWRebH

AdCvAspS PolS

AgrS

Arct

BidT

BraS

CalS

CarR

CypFDorR

EcCg

EquA

EquT

EpiH

EpiP

EpiT

EupC

FicR

Junc

JunI

MenS

PolV

RanF

SamV

SapO

SciH

ScrA

SolD

BarCBarA

BraRBryC

BryRBryu

DidF

DidIDidL

EppT

JunA

ScoC

TriC

Aspt

AspV

SelD

AnaA

ArtAArGV

ArtV

AspA

AveB

CarH

CerG CheA

CirM

CleV

CorD

EquR

EriK

EupP

FesA

FoeV

FumC

GaAp

GaAl

GerP

CorC

HolL

LacS

LotT

LytS

MedS

MelO

PicE

PlaMPipM

PoaA

PoGA

Ranu

RanR

RumC

Rume

SenV

SilA

SonO

SonT

StGMTorATriPTriR

UrtD

VerOVerP

VicS

VinM

XanS

XanI

-1.8

1.5-10 6

axe2

axe1(29%)

(18%)

G1

G2

G4

G3

Clad

HilR

Nost

Vauc

Ulot

AmbR

CinACinF

CinM

CirC

FisC

FonA

RhyC

RhyRGlyF

GroDMyrS

PotCPotLValS

ZanP

Ulva

ApiN

CarP

CaPcCypECypL

GlyP

IriP

LycE

LudH

LytS

MenA

NasO

PhaA

PhrA

PolHPolM

PolP

TypL

VeAa

BryG

BryP

CalC

ConC

CraCCraF

DicH

DidT

EucVEurH

EurP

FisT

FisV

LunCMarP

MarPr

PelE

PhiF

PlaU

PohWRebH

AdCvAspS PolS

AgrS

Arct

BidT

BraS

CalS

CarR

CypFDorR

EcCg

EquA

EquT

EpiH

EpiP

EpiT

EupC

FicR

Junc

JunI

MenS

PolV

RanF

SamV

SapO

SciH

ScrA

SolD

BarCBarA

BraRBryC

BryRBryu

DidF

DidIDidL

EppT

JunA

ScoC

TriC

Aspt

AspV

SelD

AnaA

ArtAArGV

ArtV

AspA

AveB

CarH

CerG CheA

CirM

CleV

CorD

EquR

EriK

EupP

FesA

FoeV

FumC

GaAp

GaAl

GerP

CorC

HolL

LacS

LotT

LytS

MedS

MelO

PicE

PlaMPipM

PoaA

PoGA

Ranu

RanR

RumC

Rume

SenV

SilA

SonO

SonT

StGMTorATriPTriR

UrtD

VerOVerP

VicS

VinM

XanS

XanI

-1.8

1.5-10 6

axe2

axe1(29%)

(18%)

(a)

(b)

148

vert, terrestres en rouge ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes). (a) projection des points stations, (b) projections des points macrophytes.

Une autre analyse peut être faite en ne considérant que les espèces aquatiques.

Une AFC est appliquée, cette fois ci, uniquement sur l’ensemble des 93 espèces

aquatiques qui groupent les hydrophytes, les hélophytes et les hygrophytes (Figure

61). La projection des points macrophytes (analysées en présence - absence) sur les

différentes stations dans le plan factoriel 1 et 2 (inertie 45%) individualise :

- les groupements macrophytiques de la Siagne avec des bryophytes propres à

savoir l’hydrophyte Cinclidotus mucronatus, des hygrophytes (Dicranella howei et

Philonotis fontana). Au sein de ce groupement chacune des deux stations

s’individualise par la présence d’un groupement de phanérogames aquatiques et de

ptéridophytes hygrophytes sur St2S et par des bryophytes qui se trouvent

uniquement au niveau de la source de la Siagne : l’hygrophyte Philonotis fontana.

- Un groupe composé essentiellement par l’ensemble des taxons hydrophytes et

hygrophytes, localisé dans les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S et St2S).

- Un groupe de transition composé d’un mélange de phanérogames hélophytes et

hygrophytes spécifiques du rhithron de l’Huveaune et de la Cadière.

- Un groupe de phanérogames à majorité d’hélophytes qui caractérise le rhithral du

Raumartin et de la Frayère.

149

St1C

StR

St1H

St2H

St2S

StFr

StF

St1S

St2C

St3H

St3S

-2

1.5-9 3

axe1

axe2

(36%)

(18%)

Figure 61. Cartes Factorielles de l’AFC appliquée sur les 93 taxons de macrophytes (plan I – II) répertoriés au niveau des 11 stations d’études (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes). (a) projection des points stations, (b) projections des points macrophytes.

Clad

HilR

Nost

Vauc

Ulot

AmbR

CinACinF

CinM

FisC

FonA

RhyRGlyF

GroDMyrS PotC

PotLValSZanP

Ulva

ApiN

CarP

CaPcCypE CypL

GlyP

IriP

LycE

LudH

LytS

MenA

NasO

PhaA

PhrA

PolHPolM

PolP

TypL

VeAa

BryG

BryP

CalC

ConC

CraC

CraF

DicH

DidT

EucV

EurH

EurP

FisTFisV

LunC

MarP

MarPr

PelE

PhiF

PlaU

PohW

RebH

AdCv

AspSPolS

AgrS

Arct

BidT

BraSCalS

CarR

CypFDorR

EcCg

EquA

EquT

EpiH

EpiP

EpiT

EupC

FicR

Junc

JunI

MenS

PolV

RanF

SamV

SapO

SciH

ScrA

SolD

-2

2-8 8

axe1

axe2

(36%)

(18%)

(a)

(b)

150

Du fait de leur individualisation (milieu écotonal), on a ensuite éliminé les 3 stations

estuariennes et réalisé deux analyses en composantes principales (ACP) prenant en

compte le recouvrement des macrophytes des 8 stations restantes.

La première a pris en considération 144 variables, 140 sont quantitatives dont 132

correspondent aux % de recouvrement des macrophytes et 9 correspondent aux

valeurs des descripteurs abiotiques ; les trois variables complémentaires sont

qualitatives à savoir le degré d’ensoleillement (fort, moyen et faible).

La première ACP (Figure 62) permet d’établir les différentes associations

macrophytiques qui existent dans les six cours retenus de la région PACA, et de

distinguer les stations de par leurs caractéristiques floristiques.

Une très forte originalité de la Frayère et du Raumartin ressort sur la carte factorielle

(inertie : 54.6%), ces deux stations s’isolent dans le même quadrant en déterminant,

à la fois, la partie négative de l’axe 1 et l’axe 2 (Figure 62).

Le déterminisme écologique est assez peu net, sinon pour le Raumartin caractérisé

par une dominance des fractions fines, une forte conductivité, des nitrates et des

sulfates, mais aussi des eaux plus chaudes. L’axe 1 apparaît aussi comme un axe de

pollution et d’éclairement.

Pour les groupements végétaux on distingue :

- un groupe (G1) de macrophytes généralement signalés dans le rhithral de grandes

rivières (ici le cas de la Siagne) avec une forte représentation d’hydrophytes

totalement immergées (Myriophyllum spicatum, Groenlendia densa, Potamogeton

crispus etc..).

- un groupe (G2) caractérisé par l’absence de phanérogames hydrophytes et

constitué essentiellement de bryophytes et de phanérogames hygrophytes associés

à quelques hélophytes décrits habituellement dans les secteurs du crénal et du

rhithral de petits cours d’eau bien ombragés et à un substrat grossier (ici le cas de la

Cadière, l’Huveaune et le Fauge) (Marchantia polymorpha, Cratoneuron filicinum,

Samolus valerandi etc…).

- deux groupes opposés de part et d’autre de l’axe 2 (G3 et G4), constitués

essentiellement de phanérogames hélophytes et de plantes terrestres qui

151

correspondent au rhithral des petits cours d’eau bien ensoleillés à débit relativement

faible avec une partie émergente du lit à substrat essentiellement fin (ici le Raumartin

et la Frayère).

- un groupe de transition (G5) composé de phanérogames hélophytes Nasturtium

officinale, Apium nodiflorum et Phalaris arundinacea qui colonisent tous les secteurs

des cours d’eau.

Dans la deuxième ACP, on a éliminé les plantes terrestres. Parmi les 93 variables

considérées, 90 sont quantitatives dont 81 pour les végétaux et 9 abiotiques, les trois

variables qualitatives (traitées en illustratives) étant le degré d’ensoleillement (fort,

moyen et faible).

La deuxième ACP (Figure 63) conforte les résultats de la première analyse.

Le déterminisme écologique de la végétation est traduit par les variables

environnementales qui déterminent également la signification des axes :

Dans le plan I – II (inertie 52.5%), l’axe 1 correspond à la zonation longitudinale

(vitesse et fraction granulométrique grossière pour la partie positive à laquelle

s’ajoute le faible éclairement, tandis que la fraction fine, les paramètres chimiques

d’eutrophisation et de minéralisation auxquels est associé un fort éclairement

déterminent la partie négative). Pour l’axe 2, les facteurs écologiques les plus

significatifs sont la profondeur pour la partie positive de l’axe et un éclairement

moyen pour la partie négative de cet axe.

Ainsi, l’axe 1 sépare les stations du crénal (St1C, St1H, StF, St1S), avec un cortège

floral (C1) constitué essentiellement de bryophytes et de phanérogames

hygrophytes, des stations du rhithral du Raumartin et de la Frayère (StFr, StR) qui

hébergent essentiellement des phanérogames hélophytes et hygrophytes (C2). L’axe

2 isole le rhithral de la Siagne et fait apparaître la particularité de St2S dont le

cortège floral est très caractéristique (C3), composé essentiellement de

phanérogames hydrophytes.

152

Figure 62. Cartes factorielles de l’ACP (plan I – II) appliquée sur les 144 variables abiotique et biotiques (moyenne pour les relevés quantitatifs) relevés dans les 8 stations d’étude (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert, terrestres en rouge ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes, en noir gras les paramètres abiotiques). (a) projections des points variables abiotiques et biotiques, (b) projections des points stations.

St2S

St1S

StR

St1CSt1HSt2H

StF

StFr

-13

14-13 9

axe2(24.1%)

axe1(30.5%)

MyrS PotC GroDPotL

ZanP

FonA

RhyR

FisC

AmbR

Vauc

Clad

CinM

CinFGlyF

ValS

CinAUlot

Nost

HilR

ApiNCarP

GlyP

MenA

LycE

NasO

PhaA

PolH

PolP

VeAa

TypLPhrA

CypE

PolM

CaPc CypL

LytS

LudH

AdCv

CalS

PolV

JunI

MenS

ScrA

EupC

AspSPolW

CraFLunCConC

PlaU

PolS

PelE

RebH

DicH

EurHSamV

FicR

MarP

EurPCalC

BryG

EpiH

Junc

SciH

EquACirM

PhiF

DidT

Arct

BidT

SolD

EquT

BraS

EucV

CraC

CypFSapORanFEcCg

EpiPAgrS

RhyC

CirC

AspV

RumC

RanR

PlaM

GaAlFesA

BraR

BryR

DidFDidI

DidL

TriC

EriK

UrtDGaAp

StGMRume

Ranu

GynAFoeV

EquRTriP

JunA

AnaAAspAAveB

CleVPipMSilA

SonT

VinM

ScoC

Bryu

TriR

CarHCerGCheACorDEriKEupPFumC

PoaAPoGASenV ArtV XanS SonO

T

Cond

SO4

NO2

NO3

V

FrG

FrF

Faib

Moy

Bon

-1

1-1 1

BraC

Prof

G4

G5

G3

G2

G1

Fort

MyrS PotC GroDPotL

ZanP

FonA

RhyR

FisC

AmbR

Vauc

Clad

CinM

CinFGlyF

ValS

CinAUlot

Nost

HilR

ApiNCarP

GlyP

MenA

LycE

NasO

PhaA

PolH

PolP

VeAa

TypLPhrA

CypE

PolM

CaPc CypL

LytS

LudH

AdCv

CalS

PolV

JunI

MenS

ScrA

EupC

AspSPolW

CraFLunCConC

PlaU

PolS

PelE

RebH

DicH

EurHSamV

FicR

MarP

EurPCalC

BryG

EpiH

Junc

SciH

EquACirM

PhiF

DidT

Arct

BidT

SolD

EquT

BraS

EucV

CraC

CypFSapORanFEcCg

EpiPAgrS

RhyC

CirC

AspV

RumC

RanR

PlaM

GaAlFesA

BraR

BryR

DidFDidI

DidL

TriC

EriK

UrtDGaAp

StGMRume

Ranu

GynAFoeV

EquRTriP

JunA

AnaAAspAAveB

CleVPipMSilA

SonT

VinM

ScoC

Bryu

TriR

CarHCerGCheACorDEriKEupPFumC

PoaAPoGASenV ArtV XanS SonO

T

Cond

SO4

NO2

NO3

V

FrG

FrF

Faib

Moy

Bon

-1

1-1 1

BraC

Prof

G4

G5

G3

G2

G1

Fort

(a)

(b)

153

Figure 63. Cartes factorielles de l’ACP (plan I – II) appliquée sur les 93 variables abiotique et biotiques (moyenne pour les relevés quantitatifs) relevés dans les 8 stations d’étude (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) (hydrophytes en bleu, hélophytes en jaune, hygrophytes en vert ; en gras l’embranchement des bryophytes, en italique l’embranchement des ptéridophytes, en noir gras les paramètres abiotiques). (a) projections des points variables abiotiques et biotiques, (b) projection des points stations.

5

St2S

St1S

StR

St1CSt1H

St2H

StF

StFr

-7

10-9 9

axe2(21.7%)

axe1(30.8%)

MyrS

PotCGroD

PotLZanPFonA

RhyR

FisC

AmbR

Vauc

CladCinM

CinF

GlyF

ValS

CinA

Ulot

Nost

HilR

ApiN

CarP

GlyP

MenA

LycE

LudHNasOPhaA

PolH

PolP

VeAa

TypLPhrA

CypE

PolMCaPcCypLLytS

AdCvCalS

PolV

JunI

MenS

ScrA

EupC

AspS

PolW

CraF

LunC

ConCPlaU

PolS

PelE

RebH

DicH

EurHSamV

FicR

MarP

EurP

CalC

BryG

EpiH

Junc

SciH EquA

CirM

PhiF

DidT

Arct

BidT

SolD

EquT

BraS

EucV CraC

CypF SapORanFEcCg

EpiPAgrS

T

Cond

SO4

NO2

NO3

V

FrG

FrF

Faib

Moy

Bon

-1

1-1 1

Prof

C2

C3

C1

BonFort

MyrS

PotCGroD

PotLZanPFonA

RhyR

FisC

AmbR

Vauc

CladCinM

CinF

GlyF

ValS

CinA

Ulot

Nost

HilR

ApiN

CarP

GlyP

MenA

LycE

LudHNasOPhaA

PolH

PolP

VeAa

TypLPhrA

CypE

PolMCaPcCypLLytS

AdCvCalS

PolV

JunI

MenS

ScrA

EupC

AspS

PolW

CraF

LunC

ConCPlaU

PolS

PelE

RebH

DicH

EurHSamV

FicR

MarP

EurP

CalC

BryG

EpiH

Junc

SciH EquA

CirM

PhiF

DidT

Arct

BidT

SolD

EquT

BraS

EucV CraC

CypF SapORanFEcCg

EpiPAgrS

T

Cond

SO4

NO2

NO3

V

FrG

FrF

Faib

Moy

Bon

-1

1-1 1

Prof

C2

C3

C1

MyrS

PotCGroD

PotLZanPFonA

RhyR

FisC

AmbR

Vauc

CladCinM

CinF

GlyF

ValS

CinA

Ulot

Nost

HilR

ApiN

CarP

GlyP

MenA

LycE

LudHNasOPhaA

PolH

PolP

VeAa

TypLPhrA

CypE

PolMCaPcCypLLytS

AdCvCalS

PolV

JunI

MenS

ScrA

EupC

AspS

PolW

CraF

LunC

ConCPlaU

PolS

PelE

RebH

DicH

EurHSamV

FicR

MarP

EurP

CalC

BryG

EpiH

Junc

SciH EquA

CirM

PhiF

DidT

Arct

BidT

SolD

EquT

BraS

EucV CraC

CypF SapORanFEcCg

EpiPAgrS

T

Cond

SO4

NO2

NO3

V

FrG

FrF

Faib

Moy

Bon

-1

1-1 1

Prof

C2

C3

C1

BonFort

154

Conclusion

Le déterminisme de la végétation est donc induit par les variables environnementales

de façon d’autant plus nette que l’on ne prend en compte que la végétation

aquatique et supra-aquatique. Ceci permet de mettre en évidence le rôle

prédominant des facteurs physiques par rapport à la chimie de l’eau dans la

distribution des végétaux.

Ces analyses de la flore confortent les résultats obtenus pour les paramètres

abiotiques (chapitre 3) et montrent la réelle différence mésologique qui caractérisent

chacune des différentes stations ainsi que les relations entre la distribution des

végétaux et les paramètres écologiques.

Les bryophytes sont inféodés aux secteurs bien ombragés à substrats grossiers et à

un degré moindre aux fortes vitesses, les conditions mieux représentées dans les

secteurs initiaux des cours d’eau.

Les hydrophytes immergés sont bien développés dans des cours d’eau dont la

profondeur et la vitesse du courant sont relativement importantes.

Les phanérogames hélophytes et hygrophytes sont surtout abondants dans les petits

cours d’eau. Quant aux plantes terrestres, elles occupent préférentiellement le lit des

cours d’eau temporaires.

155

3ème PARTIE : Perturbations et communautés macrophytiques

1. Curage Deux curages à la pelle mécanique ont eu lieu dans le secteur du rhithral de deux

des cours d’eau étudiés : un premier sur l’Huveaune (St2H), début avril 2002 et le

deuxième sur la Frayère (StFr), en août 2002 (photo 12).

Photos 12. (a) L’Huveaune (St2H), un mois après curage, (b) La Frayère (StFr), au moment du

curage.

(a)

(b)

156

1.1. Cas de l’Huveaune (St2H) Avant le curage au cours de mars 2002, le substrat apparent était composé de 60%

de fractions grossières dont 42% de galets et de 40% de fractions fines dont 30% de

limons. Après le curage, le substrat a subi des modifications radicales de sa

composition (Figure 64) ; ainsi, en avril 2002, la fraction grossière a augmenté

fortement atteignant 72% dont 63% de galets alors que la fraction fine a diminué, ne

représentant plus que 28% dont 3% de limons.

Figure 64. Composition granulométrique apparente du substrat de St2H. (a) avant raclage (mars2002) ; (b) un mois après raclage (avril 02).

Par ailleurs, le curage a homogénéisé la granulométrie apparente des différents

quadrats avec une dominance des galets, hormis pour les quadrats de la rive gauche

du cours d’eau dominés par des fractions fines.

Le remaniement du substrat a eu pour conséquence une modification de la

composition et du recouvrement des végétaux ; on compte, avant le curage, 17

Blocs Galets Graviers Sables Limons

(a)

(b)

157

taxons comprenant 3 hydrophytes (un bryophyte et deux algues filamenteuses), 8

hélophytes, 4 hygrophytes et 2 terrestres avec un recouvrement de 66,4%; après

curage, on passe à 10 taxons dont 4 hélophytes, 4 hygrophytes et 2 terrestres avec

un recouvrement de 14.8%. La totalité des taxons et le % de recouvrement,

répertoriés après curage, proviennent uniquement des quadrats en rive gauche, du

secteur où le raclage n’a pas profondément modifié la composition granulométrique

du substrat et a maintenu, en place, des fractions fines (sables et limons).

En examinant, à l’échelle des quadrats au niveau des 120 m2 prospectés au cours

des différentes campagnes, l’évolution de la composition et du recouvrement

floristiques depuis mars 2002 jusqu’en mars 2004 (Figure 65) on remarque que la

recolonisation avec la reconstitution du couvert des macrophytes qui a suivi le curage

a été lente : mis à part les quadrats situés près de la rive gauche, on assiste tout

d’abord à une recolonisation du cours d’eau par les algues macrophytiques

(Cladophora sp. et Vaucheria sp.) qui apparaissent donc comme des espèces

pionnières. Ce n’est qu’en juillet et août 2002 que quelques hélophytes (Apium

nodiflorum, Polygonum hydropiper et Polygonum persicaria) commencent à coloniser

faiblement quelques quadrats. Ces espèces disparaissent, suite aux crues

d’automne-hiver 2002-2003, du fait que le substrat, resté grossier, ne favorise pas

l’installation et le développement des phanérogames. Ce n’est véritablement qu’en

juin 2003, que les hélophytes (Apium nodiflorum, Polygonum hydropiper, Polygonum

persicaria et Phalaris arundinacea) commencent à s’installer surtout au niveau de la

rive droite, où la baisse du niveau de l’eau entraîne l’apparition de zones émergées

dont le substrat est constitué de fractions majoritairement fines (sables). Ces

espèces résistent aux faibles crues de l’automne-hiver 2003-2004 et on assiste ainsi

en octobre 2003, et surtout en mars 2004, à un début de formation d’un herbier

constitué, en plus des 4 espèces précitées, de Veronica anagallis-aquatica et de

Nasturtium offficinale.

158

Figure 65. Évolution de l’herbier de macrophytes de mars 2002 à mars 2004 suite à un raclage mécanique réalisé fin mars début avril 2002 au niveau de St2H. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).

R D R G

curage

R D R GR D R G

curage

R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courant Surface exondée

Légende

Recouvrement <5%

5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%

75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%

Quadrat carré de 2 m de côté

début de colonisation d’un quadrat par les macrophytes

R.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée

Légende

Recouvrement <5%Recouvrement <5%

5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50%25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%

75%< Recouvrement <90%75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%


début de colonisation d’un quadrat par les macrophytesdébut de colonisation d’un quadrat par les macrophytes

R D R G

mars02

R D R G

mars02

R D R G

avril02

R D R GR D R G

avril02

R D R G

mai02

R D R GR D R G

mai02

R D R G

août02

R D R G

août02

R D R G

mars03

R D R GR D R GR D R G

mars03

R D R G

juin03

R D R G

juin03

R D R GR D R G

juin03

R D R G

août03

R D R GR D R G

août03

R D R G

octobre03

R D R GR D R G

octobre03

R D R G

mars04

R D R GR D R G

mars04

159

L’évolution de la colonisation et de la croissance de deux hélophytes (Apium

nodiflorum et Nasturtium officinale), dans les différents quadrats de la surface

d’étude (120m2) (Figure 66) montre une différence de stratégie et du potentiel de

colonisation entre les deux espèces ; un mois après le curage, les deux espèces

recolonisent, avec le même rythme, le secteur à partir des apports de l’amont ou de

la rive gauche du cours d’eau qui constitue une sorte de berge (banquette) à substrat

essentiellement fin et où le niveau de l’eau est relativement très bas par rapport au

reste du secteur d’étude.

Au cours de l’été 2002 (surtout en août) Nasturtium officinale régresse

considérablement. Seul Apium nodiflorum progresse en colonisant de nouveaux

quadrats depuis la berge gauche.

Les crues d’automne 2002 et de l’hiver 2003 arrêtent la progression d’Apium

nodiflorum qui se trouve avec Nasturtium officinale, en mars 2003, confiné à la rive

gauche.

A la fin du printemps 2003, en sus de la rive gauche, des pousses des deux espèces

apparaissent en rive droite. Tandis ce que le développement de Nasturtium officinale

semble être freiné par la vague de chaleur de l’été 2003, Apium nodiflorum continue

de s’étendre depuis les deux rives, favorisé par le faible débit estival et

l’augmentation de surface émergée à substrat relativement fin.

Contrairement aux crues de l’automne-hiver 2002-2003, celles de l’automne-hiver

2003-2004 ne semblent pas perturber fortement le maintien des macrophytes dont

elles réduisent, toutefois, le recouvrement à un niveau inférieur à celui de l’été 2003.

En mars 2004 (Figures 65 et 66), on remarque un début de retour à un état proche

de celui de mars 2002. Cette évolution pourrait ultérieurement être comparable à

celle de 2002 si les conditions du milieu restent favorables et si aucune intervention

humaine ne modifie la structure de la communauté.

160

Figure 66. Colonisation et croissance d’Apium nodiflorum et de Nasturtium officinale, de mars 2002 à mars 2004, suite au curage, réalisé fin mars début avril 2002.

R D R G

mai02

R D R G

mai02

R D R G

août02

R D R G

août02

R D R G

mars03

R D R G

mars03

R D R G

juin03

R D R G

juin03

R D R G

octobre03

R D R G

octobre03

R D R G

mars04

R D R G

mars04


Légende

Recouvrement <5%




Apium nodiflorum Nasturtium officinale


Légende


5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%



Apium nodiflorumApium nodiflorum Nasturtium officinaleNasturtium officinale

R D R G

septembre02

R D R G

septembre02

R D R GR D R G

septembre02

R D R G

août03

R D R G

août03

R D R G

mars02avant curage

R D R G

mars02avant curage

R D R G

avril02après curage

R D R G

avril02après curage

161

1.2. Cas de la Frayère (StFr)

La composition granulométrique apparente du substrat subit une modification après

le curage (Figure 67) : Avant le curage, en juillet 2002, le substrat était composé de

73% de fraction grossière (43% de blocs, 29% de galets et de 1% de graviers) et de

27% de fraction fine constituée essentiellement de limons (17%). Suite au curage le

substrat est composé de 71% de fraction grossière (20% de blocs, 28% de galets et

23% de graviers) et de 29% de fraction fine constituée exclusivement de sables. En

septembre 2002 les fractions grossières ont peu évolué représentant 70% du

substrat (20% de blocs, 28% de galets et 22% de graviers) et il en est de même avec

les fractions fines, qui constituent 30% des substrats (28% de sables et 1% de

limons).

Figure 67. Composition granulométrique apparente du substrat au niveau de StFr. (a) avant curage, (b) au cours du curage, (c) un mois après curage.

Blocs Galets Graviers Sables Limons

(a)

(b)

(c)

162

Par ailleurs, le curage a pour effet d’homogénéiser la composition granulométrique

du lit avec une dominance apparente des galets.

Les effets du curage sur les macrophytes ont été bien marqués (Figure 68). Avant le

curage, la richesse taxinomique était de 22 (2 hydrophytes, 6 hélophytes, 11

hygrophytes et 3 plantes terrestres) et le recouvrement des macrophytes de 98%

(1% d’hydrophytes, 87% hélophytes, 8% d’hygrophytes et 2% de plantes terrestres)

respectivement. Au moment du curage il n’y a plus aucun végétal. Un mois après

l’intervention on retrouve 19 espèces (2 hydrophytes, 7 hélophytes, 7 hygrophytes et

3 terrestres) avec un recouvrement de 95% (83% d’hélophytes, 10% hygrophytes et

2% de terrestres), un mois après le raclage (septembre 02).

Figure 68. Comparaison de la richesse spécifique et du % moyen du recouvrement végétal avant et après curage (cas de StFr). (a) total, (b) par groupes.

D’après les valeurs de recouvrement répertoriées pour chaque groupe floristique, les

hélophytes constituent, avant et après curage, la partie majeur du peuplement

(Photo 13), mais on observe des variations spécifiques au sein de ce groupe; en

juillet 2002 l’hélophyte invasive Ludwigia hexapetala couvre 66% des substrats suivie

0102030405060708090

100110

juil-02 août-02 sept-02

% m

oyen

de

reco

uvre

men

t

0

2

4

6

8

10

12R

iche

sse

taxi

nom

ique

hydrophytes hélophytes hygrophytes terrestres

hydrophytes hélophytes hygrophytes terrestres

0

20

40

60

80

100

120

juil-02 août-02 sept-02

% m

oyen

de

reco

uvre

mnt

0

5

10

15

20

25

Ric

hess

e ta

xino

miq

ue

% moyen de recouvrement Richesse taxinomique

(b)

(a)

163

d’Apium nodiflorum (9%). En septembre 2002, on assiste à l’apparition d’une

nouvelle hélophyte, présente en mars 2002 mais qui n’existait pas en juillet 2002 et

qui vient coloniser 37% du secteur raclé, il s’agit du cresson, Nasturtium officinale.

L’invasive L. hexapetala se maintient mais avec un recouvrement de seulement 35%

et Apium nodiflorum reste dans le secteur avec un recouvrement de 3%.

Photo 13. Situation de la Frayère (StFr) un mois après curage.

Les végétaux strictement aquatiques qui se développent dans le lit avant le curage

se maintiennent après celui-ci, à savoir les deux algues filamenteuses Cladophora

sp. et Vaucheria sp. En ce qui concerne les plantes terrestres, on observe la

disparition du Galium aparine et l’apparition du Xanthium strumarium. On retrouve

Rumex crispus et Urtica dioica avec le même pourcentage de recouvrement (< 5%).

Par ailleurs, cinq « hygrophytes » disparaissent (Brachypodium sylvaticum,

Eupatorium cannabinum, Ranunculus ficaria, Scrophularia auriculata et Solanum

dulcamara) tandis qu’une nouvelle espèce apparaît (Cyperus fuscus).

En examinant l’évolution de la composition et du recouvrement des végétaux depuis

mars 2002 jusqu’en mars 2004 on remarque que la recolonisation et la reconstitution

du couvert végétal, après curage, a été rapide (Figure 69). On assiste tout d’abord à

une recolonisation du cours d’eau par les hélophytes, Ludwigia hexapetala et

Nasturtium officinale.

164

En mars 2002 (recouvrement total : 61%) le recouvrement majoritairement assuré

par les hélophytes (41%) avec 18% d’Apium nodiflorum et 13% de Ludwigia

hexapetala, suivi des hygrophytes (18%) avec 15% de Polypogon viridis et 1% de

Brachypodium sylvaticum.

En juillet 2002, le recouvrement total est de 97% avec 86% d’hélophytes (Ludwigia.

hexapetala domine (66%), suivi d’Apium nodiflorum (9%)) ; les hygrophytes ne

constituent que 8% du recouvrement total (3% de B. sylvaticum, 1.5% de Bidens

tripartita).

Le curage d’août 2002 fait disparaître la totalité des espèces végétales.

En septembre 2002, un mois après le curage le recouvrement est quasi total (95%) ;

Nasturtium officinale présente un fort recouvrement (37%) suivi de Ludwigia

hexapetala (35%); les hygrophytes occupent 10% du lit avec 4% de Polypogon viridis

et Bidens tripartita.

Décembre 2002 est caractérisé par un très faible recouvrement végétal (7%) dominé

par les hydrophytes (4%) dont 2% de Cladophora sp. et 2% de Vaucheria sp., suivi

de l’hygrophyte Polypogon viridis (1.5%).

En mars 2003, le recouvrement total augmente atteignant 14% avec 7%

d’hydrophytes (Cladophora sp. et Vaucheria sp) et 4 % d’hygrophytes (2% de

Polypogon viridis).

En mai 2003 le recouvrement total atteint 41% avec 19% d’hélophytes (9% L.

hexapetala et 5% d’A. nodiflorum) et 14% d’hygrophytes (8% de B. sylvaticum et 2%

Polypogon viridis).

En août 2003 les plantes recouvrent presque tout le lit (94%). Les hélophytes

dominent avec 61% de recouvrement (32% L. hexapetala, 13% Phalaris arundinacea

et 8% A. nodiflorum) suivis de 17% d’hygrophytes (13% B. sylvaticum).

En décembre 2003, le recouvrement macrophytique total est réduit à 50% dont 30%

d’hélophytes (18% Phalaris arundinacea, 7% d’Apium nodiflorum et 3% de Ludwigia

hexapetala).

En mars 2004 on retrouve un recouvrement total (94%) ; les hélophytes dominent

(61% dont 29% par Phalaris arundinacea, 25% par Apium nodiflorum et 4% par

Ludwigia hexapetala suivis de la seule hygrophyte, Brachypodium sylvaticum, dont le

recouvrement est de 29%.

165

Figure 69. Évolution de l’herbier de macrophytes, de mars 2002 à mars 2004 avant et après le curage du lit de la Frayère effectué en août 2002. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désigne les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).

R D R G

mars02

R D R GR D R G

mars02

R D R G

juillet02

R D R GR D R G

juillet02

R D R G

septembre02

R D R GR D R G

septembre02

R D R G

décembre02

R D R GR D R G

décembre02

R D R G

mars03

R D R GR D R G

mars03

R D R G

mai03

R D R GR D R G

mai03

R D R G

août03

R D R GR D R G

août03

R D R G

mars04

R D R GR D R G

mars04

R D R G

décembre 03

R D R GR D R G

décembre 03

R D R G

curageaoût 02

R D R GR D R G

curageaoût 02


Légende

Recouvrement <5%



Quadrat de 2 m de côtéR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée

Légende




Quadrat de 2 m de côté

166

On s’est attaché à analyser la colonisation des différentes parcelles des 120m2

étudiés après le curage du secteur et la croissance de trois espèces hélophytes,

Apium nodiflorum, Ludwigia hexapetala et Nasturtium officinale (Figure 70). La

recolonisation du secteur se fait rapidement par ces trois espèces qui entrent en

compétition dès le premier mois qui suit le curage.

En mars 2002, L. hexapetala (13%), N. officinale (9%) et A. nodiflorum (18%) sont

présentes dans la majorité des quadrats.

En juillet 2002, L. hexapetala (66%) domine tandis que N. officinale disparaît

totalement de tous les quadrats. A. nodiflorum « résiste » à l’invasion de L.

hexapetala et se maintient avec un plus faible recouvrement (9.2%) dans toutes les

parcelles.

Le curage, en août 2002, fait disparaître la totalité du peuplement macrophytique,

tout au moins en surface.

En septembre 2002, on assiste à un retour en force de N. officinale (37%) et de L.

hexapetala (35%), indiquant ainsi le début d’une compétition entre ces deux

espèces. A. nodiflorum est toujours présente avec recouvrement très réduit (3%).

En octobre 2002, N. officinale (55.7%) gagne du terrain au détriment de L.

hexapetala (25.4%); A. nodiflorum est toujours présente avec le même recouvrement

(3%).

En décembre 2002, suite aux crues survenues en novembre et décembre, N.

officinale disparaît totalement. A. nodiflorum et L. hexapetala se maintiennent dans

trois quadrats différents avec des recouvrements inférieurs à 1%.

En mars 2003, L. hexapetala occupe la totalité des parcelles de la rive gauche avec

un recouvrement sur l’ensemble de la station toujours inférieur à 1%; N. officinale

(<1%) ne se développe qu’au sein de deux quadrats et A. nodiflorum ne subsiste que

dans un seul quadrat (<1%).

Mai 2003 est marqué par une colonisation de faible recouvrement de la majorité des

quadrats par les trois espèces.

En août 2003, la Jussie domine (32.6%) tandis que le Cresson disparaît ; A.

nodiflorum (<8%) est présent au sein de tous les quadrats.

En décembre 2003, A. nodiflorum (7%) est encore omniprésent, L. hexapetala (3%)

réapparaît dans 9 quadrats et N. officinale (<1%) dans 3 des quadrats.

167

Figure 70. Evolution de la colonisation de Ludwigia hexapetala, Nasturtium officinale et Apium nodiflorum, de mars 2002 à mars 2004, avant et après curage du lit de la Frayère effectué en août. 2002.

R D R G

mars02

R D R GR D R G

mars02

R D R G

octobre02

R D R GR D R G

octobre02

R D R G

décembre02

R D R G

décembre02

R D R G

décembre02

R D R G

mars03

R D R G

mars03

R D R G

mars03

R D R G

mai03

R D R G

mai03

R D R G

août03

R D R G

août03

R D R G

décembre03

R D R G

décembre03

R D R G

mars04

R D R G

mars04


Légende

Recouvrement <5%




Nasturtium officinale Ludwigia hexapetala Apium nodiflorum


Légende





Nasturtium officinale Ludwigia hexapetala Apium nodiflorum

R D R G

septembre02(1 mois après

curage)

R D R GR D R G

septembre02(1 mois après

curage)

R D R G

Juillet02(avant curage)

R D R GR D R G

Juillet02(avant curage)

168

En mars 2004 on retrouve les trois espèces au niveau de différents quadrats avec

une dominance de A. nodiflorum (25%) ; L. hexapetala et N. officinale alors

présentent un recouvrement respectivement inférieur à 4% et 2%.

En conclusion, l’impact du curage du lit entraîne une restructuration profonde des

substrats et des communautés macrophytiques. Cependant elle varie en fonction des

cours d’eau et des espèces qu’il héberge. La récupération d’un cours d’eau

temporaire tel que la Frayère est beaucoup plus rapide que celle de l’Huveaune,

cours d’eau permanent.

- Nasturtium officinale qui a un faible potentiel de colonisation sur l’Huveaune

montre une forte capacité d’extension au niveau de la Frayère, surtout,

immédiatement après le curage. Le cresson présente des capacités de

compétition remarquables, à court terme, face à la redoutable invasive qu’est

Ludwigia hexapetala.

- Apium nodiflorum, à long terme, colonise plus efficacement le lit remanié que

Nasturtium officinale; dans l’Huveaune, sa stratégie de colonisation est très

efficace. Au niveau de la Frayère, A. nodiflorum qui est en compétition avec L.

hexapetala conserve une présence quasi permanente dans tout le lit mais avec

un faible recouvrement, dans l’attente de conditions favorables à son

développement, comme c’est le cas en mars 2004.

- Ludwigia hexapetala a une double stratégie d’attente avec un potentiel

d’extension rapide quand les conditions deviennent favorables.

Pour l’ensemble de ces espèces, il serait très important de quantifier les restes

végétatifs laissés, en place, aussitôt après l’opération de curage, ainsi que de suivre

l’arrivée de propagules qui dérivent de amont. Les cartographies témoignent

néanmoins que les banquettes riveraines, peu modifiées par les curages, servent de

source de propagules pour la colonisation du lit.

169

2. Régulation par éclusées d’une rivière chenalisée (cas de la Siagne St2S) L’artificialisation de cette station semble être bénéfique en terme de richesse

spécifique et de recouvrement macrophytique; ainsi l’encaissement du chenal et le

maintien d’un débit important, géré par EDF préservent l’humidité du secteur. A ces

conditions du milieu s’ajoute l’ombrage qu’apporte une canopée dense ce qui

favorise le développement d’espèces sciaphiles et d’hygrophytes.

L’évolution de la composition et du recouvrement floristiques à l’échelle des quadrats

de 2 mètres de côté, sur les 120 m2 régulièrement prospectés, de mars 2002 à mars

2004, est représentée dans la figure 71.

La dynamique de quelques phanérogames hydrophytes à fort développement,

comme Myriophyllum spicatum, Groenlandia densa, Potamogeton crispus,

Potamogeton lucens et Zannichellia palustris est illustrée dans la figure 72. On

remarque que cet effet « chenalisation-éclusées-ombrage" favorise la résistance des

communautés face à des conditions climatiques sévères. Ainsi l’année 2003

marquée par une augmentation de température et une diminution des précipitations

et du niveau de l’eau des rivières se traduit au niveau de St2S par une diminution du

recouvrement végétal mais la variété spécifique est maintenue à un niveau élevé.

Ainsi, en mai et en août 2002, le recouvrement est respectivement de 74% et 85%,

avec une dominance d’hydrophytes (47%, en mai 2002 et 45%, en août 2002) et une

richesse taxinomique de 26 taxons, en mai 2002 (10 hydrophytes, 4 hélophytes, 11

hygrophytes et 1 plante terrestre) et 29 taxons en août 2002 (10 hydrophytes, 4

hélophytes, 14 hygrophytes et 1 plante terrestre).

En mai et août 2003, le recouvrement n’est plus que de 52% et 40%, respectivement

avec toujours une dominance des hydrophytes (29% pour mai 2003 et 26% pour

août 2003). La richesse taxinomique avec 26 taxons pour mai 2003 (8 hydrophytes,

3 hélophytes, 15 hygrophytes, et 3 plantes terrestres) s’élève même à 32 taxons, en

août 2003 (11 hydrophytes, 5 hélophytes, 14 hygrophytes et 2 plantes terrestres).

On observe une croissance maximale des phanérogames hydrophytes au cours de

l’été alors qu’elle est minimale, en hiver (cas de M. spicatum, G. densa, P. crispus, P.

lucens, Z. palustris).

170

Figure 71. Évolution de l’herbier de macrophytes de mars 2002 à mars 2004, en St2S. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différentes couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes).

R D R G

R D R G

mars02

R D R G

R D R G

mars02

R D R G

R D R G

mai02

R D R G

R D R G

mai02

R D R G

R D R G

août02

R D R G

R D R G

août02

R D R G

R D R G

décembre02

R D R G

R D R G

décembre02

R D R G

R D R G

mars03

R D R G

R D R G

mars03

R D R G

R D R G

mai03

R D R G

R D R G

mai03

R D R G

R D R G

août03

R D R G

R D R G

août03

R D R G

R D R G

décembre03

R D R G

R D R G

décembre03

R D R G

R D R G

mars04

R D R G

R D R G

mars04


Légende

Recouvrement <5%




Berge

RadiersR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée

Légende


5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%

75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%

Quadrat carré de 2 m de côtéQuadrat carré de 2 m de côté

BergeBerge

Radiers

171

Figure 72. Dynamique de la colonisation et du recouvrement de Myriophyllum spicatum, Groenlandia densa (Potamogeton crispus et de Potamogeton lucens de mars 2002 à mars 2004 en St2S.

R D R G

R D R G

mars02

R D R G

R D R G

mars02

R D R G

R D R G

mai02

R D R G

R D R G

mai02

R D R G

R D R G

août02

R D R G

R D R G

août02

R D R G

R D R G

décembre02

R D R G

R D R G

décembre02

R D R G

R D R G

mars03

R D R G

R D R G

mars03

R D R G

R D R G

mai03

R D R G

R D R G

mai03

R D R G

R D R G

août03

R D R G

R D R G

août03

R D R G

R D R G

décembre03

R D R G

R D R G

décembre03

R D R G

R D R G

mars04

R D R G

R D R G

mars04


Légende

Recouvrement <5%




Berge

Radiers

Myriophyllum spicatum

Potamogeton lucens Potamogeton crispusGroenlandia densa


Légende


5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%

75%< Recouvrement <90% Recouvrement > 90%Recouvrement > 90%

Quadrat carré de 2 m de côtéQuadrat carré de 2 m de côté

BergeBerge

Radiers

Myriophyllum spicatumMyriophyllum spicatum

Potamogeton lucensPotamogeton lucens Potamogeton crispusPotamogeton crispusGroenlandia densaGroenlandia densa

172

La distribution des végétaux dans les quadrats présente des particularités :

- Les phanérogames hydrophytes sont localisés au niveau des 30 derniers quadrats

qui présentent un substrat composé de fractions essentiellement fines. Les 10

premiers quadrats (plus ombragés et surtout soumis à une plus grande érosion) sont

globalement dépourvus d’hydrophytes.

- Certaines espèces sont cantonnées à certains quadrats, c’est le cas de Zannichellia

palustris, qui est inféodée surtout aux quadrats n° 7, 8, 9, 10 et 11 (quadrats moins

profonds, un peu plus éclairés avec un substrat composé essentiellement de sable et

de gravier). Par contre l’habitat de M. spicatum est plus étendu puisqu’il occupe la

majorité des quadrats avec un recouvrement qui varie en fonction des saisons.

Des variations subites affectent le pourcentage de recouvrement de certaines

espèces avec des changements d’habitats au niveau de certains quadrats ; elles

semblent résulter des lâchers d’eau qui se font en amont et qui causent l’arrachage

et le déplacement des espèces les plus fragiles et les moins bien enracinées.

Tel est le cas du Potamogeton crispus qui a colonisé 9 quadrats entre juin et juillet

2002 avec des recouvrements qui varient de 2 à 40% en fonction des quadrats. Suite

aux lâchers d’eau, cette espèce disparaît totalement de la totalité de ces quadrats

puis s’installe, en août et septembre 2002 dans un nouveau quadrat (n° 29) qui est le

moins exposé aux forces du courant pour disparaître totalement de la station en

décembre 2002.

Il en est de même pour Potamogeton lucens et Groenlendia densa mais à un degré

moindre ; en effet, au cours de l’été 2002, marqué par des lâchers d’eau fréquents,

ces deux espèces occupent, chaque mois, des quadrats différents avec un

recouvrement variable alors que ce n’est pas le cas en 2003, où les lâchers d’eau

ont été rares et moins forts. Par ailleurs, il semble que la vague de chaleur estivale

qui a frappé la région, en 2003 a gêné l’installation de P. crispus dans le secteur,

malgré un débit faible.

En conclusion, un secteur artificialisé, soumis à l’effet conjoint « chenalisation-

éclusée-ombrage » peut offrir une grande biodiversité et montrer une meilleure

stabilité des communautés macrophytiques que des secteurs, a priori, plus naturels.

Cependant cette stabilité est menacée par les variations subites de la vitesse du

173

courant, comme celles résultant de lâchers quotidiens, pendant l’été, période de

croissance maximale des plantes, surtout lorsqu’il s’agit d’espèces fragiles.

Ainsi, les potamots disparaissent quasi totalement au cours de la saison froide et

réapparaissent lorsque les conditions climatiques sont plus favorables, mais ils

offrent peu de résistance face à des augmentations rapides de la vitesse du courant.

Par contre les myriophylles résistent, à la fois, à la saison froide en se maintenant au

centre du chenal avec de faibles recouvrements (ce qui leur permet de coloniser plus

rapidement le lit lorsque les conditions deviennent favorables à leur développement),

et, contrairement aux potamots, ils sont mieux adaptés à des augmentations rapides

de la vitesse du courant. Enfin la nature du substrat influence directement

l’installation des phanérogames hydrophytes qui préfèrent les substrats à fractions

essentiellement fines.

174

3. Les crues

Une crue est un phénomène hydrologique qui à la suite de pluies, de fonte de neige,

de vidange de barrage provoque l’augmentation, plus ou moins, brutale du débit ce

qui peut entraîner une brusque montée des eaux avec, dans le cas des zones

submersibles, la possibilité de débordement.

En général, on distingue deux types de crues :

- les crues fluviales qui affectent les cours d’eau importants aux vastes bassins

versants; en général la montée des eaux y est lente.

- les crues torrentielles qui affectent n’importe quelle partie et n’importe quel type

de réseau hydrographique; elles sont souvent dues à des pluies violentes et très

localisées et se caractérisent par une évolution rapide et une montée d’eau brutale.

Dans la région méditerranéenne, les crues sont souvent cataclysmiques ; elles ont

généralement lieu au cours de l’automne (en novembre, le plus souvent) et du

printemps (en avril, le plus souvent). Les modalités de ces crues dépendent des

précipitations qui influencent directement le débit, de la largeur du lit, de sa pente, de

la nature du bassin versant ainsi que du type et de l’emplacement des

aménagements réalisés sur les cours d’eau (canalisation, endiguement, barrage).

L’impact des crues sur les communautés macrophytiques a été différent en fonction

des cours d’eau et des stations considérées. Il est plus marqué dans les secteurs

situés à l’aval des réseaux, et se manifeste notamment par des remaniements

profonds des substrats et par l’arrachage des macrophytes.

Sur le Raumartin, deux fortes crues se sont produites, en septembre et novembre

2002 ; la force de la crue a érodé une partie de la berge droite et modifié

radicalement la morphologie de la station (Figure 73) :

Le lit, canalisé et bétonné, a une largeur de 6m. Avant les crues, on peut,

successivement, distinguer le long des 50 mètres de la station, de l’amont vers l’aval

2 zones différentes :

- La zone A qui correspond aux 20 premiers mètres, divisée en 2 sous-zones :

• la sous-zone A1 correspond à une surface émergente qui forme sur le rive

gauche une sorte de banquette de 4 m de large sur une longueur de 20 m.

175

• la sous-zone A2 (largeur 2 m, longueur 20 m) qui correspond à une surface

totalement immergée à substrat fin (sables et limons), avec une profondeur de

l’eau comprise entre 20 et 40 cm).

- La Zone B correspond aux 30 derniers mètres ; nous l’avons divisée en 2 sous-

zones :

• la sous-zone B1, en rive gauche, une surface émergente d’une largeur de 50

cm sur une longueur de 30 m.

• la sous-zone B2 (largeur 5.5 m, longueur 30 m) qui est partiellement

submergée par quelques centimètres d’eau et est constituée par un mélange

de substrats fin (sables et limons essentiellement) et grossier (essentiellement

du gravier avec peu de galets).

Après les crues, la sous-zone A1 a perdu 50 cm de sa largeur et 1.5 m de sa

longueur. La sous-zone A2 a gagné ainsi 50 cm en largeur. La sous-zone B1 change

totalement de profil : la partie émergente disparaît quasi totalement et laisse

apparaître un lit d’une largeur de 1 m, totalement immergé où la profondeur de l’eau

est de 40 cm. La sous-zone B2 qui était partiellement émergée devient entièrement

émergée et forme, en rive droite une sorte d’« avant-berge » de 5 m de large sur 30

m de longueur, composée essentiellement de substrat à fractions fines (grès petits

graviers, et sables).

Au cours de ces crues, une partie des communautés macrophytiques a été arrachée

définitivement : dans la sous-zone A1 une partie de Typha latifolia a été emportée

avec le courant. Dans la sous-zone B2, la totalité des pieds d’Iris pseudacorus et de

Phragmites australis qui colonisaient une partie de cette zone disparaissent

définitivement. Après les crues, cette zone a été colonisée principalement par des

hélophytes comme Polygonum hydropiper, Polygonum persicaria, Polygonum mite et

Phalaris arundinacea, des plantes hygrophytes comme Epilobium hirsutum et des

plantes terrestres, en fonction des saisons.

Les secteurs qui longent la sous-zone B1 sont colonisés par des hélophytes comme

Apium nodiflorum et Nasturtium officinale. Les zones immergés (A2 et B1) sont aussi

largement colonisées par des macroalgues (Cladophora sp. et Vaucheria sp.)

176

a. modifications de la structure du lit sous l’effet des crues de septembre et novembre 2002.

b. modifications de la structure du couvert des macrophytes sous l’effet des crues de septembre et novembre 2002

Figure 73 a et b. Schéma de l’impact des crues de septembre et de novembre 2002 sur la structure du lit et le couvert macrophytique du Raumartin (StR).

B2

Après la crue

Avant la crue R

.D.

R.G

.

A1

A2B2

B1

R.G

.R

.D.

A2

B2

B1

A1

R.D

.R

.G.

A1A1

A2A2B2B2

B1B1

R.G

.R

.D.

A2A2

B2B2

B1B1

A1A1

R.D

.R

.G.

R.G

.R

.D.

R.D

.R

.G.

R.D

.R

.G.

R.G

.R

.D.

Avant la crue

Après la crue

phanérogames algues filamenteuses

Surface émergente A1 Surface immergéeA2B2 B1et

R.D. = Rive droite R.G. = Rive gauche

eau

Sens du courant

et

phanérogamesphanérogames algues filamenteusesalgues filamenteuses

Surface émergente A1A1 Surface immergéeA2A2B2B2 B1B1et

R.D. = Rive droite R.G. = Rive gauche

eaueau

Sens du courantSens du courant

et

B2

177

En examinant l’évolution, à l’échelle des quadrats, de la composition et du

recouvrement floristiques, mars 2002 à mars 2004, on remarque des variations en

fonction des saisons et des crues (Figure 74).

On constate aussi des variations longitudinales au sein de la station.

Les quadrats de la rive droite (transect longitudinal droit), sont totalement immergés

toutes l’année, surtout en 2003, et sont généralement colonisés par des macroalgues

(Cladophora sp. et Vaucheria sp.).

Les quadrats dans l’axe central du chenal, sont dominés, en 2002 par des

phanérogames hélophytes dont le recouvrement varie en fonction des saisons. Les

conditions climatiques spéciales de l’année 2003, combinées à l’effet drastique des

crues de l’automne 2002, provoquent la régression des hélophytes qui perdent du

territoire, fortement recolonisé alors par des algues filamenteuses, plus thermophiles.

Les quadrats du transect longitudinal gauche sont dominés au cours de l’année 2002

par les hélophytes avec un recouvrement maximal, en été et minimum, en hiver.

La vague de chaleur de 2003 a entraîné la régression des hélophytes et l’apparition,

dès mai 2003, de phanérogames terrestres.

L’analyse, en terme de microhabitats, de la colonisation et de la croissance de trois

hélophytes, Apium nodiflorum, Nasturtium officinale et Typha latifolia (Figure 75)

montre que :

- Typha latifolia est cantonnée dans les quadrats n° 5, 6, 8, 9, 11, 12, 14, 15, 17 et

18, où elle présente, en été, une extension maximale; à aucun moment, elle n’a

investis d’autres quadrats.

- Apium nodiflorum et Nasturtium officinale colonisent la totalité des quadrats avec un

% de recouvrement qui varie en fonction des mois. Ces deux espèces semblent être

en compétition avec une dominance et un maximum de recouvrement du cresson, en

fin d’hiver et au début du printemps alors que son développement minimum se situe

en été et à l’automne. En revanche A. nodiflorum est permanente, avec un faible

taux de recouvrement général en mars 2004.

178

Figure 74. Évolution de l’herbier de macrophytes du Raumartin, de mars 2002 à mars 2004. Les recouvrements macrophytiques présentés correspondent aux groupes ayant le recouvrement dominant au niveau de chaque quadrat (les différents couleurs désignent les groupes : hydrophytes, hélophytes, hygrophytes, terrestres).

R GR D

mars02

R GR D

mars02

R GR D

m ai02

R GR D

m ai02

R GR D

août02

R GR D

août02

R GR D

octobre02

R GR D

octobre02

R GR D

janvier03(après crues)

R GR D

janvier03(après crues)

R GR D

m ars 03

R GR D

m ars 03

R GR D

m ai03

R GR D

m ai03

R GR D

août03

R GR D

août03

R GR D

o cto b re 0 3

R GR D

o cto b re 0 3

R GR D

m ars04

R GR D

m ars04


Légende

Recouvrement <5%



Quadrat carré de 2 m de côtéR.G. = rive gauche R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant Surface exondéeSurface exondée

Légende





179

Figure 75. Dynamique de la colonisation et du recouvrement d’Apium nodiflorum, Nasturtium officinale et Typha latifolia, de mars 2002 à mars 2004, dans le chenal bétonné sans ripisylve et soumis à des crues du Raumartin.

R GR D

mai02

R GR D

mai02

R GR D

août02

R GR D

août02

R GR D

octobre02

R GR D

octobre02

R GR D

janvier03

R GR D

janvier03

R GR D

mars03

R GR D

mars03

R GR D

mai03

R GR D

mai03

R GR D

août03

R GR D

août03

R GR D

octobre03

R GR D

octobre03

R GR D

mars04

R GR D

mars04

R GR D

mars04

R GR D

mars02

R GR D

mars02


Légende

Recouvrement <5%




Nasturtium officinale Typha latifolia Apium nodiflorum


Légende


5%< Recouvrement <25%5%< Recouvrement <25% 25%< Recouvrement <50% 50%< Recouvrement <75%50%< Recouvrement <75%



Nasturtium officinale Typha latifolia Apium nodiflorum

180

En conclusion, dans ce secteur canalisé, à fond bétonné, le substrat formé par

l’accumulation, au cours du temps, des fractions fines, est très instable. L’impact des

crues, même de moyenne amplitude, semble être très fort. Ainsi, à l’automne 2002,

elles ont provoqué la modification quasi-totale de la structure du lit du Raumartin.

Typha latifolia que nous n’avons pas trouvé dans les autres cours d’eau, se cantonne

à un nombre limité de quadrats malgré son fort potentiel de recouvrement et la

présence de rhizomes.

Comme dans les stations de l’Huveaune et de la Frayère, Apium nodiflorum et

Nasturtium officinale présentent des phénomènes de compétition : N. officinale

(espèce pionnière et résiliente) pratique une stratégie de colonisation rapide sur une

courte durée alors que A. nodiflorum (espèce résistante) garde une présence quasi

permanente au niveau de toutes les parcelles du lit mais avec un faible

recouvrement, dans l’attente de conditions favorables pour son développement

maximal.

181

4. Analyse phytosociologique et dynamique intra station des macrophytes (cas de l’Huveaune St2H)

De façon à préciser les analyses réalisées à l’échelle de la station, des analyses en

composantes principales prenant en considération les quadrats de 4 m², comme

individus statistiques, les recouvrements macrophytiques, comme variables actives

et les facteurs du milieu physique, comme variables environnementales, ont été

réalisées à 9 dates pour l’Huveaune (St2H). Le but de ce traitement des données est

de faire apparaître les structures intra stationnelles et les ensembles floristiques

locaux (qui pourraient être assimilables à des individus d’associations ou à des

fragments d’individus d’association), ainsi que leurs dynamiques. Pour l’analyse

phytosociologique, on se référera au récent prodrome des végétations de France

(Bardat et al., 2004), à la typologie Corine Biotope adaptée à la France (Devillers et

al., 1991) et aux cahiers d’habitats (Gaudillat et al., 2002).

L’ensemble des plans factoriels sur les variables et sur les individus sont regroupés

dans l’annexe 3. Une grille montrant la répartition des quadrats au niveau de St2H

est présentée dans la figure 76.

Figure 76. Présentation montrant la répartition des quadrats en St2H.

R D R G

curage

A1 A2 A3 A4 A5 A6

B8

A7

B9 B10 B11 B12 B13 B14

C15 C16 C17 C19 C20C18C21

D22 D24 D25 D26 D27D23

E28 E29 E30 E31 E33E32

R.G. = rive gauche

R.D. = rive droite Sens du courant

Surface exondée

R D R G

curage

A1 A2 A3 A4 A5 A6

B8

A7

B9 B10 B11 B12 B13 B14

C15 C16 C17 C19 C20C18C21

D22 D24 D25 D26 D27D23

E28 E29 E30 E31 E33E32

R D R G

curage

R D R GR D R G

curage

A1 A2 A3 A4 A5 A6

B8

A7

B9 B10 B11 B12 B13 B14

C15 C16 C17 C19 C20C18C21

D22 D24 D25 D26 D27D23

E28 E29 E30 E31 E33E32

R.G. = rive gauche

R.D. = rive droite Sens du courantSens du courant

Surface exondéeSurface exondée

182

On remarque que la variance expliquée par les deux premiers axes est toujours

proche (août 2003 : 48,9%) ou supérieure à 50 %, pouvant même dépasser 70 %

(juin 2003).

En mars 2002, la structure des communautés macrophytiques traduit l’effet conjoint

de la granulométrie et de la profondeur comme premiers facteurs de structuration. Il

semble bien que ces relevés correspondent à une phase initiale de colonisation où

les grands types de végétation sont représentés et montrent une organisation assez

claire. Les algues (Cladophores et Vauchéries) s’opposent à la végétation des zones

basses des berges et de la zone peu profonde de l’Huveaune (on trouve

essentiellement Bidens tripartita pour les berges limoneuses et vaseuses, riches en

azote, qui se trouve mêlé à l’alliance méditerranéenne du Polypogon viridis, et des

petites hélophytes des cressonnières et végétations associées de l’Apium nodiflorum

sur les berges mais aussi en « banquettes » dans les zones peu profondes). Apium

nodiflorum et Nasturtium officinale, en début de cycle de végétation, apparaissent

comme relativement indépendantes à l’échelle des quadrats. Le second axe semble

opposer les végétations de berges terrestres, plus ou moins rudéralisées, avec Urtica

dioica, Galium aparine, Calystegia sepium et Cyperus eragrostis, aux berges

enrochées ou présentant un substrat à galets caractérisées, par Phalaris

arundinacea et parfois des bryophytes comme Cinclidotus fontinaloides. Ces

structures sont définies par la composition de quelques quadrats : l’ensemble des

quadrats de pleine eau et ceux constituant la zone A5 opposés notamment aux

quadrats E30 et E28 pour l’axe 1, les quadrats D27, B14 et A1 pour l’axe 2.

Dans la période suivante (avril 2002), les algues ne sont plus des variables

déterminantes pour les plans factoriels, de même que Phalaris arundinacea et

Cinclidotus fontinaloides. Apium apparaît encore plus lié à la granulométrie grossière

et s’oppose à la profondeur. Le groupement riparial, limoneux et nitrophile est

toujours bien présent, il est nettement distinct de la végétation des berges basses.

Au niveau des quadrats, A1 est regroupé avec l’ensemble des quadrats plus

aquatiques. Cette période correspond à la phase qui suit le curage durant laquelle

les macrophytes sont confinés au niveau des quadrats de la rive gauche (A7, B14,

C21, D27 et E33), très peu impactée par le raclage.

183

En mai 2002, la distinction entre la végétation aquatique, avec un fond commun

marqué par la vauchérie, et les végétations amphibies et ripariales apparaît

clairement. Les cressonnières s’individualisent et se distinguent des végétations de

berges, nitrophiles ou non. L’opposition entre les blocs et la vitesse du courant,

surprenante pour les hydrobiologistes, qui corrèlent ces deux facteurs, correspond à

l’artefact des enrochements.

En août 2002, la structure est assez comparable à celle de mai, mais on trouve un

mélange des espèces, peut-être dû à la baisse du niveau des eaux qui favorise les

phénomènes de colonisation. Le cresson n’apparaît plus comme déterminant, ce qui

correspond à une nette régression de cette espèce.

En mars 2003, la phase aquatique est bien représentée, et de « nouveaux » taxons

apparaissent comme Rhynchostegium riparioides. Les bryophytes sont plus

présents, avant que la compétition ne les masque ou les fasse disparaître.

Polypogon viridis, espèce ripicole méditerranéenne et Urtica dioica s’individualisent,

en s’association avec les fractions fines.

En juin 2003, les bryophytes sont effectivement absents comme espèces

déterminantes. L’effet berge est majeur (63,6 % d’inertie pour l’axe 1) et on observe

un mélange de taxons ripicoles. La Menthe aquatique apparaît dans le quadrat A1

qui détermine l’axe 2.

En août 2003, l’axe 1 correspond toujours à l’effet berge et à la profondeur. Il y a une

nette dissociation entre Nasturtium officinale et Apium nodiflorum. L’axe 2 est

toujours déterminé notamment par la Menthe aquatique à laquelle s’adjoint la Morelle

douce-amère ; ces espèces s’opposent à l’Epilobe hirsute.

En Octobre 2003, avec l’augmentation du courant, la végétation aquatique réapparaît

avec notamment l’algue rouge Hildenbrandia rivularis, le maintien des vauchéries, et

la bryophyte Rhynchostegium rusciforme. Il est notable que les groupements à

Apium et /ou à Polypogon viridis soient associés aux sables.

184

Enfin, en mars 2004, on retrouve des structures assez comparables à celles de mars

2002, avec une moindre dissociation entre Nasturtium officinale et Apium nodiflorum,

un mélange entre les végétations nitrophiles de berges et de pied de berge, une

opposition entre les deux algues, et, pour le secteur A1, le remplacement de Phalaris

arundinacea par l’ensemble Solanum dulcamara et Mentha aquatica, ces taxons

étant associés au bryophyte Cinclidotus fontinaloides.

En conclusion, cet exemple montre qu’il existe des groupements effectifs au sein

d’entités de 4m². A cette échelle, les relations interspécifiques traduisent les

phénomènes de convergence des preferendums écologiques, mais aussi de

compétition active. Les dissociations de distribution, entre les deux rives et entre les

rives et le centre du lit peuvent être cartographiées. Leur déterminisme est

étroitement lié aux hétérogénéités des profondeurs et des écoulements. Les

associations plantes-substrats apparents laissent supposer un double phénomène

de colonisation des milieux neufs (ou de redémarrage à partir d’éléments végétatifs

conservés dans le lit ou la berge) et le piégeage des sédiments, ce qui met en

évidence le rôle d’espèces ingénieurs (Jones et al., 1977) des macrophytes qui

jouent alors un rôle morphogène.

5. Variations morphologiques de certaines macrophytes

En réponse à ces différentes perturbations, mais aussi au stress climatique du milieu

méditerranéen, des adaptations morphologiques aux variations des conditions du

milieu sont apparues chez certaines espèces, surtout chez les hélophytes.

On a observé des variations dans la taille, la forme des tiges et des feuilles ainsi que

dans la période de floraison, chez certaines espèces, notamment chez Apium

nodiflorum et Nasturtium officinale.

En fonction des secteurs d’étude et des conditions du milieu, trois formes d’Apium

nodiflorum ont été observées :

185

1 - Une forme d’hélophyte à tige immergée qui développe des appareils végétatifs et

reproducteurs aériens. Dans ce cas, les feuilles émergent de la surface de l’eau ;

elles sont, généralement, ovales avec une largeur qui ne dépasse pas les 15 mm. Le

bord des feuilles est régulièrement denté. Selon l’éclairement du secteur, la couleur

de la feuille peut être vert clair ou panachée de jaune (cas observé en St1C, St2H,

St2S, pendant toute la période d’étude et en StR et StFr, de mars 2002 à avril 2003).

Les feuilles ont une odeur de carotte. Les fleurs se développent à l’extérieur de l’eau

sous forme d’ombelles constituées de petites fleurs blanches. Contrairement aux

données de la littérature (Bonnier, 1990 ; Dethioux, 1989 ; Guinochet et Vilmorin,

1984 ; Fournier, 1946…), la floraison a lieu au printemps (d’avril à juin) et non pas en

été (de juin à août).

2 - Une forme d’hydrophyte qui se développe totalement dans l’eau (cas observé en

St1H, où un seul pied d’Apium nodiflorum vit dans une cuvette de 60 cm de

profondeur à fond sableux). Dans ces conditions, la tige est épaisse, dressée et peut

atteindre, durant l’été, 40 cm de long mais ne dépasse jamais la surface de l’eau. Les

feuilles sont plus grandes et plus larges que la normale surtout les feuilles de la base

(largeur entre 15 et 20 mm) et présentent une forme, plus ou moins, triangulaire. Les

feuilles de couleur vert clair ont un bord régulièrement denté. Au toucher, la feuille

est plus fine que celle de la forme hélophyte. L’odeur de carotte marque très peu les

feuilles. Au cours des différentes campagnes (entre mars 2002 et mars 2004) la

plante a été toujours présente dans le même secteur. Aucune floraison n’a été

observée au cours des différentes campagnes. Cependant la taille de la plante est

faible en hiver avec la présence seulement de deux ou trois feuilles resta en contact

avec le substrat.

3 – Une forme hygrophyte, totalement émergée. Cette forme a été observé en StR

et surtout en StFr, de mai à octobre 2003, période marquée par une forte chaleur et

une pénurie en eau ainsi qu’un assec, en StFr. Cette forme hygrophyte présente des

tiges rampantes avec des feuilles épaisses, très petites (longueur ne dépassant pas

les 20 mm et largeur ne dépassant guère les 10 mm). Les feuilles, couleur vert foncé,

sont très peu dentées. Les fleurs, lorsqu’elles apparaissent, sont réduites en nombre

et sont portées par des pétioles sessiles à peine visibles.

Dans le cas de Nasturtium officinale deux formes ont été observées en fonction

des secteurs d’études et des conditions du milieu :

186

1- une forme d’hélophyte développant des appareils végétatifs et reproducteurs

aériens, avec des tiges, ancrées par des racines adventives, rampantes sur le

substrat (quand la profondeur de l’eau est faible) ou pouvant flotter, à la surface de

l’eau (en milieu peu profond). S’il est vrai qu’il y a une possibilité de confusion entre

N. officinale et A. nodiflorum, lorsque les deux espèces sont jeunes et se

développent dans des secteurs peu profonds, la différenciation de ces deux espèces

est plus facile quand les plantes sont bien développées : les feuilles sont alors

découpées en folioles arrondies ou ovales, la foliole terminale étant plus grande que

les autres (Bonnier, 1990). Les feuilles sont vert foncé et brillantes. Contrairement à

la littérature (Bonnier, 1990 ; Dethioux, 1989 ; Guinochet et Vilmorin, 1984) et d’après

nos observations dans la région PACA, la floraison de cette forme de N. officinale

commence vers la fin mars et dure jusqu’en juin, précédant la floraison de A.

nodiflorum.

2- Une forme hygrophyte ou amphibie, totalement émergée. Cette forme a été

observée en StR et surtout en StFr, entre mai et octobre 2003, période caractérisée

par de fortes chaleurs et une pénurie en eau ainsi qu’un assec total au niveau de

StFr. Elle ressemble totalement à la forme hygrophyte de l’A. nodiflorum. Pour nous

sur le terrain, la seule possibilité de les distinguer ne peut être réalisée qu’au moment

de la floraison.

187

4ème PARTIE : Biomasse et production des macrophytes

La biomasse et la production des macrophytes ont été étudiées exclusivement dans

les secteurs les plus perturbés des cours d’eau (StR, St2H, St2S et StFr).

Les résultats présentés ci-dessous correspondent à trois récoltes réalisées en mai,

en septembre 2003 et en mars 2004. Ces résultats de biomasse correspondent à la

moyenne obtenue pour les 5 quadrats ayant, chacun, 50 cm de côté.

En cumulant les résultats des différentes campagnes, StR présente la biomasse

macrophytique la plus importante (1039.5 g.m2 ; avec un maximum d’hélophytes =

664.6 g.m2), suivie de St2S (845.9 g.m2 ; avec un maximum d’hydrophytes = 809,4

g.m2) et de StFr (823.4 g.m2 ; avec un maximum d’hélophytes = 432.4 g.m2). La

biomasse de St2H est la plus faible (de l’ordre de 348.3 g.m2 ; avec un maximum

d’hélophytes = 275.6 g.m2) (Figure 77).

Figure 77. Variations (mai et septembre 2003 et mars 2004) de la biomasse moyenne cumulée en StR, St2H, St2S et StFr. (a) biomasse totale, (b) biomasse en fonction des groupes de macrophytes.

0

200

400

600

800

1000

1200

StR St2H St2S StFr

g/m

2

0

200

400

600

800

1000

1200

StR St2H St2S StFr

g/m

2

Hydrophyte Hélophytes Hygrophytes Terrestres(b)

(a)

188

La biomasse moyenne par prélèvement (toutes espèces confondues) varie dans

l’espace et dans le temps. Ainsi, les valeurs maximales se situent en septembre

2003, pour StR et St2S, en mai 2003, pour St2H et en mars 2004, pour StFr.

Au cours des différents prélèvements, les hydrophytes représentent l’essentiel de la

biomasse moyenne pour St2S (plus de 90% de la biomasse moyenne totale à toutes

les périodes).

Pour St2H et StFr les hélophytes dominent au cours des différents prélèvements

(plus de 66% avec un maximum de 91%, en mai 2003, pour St2H et plus de 60%

avec un maximum de 71.5% en mars 2004 pour StFr).

Pour StR les hélophytes dominent, en septembre 2003 (plus de 97% de biomasse

moyenne totale) tandis que ce sont les hygrophytes qui dominent en mai 2003 et

mars 2004 (respectivement plus de 53% et de 47% de la biomasse moyenne totale)

(Figure 78).

Figure 78. Variations par prélèvement (mai et septembre 2003 et mars 2004) de la biomasse moyenne au niveau du Raumartin (StR), de l’Huveaune (St2H), de la Siagne (St2S) et de la Frayère (StFr). (a) totale, (b) en fonction des groupes. N.B. M03 = mai 2003, S03 = septembre 2003, M04 = mars 2004.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04

g/m

2

StR St2S StFrSt2H

0100200300400500600700800900

M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04 M03 S03 M04

g/m

2


StR St2S StFrSt2H

(a)

(b)

189

La biomasse spécifique des macrophytes varie dans l’espace et le temps en fonction

des espèces (tableau 9).

Tableau 9. Biomasse moyenne (en g/m2) de macrophytes au niveau du Raumartin (StR), de l’Huveaune (St2H), de la Siagne (St2S) et de la Frayère (StFr).

TAXONS STATION MAI-03 SEPT-03 MARS-04

algues filamenteuses St2H 9.9 0 6.9

StR 33.4 0 8.24

StFr 46.1 0 0

St2S 0 0 0

Groenlandia densa St2H 0 0 0

StR 0 0 0

StFr 0 0 0

St2S 26.4 4 12.6

Myriophyllum spicatum St2H 0 0 0

StR 0 0 0

StFr 0 0 0

St2S 328 379.8 58.6

Apium nodiflorum St2H 30.2 30.4 13.7

StR 32.95 140.1 15.4

StFr 0 3.4 138.6

St2S 11 17.6 7.8

Cyperus sp. St2H 0 5.1 0

StR 0 0 0

StFr 22.7 0 1.1

St2S 0 0 0

Ludwigia hexapetala St2H 0 0 0

StR 0 0 0

StFr 90.1 4.6 0

St2S 0 0 0

Nasturtium officinale St2H 15.9 9.2 7.2

StR 74.9 1.2 41.6

StFr 27.6 0 67.9

St2S 0 0 0

Phalaris arundinacea St2H2 0 0 0

StR 0 57.9 76.2

StFr 0 0 0

St2S 0 0 0

Polygonum persicaria/hydropiper St2H 4.4 43.7 6

StR 1.2 233 0

StFr 0.2 0 0

St2S 0 0 0

Veronica anagalis-aquatica St2H 110 3.2 2.2

StR 2.9 6.9 0

StFr 0 0 78.4

St2S 0 0 0

Phanérogame rudérale St2H 0 0 0

190

StR 0 0 0

StFr 0.8 65.6 0

Taxons Station mai-03 sept-03 mars-04

St2S 0 0 0

Bidens tripartita St2H 0 0 0

StR 0 9.5 0

StFr 0 0 0

St2S 0 0 0

Calystegia sepium St2H 0 0 0

StR 0.3 3 0

StFr 0 0 0

St2S 0 0 0

Polypogon viridis St2H 4.1 19.8 7.5

StR 120.8 0 93.2

StFr 15.9 32.8 142.1

St2S 0 0 0

Scrophularia auriculata St2H 0 10.8 0

StR 0 0 52.1

StFr 0 0 21.9

St2S 0 0 0

Solanum dulcamara St2H 0 0 0

StR 0 0 0

StFr 1.9 0 0

St2S 0 0 0

Rumex crispus St2H 0 0 0

StR 0 0 10.1

StFr 0 24 20.9

St2S 0 0 0

Galium aparine St2H 0 0 0

StR 0 0 1.3

StFr 0 0 0

St2S 0 0 0

Foeniculum vulgare St2H 0 0 0

StR 0 0 13.3

StFr 0 10 0

St2S 0 0 0

Plantago major St2H 0 4.1 0

StR 0 0 0

StFr 0 0.4 2.1

St2S 0 0 0

Urtica dioica St2H 0 3.8 0

StR 0 0 0

StFr 0 3.2 0

St2S 0 0 0

Les algues filamenteuses présentent un maximum de biomasse en mai 2003, StFr

(46.1 g.m2) et StR (33.4 g.m2).

191

Pour les espèces permanentes et ubiquistes (Apium nodiflorum, Nasturtium officinale

et Polypogon viride) on remarque que la biomasse cumulée au cours des trois

prélèvements est toujours maximale pour StR (188.5 g.m2 pour Apium nodiflorum,

117.66 g.m2 pour Nasturtium officinale et 213.9 g.m2 pour Polypogon viridis) et StFr

(142.1 g.m2 pour Apium nodiflorum, 95.6 g.m2 pour Nasturtium officinale et 190.8

g.m2 pour Polypogon viridis). Elle est minimale pour St2H (74.3 g.m2 pour Apium

nodiflorum, 32.3 g.m2 pour Nasturtium officinale, 31.5 g.m2 pour Polypogon viride) et

St2S (36.4 g.m2 pour Apium nodiflorum).

Cette biomasse est relativement stable dans le temps pour St2H et St2S ; par contre

elle est variable en StR et StFr :

- pour Apium nodiflorum on signale un maximum de 140.1 g.m2 (plus de 74% de

la biomasse moyenne totale de l’espèce) pour StR, en septembre 2003 et de

138.62 g.m2 pour StFr, en mars 2004 (plus de 97% de la biomasse moyenne

totale de l’espèce).

- Pour Nasturtium officinale, la biomasse est de 74.9 g.m2 pour StR en mai 2003 ;

elle est de 67.9 g.m2 pour StFr, en mars 2004 (respectivement plus de 63% et de

71% de la biomasse moyenne totale de l’espèce pour StR et StFr).

- pour Polypogon viridis la biomasse est de 120.8 g.m2 pour StR, en mai 2003, et

de 142.1 g.m2 en StFr, en mars 2004 (respectivement plus de 56% et de 74% de

la biomasse moyenne totale de l’espèce pour StR et StFr).

Certaines espèces caractérisent par leurs biomasses certaines stations. Tel est le

cas du mélange Polygonum hydropiper / persicaria et Veronica anagalis-aquatica :

- Le Complexe Polygonum hydropiper / persicaria, présent au niveau de St2H,

StR et StFr développe une biomasse maximale en septembre 2003, avec 43.72

g.m2 pour St2H et 233.1 g.m2 pour StR.

-Veronica anagalis-aquatica présente le maximum de biomasse en St2H en mai

2003 (63% de la biomasse moyenne totale et 68% de la biomasse moyenne des

hélophytes).

D’autres espèces sont présentes uniquement dans une station. Tel est le cas de

Ludwigia hexapetala dans StFr, de Myriophyllum spicatum et de Groenlandia densa

dans St2S :

192

- Ludwigia hexapetala représente 43% en mai 2003 et 3% en septembre 2003 de

la biomasse moyenne totale de StFr et constitue respectivement 65% et 57% de

la biomasse moyenne des hélophytes.

- Myriophyllum spicatum représente entre 74% et 94% de la biomasse moyenne

totale de St2S, et entre 79% et 99 % de celle des hydrophytes (maximum de

biomasse, en septembre 2003 et minimum, en mars 2004).

- Groenlandia densa constitue à 0.5% et 16% de la biomasse moyenne totale de

St2S, et 1% à 24% de celle des hydrophytes (maximum, en mai 2003 et

minimum, en septembre 2003.

Conclusion

Les résultats de biométrie, acquis au cours de ce travail, mettent en évidence une

évolution spécifique en fonction de l’espace et du temps.

La biomasse moyenne totale est relativement plus importante dans les stations les

plus perturbées, notamment quand le régime hydrologique est intermittent et/ou en

l’absence de ripisylve, comme c’est le cas pour StR et StFr.

La biomasse des macrophytes reste relativement faible en St2H. StFr présente une

biomasse maximale en mars, contrairement aux autres stations qui présentent une

biomasse maximale en septembre.

StR et StFr se caractérisent par une biomasse directement liée à la présence des

macrophytes hélophytes); en revanche, St2S est caractérisée par une biomasse

assez importante liée essentiellement au développement des hydrophytes et plus

précisément, de l’espèce Myriophyllum spicatum.

C’est en StFr que l’on trouve la plus forte biomasse des espèces terrestres où, en

septembre 2003, elle constitue plus de 71% de la biomasse totale, le lit du cours

d’eau étant alors à sec.

193

5ème PARTIE : Diagnostic sur la qualité (Composantes abiotiques et biotiques)

Pour les gestionnaires, la qualité d’un cours d’eau est souvent envisagée sous le

seul aspect de celle de l’eau. L’écosystème est «un système d’interactions

complexes des espèces entre elles et de celles-ci avec le milieu » (Frontier & Pichod-

Viale, 1995). Aussi toute modification d’un compartiment d’un écosystème aura des

influences sur le fonctionnement des autres compartiments (Lair et al., 1998 ;

Lougheed et al., 1998 ; McCollum et al., 1998). Il est donc indispensable dans cette

démarche, de prendre en considération, parallèlement aux analyses physico-

chimiques de l’eau, les différents compartiments biotiques de l’hydrosystème.

Dans ce contexte, 4 indices basés sur l’étude de 4 compartiments écosystémiques

différents (abiotiques et biotiques) vont être développés dans ce chapitre, pour les

différentes stations, afin d’évaluer la qualité du cours d’eau. Il s’agit de l’indice SEQ-

EAU (1999) prenant en compte la physico-chimie de l’eau, l’IBD « Indice Biologique

Diatomés » (AFNOR 2000), l’IBGN « Indice Biologique Global Normalisé » (AFNOR

1992) et l’IBMR Indice Biologique Macrophytique en Rivière » (AFNOR, 2003). Pour

des raisons d’accessibilité l’IBD et l’IBGN n’ont pu être appliqués pour les stations

du potamal (St2C, St3H et St3S). Par ailleurs, en raison de l’assec sévère qui a

affecté La Frayère, en septembre 2003, le calcul de différents indices n’a pu être

appliqué à cette date.

1. Le SEQ-EAU

L’indice SEQ Eau est calculé à partir des valeurs de 16 composantes physico-

chimiques obtenues après analyses sur le terrain et au laboratoire pour la totalité des

stations, en mai et septembre 2003 et en mars 2004.

194

La note de l’indice varie de 0 à 100. La qualité de l’eau est décrite avec un indice et 5

classes de qualité :

80 < très bonne ≤100

60 < bonne ≤ 80

40 < passable ≤ 60

20 < mauvaise ≤ 40

0 ≤ très mauvaise ≤ 20

Les notes obtenues ainsi que les différents paramètres utilisés dans le calcul de

l’indice sont présentés dans le tableau 10 et l’annexe 4.

Tableau 10. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau des 11 stations prospectées (d’après l’indice SEQ-EAU, 1999).

MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004 Stations Note Qualité de

l’eau Note Qualité de


l’eau

St1C 72 bonne 73 bonne 73 bonne St2C 49 passable 51 passable 56 passable StR 65 bonne 67 bonne 63 bonne St1H 75 bonne 73 bonne 76 bonne St2H 67 bonne 68 bonne 65 bonne St3H 57 passable 57 passable 59 passable StF 73 bonne 76 bonne 79 bonne St1S 76 bonne 71 bonne 77 bonne St2S 73 bonne 71 bonne 75 bonne St3S 60 passable 60 passable 61 bonne StFr 68 bonne //////////// //////////// 72 bonne

L’analyse du tableau 10 ne montre pas de variations très importantes de la qualité de

l’eau en fonction du temps et de l’espace, qui est passable à bonne dans tous les

réseaux.

St1C, St1H, StF et St1S se caractérisent par des valeurs de l’indice qui varient entre

72 et 79 sur 100 et correspondent à des eaux de bonne qualité. Il en est de même

pour les stations du rhithral (StR, St2H, St2S et StFr) qui présentent des eaux de

bonne qualité avec des notes qui varient de 63 à 75. En revanche toutes les stations

du potamal présentent une eau de qualité passable avec des notes qui varient de 49

à 60.

On constate une amélioration de la note pour St3S, en mars 2004, qui présente alors

une bonne qualité de ses eaux.

195

2. L’Indice Biologique Diatomés (I.B.D.)

L’IBD est calculé à partir des données des effectifs d’espèces de diatomées

épilithiques présentées dans l’annexe 5. Cet indice a été calculé pour les

peuplements des stations du crénal et du rhithral (St1C, StR, St1H, St2H, StF, St1S,

St2S, StFr), en mai et septembre 2003 et en mars 2004.

La note de l’indice varie de 0 à 20. La qualité de l’eau est décrite avec un indice

appartenant à l’une des 5 classes de qualité suivante:

très bonne > 17

17 < bonne ≤ 13

13 < passable ≤ 9

9 < mauvaise ≤ 5

très mauvaise < 5

Les notes obtenues après calcul de l’indice sont présentées dans le tableau 11.

Tableau 11. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau pour les différentes stations (IBD, AFNOR 2000).

MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004 Stations Note Qualité de



l’eau

St1C 12 Passable 12 Passable 12 Passable StR 12 Passable 12 Passable 12 Passable St1H 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne St2H 12 Passable 12 Passable 12 Passable StF 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne St1S 12 Passable 12 Passable 12 Passable St2S 13 Bonne 13 Bonne 13 Bonne StFr 11 Passable //////////// //////////// 11 Passable

L’analyse du tableau 11 ne montre pas de fortes variations de la qualité de l’eau en

fonction du temps et de l’espace.

Pour St1C, St1H StF et St1S) les notes varient de 12 à 13 ce qui correspondent à

des eaux de bonne qualité. Il en est de même pour StR, St2H, St2S et StFr avec des

notes qui varient de 11 à 12.

196

3. L’Indice Biologique des Macrophytes en Rivière (I.B.M.R.)

Cet indice a été calculé pour la totalité des stations en mai et septembre 2003 et

mars 2004.


classes de qualité trophique :

Très bonne qualité trophique : IBMR > 14

Bonne qualité trophique : 12 < IBMR ≤ 14

Qualité trophique passable : 10 < IBMR ≤12

Qualité trophique médiocre : 8 < IBMR ≤10

Mauvaise qualité trophique IBMR ≤ 8

Les notes, obtenues après calcul de l’indice, sont présentées dans le tableau 12.

Tableau 12. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau des différentes stations (d’après l’IBMR, AFNOR, 2003).

MAI 2003 SEPTEMBRE 2003 MARS 2004

Stations Note Qualité de l’eau

Note Qualité de l’eau


St1C 11.5 Passable 11.9 Passable 11.4 Passable St2C 9.7 Médiocre 8.5 Médiocre 8.5 Médiocre StR 9.6 Médiocre 9.2 Médiocre 9.7 Médiocre St1H 11 Passable 10.4 Passable 10.9 Passable St2H 9.1 Médiocre 10.7 Passable 9.2 Médiocre St3H 7.3 Mauvaise 7.3 Mauvaise 7.3 Mauvaise StF 15.6 Très bonne 13.1 Bonne 13.1 Bonne St1S 12.5 bonne 12.5 Bonne 11.3 Passable St2S 11.3 Passable 11.3 Passable 11 Passable St3S 4 Mauvaise 4 Mauvaise 4 Mauvaise StFr 8.8 Médiocre //////////// //////////// 10 passable

L’analyse du tableau 12 montre de légères variations de la qualité trophique des

stations d’étude en fonction du temps et de l’espace.

St1C, St1H et St1S donnent des notes qui varient de 10.4 à 12.5 et correspondent à

des eaux de qualité bonne ou passable. Pour StF la qualité de l’eau est bonne à très

bonne. St2S présentent des eaux de qualité passable. Les notes sont plus basses au

197

niveau de St2H, StR et StFr qui correspondent à des eaux de qualité médiocre.

St2C, St3H et St3S présentent une eau de qualité médiocre et mauvaise.

On note en mars 2004 une légère amélioration de la note de l’indice, pour StR et

StFr dont la qualité de l’eau devient alors passable.

3.1. Variation des valeurs de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur d’étude Afin d’évaluer l’évolution de la note de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur

prospecté, un calcul de l’IBMR a été réalisé à partir de 3 longueur d’échelle

différente.

Au niveau de chaque station, le recouvrement des macrophytes a été

successivement effectué sur une longueur de 30, 50 et 100 m linéaire. Les résultats

obtenus sont présentés dans le tableau 13.

Tableau 13. Evolution de la note de l’IBMR en fonction de la longueur du secteur d’étude.


30 m. 50 m. 100 m. 30 m. 50 m. 100 m. 30 m. 50 m. 100 m.

St1C 11.7 11.5 11.5 11.6 11.9 11.9 11.4 11.4 11.3

St2C 9.8 9.7 9.8 8.6 8.5 8.5 8.6 8.5 8.5

StR 9.5 9.6 9.7 9.2 9.2 9.2 9.7 9.7 9.7

St1H 11.2 11 11.6 10.8 10.4 10.7 10.8 10.9 10.9

St2H 8.6 9.1 9.1 9.6 10.7 9.9 9.2 9.2 9.2

St3H 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3 7.3

StF 15.6 15.6 15.6 12.6 13.1 13.1 14.2 13.1 13.1

St1S 12.6 12.5 12.4 12.6 12.5 12.6 10.8 11.3 11.4

St2S 8.9 11.3 11.7 10.3 11.3 11.6 10.5 11 11

St3S 4 4 4 4 4 4 4 4 4

StFr 8.9 8.8 8.8 9 8.8 8.8 10.5 10 10

L’analyse des résultats obtenus ne montre pas de variations significatives de la

qualité trophique des secteurs, avec une variation de la note de l’IBMR, de l’ordre de

quelques dixièmes en fonction de la longueur du secteur prospectée. On note

néanmoins qu’avec la prospection de seulement 30 m, on obtient, parfois (St2S, à

toutes les dates, ST2H, en mai et septembre 2003) des résultats assez différents

qu’avec 50 et 100 m, les différences entre 50 et 100 m étant généralement infines.

198

Cela plaide pour la prise en considération d’une longueur minimale de 50 m, comme

préconisé dans la norme, lorsque la couverture macrophytique est supérieure à 5 %

du lit, et, si l’on veut comparer des stations avec des recouvrements végétaux très

différents, ou celle de 100 m, au minimum, quand la couverture macrophytique est

réduite.

4. L’Indice Biologique Global Normalisé (IBGN)

L’IBGN est calculé à partir des données de macroinvertébrés présentées dans

l’annexe 6. Cet indice a été calculé pour les stations du crénal et du rhithral (St1C,

StR, St1H, St2H, StF, St1S, St2S, StFr) en mai et septembre 2003 et mars 2004.


classes de qualité :

IBGN ≥ 17(très bonne)

16 – 13 (bonne)

12 - 9 (passable)

5 - 8 (mauvaise)

IBGN ≤ 4 (très mauvaise)

Les notes obtenues après calcul de l’indice sont présentées dans le tableau 14.

Tableau 14. Evolution spatio-temporelle de la qualité de l’eau pour les différentes stations, d’après l’IBGN (AFNOR 1990/1992).


Stations Note Qualité de l’eau



St1C 14 bonne 12 passable 14 bonne StR 8 mauvaise 8 mauvaise 8 mauvaise St1H 14 bonne 12 passable 13 bonne St2H 9 passable 8 mauvaise 12 passable StF 14 bonne 11 passable 15 bonne St1S 16 bonne 16 bonne 16 bonne St2S 15 bonne 15 bonne 14 bonne StFr 9 passable ///////// ///////// 9 passable

On constate des variations de la qualité de l’eau des stations d’étude en fonction du

temps et de l’espace.

199

St1C, St1H, StF et présentent des eaux de bonne qualité qui se dégrade en

septembre 2003 pour devenir passable, exception faite pour St1S qui conserve une

bonne qualité des eaux au cours du temps. Pour les stations du rhithral, la qualité

varie en fonction du cours d’eau. Les notes de St2H et StFr traduisent une qualité

passable qui se dégrade pour devenir mauvaise en septembre 2003. Les notes de

St2S correspondent à des eaux de bonne qualité alors que celles de StR

correspondent à des eaux de mauvaise qualité. St2H et StFr présentent des eaux de

qualité passable, celle-ci se dégrade en StR pour devenir mauvaise.

A l’exception de StR, la qualité de l’eau s’améliore pour toutes les stations en mars

2004.

Conclusion

D’après l’indice SEQ-EAU la qualité de l’eau varie très peu en fonction du temps et

dans l’espace avec une tendance à l’amélioration en hiver. La qualité de l’eau se

dégrade légèrement suivant le gradient amont-aval. D’autre part, la qualité de l’eau

de la Siagne est meilleure.

L’IBD donne des résultats proche de ceux obtenus par le SEQ-EAU. La qualité

trophique de l’eau au niveau des stations d’étude ne varie pas en fonction du temps

et varie très peu suivant le gradient amont aval.

L’IBMR montre une certaine zonation de la qualité de l’eau au sein des cours d’eau

avec des eaux de meilleure qualité trophique au niveau du crénal, qualité qui se

dégrade progressivement suivant le gradient amont-aval pour devenir mauvaise dans

le potamal. Cette variation est marquée dans la Siagne.

L’IBGN montre des variations saisonnières de la qualité de l’eau qui affectent

essentiellement les secteurs initiaux des rivières, exception faite pour la Siagne. Une

certaine dégradation de la qualité de l’eau suit le gradient amont-aval ; elle est bien

marquée dans l’Huveaune.

L’analyse comparative des résultats montre des variations considérables entre la

réponse d’un indice et d’un autre vis-à-vis d’une pollution et/ou d’une perturbation

200

donnée (tableau 15). Elle révèle une certaine contradiction entre les notes du SEQ-

EAU d’une part et les autres indices (macrophytes et invertébrés) d’autre part,

différence accentuée pour le rhithral et le potamal.

Tableau 15. Comparaison des notes des 4 indices utilisés dans cette étude pour évaluer la qualité de l’eau des stations d’études.

N.B.Les couleurs correspondent à la qualité trophique de chaque station : très bonne, bonne, passable, médiocre, mauvaise.

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St3S

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St3H

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St2C

IBGNIBMRIBDSEQ-EAU

Mai 2003

Mars2004

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Sept2003

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Sept2003

Mai 2003

Mars2004

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Sept2003

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StFr

St2S

St1S

St F

St2H

St1H

StR

St1C

Mars2004

Sept2003

Mai 2003

Mars2004

Mai 2003

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St3S

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St3H

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St2C

IBGNIBMRIBDSEQ-EAU

Mai 2003

Mars2004

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Sept2003

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Sept2003

Mai 2003

Mars2004

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Sept2003

///////////////////

StFr

St2S

St1S

St F

St2H

St1H

StR

St1C

Mars2004

Sept2003

Mai 2003

Mars2004

Mai 2003

Documents

CHAPITRE V finalsdandelot.free.fr/Th%E8se%20Abou%20Hamdan/CHAPITRE%20V.pdf1. Inventaire et répartition des macrophytes L’investigation a porté sur onze stations d’une longueur