Chronologie du developpement du fruit en relation avec la croissance vegetative chez 19abricotier Prunus armeniaca L. cv. Rouge du Roussillon

E. Costes, A. Audubert, S. Jaffuel, M. Jay, M.N. Demene et J. Lichou

Resume : La chronologie du dCveloppement du fruit et de la croissance vCgCtative est dCcrite chez l'abricotier cultivar Rouge du Roussillon. Nous observons un synchronisme entre les CvCnements majeurs du dCveloppement du fruit et ceux qui concernent la croissance vCgCtative. Ceci nous permet de complCter la description de phases dans le dCveloppement du fruit par la prise en compte du dCploiement des parties prCformCes puis nCoformCes des unitCs de croissance (UC). Pendant une premikre pCriode qui dure environ 12 jours aprks la pleine floraison, de nombreux CvCnements se dCroulent concomitamment. En absence de feuilles, tous se font aux dCpens des rCserves de l'arbre. Durant la seconde pCriode (de 12 i 30 jours environ) les divisions cellulaires cessent dans le futur fruit et les parties prCformCes des unites de croissance se dCploient. De 30 i 60 jours aprks la pleine floraison, le fruit se dCveloppe peu, alors que les parties nCoformCes des unitCs de croissance se mettent en place. Les arr&ts de croissance sont CchelonnCs durant toute cette pCriode et i 60 jours, 80% des UC ont cessC de croitre. L'embryon reprend alors son dCveloppement jusqu'i 90 jours environ, tandis que le nombre de pousses en croissance est faible. Enfin, au deli de 90 jours, le fruit finit son grossissement alors que de nouvelles unit& de croissance apparaissent dans l'arbre. La pCriode de concurrence directe entre dCveloppements vCgCtatif et floral semble limitCe aux deux premikres pCriodes dCcrites. En effet, les seules feuilles prCformCes dans le bourgeon hivernal semblent ne pas Ctre capables de pourvoir en assimilats tous les organes en croissance. Par la suite, la priorit6 est alternativement i la croissance vCgCtative (dCploiement des feuilles nCoformCes) puis au dCveloppement du fruit.

Mots clis : abricotier, embryogenkse, croissance, floraison, dCveloppement du fruit.

Abstract: The chronology of fruit development and vegetative growth is described for the apricot cultivar 'Rouge de Roussillon'. We observed a synchrony between the major events of fruit development and those of vegetative growth. This allows us to complete a descriptioon of phases in fruit by taking in account the unfurling of preformed, then newly formed parts of growth units (GU). During the first period, which lasts approximately 12 days following full flowering, numerous events unfold simultaneously. In the absence of leaves, everything the tree produces during this period depends on its reserves. During the second period (from around 12 to 30 days) cell division ceases in the future fruit and the preformed parts of the growth units unfurl. From 30 to 60 days after full flowering, the fruit develops little, while the neoformed perts of the growth units are formed. The cessation of growth is spread out at intervals during this period and, at 60 days, 80% of GU have ceased to grow. The embryo continues its development until about 90 days, while the number of growing shoots is limited. Finally, beyond 90 days, the fruit finishes its enlargement while new growth units appear on the tree. The period of direct concurrence between vegetative and floral development seems limited to the two early periods. In effect, the preformed leaves in the winter bud seem to be incapable of providing assimilates to all the growing organs. Consequently, the priority is alternatively vegetative growth (unfurling of newly formed leaves) then fruit development.

Key words: apricot, embryogenesis, growth, flowering, fruit development. [Journal translation]

E. Costes et S. Jaffuel. Unite de modClisation des plantes, Centre de coopCration internationale en recherche agronomique pour le dCveloppement, BP 5035, F-34032 Montpellier CCdex 1, France. A. Audubert, M. Jay et J. Lichou. Centre technique interprofessionnel des fruits et lCgumes (CTIFL) Station de Balandran, BP 32, F-30127 Bellegarde France. M.N. Demene. SociCte dlintCrCt collectif agricole. (SICA) Abricot, F-66440 Torreilles, France.

Can. J. Bot. 73: 1548- 1556 (1995). Printed in Canada 1 ImprimC au Canada

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Costes et al.

Introduction

En arboriculture fruitikre, la connaissance de 1'Cvolution des organes reproducteurs, de la floraison jusqu'a la rCcolte, est un prCliminaire i toute intervention culturale dkpendante d'un stade precis. Chez I'abricotier, de nombreux auteurs ont dtcrit les Ctapes de la floraison et de la fkcondation (Lott et Simons 1968; Capellini et al. 1977; Capellini et Limongelli 1978; Egea et Burgos 1992; Burgos et al. 1991a, 1991b; Eaton et Jamont 1965) ainsi que celles de la fructification (Lilleland 1930; Jackson et Coombe 1966; Szujko-Lacza 1983).

Dks 1919, Dorsey dtcrivait le dCveloppement des fleurs puis des fruits, pour le genre Prunus. Constatant la chute de fruits f6condCs dans des conditions climatiques trks diverses, il interprCtait ces chutes comme le rtsultat d'un dtfaut nutri- tionnel (Dorsey 1919). Depuis, de nombreux travaux ont mis en evidence l'utilisation par les fruits en dCveloppement de quantitCs importantes d'hydrates de carbone qui proviennent aussi bien des reserves que de la photosynthese courante (Kramer et Kozlowski 1960). La fructification et la crois- sance vCgCtative sont donc interdtpendantes, en particulier par leur chronologie, dans l'arbre. Cette chronologie est d'autant plus importante pour des espkces comme l'abricotier ou le cerisier chez lesquelles les fleurs apparaissent avant les premikres feuilles (Ropper et al. 1987).

Notre but ici est de reconstituer, pour un cultivar d'abri- cotier et dans les conditions climatiques des PyrCnCes orien- tales (Sud de la France), la chronologie des CvCnements se dCroulant depuis la fleur ouverte jusqu'i la rCcolte, en met- tant en tvidence et en discutant les pCriodes de competition entre fructification et croissance vtgttative.

Materiel et methode

Les observations se sont dCroulCes de 1988 ii 1992. Les abri- cotiers ttudits sont du cultivar Rouge du Roussillon, plantCs au centre expkrimental de l'abricot a Torreilles (PyrCnCes orientales, France). Une premikre parcelle, plantee en 1982, comprend des arbres greffCs sur Prunus dornestica cv. Brompton et laissCs en dCveloppement libre. Deux autres parcelles, l'une plantee en 1986 sur le m2me porte-greffe, et l'autre en 1976 sur P. cerasifera x P. salicina ('GF3 1 '), ont servi respectivement a des observations de fleurs anormales et a des suivis macroscopiques de fruits. Ces parcelles sont taillees en gobelet (Lichou et Audubert 1989).

Les observations portant sur la croissance et l'analyse de l'architecture ont CtC faites sur les arbres en dCveloppement libre (fig. 1; Costes 1993). Elles consistent en la description de caractkres morphologiques et de leur Cvolution au cours de l'ontogenkse de l'arbre, selon la mCthodologie Claborte par Hall6 et al. (1978) puis par Edelin (1977, 1991) et BarthClCmy (1991). Nous retiendrons ici que l'abricotier se construit par empilement d'axes ii croissance dCfinie et a ramification sympodiale. Chaque axe est construit durant une seule pCriode d'allongement, ce qui correspond selon la dCfi- nition de Hall6 et Martin (1968) a une unitt de croissance (UC). Les diffirents types de rameaux se distinguent par la durCe de la periode de croissance. Ainsi, les rameaux courts sont constituCs de successions d'UC courtes qui ne dCvelop- pent que les organes prCformts dans le bourgeon hivernal et

qui ne s'allongent pas. Ces rameaux courts sont habituelle- ment appeles x bouquets de Mai )) ou lambourdes ,. Par contre la succession d'UC longues, dont le nombre d'organes dCveloppts dtpasse celui contenu dans le bourgeon hivernal, et dont les entre-noeuds s'allongent, conduit 2 la formation du tronc et des branches maitresses.

Une quantification de la repartition de la croissance dans l'arbre a CtC entreprise a partir du comptage du nombre de noeuds par UC sur les pousses annuelles longues de 1987 a 1991 (Costes et al. 1993). Par ailleurs, un suivi du dtgage- ment des nouvelles feuilles Cmises chaque semaine a CtC fait en 1988 (Costes et al. 1992).

Aprks le dCveloppement d'un certain nombre d'UC lon- gues, variable notamment en fonction du mode de multiplica- tion du matCriel vtgttal, la floraison apparait. Les fleurs sont alors axillCes par les prtfeuilles gemmaires des bourgeons IatCraux de la pousse d ' l an. Elles sont donc portCes par de petits axes non allongCs parfois qualifits d'associations.

En 1988, nous avons suivi le dtveloppement macrocos- pique des fruits. Tout d'abord la pleine floraison, correspon- dant a 50% de fleurs ouvertes, a CtC determinee avec prtcision, par comptage de 1500 fleurs effectuC tous les 2 jours. Chaque semaine, de la nouaison jusqu'a la rtcolte, nous avons prClevC un Cchantillon de 30 fruits par arbre, sur 10 arbres. Pour chaque Cchantillon le poids moyen, les dimensions (longueur, largeur, Cpaisseur) des fruits ont CtC dCterminCs, l'ttat du noyau et de la graine a CtC observC.

En 199 1, nous avons complttC cette Ctude par des obser- vations histologiques de l'embryogenkse. Pour cela nous avons prClevC, tous les deux jours et pendant 1 mois a partir de la pleine floraison, des Cchantillons de 30 fleurs sur les arbres en dtveloppement libre. Des prClkements ponctuels ont CtC faits aux 4Ok"le, 56kme et 81ime jours, ainsi qu'aux 42;lme et 49ime jours pour des fruits tombCs. Les Cchantillons ont CtC fixCs dans une solution comprenant un tampon phos- phate, du glutaraldthyde 25 %, du paraformaldthyde 10 % et de la cafkine. Puis, aprks dissection des ovules, 4 5 Cchan- tillons par date ont CtC inclus dans la rCsine, coupCs et colorCs soit ii l'aniline blue-black (Fisher et al. 1968) soit l'htmatoxiline (Johansen 1940).

Outre ces observations principales, des manipulations compltmentaires ont Ctt conduites dans le but de verifier les conditions de la fecondation. ( i ) Lors de la floraison 1990, nous avons pollinis6 manuellement les fleurs de 40 rameaux longs, suivant la mtthode dCcrite par Valdeyron et Crossa- Raynaud (1956), et laissC 40 rameaux tCmoins en pollinisa- tion naturelle. Chaque jour les fleurs nouvellement ouvertes sont pollinisCes, parallklement sur un verger de production et sur les arbres laissCs en dtveloppement libre. (ii) Lors de la floraison 199 1, nous avons supprim6 les Ctamines de lots de fleurs aux stades D, E et F (fig. 2), chaque lot comprenant 100 fleurs. Puis ces fleurs castrCes ont Ctt isolCes dans des manchons de papier sulfuris6 (OCOPA, France), de f a ~ o n a Cviter toute pollinisation ultCrieure. Toutes les semaines juqu'a la rtcolte, nous avons observt le nombre de fruits res- tants. (iii) Enfin, en 1991 et 1992, nous avons suivi les chutes naturelles de fruits, en recueillant les fleurs et les fruits tombts dans des bdches dispostes sous quatre arbres laissCs en dCveloppement libre. Chaque semaine le nombre de fleurs ou de fruits ainsi rCcoltCs a CtC CvaluC soit par com- ptage exhaustif soit par sondage par peste.

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Can. J. Bot. Vol. 73. 1995

Fig. 1. Organisation de la pousse annuelle (a) et de ]'architecture (b et c) de l'abricotier.

(a) ORGANISATION DES POUSSES ANNUELLES

+ j 2 e m e UC

Resultats point de dCpart (JO) le stade pleine floraison, dCfini par 50% * . .

DCroulement de la floraison-fructification et de la he fleurs ouvertes sur l'arb-re, de f a ~ o n B s'affranihir des

croissance vCgCtative dkcalages de floraison suivant les anntes. Certaines fleurs DrCsentent des anomalies au moment de

Rkpartition et ktat des jleurs & l'ouverture leur ouverture. Celles observCes consistent en une atrophie Au sein de l'arbre, les fleurs s'ouvrent sur les rameaux totale du pistil et de l'ovaire, ou en un arr&t de leur courts et B la base des rameaux longs, puis progressivement dtveloppement lors de l'ouverture de la fleur. La proportion vers le sommet des rameaux. Nous considirons ici comme de fleurs anormales sur le cultivar CtudiC, tous types de

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Costes et al

rameaux confondus, a CtC CvaluCe 7,1% en 1990, 7,5 % en 1991 et 8,13% en 1992. Pour le cultivar CtudiC et dans nos conditions climatiques, cette proportion varie peu en fonc- tion des annCes, contrairement aux descriptions de Donno (1939), de Quarta et Brunialti (1984). Les anomalies florales se produisant au cours de la diffkrenciation (pistil ou Cta- mines nCcrosCs) seraient provoqutes par des besoins en froid non satisfaits (Legave 1975, 1978). I1 est probable qu'elles dCpendent Cgalement de 1'activitC photosynthCtique, au moins pendant les premiers stades de la diffkrenciation florale. En effet Lloyd et Couvillon (1974) ont montrC, sur pEcher, que des dCfoliations effectuCes au dCbut aoat provo- quent de telles anomalies florales, alors que rCalisCes en sep- tembre elles n'ont plus d'effet sur la qualit6 des fleurs.

Prerni2re pei-iode (de 50 a 512) : de 1 'ouverture des jleurs a leur fe'condation

Pendant les 12 premiers jours apres ouverture, les fleurs per- dent leurs pttales, et passent du stade F au stade G (fig. 2). Les chutes de fleurs et de jeunes fruits n'ont pas encore com- mend . Les bourgeons vCgCtatifs sont sur le point d7Cclore. 11s ont nCanmoins repris leur organogenkse car le stock d'tbauches contenu dans le bourgeon a augment6 par rapport a la pCriode hivernale (donnCes non publites).

Selon Jackson et Coombe (1966), Sterling (1953) chez Prunus dornestica ainsi que Tukey et Young (1939) chez Prunus cerasus, ces 15 premiers jours sont marquCs par de nombreuses divisions cellulaires, dans tous les tissus du futur fruit.

Au niveau de l'ovaire, les coupes histologiques montrent, dans tous les cas, deux ovules, dont un atrophiC. Capellini et Limongelli (1978) ont trouvC sur le cultivar Cafona trois ovules par ovaire. Chez le cultivar Rouge du Roussillon, cer- tains ovules atrophiCs ont un sac embryonnaire dCpourvu des ClCments constitutifs normaux. D'autres ont un sac avec quelques noyaux et un nucelle rCduit (fig. 3). Dans tous les cas, au-dela de 12- 16 jours, un seul ovule persiste. Dans l'ovule dCveloppC, les diffkrents ClCments constitutifs du sac embryonnaire ont pu Etre observb, a l'exception des anti- podes (peut-&tre sont-elles dCja dCgCnCrCes ?). Le nucelle remplit le volume restant-de l'ovule et prCsente de nom- breuses cellules nuclCCes. A partir du 57, nous avons parfois not6 la dCgCnCrescence des synergides.

Deuxi2rne pe'riode (de 512 a 530) : fe'condation et de'ploiement des organes prejcorrne's

La premikre pCriode s'acheve avec 1'Cclosion des bourgeons vCgCtatifs qui se produit entre J 10 et J 15. Les organes conte- nus dans le bourgeon hivernal, dits prCformCs, se dCgagent rapidement, en un seul groupe de feuilles. Par contre les limbes se dCploient pendant environ 12 jours (Costes 1993).

Les fleurs passent du stade G au stade I. Dans l'ovule, les premieres traces d'une fkcondation apparaissent des 512. Elles se traduisent dans les coupes par la prCsence d'un oeuf fCcondC, de noyaux libres a l'origine du futur albumen, et de nombreux grains d'amidon dans les cellules du nucelle (fig. 5).

Au-dela de 520, tous les ovules observCs, qui Ctaient restCs sur l'arbre jusque-18, sont fkcondb. La fkcondation se situe donc entre 512 et 520. Les rCsultats de la castration et de l'isolement de fleurs confirment le maintien des seuls

Fig. 2. Stades phknologiques de la fleur d'abricotier (d'aprks Lichou et Audubert 1989).

ovules fCcondCs. En effet les fleurs isolCes et castrCes aux stades D et E , tombent dans un dClai de 3 8 4 semaines aprks la castration, soit environ 20 jours a p r b le stade F (fig. 10, graphique B). Par contre, les fleurs castrCes au stade F prCsentent des taux de nouaison comparables aux tCmoins. La pollinisation peut donc se faire dans le laps de temps allant de l'ouverture de la fleur au stade F, soit en quelques heures.

Dans les Cchantillons prClevCs en J14 et 516, nous avons constat6 un dCcalage dans le stade de dCveloppement des ovules : parfois la fkcondation venait juste de se dirouler, parfois elle n'avait pas encore eu lieu (fig. 4). Enfin, dans d'autres ovules, l'oeuf et les noyaux de l'albumen sont dCja en division (fig. 5). Comme Capellini et al. (1977) nous con- sidkrons que le stade de dCveloppement de l'ovule dCpend du stade de floraison et que ces dCcalages sont le rCsultat de l'ouverture progressive des fleurs d'un mEme arbre.

Un tel dCcalage se retrouve dans les Cchantillons prClCvCs en 532. Dans certains le proembryon n'est encore constituC que de quelques cellules, dans d'autres le suspenseur et le globule embryonnaire sont dCja visibles (fig. 6). L'embryon Cvoluera ensuite trks lentement, ce qui est conforme aux descriptions faites par d'autres auteurs (PCchoutre 1902; Jackson et Coombe 1966).

Les premieres chutes de fruits apparaissent aux alentours de J12 (fig. 10, graphique A) et augmentent jusqu'a atteindre un maximum entre 521 et 528. Or les taux de nouaison obte- nus apres pollinisation manuelle ou naturelle sont compara- bles, ceci aussi bien sur les arbres taillCs que sur ceux en dCveloppement libre, l'exception des extrCmitCs de rameaux dont les fleurs se sont ouvertes tardivement (Lichou et al. 1995). Les chutes de fleurs puis de jeunes fruits ne peu- vent donc pas Ctre imputCes a un dCfaut de pollinisation.

Par ailleurs, les ovules prClevCs entre 520 et 535 prCsen- tent frCquemment des signes de dCgCnCrescence : de nom- breuses cellules vacuolisCes dans l'embryon, des noyaux de l'albumen peu nombreux et situCs seulement contre le nucelle; ce dernier est peu actif, prCsentant de nombreuses cellules anuclCes et vacuolisCes, ainsi que des phCnols (fig. 7). De plus, l'observation, a 1'Cchelle macroscopique, de fruits encore sur l'arbre a montrC la presence, chez certains, de nCcroses dans les tCguments de la graine et une zone d'abcis- sion au niveau du pCdoncule. Ces observations montrent que des dCgCnCrescences se produisent dans des fleurs fCcondCes puis dans les fruits nouCs. Ces rCsultats rejoignent ceux de Bradbury (1929) sur Prunus cerasus.

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Can. J. Bot. Vol. 73, 1

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Costes et al. 1553

Figs. 3-9. Coupes histologiques i diffkrents stades de dCveloppement de l'embryon d'abricotier. AbrCviations: A, albumen; C(l et 2), cotylCdons; EF, Cbauche foliaire; MA, mCristbme apical; N, nucelle; NA, noyau de l'albumen; PR, p81e racinaire; S, synergide; SE, sac embryonnaire; Z, zygote. Fig. 3. Ovule atrophiC (50) presentant nCanmoins un nucelle et sac embryonnaire pourvu d'un noyau. Fig. 4. Sac embryonnaire non fCcondC (514). Fig. 5. Sac embryonnaire fCcondC (512). Le zygote ainsi que quelques noyaux de l'albumen sont visibles dans le sac embryonnaire. Le nucelle est riche en grains d'amidon (colorCs en rose). Fig. 6. Aspect d'un zygote en cours de dCveloppement (532) prCsentant de nombreux noyaux. Fig. 7. Aspect d'un zygote prCsentant des signes de dCgCnCrescence (532) : noyaux peu actifs, cellules anormalement vacuolisCes, noyaux de l'albumen agglutinCs B la pCriphCrie du sac embryonnaire. Fig. 8. DCveloppement apparemment normal d'un zygote de fruit chutC. Fig. 9. Embryon form6 (581).

D'autre part, le maximum de chute de jeunes fruits coi'n- cide avec la fin du diploiement des parties prCformCes et avec le debut des avortements de mCristkmes terminaux des pousses vCgCtatives (fig. 10, graphiques A et D). En effet, une proportion x de pousses s'arrCte de croitre a p r b la mise en place de la partie prCformCe, suite a la mort de leur mCristkme terminal (50% pour 1'annCe 1988), alors qu'une proportion (1 - x) pousuivra sa croissance par le dCploie- ment d'organes non contenus dans le bourgeon hivernal et appelCs, de ce fait, nCoformCs (Costes et al. 1992).

Les chutes de fruits ainsi que l'avortement des mCristkmes terminaux semblent donc liCs a un problkme d'alimentation des diffkrents organes en croissance durant cette pCriode. I1 est probable que les seules feuilles prCformCes ne fournissent pas une quantitC suffisante d'assimilats pour alimenter tous les organes en activitC.

Troisitme pe'riode (de 530 a 560) : de'ploiement des organes ne'oforme's

Le dCbut de cette pCriode est caractCrisC par le durcissement du noyau qui a alors atteint sa taille dCfinitive dans le fruit. Ce durcissement est visible au niveau macroscopique a partir de 535 et se poursuit jusqu'i 548 environ. Pendant cette pCriode, les courbes de poids et de dimension des fruits mon- trent une croissance ralentie (fig. 10, graphique C). Les coupes faites dans des fruits tombCs en 542 et en 549 n'ont montrC aucune difference entre ces fruits et ceux prClevCs sur l'arbre : tous sont fCcondCs, le dCveloppement de la graine, les proportions de l'albumen et du proembryon sont sembla- bles (Bradbury 1929; fig. 8).

Durant cette pCriode, la proportion (1 - x) de rameaux poursuit sa croissance. Tout au long de cette pCriode des arrCts de croissance se produisent. La proportion de pousses qui cessent de croitre par unit6 de temps est constante. A la fin de cette pCriode, soit vers 560, 84% des rameaux ont cessC de s'allonger.

Quatritme pe'riode (de 560 J90) : de'veloppement du fruit et faible croissance

Cette pCriode est marquee par la reprise du dCveloppement des embryons, faisant suite i 30 jours environ de dCveloppe- ment ralenti, alors que la croissance vCgCtative est devenue trks faible dans l'arbre. Dans la graine, la formation des cotylCdons dCbute aux alentours de 560 et se poursuit jusqu'a 570 environ. L'embryon et ses diffkrentes parties sont iden- tifiable~ dans les coupes histologiques B partir de 580 (fig. 9). Les dimensions des fruits Cvoluent peu. Au debut de cette pCriode, les chutes de fruits ont considCrablement diminuC mais sont nCanmoins toujours prisentes. Elles disparaissent totalement au deli de 580.

Cinquitme pe'riode (de J90 a la re'colte) : maturation du fruit et reprise de la croissance

La croissance du fruit, aussi bien en longueur qu'en poids, augmente de J90 la rCcolte. Ces deux dimensions Cvoluent parallblement (fig. 10, graphique C). L'augmentation du poids est de 1 g par jour environ. Elle est due a des Clonga- tions des cellules de la pulpe (Jackson et Coombe 1966; Sterling 1953 sur Prunus domestica). Le cultivar Rouge du Roussillon atteint a la fin de cette pCriode un calibre maxi- mum modeste en comparaison avec d'autres cultivars. La coloration du fruit, orange ponctuC de rouge, intervient i partir de JlOO et la rCcolte se situe entre J l lO et 5120.

La croissance vegetative reprend assez subitement dans l'arbre par l'apparition d'une deuxikme UC sur les rameaux longs, aux alentours de J90 a J105. Suite a la mort du mCristkme qui a CdifiC la premikre UC, ce sont les bourgeons latCraux subterminaux, donc les derniers mis en place, qui Cclosent.

Discussion

La plupart des auteurs qui ont CtudiC le grossissement du fruit du genre Prunus ont distinguC plusieurs phases basCes sur les CvCnements clefs de son dkveloppement, tels que les divi- sions cellulaires, le durcissement du noyau, 1'Clongation cel- lulaire (Lilleland 1930; Tukey 1934; Jackson et Coombe 1966; Monet 1983; Labrecque et al. 1985; GCnard et a1 1991). A l'issue de ce travail, il nous semble possible d'en- richir cette distinction par la prise en compte des grands CvCnements qui concernent la croissance vCgCtative : ils sont en effet synchrones de ceux qui concernent le dCveloppement du fruit, ce qui nous permet de rester en accord avec les descriptions faites prCcCdemment.

Les CvCnements clefs qui se produisent dans la croissance des premikres UC des pousses annuelles sont (i) le dCploie- ment des organes prCformCes; (ii) la continuation de la crois- sance, pour une certaine proportion de pousses au moins; (iii) l'avortement du mCristkme terminal qui met fin au cycle de croissance.

Si nous reconstituons la chronologie des CvCnements (fig. 1 I), il apparait que la concurrence entre dCveloppement du fruit et croissance vCgCtative est particulibrement impor- tante durant les deux premikres pCriodes. Ainsi, de l'ouver- ture de la fleur a la fkcondation (de JO a 512) de nombreux CvCnements se dCroulent concomitamment. Tous, en l'ab- sence d'activiti photosynthCtique, se font aux dCpens des reserves carbonCes stockCes dans le bois (Kozlowski 1971; Priestley 1962; Mochizuki et Hanada 1958; Frossard et Lacointe 1988). Les conditions du bon dCroulement de cette premibre pCriode prennent donc en partie leur origine au

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

1554 Can. J. Bot. Vol. 73, 1995

Fig. 10. (A) CinCtique de chute des jeunes abricots. (B) Effet de la castration et de l'isolement sur le maintien des fruits. (C) CinCtique de croissance des abricots. (D) Nombre de pousses longues en croissance. (E) Principales Ctapes de dCveloppement du fruit.

Cv 'Rouge do Roussillon'

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Costes et al.

Fig. 11. Schema rkcapitulatif de la chronologie du dkveloppement du fruit et de la croissance vkgetative.

PERIODE I PERIODE I1 PERIODE I11 PERIODE IV PERIODE V 4 - A L A L A - A -- F- r- P - *

Floraison RCcoltc Jours

Divisions ccllulaircs FCcondation DCveloppement lenl du fruit Grossissement rapide du f i i t Maturation

dans tous les tissus du futur fruit

Organogenhsc DCpIoicmcnt des DCploicmcnt dcs Croissance vCgCtative ralentic DCploiement des 26me UC

intragc~nrnairc parties prCformCcs parties nCoformCcs

4 4

cours de l'automne qui prCcbde, pCriode de constitution des rCserves.

La seconde pCriode (de J12 a J30) est marquCe par le dCploiement des parties prCformCes et donc par le dCbut de 1'activitC photosynthCtique. A la fin de cette pCriode, les maxima de chutes de jeunes fruits et de morts de mCristbmes terminaux des axes vCgCtatifs coincident. Nous supposons qu'ils rCsultent d'une concurrence trophique entre les diffC- rents organes en cours de dCveloppement et de l'insuffisance des seules feuilles ~rCformCes a assurer leurs besoins. Ceci rejoint les rCsultats montrant, chez le ceriser, la dCpendance entre la surface photosynthCtique et le grossissement des fruits (Facteau et al. 1983; Ropper et al. 1987) ainsi que ceux, acquis sur le pommier, montrant que le maintien des jeunes fruits dCpend de la presence de feuilles pendant les 30 premiers jours aprbs dkbourrement (Llewelyn 1968).

Par la suite, la stagnation du dCveloppement du jeune abricot pendant plus d ' l mois, puis sa reprise de dCveloppe- ment alors que la croissance diminue peu a peu dans l'arbre, montre l'alternance des phCnomknes d'allongement des par- ties nCoformCes et du dCveloppement des fruits au sein de l'arbre entier. Une telle alternance ne signifie en aucun cas indkpendance des deux CvCnements. En effet comme l'ont montrC Jones (1932) sur pCcher ou Ropper et al. (1987) sur cerisier, la qualit6 des fruits (calibre, composition chimique, date de maturation, coloration) dCpend de la prCsence de feuilles en quantitC suffisante.

Si les dukes relatives de ces diffkrentes phases peuvent varier en fonction des annCes, des conditions clirnatiques et des cultivars, leur chronologie par contre semble se rnain- tenir. En termes agronorniques, chaque phase comprend des exigences et des prioritks. Ainsi, 1'Cclaircissage des fruits a un stade prCcoce, alors que la concurrence est maximale, et du fait de l'importance des CvCnements qui se dCroulent, per- met une meilleure alimentation des fruits restants, sans pCna- liser la mise en place de la pousse vCgCtative. Par ailleurs, la reprise de croissance en fin de quatribme phase, en aug- mentant la surface photosynthCtique, devrait amCliorer la mise en rCserve automnale. Les interventions en cours de vCgCtation (taille et (ou) Clagage, apports d'eau et d'engrais) apparaissent donc particulibrement adaptCes pour permettre une rCgulation a la fois de la forme du systbme rarnifiC, du

nombre de ses positions potentiellement productives, ainsi que son potentiel photosynthiitique.

Remerciements

Les travaux d'histologie ont CtC rCalisCs au laboratoire d'histologie du Centre de coopCration internationale en recherche agronomique pour la dCveloppement (CIRAD), avec la collaboration de Mesdammes N. Ferribre et D. Tri- aire ainsi que Messieurs J . Escoute et J. Schwendiman.

Bibliographie

BarthClCmy, D. 1991. Levels of organization and repetition phe- nomena in seed plants. Acta Biotheor. 39 : 309-323.

Bradbury, D. 1929. A comparative study of the developing and aborting fruits of Prunus cerasus. Am. J. Bot. 16 : 525-541.

Burgos, L., Egea, J., Garcia, J.E., et Egea, L. 1991a. Stigma receptivity and style performance in several apricot cultivars. J. Hortic. Sci. 66 : 19-25.

Burgos, L., Egea, J., et Dicenta, F. 1991b. Effective pollination period in apricot (Prunus armeniaca L.) varieties. Ann. Appl. Biol. 119 : 533-539.

Cappellini, P., et Limongelli, F. 1978. Osservazioni istologiche sullo sviluppo embrionale di due varieti di albicocco in relazione alle gelate tardive. Riv. Ortoflorofrutti. Ital. 62 : 509-5 16.

Capellini, P., Della Strada, G., Fideghelle, C., Quarta, R., et Simeone, A.M. 1977. Study of blooming time of Apricot culti- vars. 6th International Symposium on Apricot culture and decline, Yerevan, URSS, 4-8 juillet. International Society for Horticultural Science, Englaan 1-6703 et Wageningen, The Netherlands.

Costes, E. 1993. Architecture airienne de l'abricotier en conditions naturelles. Acta Bot. Gallica, 140 : 249-261.

Costes, E., De Reffye, Ph., Lichou, J., Gukdon, Y., Audubert, A., et Jay, M. 1992. Stochastic modelling of Apricot growth units and branching. 3rd International Symposium on computer modelling in fruit research and orchard management. New- Zealand. Acta Hortic. 313 : 89-98.

Costes, E., Lichou, J., Audubert, A., et Jay, M. 1993. Modelling growth of apricot cultivars under various conditions. 5th Inter- national Symposium on Orchard and Plantation systems, Tel-aviv (Israel), June 1992. Acta Hortic. 349 : 247-252.

Donno, G. 1939. I caratteri morfologici del fiore e la determinazi- one delle varieti di albicocco. Annali della .Faculti di scienze

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.

Can. J. Bot. Vol. 73, 1995

agrarie dell'universiti degli studi di Napoli, Portici. Vol. 12. pp. 241-251.

Dorsey, M.J. 1919. A study of sterility in the plum. Genetics, 4 : 417.

Eaton, G.W., et Jamont, A.M. 1965. Embryo sac development in the Apricot, Prunus armeniaca L., cv 'Constant'. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 86 : 95-101.

Edelin, C. 1977. Images de l'architecture des Conifires. These de Doctorat, UniversitC Montpellier 11, France.

Edelin, C. 1991. Nouvelles donnCes sur I'architecture des arbres sympodiaux : le concept de plan d'organisation. Duns Comptes Rendus des 2&me colloque International sur l'Arbre, Montpel- lier (France). Nat. Monspel. no hs : 127 - 155.

Egea, J. , et Burgos, L. 1992. Effective pollination period as related to stigma receptivity in apricot. Sci. Hortic. 52 : 77-83.

Facteau, T.J., Chestnut, N.E., et Rowe, K.E. 1983. Relationship between fruit weight, firmness and leaflfruit ratio in Lambert and Bing sweet cherries. Can. J. Plant Sci. 63 : 763-765.

Fisher, D.B., Jensen, W.A., et Aston, M.E. 1968. Histochemical studies of pollen: storage pockets in the endoplasmic reticulum (E.R.). Histochemie, 13 : 169- 182.

Frossard, J.S., et Lacointe, A. 1988. Les variations saisonnikres de I'utilisation du carbone chez les arbres au stade vCgCtatif, en zone tempCrCe (revue bibliographique) Bull. Soc. ~ o t - Fr. 135 : 9-24.

GCnard, M., Bruchou, C., et Souty, M. 1991. VariabilitC de la croisssance et de la qualitt chez la p&che (Prunus persica L. Barsch) et liaison entre croissance et qualitC. Agronomie, 11 : 829 - 845.

HallC, F., et Martin, R. 1968. ~ t u d e de la croissance rythmique chez l'hCvCa (Hevea brasiliensis Miill-arg., EuphorbiacCes- Crotonoidees). Adansonia, 2 : 475-503.

HallC, F., Oldeman, R.A.A., et Tornlinson, P.B. 1978. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Springer-Verlag, Berlin.

Jackson, D.I., et Coombe, B.G. 1966. The growth of apricot fruit. I. Morphological changes during development and the effects of various tree factors. Aust. J. Agric. Res. 17 : 465-77.

Johansen, D.A. 1940. Plant microtechnique. MacGraw-Hill, New York.

Jones, I.D. 1932. Further observations on influence of leaf area on fruit growth and quality in the peach. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 29 : 34-38.

Kozlowski, T.T. 197 1. Growth and development of trees. Vol. 11. Cambial growth, root growth and reproductive growth. Aca- demic Press, New York.

Kramer, P.J., et Kozlowski, T.T. 1960. Physiology of trees. MacGraw-Hill, New York.

Labrecque, M., BarabC, D., et Vieth, J. 1985. DCveloppement du fruit de Prunus virginiana. Can. J. Bot. 63 : 242-251.

Legave, J.M. 1975. La differenciation du bourgeon ?i fleur et le repos hivernal chez I'abricotier. Pomol. Fr. 17 : 150 - 168.

Legave, J.M. 1978. Quelques aspects de nCcroses florales avant la floraison chez I'abricotier. Ann. Amelior. Plant. 28 : 333-340.

Lichou, J., et Audubert, A. 1989. L'abricotier, Ctifl, rue Bergtre, Paris.

Lichou, J, Audubert, A., Jay, M., et Costes, E. 1995. Influence of floral fertility and pollination on fruit drop and productivity of apricot (Prunus armeniaca L). Symposium International Society for Horticultural Science, Englaan 1-6703 et Wageningen, The Netherlands, Izmir, Turquie, Septembre 1993. Sous presse.

Lilleland, 0. 1930. Growth study of the apricot fruit. Am. Soc. Hortic. Sci. 27 : 237-245.

Llewelyn, F.W. 1968. The effect of partial defoliation at different times in the season on fruit drop and shoot growth in Lord Lam- bourne apple trees. J. Hortic. Sci. 43 : 519-526.

Lloyd, D.A., et Couvillon, G.A. 1974. Effects of date of defolia- tion on flower and leaf bud development in the peach (Prunus persica L. Batsch). J. Am. Soc. Hortic. Sci. 99 : 514-517.

Lott, R.V., et Simons, R.K. 1968. The developmental morphology and anatomy of floral-tube and style abscission in the 'Wilson delicious' apricot (Prunus armeniaca L.) Hortic. Res. 8 : 67-73.

Mochizuki, T., et Hanada, S. 1958. The effect of nitrogen on the formation of the anisophylly on the terminal shoots of apple trees. Soil Plant Food, 4 : 68-74.

Monet, R. 1983. Le pecher, gCnCtique et physiologic. Masson, Paris.

PCchoutre, F. 1902. Contribution ?i l'Ctude du dCveloppement de l'ovule et de la graine des Rosactes. Ann. Sci. Nat. Bot. Biol. Veg. 16 : 1 - 158.

Priestley, C.A. 1962. The location of carbohydrate resources within the apple tree. Proc. Int. Hortic. Congr. 16 : 319-327.

Quarta, R., et Brunialti, R. 1984. Flower morphology of 23 culti- vars of Apricot. Acta Hortic. 149 : 85-94.

Ropper, T.R., Loescher, W.H., Keller, J., et Rom, C.R. 1987. Sources of photosynthate for fruit growth in 'Bing' sweet cherry. J. Am. Soc. Hortic. Sci. 112 : 808-812.

Sterling, C. 1953. Developmental anatomy of the fruit of Prunus domestica L. Bull. Torrey Bot. Club, 80 : 457-477.

Szujko-Lacza, J. 1983. Developmental anatomy of the Arrneniaca vulgaris Lam. (RosacCes). Acta Bot. Hung. 29 : 241-280.

Tukey, H.B. 1934. Growth of the embryo, seed and pericarp of the sour cherry (Prunus cerasus) in relation to the season of fruit ripening. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 31 : 125- 144.

Tukey, H.B., et Young, J.O. 1939. Histological study of the developping fruit of the sour cherry. Bot. Gaz. 100 : 723-749.

Valdeyron, G., et Crossa-Raynaud, P. 1956. Contribution i 1'Ctude du rCgime de fecondation chez l'abricotier. Ann. AmClior. Plant. 2 : 217-238.

Can

. J. B

ot. D

ownl

oade

d fr

om w

ww

.nrc

rese

arch

pres

s.co

m b

y U

nive

rsity

of

Auc

klan

d on

12/

05/1

4Fo

r pe

rson

al u

se o

nly.