Conditions de développement du phytoplancton. Etude … · ques valeurs déterminées en cultures (Strickland 1958, Caperon et Meyer 1972, Rhee 1973, 1974, Droop 1974, 1975, Kilham

Annts Limnol. 18 (3) 1982 : 217-262.

CONDIT IONS DE DEVELOPPEMENT DU PHYTOPLANCTON. ETUDE COMPARATIVE

DU COMPORTEMENT DE HUIT ESPECES EN CULTURE.

I. DETERMINATION DES PARAMETRES DE C R O I S S A N C E EN FONCTION DE LA LUMIERE ET DE LA TEMPERATURE

par A. D A U T A 1

La croissance de huit espèces d'algues du phytoplancton d'eau douce (6 Chlo-rophycées, 1 Diatomée, 1 Cyanophycée) a été étudiée en culture. Plusieurs méthodes d'évaluation de la biomasse ont été comparées : poids sec, comptages cellulaires, densité optique, chlorophylle. Selon les espèces, l'extraction de pigments par l'acétone donne des valeurs inférieures de 5 à 50 % par rapport à l'éthanol. S'il n'a a pas de carence en nutriments, une assez bonne approximation du taux de croissance peut être calculée à partir des paramètres acquis par des expériences de photosynthèse (Pmax). Les variations de taille des cellules au cours du cycle de division sont également décrites. Le taux de croissance des huit espèces est décrit en fonction de la température et de la lumière selon un système d'équations inspirées de la formulation de Steele (1965). Les paramètres obtenus permettent de bien modéliser l'évolution d'une culture en tenant compte du phénomène d'ombre propre.

Conditions for phytoplankton development, a comparative study of the behaviour of eight species in culture.

I. Determination of growth parameters in relation to light and temperature.

The growth of eight algal species from freshwater phytoplankton (6 Chloro-phyceae, 1 Diatom, 1 Cyanophyceae) has been studied in culture. Several methods of biomass evaluation have been compared: dry weight, cell counts, optical density, chlorophyll. Amongst the species, the extraction of pigments by acetone provides estimates that are lower 5 - 50 % compared with ethanol. If there is not a lack of nutrients, a close approximation of growth rate can foe calculated beginning with the parameters acquired from the processes of photosynthesis (Pmax)' Variations in the size of cells during their division cycle are likewise described. The growth rate of eight species is described as a function of temperature and light, and according to a basic equation based on Hhat of Steele (1965). The parameters obtained can be used to model the development of a culture, taking into account the phenomenon of self-shading.

1. Laboratoire d'Hydrobiologie, ERA 702 du CNRS, Université Paul-Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse Cedex.

Ce travail a été accompli dans le cadre d'une action concertée DGRST (convention n° 78 7 2543) et de l'ASP PIREN CNRS « Ressources en Eau ». Nous remercions M"° Mur qui a effectué les analyses chimiques.

Article available at http://www.limnology-journal.org or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1982005

http://www.limnology-journal.org

http://dx.doi.org/10.1051/limn/1982005

218 A. DAUTA (2)

I. — INTRODUCTION

« L i m n o l o g i s t s h a v e adressée! t h e m s e l v e s for m o r e t h a n fifty y e a r s

t o t h e d i s t r i b u t i o n of p h y t o p l a n k t o n a n d t h e i r b i o m a s s in r e l a t i o n t o

the e n v i r o n m e n t f a c t o r s in l a k e s of di f ferent t rophy . A l t h o u g h th i s

ac t iv i ty h a s r e s u l t e d in a n e n o r m o u s a n d st i l l rap id ly g r o w i n g l i t téra

ture , p r o g r e s s in u n d e r s t a n d i n g a n d p r e d i c t i o n h a s b e i n g v e r y s l o w . »

Cet te c i t a t i o n e m p r u n t é e à Kalff e t K n o e c h e l (1978) p r e n d e n c o r e p l u s d e p o i d s si l 'on y j o i n t u n e ref lex ion de C h u (1942) :

« V a r i o u s f a c t o r s h a v e b e e n t a k e n i n t o c o n s i d e r a t i o n t o e x p l a i n t h e

p e r i o d i c i t y a n d d i s t r i b u t i o n of p h y t o p l a n k t o n d u r i n g t h e l a s t 50 y e a r s -

N u m e r o u s a t t e m p s h a v e b e e n m a d e t o c o r r e l a t e t h e o c c u r e n c e of

p l a n k t o n i c o r g a n i s m s w i t h o n e o r o t h e r f a c t o r , b u t al l h a v e m e t w i t h

s e r i o u s c r i t i c i s m in o n e r e s p e c t of a n o t h e r . »

Ce r a c c o u r c i d e p r e s q u e 100 a n s de r e c h e r c h e s d o n t d é c o u l e u n e

a b o n d a n t e b i b l i o g r a p h i e , i l l u s t r e :

— l ' intérêt m a n i f e s t é p a r les c h e r c h e u r s vis-à-vis d u p h y t o p l a n c t o n

— l e s p r o b l è m e s d ' in t erpré ta t ion q u e s o u l è v e n t l a d i s t r i b u t i o n , l'évo

l u t i o n e t la s u c c e s s i o n d e s a l g u e s d a n s l e s m i l i e u x n a t u r e l s

— l e s diff icultés d e m o d é l i s a t i o n e t d e p r é d i c t i o n re la t ive s a u x déve

l o p p e m e n t d e s a l g u e s .

E n s e m b l e h é t é r o g è n e d 'a lgues m i c r o s c o p i q u e s d o n t la ta i l le var ie

e n t r e 1 e t 250 ¡jura, l e p h y t o p l a n c t o n j o u e u n r o l e d a n s le m é t a b o l i s m e

d e s l a c s e t r iv i ère s r é g u l é e s . S o n d é v e l o p p e m e n t d é p e n d à c h a q u e ins

t a n t d e s f a c t e u r s c l i m a t i q u e s ( é o l a i r e m e n t , t e m p é r a t u r e ) qu i contrô

lent l 'act iv i té m é t a b o l i q u e d e s a l g u e s , d e la q u a n t i t é d ' é l é m e n t s nutri

t i f s d i s p o n i b l e s e t d e s f a c t e u r s b i o t i q u e s : n a t u r e d e s e s p è c e s , pré

dat ion , c o m p é t i t i o n ( C a p b l a n c q 1982).

L e s t ravaux re la t i f s a u p h y t o p l a n c t o n o n t c o n n u d e p u i s l 'ouvrage d e r é f é r e n c e d e H u t c h i n s o n (1967) u n d é v e l o p p e m e n t c o n s i d é r a b l e . C e p e n d a n t l e s p r e m i è r e s o b s e r v a t i o n s r e l a t i v e s à l ' é c a p h y s i o l o g i e d e s a l g u e s f u r e n t r é a l i s é e s p a r Zachar ias (1894) sur la v i t e s s e d e c h u t e d e s filaments d e Melosira. W h i p p l e (1895) p r o d u i t l e p r e m i e r travai l i m p o r t a n t s u r le ro l e d e s n u t r i m e n t s , d e la t e m p é r a t u r e e t d e la l u m i è r e sur le t aux d e c r o i s s a n c e d e s m i c r o o r g a n i s m e s , t a n d i s q u e l a p r e m i è r e i n t e r p r é t a t i o n d u c y c l e a n n u e l b a s é e s u r la t e m p é r a t u r e et la l u m i è r e e s t d é v e l o p p é e e n 1943 p a r F i n d e n e g g .

Avant 1950, la p l u p a r t d e s s u j e t s d ' intérêt a c t u e l s f u r e n t abor

d é s :

— a s s i m i l a t i o n de l 'azote p a r l e s C y a n o p h y c é e s : la p r e m i è r e publ i c a t i o n s u r c e p h é n o m è n e r e v i e n t à D r e w e s (1928), su iv i p a r A l l i s o n

(3) PARAMÈTRES DE CROISSANCE 219

e t M o r r i s (1930) ; d e n o m b r e u x c h e r c h e u r s d o n t F o g g (1942) e t T h a n

T u n (1949) p o u r s u i v r o n t c e s r e c h e r c h e s

—• a s s i m i l a t i o n d e n u t r i m e n t s t e l s a z o t e e t p h o s p h o r e , é t u d e s d e

c r o i s s a n c e s u r - d e s m i l i e u x d e c u l t u r e v a r i é s : K e t c h u m (1939) , H a r v e y

(1940) , C h u (1942, 1943), W u r t z (1949)

— p h y s i o l o g i e d e la n u t r i t i o n d e s C h l o r o p h y c é e s : A l g e u s (1946)

— a s s i m i l a t i o n d e d i v e r s e s s o u r c e s d e o a r b o n e : O s t e r l i n d (1947,

1948, 1949)

—• f lo t tabi l i té e t v i t e s s e d e s é d i m e n t a t i o n d e s c e l l u l e s : K l e b a h n (1895) , U t e r m o h l (1925) , R u t t n e r (1930) , Fr i tz (1935) , E i n s e l e e t G r i m m (1938), G r o s s e t Z e u t h e n (1948)

— q u o t a s ce l lu la i re s d e D i a t o m é e s et d e C y a n o p h y c é e s : E i n s e l e e t

G r i m m (1938) , G r i m m (1939)

— i n f l u e n c e d e la t e m p é r a t u r e s u r la c r o i s s a n c e d e s a l g u e s : R u t t n e r

( 1 9 3 7 ) ; L u n d (1949). R h o d e (1948) p r o p o s e u n e é t u d e e x p é r i m e n t a l e

d e la t e m p é r a t u r e s u r la b a s e d'un c o n c e p t p h y s i o l o g i q u e m o d e r n e .

L'analyse d e s t r a v a u x c o n c e r n a n t les 30 d e r n i è r e s m o n t r e n t ne t te

m e n t q u ' u n e ré -or i en ta t ion d e s a x e s d e r e c h e r c h e s s 'effectue d a n s

l e s a n n é e s s o i x a n t e .

—• Il s'agit d 'une p a r t d e l 'u t i l i sa t ion d e s m o d è l e s e n é c o l o g i e .

La p h o t o s y n t h è s e e n e s t l e p r e m i e r t h è m e ; l e b u t e s t d e m o d é l i s e r

l ' in tégrat ion d e la p r o d u c t i o n p r i m a i r e , so i t d a n s u n e t r a n c h e d'eau,

so i t s u r u n j o u r { T a l l i n g 1955, 1957, V o l l e n w e i d e r 1960 , S t e e l e 1965,

V o l l e n w e i d e r 1965).

Le d e u x i è m e t y p e d e m o d è l e e s t i n d u i t p a r l e s p r o b l è m e s d'eutro-p h i s a t i o n e t la n é c e s s i t é d e p r é d i r e l ' é v o l u t i o n à l o n g t e r m e d e l 'état t r o p h i q u e d'un lac , e n r é p o n s e à u n e m o d i f i c a t i o n d e la c h a r g e a n n u e l l e e n p h o s p h o r e . Les p r e m i e r s m o d è l e s s o n t p r o p o s é s p a r Bre-z o n i k (1968) e t V o l l e n w e i d e r (1968) , c e d e r n i e r u t i l i s a n t u n e formulat ion c o m p o r t a n t u n e s e u l e é q u a t i o n , s y s t è m e r e p r i s p a r D i l i o n e t Rig ler (1974) . D e p u i s , l 'u t i l i sa t ion d e s m o d è l e s d e s i m u l a t i o n s 'est c o n s i d é r a b l e m e n t é t e n d u e . C o m p t e t e n u d u c a r a c t è r e n o n exhaus t i f de m e s r e c h e r c h e s b i b l i o g r a p h i q u e s , l e s t ro i s ch i f fres s u i v a n t s s o n t t rè s s ignif icat i fs d e c e t t e p r o g r e s s i o n d a n s l 'u t i l i sa t ion d e s m o d è l e s :

p é r i o d e n o m b r e d e m o d è l e s p a r u s

( t o u s m o d è l e s c o n f o n d u s )

D u p r e m i e r m o d è l e , p r o p o s é

p a r F l e m i n g (1939) à 1970 1 9 7 0 — 1974 1975 — 1979

20

29

91

R e m a r q u e : d e 1939 à 1970, i l s 'agit e s s e n t i e l l e m e n t d e m o d è l e s

m a t h é m a t i q u e s , e t r e c e n s é s p a r P a t t e n (1968) .

220 A. DAUTA (4)

Cet te é v o l u t i o n e s t l i é e d e t o u t e é v i d e n c e , a u d é v e l o p p e m e n t d e s

o r d i n a t e u r s , e t à l eur u t i l i s a t i o n c r o i s s a n t e d a n s d e s d i s c i p l i n e s v a r i é e s

( C h a h u n e a u e t a l . 1980). D e p l u s , l e s s t r u c t u r e s d e s m o d è l e s d e v e n a n t

d e p l u s e n p l u s c o m p l e x e s , la f o r m u l a t i o n s t o c h a s t i q u e a fa i t p l a c e

à u n f o r m a l i s m e m a t h é m a t i q u e à b a s e d ' é q u a t i o n s d i f férent ie l les

i m p o s s i b l e à g é r e r a u t r e m e n t q u e p a r d e s m o d è l e s d e s i m u l a t i o n

(Meyer 1980).

— Le d e u x i è m e a x e d e r e c h e r c h e e s t d 'abord l i é à u n n o u v e a u

c o n c e p t d é v e l o p p é e n 1969 p a r D r o o p : la p r i s e e n c o m p t e d e s r é s e r v e s

in t race l lu la i re s e n n u t r i m e n t s . J u s q u ' a l o r s , l a c r o i s s a n c e d'une popu

la t ion e n f o n c t i o n d e s n u t r i m e n t s é ta i t d é c r i t e s e l o n u n e é q u a t i o n d e

t y p e M o n o d (1949), l iant la c r o i s s a n c e à la c o n c e n t r a t i o n d e l ' é l é m e n t

l imi tant p a r u n e f o n c t i o n h y p e r b o l i q u e . L 'ut i l i sa t ion d e s q u o t a s cel

lu la ires p e r m e t a lor s d e d é c o u p l e r d a n s l e s m o d è l e s les p h é n o m è n e s

d ' a s s i m i l a t i o n e t d e c r o i s s a n c e . Cet te n o u v e l l e a t t i t u d e vis-à-vis d e s

s t o c k s ce l lu la i re s e n n u t r i m e n t s g é n è r e u n e v a g u e d ' é tudes sur l'assi

m i l a t i o n d e s a l g u e s à l 'aide d e t u r b i d o s t a t s ( F u h s 1969, Azad e t Bor-

c h a r d t 1970) o u d e c h e m o s t a t s ( E p p l e y e t al. 1971). C a p e r o n et M e y e r

(1972) , D r o o p (1973) , R h e e (1973) s o n t l e s p r i n c i p a u x a r t i s a n s d e c e t t e

p e t i t e r é v o l u t i o n .

U n e d e s p r i n c i p a l e s p r é o c c u p a t i o n s d e s a n n é e s so ixante -d ix r e s t e

le p h o s p h o r e e t l ' e u t r o p h i s a t i o n ( V o l l e n w e i d e r 1968, B o w e n 1970,

K u e n t z e l 1970, J e n k i n s e t a l 1973, Griffith e t al. 1973). C e c o n s t a t

a m è n e d e n o m b r e u s e s é t u d e s s u r l e s p a r a m è t r e s re la t i f s à l 'ass imi la

t i o n d u p h o s p h o r e d o n t , e n t r e a u t r e s , c e l l e s d e R h e e (1973, 1974),

H e a l e y (1973) , D r o o p (1974) .

C e p e n d a n t l 'u t i l i sa t ion a c c r u e d e s m o d è l e s d e s i m u l a t i o n d e m a n d e d e p l u s e n p l u s d e d o n n é e s re la t ive s à l ' éco log ie d e s a l g u e s . Les s o u r c e s l e s p l u s u t i l i s é e s s o n t e n g r a n d e p a r t i e l e s m e s u r e s d e t erra in , e t quel q u e s v a l e u r s d é t e r m i n é e s e n c u l t u r e s ( S t r i c k l a n d 1958, C a p e r o n e t M e y e r 1972, R h e e 1973, 1974, D r o o p 1974, 1975, K i l h a m 1975) e t s u s c e p t i b l e s d'être m o d é l i s a b l e s . C e r t a i n s m o d è l e s o n t e u x - m ê m e s serv i d e s o u r c e s , à l ' e x e m p l e d e c e l u i p r o p o s é p a r L e h m a n et al. (1975). L'analyse d e s r é f é r e n c e s d e s m o d è l e s m o n t r e a l o r s q u e la p l u p a r t d'entre e u x u t i l i s e n t l e s m ê m e s p a r a m è t r e s , e n p a r t i c u l i e r p o u r la c r o i s s a n c e , l e s r a p p o r t s s t o e c h i o m é t r i q u e s C / N / P , l e s v i t e s s e s d'assim i l a t i o n e t l e s c o n s t a n t e s d e d e m i - s a t u r a t i o n ( K s ) , l e s c o n s t a n t e s de b i o d é g r a d a t i o n . Ces m o d è l e s b a s é s s u r d e s p a r a m è t r e s d 'or ig ines divers e s e t d e q u a l i t é s d i f férentes s o n t r e m i s e n q u e s t i o n par Ta l l ing (1979) qu i m e t l ' accent s u r l ' i n a d é q u a t i o n d e s f o r m u l e s m u l t i p l i c a t i v e s , e t p r é c o n i s e l ' e m p l o i d e p a r a m è t r e s i n t e r d é p e n d a n t s d a n s l e c a d r e de la m o d é l i s a t i o n .

E n o u t r e , l e s m o d é l i s a t e u r s s o n t g é n é r a l e m e n t c o n f r o n t é s a u x dif

ficultés s u i v a n t e s :


A. j , \-1-

7 ^ | Q

''M

,40JJ t V?^'/ $ *

1 —

[E * v r r J ; v ' f

Y g r. f f

i •>„.''- * r * ,

><* * * % m

.[i • » ^ V fr t :

. J*,50JJ f

FIG. 1. — Cycle de division sur 2 4 heures, la à ld : Scenedesmus crassus, t = 0, t = 12, t = 19, t = 24 heures, le à lh : Coelastrum microsporum, t = 0, t = 14, t = 19, t = 2 4 heures.

222 A. DAUTA ( 6 )

FlG. 2. — Cycle de division sur 24 heures. 2a à 2 d : Dictyosphaerium pulchellum, t = 0, t = 14, t = 21, t = 24 heures. 2e à 2h : Scenedesmus quadricauda, t = 0, t = 13, t = 20, t = 24 heures.

FIG. 3. — Cycle de division sur 24 heures. 3a et 3b : Fragillaria bidens, t = 0 et t = 20 heures. 3c et 3d : Anabaena cylindrica, t = 0 et t = 21 heures. 3e à 3h : Monoraphidium minutum, t = 0, t = 12, t = 17, t = 23 heures.

FiG. 4. — 4a à 4f : Pediastrum boryanum, cycle de division sur 24 heures, t = 0. t = 13, t = 16, t = 20, t = 24. 4g et 4h : Cultures plurispéciûques.

( 9 ) PARAMÈTRES DE CROISSANCE 225

— réa l i s er u n m o d è l e d e s t i n é à ê t r e vérif ié sur d e s d o n n é e s n'ayant

p a s é t é c o l l e c t é e s d a n s l e b u t d 'une m o d é l i s a t i o n ,

— s o u s - i n f o r m a t i o n re la t ive a u x v a r i a b l e s d e forçage , u t i l i s a t i o n d e

v a l e u r s a p p r o x i m a t i v e s t i r é e s d e la b i b l i o g r a p h i e p o u r l e s p a r a m è t r e s

( t a u x d e c r o i s s a n c e , v i t e s s e s d 'a s s imi la t ion , q u o t a s , t a u x d e p h o t o s y n

t h è s e , e t c . ) .

C e r t a i n s p a r a m è t r e s p e u v e n t ê t r e é v a l u é s , d i r e c t e m e n t o u ind irec t e m e n t , p a r m e s u r e s s u r l e t erra in (ex . t aux d 'ex t inc t ion d e la l u m i è r e ) . D 'autres , é v a l u é s d 'après l e s e x p é r i e n c e s e n l a b o r a t o i r e ( taux d e c r o i s s a n c e , K s ) , n e s o n t p a s f o r c é m e n t r e p r é s e n t a t i f s d e s c o n d i t i o n s d e t erra in ( C h a h u n e a u e t al. 1980).

D a n s n o t r e c a s , u n e m a s s e d e d o n n é e s é ta i t d i s p o n i b l e sur u n

m i l i e u n a t u r e l , l e Lot : D a u t a (1975) , D a u t a e t al . (1975) , M a s s i o (1976) ,

D e n a t (1977) , C a p b l a n c q et T o u r e n q (1978), Ang e l i e r e t al. (1978) ,

D é c a m p s e t C a s a n o v a - B a t u t (1978) , C a p b l a n c q e t D a u t a (1978) .

L e s d e u x p r e m i e r s e s s a i s d e m o d é l i s a t i o n ( C a p b l a n c q e t D é c a m p s 1977, C a s a n o v a - B a t u t 1977) m o n t r a i e n t n e t t e m e n t la n é c e s s i t é d 'approf o n d i r l ' é tude e x p é r i m e n t a l e d e s t a u x d e c r o i s s a n c e e t d e s c i n é t i q u e s d ' a s s i m i l a t i o n .

Cet te réf lex ion n o u s a c o n d u i t s à é tud ier , e n l abora to i re , l e s param è t r e s d e c r o i s s a n c e d'une p o p u l a t i o n m o n o s p é c i f i q u e . L ' o r i en ta t i o n d e c e s p r e m i è r e s e x p é r i e n c e s ( G u e r r i e t al. 1981, D a u t a e t al. 1982, Brunei, e t al. 1982) c o n c e r n a i t la m i s e au p o i n t d e s t e c h n i q u e s et d e s m é t h o d e s . Le travai l p r é s e n t é ic i c o m p l è t e c e t t e p r e m i è r e é t u d e e t l ' é t end à 7 a u t r e s e s p è c e s d 'a lgues d u p h y t o p l a n c t o n d'eau d o u c e .

2 . — MATERIEL ET METHODES

2 . 1 . Mode de culture

N o u s a v o n s u t i l i s é le s y s t è m e d e c u l t u r e e n m i l i e u fini ( b a t c h cu l t u r e s ) . Ce m o d e d e c u l t u r e s i m p l e e t f iable d o n t Pr ib i l e t M a r v a n (1979) r a p p e l l e n t les a v a n t a g e s e t i n c o n v é n i e n t s , e s t v a l a b l e a u s s i b i e n p o u r l ' é tude d e la c r o i s s a n c e ( s u r p l u s i e u r s j o u r s ) q u e p o u r ce l l e d e l ' a s s imi la t i on ( q u e l q u e s h e u r e s ) ( K i l h a m 1978). Afin d e p r é v e n i r u n a p p a u v r i s s e m e n t d u m i l i e u e n d i o x i d e d e c a r b o n e , l e s c u l t u r e s s o n t f o r t e m e n t b u l l é e s a v e c d e l'air. Le m i l i e u d e c u l t u r e u t i l i s é ( T a b l e a u I ) e s t c e lu i é l a b o r é p a r B r u n e l - D e l c l a u x e t Guerr i (1980) : e s s e n t i e l l e m e n t m i n é r a l p o u r év i t er t o u t e p r o l i f é r a t i o n d e b a c t é r i e s , il s ' inspire d e s m i l i e u x d e c u l t u r e s p r o p o s é s p a r C h u 1942), R a y b u r n e t S tarr (1974), L e c o h u et G u e n é (1976) . L e s h u i t e s p è c e s y o n t p o u s s é d u r a n t t o u t e la d u r é e d e s é t u d e s ( s o i t 2 à 5 a n s s e l o n l e cas ) s a n s i n c o n v é n i e n t s e t s a n s a p p a r i t i o n d e s i g n e s d e d é g é n é r e s c e n c e . L ' é c l a i r e m e n t e s t d i s -

226 A. DAUTA ( 1 0 )

p e n s é s e l o n u n c y c l e d e 15 h e u r e s d e l u m i è r e p o u r 9 h e u r e s d ' o b s c u r i t é

p a r d e s t u b e s f l u o r e s c e n t s b l a n c s . P o u r d e s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s

s u p é r i e u r e s à 250 juE.m^.s ' 1 , u n e l a m p e d e 400 w a t t s ( t y p e P h y t o -

C l a u d e ) e s t u t i l i s ée . Les m e s u r e s d e l u m i è r e i n c i d e n t e o n t é t é r é a l i s é e s

à l 'aide d 'un q u a n t a m è t r e LI-COR 185 A.

TABLEAU I . — Composition du milieu de culture.

Composés chimiques Concentrations mg/litre

MgS04, 7H20 25 FeS04. 7H20 1

Milieu CaQ12. 2H20 25 de base Na2 E D T A 1

NaHCCB 50 Na2C03 5

Zn804, 7H20 0,020 CuC12, 2H20 0,020

Oligo MnC12, 4H20 0,400 éléments CoC12, 6H20 0,010

Bo3H3 0,001 Na2Mo04 0,035

KN03 200 Nutriments K2HP04 25

Si02 Na205, H20 212

2 .2 . Espèces étudiées

Les h u i t e s p è c e s é t u d i é e s a p p a r t i e n n e n t a u p h y t o p l a n c t o n d e s e a u x

d o u c e s .

Il s 'agit d e 6 C h l o r o p h y c é e s :

Scenedesmus crassus Chod . (fig. 1 a-1 d) Coelastrum microsporum N â g . (fig. 1 e-1 h ) Dictyosphaerium pulchellum W o o d . (fig. 2 a-2 d ) Scenedesmus quadricauda (Turp. ) B r e b . (fig. 2 e-2 h ) Pediastrum boryanum (Turp . ) M e n e g h . (fig. 4 a-4 f) Monoraphidium minutum (Les l i e ) K o m a r k o v a - L e g n e r o v a o u

Selenastrum minutum ( N a g . ) Co l l ins (fig. 3 e-3 h )

d ' u n e D i a t o m é e : Fragillaria bidens H e i b . (fig. 3 a-3 b )

•et d ' u n e ICyanophycée : Anabaena cylindrica L e m m . (fig. 3 c-3 d) .

L e s p h o t o g r a p h i e s 4 g e t 4 h r é a l i s é e s s u r u n e c u l t u r e p lur i spéc i -f ique i l l u s t r e n t l e s d i f f érences d e ta i l l e s e x i s t a n t e n t r e l e s e s p è c e s -é tudiées .

Les s o u c h e s d e Scenedesmus crassus e t d e Coelastrum microsporum

j n ' o n t é t é f o u r n i e s p a r l 'A lgo thèque d u L a b o r a t o i r e d e C r y p t o g a m i e


( M u s é u m d 'Hi s to i re N a t u r e l l e , Par i s ) . L a s o u c h e à'Anabaena cylin-

drica m'a é t é g r a c i e u s e m e n t p r ê t é e p a r C. B r a w e r s ( L a b o r a t o i r e d'Eco

l o g i e v é g é t a l e , U n i v e r s i t é c a t h o l i q u e d e L o u v a i n ) .

L e s a u t r e s s o u c h e s 1 o n t é t é i s o l é e s p a r imes s o i n s à p a r t i r d u m i l i e u

n a t u r e l ( L a c d e V i n ç a , P y r é n é e s - O r i e n t a l e s ) .

P a r m i c e s e s p è c e s , c e r t a i n e s o n t d é j à f a i t l 'obje t d ' é t u d e s é c o p h y -s i o l o g i q u e s a s s e z a p p r o f o n d i e s . Ains i , Scenedesmus quadricauda a é t é p a r t i c u l i è r e m e n t é t u d i é p a r l e s c h e r c h e u r s d e l 'Académie d e s S c i e n c e s T c h é c o s l o v a q u e :

— p h a s e s e t p a r t i c u l a r i t é s d e la d i v i s i o n ce l lu la i re : S e t l i k e t a l . 1972, B e r k o v a e t al. 1972),

— in f luence d e la t e m p é r a t u r e e t d e la l u m i è r e sur la m o r p h o l o g i e

d e s c e l l u l e s ( K o m a r e k e t R u z i c k a 1969, R u z i c k a 1971),

— r e l a t i o n e n t r e c r o i s s a n c e , t e m p é r a t u r e e t s y n c h r o n i s a t i o n ( K o m a

rek e t S i m m e r 1965, D o u c h a e t V e n d l o v a 1970, Z a c h l e d e r e t al. 1975,

D o u c h a 1979),

—• b e s o i n s n u t r i t i o n n e l s e n c u l t u r e s (Pribi l e t M a r v a n 1970 a, 1970 b , 1971 ; B u m b u et M o k r y a k 1973).

Anabaena cylindrica a é t é e t r e s t e e n c o r e le s u p p o r t d e s é t u d e s s u r

l e p h é n o m è n e d e f ixat ion d e l 'azote a t m o s p h é r i q u e , e n t r e a u t r e s :

— p r o c e s s u s d e f ixat ion d e l 'azote ( F o g g 1942, F o g g e t T h a n T u n

1949, C o x et Fay /1969),

— d i f f érenc ia t ion ce l lu la i re ( F a y 1969),

— p h o t o s y n t h è s e e t f ixat ion d'azote ( C o b b et M y e r s 1964),

— p r o d u c t i o n e x t r a c e l l u l a i r e (Fogg 1952, W a l s b y e t F o g g 1975),

— rô le d e s o l i g o - é l é m e n t s d a n s la c r o i s s a n c e (Arnon 1958, W a r d e t

W e t z e l 1975).

Les a u t r e s e s p è c e s o n t é t é p e u é t u d i é e s .

P o u r Scenedesmus crassus, o n p e u t c i t e r l e s r e c h e r c h e s e f f e c t u é e s s u r d e s e s p è c e s v o i s i n e s p a r T r a i n o r (1963), Tra inor e t B u r g (1965 b ) , S h u b e r t e t Tra inor (1974) , M a t h e w et C h o w d a r y (1977) , T e z u k a (1977) e t D o r (1978).

P o u r Coelastrum microporum, il f aut s i g n a l e r l e s é t u d e s d e T r a i n o r

e t B u r g (1965 a ) , G a t e s e t al. (1966) , Y a u e t C h a n (1973), C h a n (1976),

r e s p e c t i v e m e n t s u r la m o b i l i t é d e s c e l l u l e s , l 'u t i l i sa t i on d'un s u b s t r a t

o r g a n i q u e , la r é p o n s e à u n t r a i t e m e n t à l ' a u x i n e e t la f o r m a t i o n d e s

c o l o n i e s .

1. Je remercie MM. P. Bourrelly et R. (Lecohu qui ont bien voulu déterminer ces espèces.

228 A. DAUTA ( 1 2 )

Dictyosphaerium pulchellwn a serv i a u t e s t d'un m i l i e u d e cro i s

s a n c e ( T r a i n o r e t S h u b e r t 1973).

A n o t r e c o n n a i s s a n c e l e s a u t r e s e s p è c e s n 'ont p a s fait l 'obje t d'étu

d e s re la t ive s à l eur p h y s i o l o g i e . C e p e n d a n t , u n e m a s s e c o n s i d é r a b l e

d e m e s u r e s a é t é r é a l i s é e s u r u n e e s p è c e v o i s i n e d e Monoraphidium

minutum : Selenastrum capricornutum, s o u c h e m o n d i a l e m e n t u t i l i s é e

p o u r l e s b io - e s sa i s , d o n t la b i b l i o g r a p h i e a é t é e o l l a t i o n n é e p a r Le i sch-

m a n et a l . (1979) .

D a n s c e t t e b i b l i o g r a p h i e , il n 'est p a s t e n u c o m p t e d u n o m b r e t r è s

i m p o r t a n t d ' é tudes o u d e t e s t s d e t o x i c i t é ayant m i s e n j e u l 'une o u

l 'autre de c e s e s p è c e s c o n s i d é r é e s . %

2 . 3 . Estimation de la biomasse

La c r o i s s a n c e d'une c u l t u r e e s t g é n é r a l e m e n t e x p r i m é e c o m m e l'aug

m e n t a t i o n d'une b i o m a s s e , d'un n o m b r e de c e l l u l e s o u d 'un t a u x d e

c h l o r o p h y l l e p a r u n i t é d e t e m p s . L'éventai l d e s cr i t ère s u t i l i s é s p o u r

e x p r i m e r l a q u a n t i t é d 'a lgues p a r u n i t é d e v o l u m e e n g e n d r e d e s dif

f icul tés d e c o m p a r a i s o n d e d o n n é e s ( V o l l e n w e i d e r 1969). O n p e u t

c o n s i d é r e r ( L u k a v s k y e t al. 1979) q u e l e s m é t h o d e s d 'éva luat ion d e

c r i o s s a n c e p e u v e n t ê t r e r e g r o u p é e s :

—• e n m é t h o d e s d i r e c t e s ( n o m b r e d e c e l l u l e s , p o i d s s ec , b i o m a s s e ) ,

— e n m é t h o d e s i n d i r e c t e s ( d e n s i t é o p t i q u e , p i g m e n t s , p r o t é i n e s ,

A T P , C a r b o n e , Azote , e t c . ) .

Ic i , lie c h o i x d e la d e n s i t é o p t i q u e p o u r é v a l u e r la b i o m a s s e e s t l ié :

— à l ' ex i s t ence de t r è s b o n n e s c o r r é l a t i o n s e n t r e d e n s i t é o p t i q u e e t

d e n s i t é d e c e l l u l e s ,

— à la fac i l i t é d e c o n v e r s i o n d e l a d e n s i t é o p t i q u e , é t a l o n n é e p a r d e s c o m p t a g e s a u m i c r o s c o p e i n v e r s é ( s e l o n la m é t h o d e p r é c o n i s é e p a r U t h e r m o h l 1958).

Ce c h o i x d e la d e n s i t é o p t i q u e e n t a n t q u e p a r a m è t r e d ' e s t i m a t i o n d e b i o m a s s e e s t e n a c c o r d a v e c l ' é tude r é c e n t e d e B u t t e r w i c k e t al. (1982) qu i c l a s s e c e t t e m é t h o d e c o m m e é t a n t la p l u s r a p i d e e t la p l u s p r é c i s e , a p r è s l ' e s t i m a t i o n d e s p i g m e n t s ( e x t r a c t i o n p u i s m e s u r e e n fluorimetrie).

C e p e n d a n t , afin d e fac i l i t er u n e c o m p a r a i s o n a v e c d 'autres u n i t é s • c o u r a m m e n t u t i l i s é e s , l e s c o r r e s p o n d a n c e s a v e c la c h l o r o p h y l l e e t l e p o i d s s e c o n t é t é é t a b l i e s (Tab leau I I ) .

La c h l o r o p h y l l e a é t é é v a l u é e s e l o n la m é t h o d e . S C O R - U N E S C O , en

•comparant l'efficacité d ' e x t r a c t i o n d e d e u x s o l v a n t s : a c é t o n e (équa

t i o n s d 'après G o l t e r m a n 1969) o u é t h a n o l b o u i l l a n t ( é q u a t i o n s d 'après

M a r k e r e t al . 1980).


2

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230 A. DAUTA (14)

2 .4 . Estimation du taux de croissance

2.4.1. P R I N C I P E

La l u m i è r e , l a t e m p é r a t u r e e t l e s q u a n t i t é s d ' é l é m e n t s nutr i t i f s dis

p o n i b l e s s o n t l e s v a l e u r s s u s c e p t i b l e s d e d i m i n u e r l e t a u x spéc i f ique

d e c r o i s s a n c e l o r s q u ' e l l e s s ' é lo ignent d e s v a l e u r s o p t i m a l e s . P a r m i les

é l é m e n t s n u t r i t i f s , s o n t r e t e n u s l 'azote , l e p h o s p h o r e e t la s i l i c e , c o n s

t i t u a n t s l i m i t a n t g é n é r a l e m e n t la o r o i s s a n c e d e s c o m m u n a u t é s natu

re l l e s .

L ' équat ion p e r m e t t a n t d e décr i re l ' évo lu t ion d 'une p o p u l a t i o n A

s e l o n le t e m p s t s 'écrit : d A / d t = / iA. Le t a u x d e c r o i s s a n c e p. d e la

p o p u l a t i o n à c h a q u e i n s t a n t p e u t ê t r e c o n s i d é r é c o m m e u n t a u x maxi

m a l d e c r o i s s a n c e (;u,max), af fecté d e f a c t e u r s d e r é d u c t i o n l i é s a u x

v a r i a b l e s L u m i è r e ( I ) , t e m p é r a t u r e (T), e t a u x é l é m e n t s nutr i t i f s :

A z o t e ( N ) , P h o s p h o r e (P. ) . Ic i , la l u m i è r e i n t e r v i e n t d i r e c t e m e n t d a n s

l e c a l c u l d u t a u x d e c r o i s s a n c e ( i l n'y a p a s d e f a c t e u r d e r é d u c t i o n

l i é a u c a r b o n e , l ' e x p r e s s i o n i n c l u t la var ia t ion d u t a u x d e p h o t o s y n

t h è s e qu i a p p a r a î t à p a r t ) .

n = n m a x * R e d I * R e d T * R e d N * R e d P i t e r m e 1 1 1 t e r m e 2 '

o ù l e s s y m b o l e s « * » r e p r é s e n t e n t u n e c o m b i n a i s o n d e s d i f férents

f a c t e u r s .

+ D a n s c e p r e m i e r p a s v e r s la m o d é l i s a t i o n d'une p o p u l a t i o n d'al

g u e s , ¿i e s t c o n s i d é r é c o m m e c o n s t a n t p a r r a p p o r t a u t e m p s . C e c a s

c o r r e s p o n d à d e s c o n d i t i o n s o p t i m a l e s d e c r o i s s a n c e , o u l o r s q u e p.

d é p e n d d e v a r i a b l e s c o n s i d é r é e s e l l e s - m ê m e s c o m m e i n d é p e n d a n t e s du

t e m p s , à l ' e x e m p l e d e s v a r i a b l e s d e f o r ç a g e I e t T. Alors , o n p e u t é c r i r e

q u e p o u r d e u x é v a l u a t i o n s d 'une p o p u l a t i o n A (Al e t A2) r é a l i s é e s a u x

t e m p s t l e t t2 :

j* = L o g ( A 2 / A l ) * ( l / t 2 - t l ) .

S i l 'on a p p e l l e q l e r a p p o r t A 2 / A 1 , p o u r u n in terva l l e d e t e m p s ( t2- t l = 1 j o u r ) , a lor s ju. = L o g (q ) .

Cet te d é m a r c h e a é t é u t i l i s é e p o u r d é c r i r e /x ( I , T) e n c o n d i t i o n s n u t r i t i o n n e l l e s n o n l i m i t a n t e s .

+ D a n s l e c a s d e p o p u l a t i o n s e n m i l i e u fini ( c u l t u r e s e n b a t c h ) , p.

d e v i e n t u n e v a r i a b l e p a r r a p p o r t a u t e m p s , e t d é c r o î t a lors e n f o n c t i o n d e s v a r i a b l e s d é p e n d a n t e s d e l a d e n s i t é de la p o p u l a t i o n ( b a i s s e d e l u m i è r e d i s p o n i b l e p a r l ' o m b r e p r o p r e , é p u i s e m e n t d e s é l é m e n t s nutrit i f s e t v a r i a t i o n s d e s s t o c k s i n t e r n e s ) . L 'ex t inc t ion d e la l u m i è r e incid e n t e p a r l a d e n s i t é d e c e l l u l e s a é t é c a l c u l é e p o u r p o u v o i r p r e n d r e e n c o m p t e l'effet d ' o m b r e p r o p r e .


2.4.2. PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL

U n e c u l t u r e m è r e e s t m a i n t e n u e n p h a s e e x p o n e n t i e l l e p a r d e s repi

q u a g e s f r é q u e n t s d a n s u n m i l i e u r i c h e e n n u t r i m e n t s (1 m m o l e K N 0 3 ,

70 jumoles K 2 H P 0 4 , 1 m m o l e S I 0 2 ) , d a n s d e s c o n d i t i o n s s u b - o p t i m a l e s

d e t e m p é r a t u r e e t d e l u m i è r e , e t s y n c h r o n i s é e s e l o n u n c y c l e d e

15 h e u r e s d e l u m i è r e p o u r 9 h e u r e s d 'obscur i t é . Avant l ' e x p é r i e n c e

d e s t i n é e à m e s u r e r /* (I , T ) , l a c u l t u r e e s t p l a c é e 24 h e u r e s à l 'obscu

r i té . A t = 0, so i t a u d é b u t d u c y c l e l u m i n e u x , l a c u l t u r e e s t a l o r s

t r a n s f é r é e e t d i l u é e d a n s u n m i l i e u neuf e n a b a i s s a n t la d e n s i t é opt i

q u e d e f a ç o n à a n n u l e r p r a t i q u e m e n t t o u t effet d ' o m b r e p r o p r e . Ains i

s o n t m i n i m i s é s l e s r i s q u e s é v e n t u e l s d e l i m i t a t i o n p a r l e s n u t r i m e n t s ,

le c a r b o n e o u la l u m i è r e ( M a r v a n e t Pribi l 1979).

P o u r c h a q u e t e m p é r a t u r e , la c u l t u r e d i l u é e , r épar t i e d a n s u n e q u i n

za ine d e f lacons , e s t s o u m i s e à d e s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s c o m p r i s e s

en tre 5 e t 750 / t E . m " 2 . s _ 1 .

La d e n s i t é o p t i q u e e s t e n s u i t e m e s u r é e le l e n d e m a i n ( t l ) e t le surl e n d e m a i n (t2) . E n d é b u t e t e n fin d ' expér i ence , o n t é t é m e s u r é e s la c h l o r o p h y l l e a, la b i o m a s s e s è c h e , l e s c o n c e n t r a t i o n s e n N e t P d u m i l i e u d e c u l t u r e .

2 .5 . Mesures d'assimilation du carbone

Il é ta i t i n t é r e s s a n t d e vérif ier l ' ex i s t ence d 'une c o r r é l a t i o n p e r m e t tant d ' e s t i m e r u n taux d e c r o i s s a n c e p a r u n e m e s u r e d u c a r b o n ass i m i l é , c e qui a u t o r i s e r a i t u n e m é t h o d e p l u s r a p i d e q u e ce l l e c o n s i s t a n t à s u i v r e la d e n s i t é d e c e l l u l e s . Le t a u x d ' a s s i m i l a t i o n d e c a r b o n e e s t e n effet u n e u n i t é u t i l i s é e p a r l e s o c é a n o g r a p h e s e t l e s l i m n o l o g i s t e s , m e s u r e q u i a l 'avantage d ' intégrer l ' inf luence d e s c o n d i t i o n s n u t r i t i v e s , de la l u m i è r e e t d e la t e m p é r a t u r e , m a i s a u s s i l ' i n c o n v é n i e n t d'être s u b o r d o n n é e à u n e lo i d e p r é c o n d i t i o n n e m e n t à la l u m i è r e e t d'être s o u v e n t e x p r i m é e p a r u n i t é d e c h l o r o p h y l l e a.

M a l g r é c e p r o b l è m e , n o u s a v o n s t e n t é d e re l i er la p h o t o s y n t h è s e

brute a u x t a u x d e c r o i s s a n c e m e s u r é s , d a n s l e c a s d e n u t r i m e n t s n o n

l i m i t a n t s .

L e s c u l t u r e s e n p h a s e e x p o n e n t i e l l e s o n t p r é c o n d i t i o n n é e s p e n d a n t 2 j o u r s à d e s l u m i è r e s fa ib l e s (20 Ju,E..m"2.s.). P o u r c e s m e s u r e s , le m i l i e u d e c u l t u r e e s t m o d i f i é p a r u n m é l a n g e a v e c u n e e a u n a t u r e l l e m i n é r a l e , t r è s c h a r g é e e n H C 0 3 — : c e t a j o u t p e r m e t d 'obten ir u n e a l ca l in i t é a s s e z é l e v é e (100 m g C 0 3 C a / I ) , é v i t a n t d e s v a r i a t i o n s t r o p i m p o r t a n t e s d e p H d u r a n t d'expérience e t u n e d i m i n u t i o n p o s s i b l e d e la v i t e s s e d ' a s s i m i l a t i o n p a r u n e b a i s s e t r o p r a p i d e d u s u b s t r a t e n c a r b o n e . I l e s t u t i l e d e s a v o i r q u e l 'eau m i n é r a l e e m p l o y é e (V i t t e l ) n e c o n t i e n t n i N 0 3 — N , n i P 0 4 — P , c e q u i a u t o r i s e s o n e m p l o i p o u r d e s c u l t u r e s c a r e n c é e s .

232 A. DAUTA (16)

A p r è s u n r a j o u t d e 14 C 0 3 N a H (lOjuCi.1" 1), l a c u l t u r e e s t r é p a r t i e

d a n s d e s flacons r o d é s d e 60 m l , e t p l a c é s d a n s u n e e n c e i n t e t h e r

m o s t a t é e c o n ç u e s p é c i a l e m e n t p o u r l e s e x p é r i e n c e s d ' a s s i m i l a t i o n de

c a r b o n e . Cet te e n c e i n t e (décr i t e p a r B r u n e l - D e l c l a u x e t Guerr i 1980,

p r o c h e d u s y s t è m e p r o p o s é p a r F e e 1973) e s t r é g l a b l e e n t e m p é r a t u r e

(10 à 35 °C) e t p e r m e t d ' incuber s i m u l t a n é m e n t u n e g r a n d e q u a n t i t é

d e flacons répar t i s d a n s d e s v a l e u r s d ' in tens i t é s l u m i n e u s e s c o m p r i s e s

e n t r e 0 e t 1 000 / i E . m " 2 . s n .

A p r è s u n e h e u r e d ' incubat ion , u n v o l u m e d e 10 m l d e c h a q u e flacon

e s t filtré s u r filtre e n n i t r a t e d e c e l l u l o s e . La r a d i o a c t i v i t é d u filtre e s t

m e s u r é e e n s c i n t i l l a t i o n l i q u i d e s u r c o m p t e u r à s c i n t i l l a t i o n B e c k m a n

L S 133. U n t é m o i n ( b r u i t d e f o n d ) pr i s à t = 0 e s t d é d u i t d e l a v a l e u r

o b t e n u e . Les r é s u l t a t s d e P m a x s o n t e x p r i m é s e n m g d e C a r b o n e ass i

m i l é / 1 0 9 c e l l u l e s / h e u r e , e t e n m g d e C a r b o n e a s s i m i l é p a r m g Chloro

p h y l l e a / h e u r e .

3. — RESULTATS

3 .1 . Résultats expérimentaux

3.1.1. E X P R E S S I O N DE LA BIOMASSE

L e s s p e c t r e s d ' a b s o r p t i o n e n f o n c t i o n d e la l o n g u e u r d 'onde o n t

é t é é t a b l i s p o u r l e s 8 e s p è c e s (fig. 5) . D a n s t o u s les c a s , l e s c u l t u r e s

o n t d e u x p i c s d ' a b s o r p t i o n d a n s l e s p l a g e s 400-440 n m et 660-700 n m .

P o u r t o u t e s l e s e s p è c e s , l e d e u x i è m e p i c (660-700 n m ) e s t p l u s s t a b l e

e t l e s m e s u r e s p l u s p r o d u c t i b l e s , à l ' e x c e p t i o n de Fragillaria qu i pré

s e n t e u n c o m p o r t e m e n t i n v e r s e . E n c o n s é q u e n c e , l e s d e n s i t é s o p t i q u e s

o n t é t é m e s u r é e s à 680 n m e t 440 n m , r e s p e c t i v e m e n t .

Ces l o n g u e u r s d ' o n d e c o r r e s p o n d e n t p a r a i l l eurs a u x c h o i x fa i t s p a r S o r o k i n ( 1 9 7 3 ) e t C l o e r n ( 1 9 7 6 ) : 678 n m , M a r g u l i e s ( 1 9 7 0 ) : 440 n m , F o y e t G i b s o n (1982) : 436 non, C o n d i t (1972) : 665 n m o u F e u i l l a d e e t al. (1976) : 650 n m .

Les r e l a t i o n s e n t r e d e n s i t é s o p t i q u e s e t n o m b r e d e c e l l u l e s (fig. 6) o n t é t é é t a b l i e s p a r c o m p t a g e s c e l l u l a i r e s (Tab leau I I ) . Le t r a i t e m e n t s t a t i s t i q u e d e s r é s u l t a t s m o n t r e q u e la r e l a t i o n n o m b r e d e ce l lul e s / d e n s i t é o p t i q u e e s t fiable ( p r é c i s i o n 80 %) t a n t q u e la d e n s i t é o p t i q u e n e d é p a s s e p a s 1,3. O n p e u t n o t e r q u e c e t t e i n c e r t i t u d e n'influe p a s s u r l e t aux de c r o i s s a n c e q u i p e u t ê t r e c a l c u l é d i r e c t e m e n t à partir d e s d e n s i t é s o p t i q u e s .

L e p l u s r e m a r q u a b l e (fig. 6) e s t l a var iab i l i t é d e la r e l a t i o n n o m b r e d e c e l l u l e s / d e n s i t é o p t i q u e e n f o n c t i o n d e l 'état n u t r i t i o n n e l ( c u l t u r e s n o n l i m i t é e s o u c a r e n c é e s e n N , P, S i ) e t s e l o n l e s e s p è c e s . Ce p h é n o -

(17) PARAMÈTRES DE CROISSANCE 2 3 3

.9-S .

.7.

densité optique

.6-1

.5

.6

.4.

. 5

.4

. 3

-i 1 1 r

Se .8 .7

6.

densité* optique

.1-

400 ' 600 ' 800 400 600 longueur d'onde en nm

-i r

Sq

-i 1 1 1 1 r

A c

Mm

800

FIG. 5. — Spectres d'absorption des différentes espèces étudiées. (Se) : Scenedesmus crassus; (Cm): Coelastrum microsporum; (Dp): Dictyosphaerium put-chellum ; (Sq) : Scenedesmus quadricauda ; (Ffo) : Fragillaria bidens ; (Ac) : Ana-baena cylindrica ; (Pb) : Pediastrum boryanum ; (Mm) : Monoraphidium minu-tum.

m è n e e s t s i m p l e m e n t l i é à la ta i l l e d e s c e l l u l e s o u a u n o m b r e d e cel

l u l e s c o n s t i t u a n t u n c é n o b e , c a r a c t è r e s v a r i a b l e s s e l o n q u e l ' e spèce e s t

c a r e n c é e o u n o n . C e p e n d a n t , p o u r c e r t a i n e s e s p è c e s (Dictyosphaerium,

Anàbaena, Monoraphidium) i l y a p e u d e v a r i a t i o n s .

P o u r l e s a u t r e s e s p è c e s , l e s l i m i t a t i o n s e n n u t r i m e n t s i n d u i s e n t les.

p h é n o m è n e s s u i v a n t s :

—• Coelastrum : la p r o p o r t i o n d e s c é n o b e s d i m i n u e , l e s c e l l u l e s i so

l é e s d e v i e n n e n t p r é p o n d é r a n t e s ,

— l e s d e u x e s p è c e s d e Scenedesmus : a u l i e u d e c é n o b e s de 4 c e l

lu l e s , i l appara î t d e s c é n o b e s d e 2, 4 c e l l u l e s e t d e s c e l l u l e s i s o l é e s .

234 A. DAUTA (18)

0 1 0 1 0 1 0 1 optique

FIG. 6. — Relations Nombre de Cellules = F (Densité optique) * F (Etat nutri-tionnel).

— Pediastrum : l a ta i l l e d e s c é n o b e s (fig. 4 a-4 f) e t s u r t o u t l e s pro

p o r t i o n s d e c é n o b e s d e 4, 8 e t 16 c e l l u l e s v a r i e n t (en m i l i e u c a r e n c e ,

l e s c u l t u r e s s o n t c o n s t i t u é e s d'un for t p o u r c e n t a g e de c é n o b e s d e 8

o u 16 c e l l u l e s d e f o r t e s d i m e n s i o n s ) .

— Fragillaria : s e u l e la c a r e n c e e n s i l i ce d o n n e d e s v a r i a t i o n s perc e p t i b l e s d e l a f r u s t u l e qu i p e u t a c c u s e r u n e d i m i n u t i o n de ta i l l e d e 20 % p a r r a p p o r t à la n o r m a l e .

Le t a b l e a u II d o n n e l e s r e l a t i o n s e t l e s r a p p o r t s p o i d s s e c e t ch lo r o p h y l l e a / 1 0 9 c e l l u l e s . Ces d e u x d e r n i e r s o n t é t é déf inis à p a r t i r de c u l t u r e s n o n c a r e n c é e s e t p o u r d e s s t a d e s d ivers : c r o i s s a n c e e x p o n e n t ie l le , p h a s e s t a t i o n n a i r e . L' interval le d e c o n f i a n c e d e s r a p p o r t s e s t g é n é r a l e m e n t l e p l u s é l e v é p o u r l e s e s p è c e s p r é s e n t a n t l e s p l u s f o r t e s var ia t i ons d e v o l u m e s a u c o u r s d e la c r o i s s a n c e (cf. § 3.1.2.) ; t a n d i s q u e l e s v a r i a t i o n s d e s t e n e u r s e n c h l o r o p h y l l e e n g l o b e n t d e s c u l t u r e s e x p o s é e s à d e s l u m i è r e s t rè s d i f férentes e n i n t e n s i t é s .

La figure 7 c o m p a r e l'efficacité d 'ex trac t ion d e d e u x s o l v a n t s (étha-n o l , a c é t o n e ) . Le r a p p o r t d 'ex trac t ion e s t t o u j o u r s f a v o r a b l e à l 'étha-n o l , e t var i e s e l o n l e s e s p è c e s . Les c a s l e s p l u s d é f a v o r a b l e s corres p o n d e n t a u x C h l o r o p h y c é e s . Ces r é s u l t a t s m o n t r e n t s a n s a m b i g u ï t é q u e l a m é t h o d e d 'ex trac t ion p a r l ' acé tone s o u s - e s t i m e g é n é r a l e m e n t la t e n e u r e n c h l o r o p h y l l e d 'une p o p u l a t i o n d 'a lgues s i ce l le-c i e s t à b a s e d e C h l o r o p h y c é e s .


Chlorophylle (j jg/l) Extraction-Alcool

Chlorophylle ( u g / l ) Extradion Acétone

FIG. 7. — Comparaison de d'efficacité d'extraction de l'éthanol et de l'acétone.

TABLEAU I I I . — Biovolumes et Quotas en Carbone. — Biovolume en micron 3 , Quotas en mg pour 1 0 9 Cellules.

Espèce Biovolume Quota en Carbone

mini moyen maxi mini moyen maxi Scenedesmus crassus 3 0 100 300 11 17 3 4 Coelastrum microsporum 5 0 80 700 1 0 14 100 Dictyosphaerium pulchellum 65 140 520 17 2 4 85 Scenedesmus quadricauda 80 180 680 2 4 3 0 72 Fragillaria bidens 200 280 560 3 4 41 84 Anabaena cylindrica 10 3 0 62 3 4,8 7,5 Pediastrum boryanum 60 350 900 12 60 144 Monoraphidium minutum 12 21 120 2 3,6 2 0

Le q u o t a ce l lu la i re e n c a r b o n e ( T a b l e a u I I I ) p e u t ê t re e s t i m é à par

tir d u b i o v o l u m e m o y e n ce l lu la i re e n u t i l i s a n t l e s f a c t e u r s de conver

s i o n d o n n é s p a r M u l l i n e t al. (1966) , e t S t r a t h m a n (1967) .

Ces r a p p o r t s C h l o r o p h y l l e / c a r b o n e ( d e 1,87 à 3,16 %) et Chlorop h y l l e / p o i d s s e c (0,38 à 1,44 %) c o r r e s p o n d e n t a u x v a l e u r s c i t é e s p a r P a r s o n s e t al. (1961), Ant ia e t al. (1963) , S l o a n et S t r i c k l a n d (1966) , P a r s o n s (1961) , M e e k s (1974) e t C a p b l a n c q (1982) qu i d o n n e n t u n pourc e n t a g e d e c h l o r o p h y l l e c o m p r i s e n t r e 0,3 e t 2 % d u p o i d s s e c . Le r a p p o r t e n t r e q u o t a m i n i m a l e t m a x i m a l d e c a r b o n e e x p r i m e à la fo i s l e s v a r i a t i o n s d e ta i l l e s d e s c e l l u l e s d 'une m ê m e e s p è c e , e t l e p o u v o i r de d i v i s i o n ( n o m b r e d e c e l l u l e s fi l les p r o d u i t e s à par t i r d 'une c e l l u l e a d u l t e ) . E n fait , c e s r a p p o r t s é v o l u e n t c o n s t a m m e n t d a n s le t e m p s a i n s i q u e l e m o n t r e n t D o u c h a e t V e n d l o v a (1970), S e t l i k e t al. (1972) e t D o u c h a (1979) . S e t l i k (1979) i n d i q u e q u e le t a u x é l evé d e c h l o r o p h y l l e

2 3 6 A. DAUTA ( 2 0 )

p a r u n i t é d e p o i d s s e c , d a n s l e c a s d 'une p o p u l a t i o n a p p r o c h a n t d e la p h a s e s tat iomnaire , e s t la c o n s é q u e n c e d'une par t d e l ' adapta t ion à u n e fa ib le i n t e n s i t é l u m i n e u s e , e t d 'autre p a r t d e la v a r i a t i o n d u profil d'âge d e la p o p u l a t i o n ( r a p p o r t c e l l u l e s j e u n e s / c e l l u l e s â g é e s ) .

3 . 1 . 2 . V A R I A T I O N S MORPHOLOGIQUES DES CELLULES AU COURS DE LA

CROISSANCE

Les d i f férentes p h a s e s d'un c y c l e d e d i v i s i o n ce l lu la i re o n t é t é étud i é e s p o u r c h a q u e e s p è c e . D e s c u l t u r e s s y n c h r o n i s é e s , e n p h a s e expon e n t i e l l e e t d a n s d e s c o n d i t i o n s c l i m a t i q u e s s u b - o p t i m a l e s , s o n t s u i v i e s ( m e s u r e d e d e n s i t é o p t i q u e e t p h o t o g r a p h i e ) t o u t e s les h e u r e s (fig. 8 ) d u r a n t u n j o u r . P o u r les C h l o r o p h y c é e s , la d i v i s i o n ce l lu la i re s e prod u i t d u r a n t la p h a s e o b s c u r e (fig. 8 ) . P o u r l e s e s p è c e s filamenteuses (Fragillaria e t Anabaena) la c r o i s s a n c e se m a n i f e s t e p a r u n e a u g m e n t a t i o n g r a d u e l l e d e la d e n s i t é d e la c l u t u r e . P a r m i l e s p h o t o g r a p h i e s p r i s e s à i n t e r v a l l e s régu l i er d u r a n t t o u t e la d u r é e d u cyc l e , j 'a i sé lect i o n n é l e s c l i c h é s l e s p l u s r e p r é s e n t a t i f s d e s d i f férentes é t a p e s d e la c r o i s s a n c e d'une a lgue (fig. 1 à 4 ) . I l s m o n t r e n t b i e n q u e l 'extraordina i re v a r i a t i o n d e ta i l le s u r v e n a n t a u s e i n d 'une e s p è c e l or s d e s a c r o i s s a n c e m o d i f i e s a n s c e s s e d e s v a l e u r s c o m m e le b i o v o l u m e ce l lula ire o u l e r a p p o r t c h l o r o p h y l l e / c e l l u l e . Le p o u v o i r d e m u l t i p l i c a t i o n d e s C h l o r o p h y c é e s y e s t m i s e n va leur .

Densité de cellules ( I 0 9 Cell. /litre)

0 15 24 0 15 2 4 0 15 2 4 0 15 2 4 Temps en heures

FIG. 8. — Suivi de l'évolution d'une culture sur 2 4 heurees.

Je m e s u i s u n p e u p l u s a t t a c h é à p h o t o g r a p h i e r l e s d i f férents s t a d e s d e g r o s s i s s e m e n t e t d e d i v i s i o n d e s c é n o b e s d e Pediastrum boryanum.

C e t t e e s p è c e q u i p o s s è d e u n t a u x d e c r o i s s a n c e l é g è r e m e n t m o i n s

( 2 1 ) PARAMÈTRES DE CROISSANCE 2 3 7

é l e v é q u e les a u t r e s C h l o r o p h y c é e s é t u d i é e s (cf. § 3 . 1 . 4 . ) p r é s e n t e u n e

v a r i a t i o n d e b i o v o l u m e p a s s a n t d e 6 0 à 9 0 0 p.m3 ( v a l e u r m o y e n n e

= 3 5 0 /Ш1 3. A par t i r d'une c e l l u l e a d u l t e p l u r i n u c l é é e , la f o r m a t i o n d e s

c é n o b e s fils d é b u t e p a r l ' e x p u l s i o n d'une v é s i c u l e (fig. 4 d ) o ù l e s zoo

s p o r e s l i b é r é e s à l ' intér ieur n a g e n t p e u d e t e m p s ( 5 à 1 5 m n ) , p u i s s e

r e g r o u p e n t a u t o u r d'une d 'entre e l l e s p o u r f o r m e r u n n o u v e a u c é n o b e

qu i s 'aplat i t (fig. 4 e e t 4 f) e t p r e n d p e u à p e u s e s c o n t o u r s déf in i t i f s

( 1 0 à 3 0 m n ) . Ce s c é n a r i o avai t é t é décr i t p a r B o u r r e l l y ( 1 9 6 6 ) . La

v é s i c u l e e n g l o b a n t le c é n o b e , b i e n v i s i b l e lorsqu' i l e s t j e u n e , s e m b l e

d i s p a r a î t r e lorsqu' i l a u g m e n t e d e ta i l le .

3 . 1 . 3 . IMPORTANCE DU FACTEUR LUMIÈRE E N CULTURE

Afin d'être c a p a b l e d e m o d é l i s e r u n e c u l t u r e d a n s u n m i l i e u fini, i l e s t i n d i s p e n s a b l e d 'évaluer le p h é n o m è n e d ' o m b r e p r o p r e . E n é c o s y s t è m e nature l , l a l u m i è r e s ' a t t énue r a p i d e m e n t a v e c la p r o f o n d e u r , c e qu i e s t g é n é r a l e m e n t e x p r i m é p a r la loi d e Beer^Lambert :

I = 1 0 * e x p . (— К * Z) , o ù Z e s t la p r o f o n d e u r , 1 0 l ' in tens i t é d i s p o n i b l e e t К u n coeff ic ient d 'ex t inc t ion . E n c u l t u r e , le coeff ic ient К d é p e n d à la fo i s d e la g é o m é t r i e ( p a r a m è t r e c o n s t a n t ) d u f lacon e m p l o y é ( p r i n c i p a l e m e n t sa h a u t e u r d'eau) e t d e la c o n c e n t ra t ion d e c e l l u l e s . Ains i , p o u r u n e c u l t u r e p l a c é e d a n s u n f lacon e x p o s é à u n e l u m i è r e i n c i d e n t e Ii , l ' in tens i t é l u m i n e u s e d i s p o n i b l e ( I d ) d e v i e n t u n e f o n c t i o n d e la d e n s i t é d 'a lgues ( e x p r i m é e e n d e n s i t é opt i q u e D O ) :

I d = I i * e x p . (— К * D O ) .

P o u r l e t y p e d e f lacon u t i l i s é d a n s l e c a s d e s m e s u r e s de t a u x d e c r o i s s a n c e ( e r l e n m e y e r d e 3 0 0 m l ) , l ' ex t inc t ion d e la l u m i è r e a été é v a l u é e p a r r a p p o r t à l a d e n s i t é de c e l l u l e s e t p o u r c h a q u e e s p è c e (fig. 9 ) . C o m p t e t e n u d e la l u m i è r e i n c i d e n t e , l ' a j u s t e m e n t d e la c o u r b e , e n t r e la d e n s i t é o p t i q u e d e la c u l t u r e ( v a l e u r u n i t a i r e qu i p e u t ê t r e c a l c u l é e à par t i r d u T a b l e a u I I ) e t la l u m i è r e d i s p o n i b l e ( v a l e u r m e s u rée a u q u a n t a m è t r e ) , d o n n e u n e v a l e u r К = — 0 , 8 (fig. 1 0 ) . C e t t e v a l e u r q u i do i t ê t r e r e d é f i n i e p o u r c h a q u e t y p e d e f lacon d e c u l t u r e u t i l i s é , p e r m e t e n p a r t i c u l i e r d'ef fectuer d e s c o r r e c t i o n s s u r l e s c o n d i t i o n s l u m i n e u s e s l i é e s à la m e s u r e d'un t a u x d e c r o i s s a n c e . ,K p e u t var i er d e — 0 , 5 à — 4 e t p l u s , s e l o n la g é o m é t r i e d u s y s t è m e d e c u l t u r e u t i l i s é e .

M y e r s ( 1 9 5 3 ) ava i t re l i é l e t a u x d e c r o i s s a n c e d'une c u l t u r e d e Chlo-

rel la à la b a i s s e d ' in tens i t é l u m i n e u s e p a r se l f - shading m a i s l ' impor

t a n c e d e c e t t e c o r r e c t i o n a p a r f a i t e m e n t é t é m i s e e n é v i d e n c e p a r

L i v a n s k y ( 1 9 7 9 ) q u i t i en t c o m p t e d e s r a d i a t i o n s n o n a b s o r b é e s p o u r

d é c r i r e u n t a u x d e c r o i s s a n c e . Cet te c o r r e c t i o n e n f o n c t i o n de la den

s i t é d e s c e l l u l e s e s t é g a l e m e n t i m p o r t a n t e p o u r l e s i n c u b a t i o n s des t i

n é e s a u x m e s u r e s d e p h o t o s y n t h è s e ( S e n g e r e t F l e i s c h h a c k e r 1 9 7 8 ) .

238 A. DAUTA (22)

Extinction de la Lumière

100%

50%

100%

50%

0 1.10 2.10 0 210 4.10 0 1.10 2.10 0 2.K) 4.10

Densité' de Cellules / litre

Fie 9 . — Extinction de la lumière (%) en fonction de la densité de cellules.

Intensité Lumineuse disponible ( u E / m 2 / s ) ( = Id )

-Intensité' lumineuse incidente ( = Ii )

I d = Il * e ^ 0 - 8 * 0 ^ 0

FIG. 10. ( K ) .

I 2 3 4 5 6 7 8 Densité Optique (=D.opt)

de la culture d'algues

Calcul de la lumière disponible. Ajustement du coefficient d'extinction


3 . 1 . 4 . INTERACTION L U M I È R E - T E M P É R A T U R E

Les figures 1 1 à 1 8 r e p o r t e n t l e s t aux d e c r o i s s a n c e d e s h u i t e s p è c e s

c o n s i d é r é e s . Les c u l t u r e s o n t é t é s o u m i s e s à d e s t e m p é r a t u r e s c o m

p r i s e s e n t r e 1 5 °C e t 3 3 °C, e x c e p t é p o u r Fragillaria qu i fu t t e s t é e à

rée a u q u a n t a m è t r e ) , d o n n e u n e v a l e u r d e K = — 0 , 8 (fig. 1 0 ) . C e t t e

1 0 °C. P o u r c h a q u e t e m p é r a t u r e , p e u v e n t ê t r e déf inis ( a j u s t e m e n t gra

p h i q u e — trai t c o n t i n u ) u n t a u x d e c r o i s s a n c e o p t i m a l jim ( T ) , e t u n e

i n t e n s i t é l u m i n e u s e o p t i m a l e I o p t ( T ) . Les v a r i a t i o n s d e I o p t ( T ) e n

f o n c t i o n d e s e s p è c e s e t s e l o n la t e m p é r a t u r e e s t r e p o r t é e fig. 1 9 .

L ' e x a m e n d e s figures 1 1 à 1 8 a p p e l l e l e s r e m a r q u e s s u i v a n t e s :

— p o u r t o u t e s l e s e s p è c e s à l ' e x c e p t i o n d e Fragillaria, ¿u¿m ( T ) s'ac

cro î t a v e c la t e m p é r a t u r e , la v a l e u r a s y m p t o t i q u e c o r r e s p o n d a n t à

3 0 °C o u p l u s ;

— l e s C h l o r o p h y c é e s a t t e i g n e n t l e s t a u x d e c r o i s s a n c e l e s p l u s éle

v é s p o u r d e s t e m p é r a t u r e s e x c é d a n t 2 5 o u 3 0 °C, a l o r s q u e l ' o p t i m u m

es t d e 2 0 °C p o u r Fragillaria ;

— l e taux de c r o i s s a n c e l e p l u s é l e v é a é t é m e s u r é s u r u n e c u l t u r e d e Monoraphidium, p.m ( 3 5 °C) = 1 ,9 ;

— l a c r o i s s a n c e d e Anabaena r e q u i e r t d e s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s

n e t t e m e n t p l u s b a s s e s q u e l e s a u t r e s e s p è c e s ;

— I o p t ( T ) var i e d a n s l e m ê m e s e n s q u e la t e m p é r a t u r e . Fragillaria

s e m b l e n e p a s s u i v r e c e m ê m e s c h é m a .

L e s p a r a m è t r e s d e c r o i s s a n c e o n t é t é m e s u r é s a v e c u n e p h o t o p é

r i o d e d e 1 5 / 9 . Afin d ' e s t imer l e s c o n s é q u e n c e s de c e c h o i x arb i tra ire ,

u n e e x p é r i e n c e s u p p l é m e n t a i r e à 2 5 °C a é t é r é a l i s é e p o u r r e p l a c e r

c e t t e v a l e u r p a r m i u n e g a m m e d ' é c l a i r a m e n t s j o u r n a l i e r s a l lant d e 1

à 2 4 h e u r e s (fig. 2 0 ) .

Les r é s u l t a t s e x p r i m e n t l e s r e l a t i o n s c o m p l e x e s e x i s t a n t e s e n t r e

d 'une p a r t l e t a u x d e c r o i s s a n c e , l e s p h a s e s d e d iv i s ion , la m o r p h o l o g i e

d e s c é n o b e s , l ' adapta t ion à l ' é c la i rement , e t d'autre par t l ' in tens i t é

l u m i n e u s e , la p h o t o p é r i o d e , la t e m p é r a t u r e e t l e c a s é c h é a n t l e s cond i

t i o n s n u t r i t i o n n e l l e s . Le l i en e n t r e r y t h m e d e d i v i s i o n e t synchron i

s a t i o n a é t é é v o q u é p a r d e n o m b r e u x a u t e u r s ( K o m a r e k e t S i m m e r

1 9 6 5 ; J a m e s 1 9 6 6 ; Carol l e t al . 1 9 7 0 ; D a r l e y e t V o l c a n i 1 9 7 1 ) . L e s

m o d a l i t é s de m o r p h o g e n è s e d e s c e l l u l e s filles, r a p p e l é e s p o u r l e s pr in

c i p a l e s e s p è c e s p a r S e t l i k ( 1 9 7 9 ) , o n t é t é r e m a r q u a b l e m e n t d é c r i t e s

p o u r Scenedesmus quadricauda p a r D o u c h a e t V e n d l o v a ( 1 9 7 0 ) , S t e e n -

b e r g e n ( 1 9 7 5 ) , e t Z a c h l e d e r e t al. ( 1 9 7 5 ) . La f o r m a t i o n d e c h a q u e

c é n o b e o u s t a d e ce l lu la i re e s t d é t e r m i n é e p a r la d u r é e d e la p h o t o

p é r i o d e , la d i v i s i o n p r o p r e m e n t d i t e e t la l i b é r a t i o n d e s c e l l u l e s filles

s e p r o d u i s a n t d u r a n t l a p h a s e o b s c u r e , la d i s t r i b u t i o n e n ta i l l e d e s

c é n o b e s é t a n t l i é e a u t a u x d e c r o i s s a n c e (Se t l ik 1 9 7 9 ) . Les v a r i a t i o n s

d e la m o r p h o l o g i e d e s c é n o b e s o u d e s c e l l u l e s p e u t var ier ( S e t l i k

2 4 0 A. DAUTA ( 2 4 )

Toux de croissance ( j-1 )

2Ô 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(1.1) 2 0 ¡55 2 0 0 300 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (1.1)

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(11) £ 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (l.l)

Toux Oplîmol

de croitsance — * ,

*/ (33g 0 IÔÔ 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 « 0 0 ( U I 0 5 Q i5 2 0 2 5 3 0 3 5 «C

lntin»iM Lumineui* IpE/Cmî/s) Température

Fie. 11. — Scenedesmus crassus. Variations du taux de croissance pour 'différentes combinaisons Lumière-Température. Variation du uopt en fonction de la température.

Taux de croissance ( j-i )

o £ _ . . . . 2, KM 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(1.1) Z\

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (IL)

KI9

100 200 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(11: 2 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( 1 . Il

TQUK Optimal .

0 ¡30"

rj« crol t u n e e

JJOpUT)

2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (LU 0 5 10 15 20 2 5 3 0 3 5 "C Intensifs lumineu»e ( u £ / m 2 / i ) Temptroture

FIG. 12. — Coelastrum microsporum. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de uopt en fonction de la température.


Taux de croissance ( j-t )

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 01) ¿1 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 SCO (LU

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 U l ] 21 1 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( 1.1) Toux Optimal

AJOpttT)

O 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 . , 3 0 0 6 0 0 (U) O 5 K) 19 2 0 2 9 3 0 3 5 »c Intftntittf Lumlrwuu ( u E / m V i ) Tampéralura

FIG. 13. — Diciyosphaerium pulcheîlum. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de juppt en fonction de la température.

de croissance ( j _ 1 )

*••..:»•..,;„ MX)

U

200 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(11)

/ /

f (S) '

100

u

2 0 0 300~ 4 0 0 5 0 0 600(1.1)

/•t (S) II

K » 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( I I )

K » 2 0 0 3 0 0 4OO 5 0 0 6 0 0 (IL)

Taux Optimol

de cm)»*once « ' *

UOpt(T) /

hl ent i té lun*eu*e ( 1 1 E / m>A)

FIG. 14. — Scenedesmus quadricauda. Variations du «taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de uopt en fonction de la température.

2 4 2 A. DAUTA ( 2 6 )

Taux de croissance { R

"~JOÔ 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (.I.Lf 2* 2ÔÔ 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ii.L] J

(22C)

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 ^ 6 0 0 ^ U L )

100 200 300 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (LU

Taux OPTIMAL

D* CROISA

0 ¡00 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (11) 0 « 10 15 * 2 0 25 3 0 35 *C Intensité" Lumineuse ( > £ / m^/s) Température

FIG. 15. — Fragïlîaria biâens. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de nopt en fonction de la température.

Toux de croissance ( r 1 )

@

100 4 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600 (IL) ' 2

2-1 100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(1.1) 2

u (S)

DO 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( I I ) D

(29t )

-100 2 0 0 3 0 0

TQUX Qptimo^

de croissance

UOpUT)

4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( 1L)

•

0 ¡00 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 600(1.1} 5 ¡0 ¡5 2 0 2 5 3 0 3 5 * C ~ Intensité Lumineuse (JJE/ m z / s ) Température

FIG. 16. — Anabaena cylindrica. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de uopt en fonction de la température.

( 2 7 ) PARAMÈTRES DE CROISSANCE 243

Toux „ de croissance (r1)

""¡00 2 0 0 3 0 0 ' 4 0 0 SÔÔ 6 0 0 t u f 2

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 (IL) ' £ " ¡ 0 0 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 l l i j '

Taux Optimal

de croissance

U O P U T I

t ) ioÔ 2 0 0 3 Ù 0 4CO 5Ô0 « b O U l f 0 5 K> 15 2 0 2 5 3 9 3 5 *C Intensité 1 lumineuse (uE/mZ/t) Tempétoture

FIG. 17. — Pediastrum boryanum. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de uopt en fonction de la température.

de croissonce ( j - ' )

tOO 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5 0 0 6 0 0 {Ut 2

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 5O0 60011.0 2l

/ (35 Ci

100 2 0 0 3 0 0 4 0 0 50O - 6 0 0 ( U )

/ (30CJ

100 2 0 0 3 0 0 4O0 5 0 0 6 0 0 ((IL)

Toux Optimol

de croissonce f

JJOpt.(T) /

O J ( 0 0 2 0 0 30Ô 4 0 0 5 0 0 6 0 0 ( U ) ^ 0 5 K> 6 ~20~ 25" 3 0 "35 "C Intensité Lgmneuse I t C / m ' / s ) Température

FIG. 18. — Monoraphidium minutum. Variations du taux de croissance pour différentes combinaisons Lumière-Température. Variation de uopt en fonction de la température.

244 A. DAUTA (28)

1979) : p o u r u n e p h a s e d e c r o i s s a n c e p l u s l o n g u e , la p r o p o r t i o n de

c e l l u l e s m è r e s d a n s la p o p u l a t i o n e s t s u p é r i e u r e à ce l l e q u i r é s u l t e

d'un taux d e c r o i s s a n c e é l evé . Les v a r i a t i o n s m o r p h o l o g i q u e s i n d u i t e s

par l e s l i m i t a t i o n s e n n u t r i m e n t s (§ 3.1.1.) o n t é t é r e m a r q u é e s par

d 'autres a u t e u r s :

— a p p a r i t i o n d e s t a d e s u n i o e l l u l a i r e s chez Scenedesmus obliquas,

c a s d 'une c a r e n c e e n p h o s p h o r e ( S h u b e r t e t T r a i n o r 1974),

— a p p a r i t i o n de c e l l u l e s i s o l é e s s e x u é e s c h e z Scenedesmus obliquus,

c a s d 'une c a r e n c e e n a z o t e ( T r a i n o r e t B u r g 1965 a ) ,

— c o n t r ô l e d u n o m b r e d e c e l l u l e s p a r c é n o b e (4 , 8, 16) c h e z Coelas-

trum microsporum p a r la c o n c e n t r a t i o n e n p h o s p h o r e d a n s le m i l i e u

( C h a n 1976).

eoo,

4 0 0

2 0 0

0

6 0 0

4 0 0

2 0 0

Intensité Lumineuse

S e

5 10 15 2 0 2 5 3 0 °C 5 10 № 2 0 2 5 30 °C 5 10 15 2 0 25 3 0 °C 5 10 15 2 0 2 5 3 0 °C

© © ©

0 5 10 15 2 0 25 3 0 °C 5 10 15 2 0 2 5 3 0 "C "5 10 15 2 0 25 3 0 ° C 5 10 15 2 0 2 5 3 0 °C T e m p é r a t u r e

FIG. 19. — Variation de Iopt en fonction de la température.

Taux de croissance

0 6 12 24 0 6 12 24 0 6 12 24 0 6 12 Nombre d'heures d'exposition

â la lumière FIG. 20. — Croissance d'une population : influence du nombre d'heures d'éclaire-

ment.


3.1.5. A S S I M I L A T I O N DE CARBONE

Les prof i l s d e p h o t o s y n t h è s e o b t e n u s n 'ont p a s é t é r e p r é s e n t é s . I l s

s o n t s e m b l a b l e s a u x prof i l s o b t e n u s p a r d e s i n c u b a t i o n s sur l e ter

ra in : i n h i b i t i o n p l u s o u m o i n s p r o n o n c é e p o u r l e s f o r t e s i n t e n s i t é s

l u m i n e u s e s et o p t i m u m v a r i a b l e s s e l o n la t e m p é r a t u r e e t l e s e s p è c e s .

C o n f o r m é m e n t a u m o d è l e p r o p o s é p a r Tal l ing (1955 e t 1957), d e u x

p a r a m è t r e s p e u v e n t ê t re re l i é s à la f o r m e d e s profi ls e t à l e u r s

v a r i a t i o n s :

— la c a p a c i t é p h o t o s y n t h é t i q u e o p t i m a l e ( P m a x ) ,

— l ' in tens i t é s eu i l d e s a t u r a t i o n d e la p h o t o s y n t h è s e p a r la l u m i è r e

( Ik) .

Ces d e u x p a r a m è t r e s s o n t d é t e r m i n é s g r a p h i q u e m e n t à part ir d e s

profi ls . La c a p a c i t é p h o t o s y n t h é t i q u e ( P m a x ) var ie d e 0,88 (Scenedes-

mus quadricauda, 15 °C) à 13,6 m g C a r b o n e a s s i m i l é / m g C h l o r o p h y l l e

a / h e u r e (Dictyosphaerium, 30 °C). P m a x e t Ik é v o l u e n t t o u s d e u x d a n s

le m ê m e s e n s q u e la t e m p é r a t u r e , Ik v a r i a n t d a n s u n e p l a g e a s s e z

é t r o i t e : e n t r e 90 (15 °C) e t 244 (30 °C) p o u r l ' e n s e m b l e d e s a u t r e s

e s p è c e s , à l ' e x c e p t i o n d e Anabaena p o u r l a q u e l l e l e s fa ib l e s v a l e u r s

d e I K (40 à 54 ju ,E .m" 2 . s _ 1 ) c o n f i r m e n t la s e n s i b i l i t é a u x f o r t s éc la ire -

m e n t s .

L e s v a l e u r s t r o u v é e s d e P m a x p a r a i s s e n t u n p e u p l u s é l e v é e s q u e

c e l l e s t r o u v é e s p a r Aruga (1965) e n c u l t u r e . O n r e m a r q u e c e p e n d a n t

q u e l ' a u g m e n t a t i o n d e P m a x a v e c la t e m p é r a t u r e (fig. 22 ) c o r r e s p o n d

à u n Q10 v o i s i n d e 2, c e qu i e s t e n a c c o r d a v e c la r e l a t i o n é t a b l i e p a r

( C a p b l a n c q 1982) à par t i r d e p l u s d e 1 000 d o n n é e s r e l e v é e s d a n s la

l i t t éra ture . D e m ê m e , l e s v a l e u r s p r i s e s p a r Ik a p p a r t i e n n e n t à l a

p lage d e v a l e u r s c i t é e s p a r R h o d e (1965) e t H a r r i s (1978) .

U n t r o i s i è m e p a r a m è t r e [ I o p t ( P S ) ] p e u t ê tre d é t e r m i n é sur l e s

c o u r b e s d e p h o t o s y n t h è s e e n f o n c t i o n d e l ' éc la i rement . M a l g r é l es

i m p r é c i s i o n s l i ée s à la d é t e r m i n a t i o n g r a p h i q u e e t l es effets t o u j o u r s

p o s s i b l e s d u p r é c o n d i t i o n n e m e n t d e s c u l t u r e s , c e p a r a m è t r e e s t a s s e z

v o i s i n d e I o p t (T) (cf. § 3.1.4. e t fig. 23) , l e s p l u s g r a n d s é c a r t s c o r r e s

p o n d e n t à Pediastrum e t Fragillaria.

3 .2 . Modélisation du taux de croissance

3.2.1. E C R I T U R E DU MODÈLE

Trois f a m i l l e s d ' é q u a t i o n s p e u v e n t r e n d r e c o m p t e d e la r e l a t i o n

c r o i s s a n c e - i n t e n s i t é l u m i n e u s e . C e s e x p r e s s i o n s o n t é t é e m p l o y é e s p a r

d i v e r s a u t e u r s p o u r décr i re u n t a u x d e c r o i s s a n c e o u u n t a u x d e p h o

t o s y n t h è s e e n f o n c t i o n d e la l u m i è r e . I l s'agit d e s é q u a t i o n s s u i v a n t e s :

— é q u a t i o n d e M i c h a e l i s - M e n t e n : p. = / tm * I / ( k I + 1), u t i l i s é e

Chen-Orlob (1968) ;

246 A. DAUTA (30)

— é q u a t i o n d e S t e e l e : JJ. = /un * a * I * e x p . ( 1 — a * I ) , d o n n é e p a r S t e e l e (1962) , u t i l i s é e p a r L e h m a n (1975) , C loern (1976) ;

— é q u a t i o n d e S m i t h : JJ. = /un * a * I / [ l + (a * I ) 2 ] * , d o n n é e

p a r S m i t h (1936) e t u t i l i s é e p a r Ta l l ing (1957), V o l l e n w e i d e r (1965) e t

F e e (1969), a v e c a = 1 / I o p t .

D a n s u n e p r é c é d e n t e é t u d e (Guerri e t al. 1981), l e s t e s t s d'ajuste

m e n t n o u s o n t c o n d u i t à r e t e n i r l ' é q u a t i o n d e S m i t h . C e p e n d a n t ,

c e t t e f o r m u l a t i o n n e r e s t i t u e p a s l ' inh ib i t ion d e la c r o i s s a n c e p a r l e s

for te s l u m i è r e s , p h é n o m è n e i m p o r t a n t p o u r c e r t a i n e s e s p è c e s t e l l e s

Anabaena ; d a n s c e c a s , l e t a u x d e c r o i s s a n c e e s t s u r e s t i m é . L ' é q u a t i o n

d e M i c h a e l i s - M e n t e n p r é s e n t a n t l e m ê m e dé faut , l ' équat ion d e S t e e l e

e s t c h o i s i e p o u r t radu ire l ' inf luence d e la l u m i è r e s u r l e t a u x d e

c r o i s s a n c e .

TABLEAU IV. — Paramètres de modélisation du taux de croissance. — Uopt (T) = A * T2 + B * T + C et Iopt (T) = D * T2 + E * T + F avec T en °C,

Iopt en jaE.m-2.s-l. et ju, en j-1. —> Domaine de définition : 15 °C < T < 35 °C pour toutes les espèces sauf 10 °C < T < 30 °C pour Fragillaria.

Uopt (T) Iopt (T) A B C D E F

Scenedesmus crassus —0,0062 0,3474 —3,2045 0,1157 1,2476 111,7 Coelastrum microsporum —0,0042 0,2805 —2,9170 0,30 — 6,50 160 Dictyosphaerium

pulchellum —0,0050 0,3180 —3,390 0,450 — 3,0 78,75 Scenedesmus quadricauda —0,0068 0,410 —4,4490 0,120 3,80 50 Fragillaria bidens —0,0062 0,252 —1,440 —1,110 47,30 —222 Anabaena cylindrica —0,0016 0,1031 —0,904 0,055 — 0,025 33,1 Pediastrum boryanum —0,0041 0,2597 —2,877 0,13 3,3 19 Monoraphidium minutum —0,0023 0,1995 —2,203 0,2875 0,425 9,25

3.2.2. CALIBRATION DES PARAMÈTRES

L e s e s t i m a t i o n s d e jxva. (T) e t I o p t ( T ) p e u v e n t ê t r e d é c r i t e s p a r u n e f o n c t i o n p o l y n o m i a l e d e la t e m p é r a t u r e ( a j u s t e m e n t p a r m é t h o d e s d e s m o i n d r e s c a r r é s ) .

E x e m p l e p o u r Coelastrum :

jum ( T ) = — 0 , 0 0 4 2 5 * T2 + 0,2805 * T — 2 , 9 1 7 (1 ) I o p t ( T ) = 0,3 * T2 — 6 , 5 * T + 1 6 0 (2 )

o ù / u n ( T ) : t a u x m a x i m a l spéc i f ique d e c r o i s s a n c e (par j o u r ) I o p t ( T ) : i n t e n s i t é l u m i n e u s e o p t i m a l e e n ju.E:m" 2 .s _ 1 .

T : t e m p é r a t u r e e n d e g r é C e l c i u s .

P o u r Coelastrum, c e s f o n c t i o n s s o n t déf in ies p o u r 15 < T < 35 "C.

L 'ut i l i sa t ion d'un s y s t è m e d ' é q u a t i o n f o r m é d e (1 ) e t (2 ) e t d e l 'équat ion d e S t e e l e p e r m e t d ' e s t imer s i m p l e m e n t u n t a u x d e c r o i s s a n c e m a x i m a l e n c o n d i t i o n s o p t i m a l e s e n f o n c t i o n d e la t e m p é r a t u r e , e t l ' in tens i t é l u m i n e u s e o p t i m a l e c o r r e s p o n d a n t e .

http://jaE.m-2.s-l

248 A. DAUTA ( 3 2 )

L e s v a l e u r s d e s p a r a m è t r e s p e r m e t t a n t d e m o d é l i s e r jum (T) e t I o p t

<T) e n f o n c t i o n d e la t e m p é r a t u r e (T) s o n t d o n n é s T a b l e a u I I I .

L ' incer t i tude re la t ive s u r le t a u x d e c r o i s s a n c e p r é d i t à l 'aide d e

c e s p a r a m è t r e s e s t c o m p r i s e e n t r e 3 e t 20 °/o ( B r u n e i e t Guerr i 1980).

3.2.3. V É R I F I C A T I O N ET VALIDATION DU MODÈLE

P o u r c h a q u e e s p è c e , e t p o u r c h a q u e c o m b i n a i s o n T e m p é r a t u r e -

L u m i è r e , l e t a u x d e c r o i s s a n c e a é t é m o d é l i s é p a r l ' équat ion d e S t e e l e

{ e n u t i l i s a n t l e s coeff ic ients d u t a b l e a u I V ) e t r e p o r t é s u r l e s f igures

11 à 18 ( tra i t d i s c o n t i n u ) .

O n e n r e g i s t r e c e r t a i n s é c a r t s a v e c l e s v a l e u r s e x p é r i m e n t a l e s ,

c o m m e p a r e x e m p l e p o u r Scenedesmus crassus (fig. 11 p o u r 15 °C) o u

Scenedesmus quadricauda (fig. 14 p o u r 20 °C), m a i s d a n s l ' e n s e m b l e

le t a u x d e c r o i s s a n c e e s t i m é p a r l e m o d è l e e s t p r o c h e d u t a u x m e s u r é

e x p é r i m e n t a l e m e n t e t l ' inh ib i t ion p a r l e s for te s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s

e s t b i e n r e t r a c é p o u r Anabaena.

Afin d e v a l i d e r c e s m o d è l e s , l es t a u x d e c r o i s s a n c e n 'ayant p a s s erv i

" " - - - a la d é t e r m i n a t i o n d e s p a r a m è t r e s e t m e s u r é s a u c o u r s d ' e x p é r i e n c e s

d i v e r s e s (ex. : su iv i 24 h e u r e s , c u l t u r e s m è r e s , c u l t u r e s u t i l i s é e s p o u r

e s t i m e r l e s r e l a t i o n s p o i d s s ec , c h l o r o p h y l l e , e t c . ) o n t é t é c o m p a r é s

a u x t a u x d e c r o i s s a n c e c a l c u l é s e n f o n c t i o n d e s c o n d i t i o n s e x p é r i m e n

t a l e s . D a n s d e n o m b r e u x c a s , l ' in tens i té l u m i n e u s e i n c i d e n t e d i sponi

b l e p o u r l e s a l g u e s a d û ê t r e c o r r i g é e (coeff ic ient K, cf. § 3.1.3.) p o u r c e

c a l c u l . La c o m p a r a i s o n e n t r e v a l e u r s c a l c u l é e s e t v a l e u r s m e s u r é e s

{fig. 21) m o n t r e q u e l e s m o d è l e s d o n n e n t u n e e s t i m a t i o n s a t i s f a i s a n t e

d u taux d e c r o i s s a n c e e n c o n d i t i o n s o p t i m a l e s e n n u t r i m e n t s .

3.3. Approximation du taux de croissance à l'aide des mesures d'assimilation photosynthétique

L e s d o n n é e s d e l ' a s s i m i l a t i o n d e c a r b o n e p a r p h o t o s y n t h è s e p e u v e n t ê t r e u t i l i s é e s p o u r c a l c u l e r u n t a u x d e c r o i s s a n c e p d e la p o p u l a t i o n . S i l 'on e s t i m e q u e le c a r b o n e ce l lu la i re r e p r é s e n t e u n e c o n s t a n t e p o u r u n e e s p è c e d o n n é e , t o u t d o u b l e m e n t d e c e s t o c k i m p l i q u e u n e divis i o n ce l lu la ire . La m u l t i p l i c a t i o n q d u c a r b o n e c e l l u l a i r e e s t t e l l e q u e :

q = e " , a v e c e" = 2 P (p = n o m b r e d e d i v i s i o n par j o u r ) . S i d C / d t

r e p r é s e n t e l e t a u x de p h o t o s y n t h è s e n e t t e d 'une p o p u l a t i o n d 'a lgues ,

i l e s t p o s s i b l e d e d é d u i r e u n taux d e c r o i s s a n c e ( E p p l e y 1968, P e t e r s o n

1978, C a p b l a n c q 1982) : = 1/dt) * L o g (1 + d C / C ) , o ù € r e p r é s e n t e

le c a r b o n e ce l lu la i re .

L 'appl i ca t ion a u x v a l e u r s m e s u r é e s a u § 3.1.5., p o u r u n c y c l e d'éclai-r e m e n t d e 15 h e u r e s e t e n s u p p o s a n t q u e le r a p p o r t r e s p i r a t i o n / P m a x


50O

4 0 0

300

2x> 100

o

!K«(.uE/m2/s ]

( S e

500i

o 4 0 0

3 0 0

£ 0 0

* 100

0

500]

' 4 0 0

3 0 0

2 0 0

' 100-

o.

' 4 0 ° ! ( s q ) 3 0 0

2.00

ICO-0-

10 15 2 0 25 30 10 15 20 25 30 ß 15 2 0 25 3 0 10 15 20 2 5 30

IK«(j)E/m2/s ) 5 0 0

4 0 0

3 0 0

2 0 0

\oo ; *

o •

lOOl eo

o 6 0

» " 40-

2 0

0

5 0 0

4 0 0

' 300

200-

o 100

Ol

5 0 0

4 0 0

300

o î 200-

» ' 100-

0

15 ̂ max o

12 e n

Cossim.

m̂g ChLa/h

o

15 max o en

12

9 par 6 mgChl.a/h

3

o 10 15 20 25 30 10 15 20 25 30 10 15 2 0 25 3 0 " 1 0 15 2 0 25 30

Température

Fie. 22. — Paramètres de la photosynthèse. Evolution de Ik et Pmax en fonction de la température.

* 30°c o 25°C * 20°C * 15°C o I0°C

, 90O4COS0Û 0 100 200 300 400 500 0 100 200 300 400 600 0 100 200 3O0 400 5CO MotopUJ) 100,

»S/m*-/ s 0 100 200 300 400 5C0 0 20 40 60 80 100 0 100 200 300 4C0 503 0 ICO 200 300 400 503

Iopt (incubotion I4C )

FIG. 23. — Comparaison entre l'Intensité optimale estimée Iopt (incubation 14C) et l'Intensité optimale prédite par le modèle : Iopt (T).

2 JU, mod.

2 -Umod.

0 1 0 ° C o 15°C • 20"C * 2 5 ° C * 30°C

FIG. 24. — Comparaison entre le taux de croissance (uca) calculé à partir de Pmax et le taux de croissance (ujnod) calculé par modélisation.

250 A. DAUTA ( 3 4 )

= 0,1 [ v a l e u r m o y e n n e g é n é r a l e m e n t a d m i s e , b i e n q u e H a r r i s (1978)

i n d i q u e d e s v a r i a t i o n s e n t r e 0,01 e t 0 ,05] s 'écrit :

jt4 = I L o g { l + <15 * P m a x — 2 4 * P m a x * R ) / C ] (3) a v e c fi e x p r i m é p a r j o u r , e t P m a x e x p r i m é e n c a r b o n e a s s i m i l é par ce l lu l e .

La f igure 24 d o n n e la c o m p a r a i s o n e n t r e l e t a u x d e c r o i s s a n c e cal

c u l é p a r l e m o d è l e d e S t e e l e ( f tmod) e t c e lu i c a l c u l é d 'après l 'ass imi

l a t i o n d e c a r b o n e (juca). La c o r r é l a t i o n e s t r e l a t i v e m e n t b o n n e p o u r

la m a j o r i t é d e s e s p è c e s , sauf p o u r Fragillaria o ù l e ca l cu l p a r le car

b o n e a s s i m i l é p r é v o i t u n t a u x d e c r o i s s a n c e t r o p é l evé .

4 . — D I S C U S S I O N

E n c o n d i t i o n s n u t r i t i o n n e l l e s n o n l i m i t a n t e s , l e t a u x d e c r o i s s a n c e d 'une p o p u l a t i o n d 'a lgues e s t u n e f o n c t i o n d e l ' é c l a i r e m e n t e t d e la t e m p é r a t u r e . L ' i n t e r d é p e n d a n c e e n t r e c e s d e u x p a r a m è t r e s , e n c o r e m a l quant i f i ée m a l g r é le n o m b r e d ' é tudes c o n s a c r é e s à l ' éco log ie d u p h y t o -p l a n c t o n , a é t é é t u d i é e p o u r h u i t e s p è c e s d 'a lgues d 'eau d o u c e .

La d é t e r m i n a t i o n d e la c r o i s s a n c e d u n e p o p u l a t i o n d 'a lgues e n cult u r e é t a n t b a s é e s u r l ' a u g m e n t a t i o n d e la b i o m a s s e , p l u s i e u r s m o d e s d ' e x p r e s s i o n d e ce l le -c i o n t é t é c o m p a r é s . Le su iv i d 'une c u l t u r e p a r d e n s i t é o p t i q u e para î t ê t r e l e p a r a m è t r e l e p l u s f iable. La c o r r é l a t i o n d e c e t t e m e s u r e a v e c d 'autres u n i t é s d ' e x p r e s s i o n d e la b i o m a s s e e s t s a t i s f a i s a n t e m a i s d o i t ê t re c e p e n d a n t u t i l i s é e a v e c p r é c a u t i o n . Par e x e m p l e , si l 'on se ré fère à la d e n s i t é d e c e l l u l e s , l e s v a r i a t i o n s morp h o l o g i q u e s a u c o u r s d e la c r o i s s a n c e o u l i é e s a u x c o n d i t i o n s nutri t i o n n e l l e s p e u v e n t modi f i er la r e l a t i o n l inéa ire N o m b r e d e c e l l u l e s = A * D e n s i t é O p t i q u e . A u c o u r s d e l a c r o i s s a n c e , la v a r i a t i o n conti n u e l l e d e p a r a m è t r e s t e l s l e p o i d s s e c / c e l l u l e o u l e c a r b o n e / c e l l u l e n e p e r m e t p a s d 'é tab l i r a v e c p r é c i s i o n d e s r e l a t i o n s l inéa i re s a v e c l e n o m b r e d e c e l l u l e s . C e s v a r i a t i o n s , m i s e s e n é v i d e n c e p o u r d e s cult u r e s n o n l i m i t é e s e n n u t r i m e n t s p a r D o u c h a et V e n d l o v a ((1970), s o n t e n c o r e p l u s m a r q u é e s ( H e a l e y et H e n d z e l 1979) d a n s le c a s d e c u l t u r e s c a r e n c é e s : c h a n g e m e n t d e r a p p o r t s s t o e c h i o m é t r i q u e s , d e s ta i l l e s d e s c é n o b e s o u d e s c e l l u l e s — p a r e x e m p l e , l ' a c c r o i s s e m e n t d e ta i l le d e s c e l l u l e s o b s e r v é c h e z Pediastrum duplex p a r F u h s e t al. (1972) et L e h m a n (1976) d a n s l e c a s d e c a r e n c e e n a z o t e . D a n s c e travai l , le rô l e d e la p h o t o p é r i o d e a é t é é t u d i é d e f a ç o n t r è s f r a g m e n t a i r e . Les r e l a t i o n s c o m p l e x e s e x i s t a n t e n t r e p h o t o p é r i o d e , s y n c h r o n i s a t i o n et r y t h m e d e d i v i s i o n o n t é t é m i s e s e n v a l e u r p a r d e n o m b r e u x a u t e u r s d o n t P a a s c h e (1968) e t S e t l i k (1979). S i l e s c u l t u r e s p e r m e t t e n t d e c a l c u l e r l e s t a u x d e c r o i s s a n c e d e s p o p u l a t i o n s à par t i r d e p a r a m è t r e s d e b i o m a s s e m e s u r é s d a n s d e s c o n d i t i o n s d ' é c l a i r e m e n t t rè s p r é c i s e s .


il n 'en e s t p a s d e m ê m e d a n s l e s m i l i e u x n a t u r e l s o ù l e s m e s u r e s por

t e n t s u r u n e n s e m b l e p lur i spéc i f ique , e x t r ê m e m e n t d i l u é d a n s u n

m i l i e u m u l t i - d i r e c t i o n n e l n o n c o n t r ô l é . C'est p o u r q u o i il n o u s a paru

i n t é r e s s a n t d e t e s t e r la v a l e u r d e s p a r a m è t r e s g é n é r a l e m e n t u t i l i s é s

p a r l e s p h y t o p l a n c t o n o l o g i s t e s ( c h l o r o p h y l l e , a s s i m i l a t i o n p h o t o s y n

t h é t i q u e d e c a r b o n e ) .

N o s r é s u l t a t s c o n f i r m e n t d ' u n e p a r t l ' e x t r ê m e var iab i l i t é d e s r a p p o r t s

n o m b r e d e c e l l u l e s / p o i d s s e c / c h l o r o p h y l l e . I l s m o n t r e n t q u e s'il e x i s t e

u n e a s s e z b o n n e c o r r e s p o n d a n c e e n t r e l e s t a u x d e p h o t o s y n t h è s e e t d e

c r o i s s a n c e , l e s i n f o r m a t i o n s f o u r n i e s p a r l e s m e s u r e s d e p h o t o s y n

t h è s e s o n t p l u s a l é a t o i r e s . E n d e h o r s d e s p r o b l è m e s p o s é s p a r l e pré

c o n d i t i o n n e m e n t !à l a l u m i è r e ( J o r g e n s e n 1964), la c o n v e r s i o n d e s taux

d e p h o t o s y n t h è s e e n t a u x d e c r o i s s a n c e s u p p o s e la p r i s e e n c o m p t e

d e p a r a m è t r e s t e l s le q u o t a c e l l u l a i r e e n c a r b o n e e t la r e s p i r a t i o n . Or,

c e s p a r a m è t r e s s o n t s u s c e p t i b l e s d e var ier a u c o u r s d'un c y c l e d e

d i v i s i o n c e l l u l a i r e e t a v e c l e s c o n d i t i o n s n u t r i t i o n n e l l e s . S e n f t (1978)

m o n t r e p a r e x e m p l e q u ' e n c o n d i t i o n s n u t r i t i o n n e l l e s d é f a v o r a b l e s ,

P m a x d é p e n d d e s r é s e r v e s c e l l u l a i r e s e n p h o s p h o r e ; il é tab l i t a ins i

u n m o d è l e h y p e r b o l i q u e te l q u e : P o p t = P o p r 3 * (1 — K q / Q ) o ù K q

e t Q s o n t l e s s t o c k s i n t r a c e l l u l a i r e s e n p h o s p h o r e . P o u r d e s c u l t u r e s

c a r e n c é e s e n azote , R h e e (1978) , E p p l e y e t R e n g e r (1974) e t G l o v e r

(1980) t r o u v e n t u n e b o n n e c o r r é l a t i o n e n t r e P m a x et l e t aux d e c r o i s

s a n c e d a n s l e c a s o ù P m a x e s t e x p r i m é p a r u n i t é d e c h l o r o p h y l l e , e t

p a s d e c o r r e s p o n d a n c e s i P m a x e s t e x p r i m é p a r ce l lu l e , c e q u i r é s u l t e

à la fo i s d e s v a r i a t i o n s d u q u o t a ce l lu la i re e n c h o r o p h y l l e e t d e la

ta i l le d e s c e l l u l e s e n f o n c t i o n d u d e g r é d e c a r e n c e . Enf in , la v a l e u r

m o y e n n e d e r e s p i r a t i o n u t i l i s é e d a n s l ' é q u a t i o n (3) , d é d u i t e d e s v a l e u r s

de la l i t t éra ture , p e u t di f f ic i lement ê t r e c o n s i d é r é e c o m m e u n e cons

tante , m a i s p l u t ô t c o m m e u n e f o n c t i o n c o m p l e x e d e la t e m p é r a t u r e

(Jones 1977), de l a ta i l l e d e s c e l l u l e s ( B a n s e 1976), d e l 'âge d e la cu l

ture ( R y t h e r 1954, 1956 a, 1956 b ) e t v r a i s e m b l a b l e m e n t d e l 'état nutri-

t i o n n e l d e s a l g u e s ( C a p M a n c q 1982). iLaws e t W o n g (1978) d o n n e n t la

r e s p i r a t i o n c o m m e u n e f o n c t i o n c o m p l e x e — (A + Bp.)/{2fn + A + B / i )

o ù A e s t la r e s p i r a t i o n b a s a l e e t l ' excré t ion , e t Bj/i la p e r t e e n car

b o n e d é p e n d a n t d e la c r o i s s a n c e . M a l g r é c e n o m b r e i m p r e s s i o n n a n t

d ' incer t i tudes qu i d é m o n t r e n t la n é c e s s i t é d e p o u r s u i v r e l e s recher

c h e s s u r l e s p r o b l è m e s l i é s à la r e s p i r a t i o n , o n p e u t c o n s i d é r e r q u e l e s

m e s u r e s d e p r o d u c t i o n d o n n e n t d e s i n f o r m a t i o n s sur l e s p o t e n t i a l i t é s

d e d é v e l o p p e m e n t d 'une p o p u l a t i o n e n f o n c t i o n d e la l u m i è r e , à d é f a u t

d 'une m e s u r e d u t a u x d ' a c c r o i s s e m e n t rée l . T o u t e f o i s , d a n s l e c a s d e

c u l t u r e s n o n l i m i t é e s e n n u t r i m e n t s e t m o y e n n a n t q u e l q u e s précau

t i o n s re la t ive s a u p r o t o c o l e e x p é r i m e n t a l , o n p e u t u t i l i s e r c e t t e

m é t h o d e p o u r d é t e r m i n e r r a p i d e m e n t l e t a u x d ' a c c r o i s s e m e n t d e s

a l g u e s .

252 A. DAUTA

L e s t a u x d e c r o i s s a n c e l e s p l u s é l e v é s c o n c e r n e n t l e s C h l o r o p h y c é e s

e t c e p o u r d e s t e m p é r a t u r e s s u p é r i e u r e s à 20 °C. Les v a l e u r s d e l'opti

m u m t h e r m i q u e d é d u i t e s d e n o s e x p é r i e n c e s c o r r o b o r e n t l e s o bs erv a

t i o n s d e n o m b r e u x a u t e u r s ; l es t e m p é r a t u r e o p t i m a l e s d e s Chloro

p h y c é e s s o n t l e p l u s s o u v e n t s u p é r i e u r e s à 3 0 °C ( F e l f d l d y 1962, A r u g a

1965, Gargas 1978), c e l l e s d e s C y a n o p h y c é e s c o m p r i s e s e n t r e 27 et

35 °C { K r i ï g e r e t E lo f 1978). L ' o p t i m u m e s t p l u s b a s p o u r la D i a t o m é e

Fragillaria bidens (20 °C), e t c o m p a r a b l e à c e u x t r o u v é s p o u r différen

tes D i a t o m é e s m a r i n e s p a r E p p l e y (1977), l e s v a l e u r s p o u r l e s Diato

m é e s d'eau d o u c e r e s t a n t rares . Anabaena n e p o s s è d e p a s u n t a u x d e

c r o i s s a n c e m a x i m a l t r è s é l e v é ( f imax = 0,7) m a i s p o u s s e à d e fa ib l e s

i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s ; V a n L i e r e e t al. (1978) o n t o b s e r v é u n c o m p o r

t e m e n t s i m i l a i r e e n c o m p a r a n t u n e C h l o r o p h y c é e e t Oscillatoria agar-

dhii, m a i s d o n t l ' in tens i t é l u m i n e u s e o p t i m a l e ( 2 0 à 40 w . m " a ) e s t

c e p e n d a n t p l u s é l e v é e q u e ce l l e d ' A n a b a e n a . L e s v a r i a t i o n s d e l ' inten

s i t é o p t i m a l e r e q u i s e , d é j à o b s e r v é e s p a r d ivers a u t e u r s t e l s S o r o k i n

e t K r a u s s (1962) , S m a y d a (1969) , C l o e r n (1976) o u E p p l e y (1977) , s o n t

ici c l a i r e m e n t quant i f i ées . U n e c o m p a r a i s o n d e s r é s u l t a t s o b t e n u s a v e c

l e s d o n n é e s b i b l i o g r a p h i q u e s m o n t r e q u e c e s v a l e u r s s o n t a s s e z pro

c h e s de c e l l e s r e c e n s é e s p a r F o g g (1965), S t a n k o v i c (1960) , H u t c h i n s o n

(1967) , M o s s (1973), E p p l e y (1977) , Patr i ck (1979) o u Gargas (1978) ,

v a l e u r s e s t i m é e s s u r l e t erra in o u m e s u r é e s e n l abora to i re .

A part ir d e s d e u x p a r a m è t r e s I o p t e t p-opt e t d e l eur r e l a t i o n a v e c la t e m p é r a t u r e , i l e s t p o s s i b l e d e p r é d i r e a v e c u n e a s s e z g r a n d e cert i t u d e le t a u x d e c r o i s s a n c e d'un p o p u l a t i o n . C e p e n d a n t , l e s v a l e u r s p r é d i t e s s u r e s t i m e n t g é n é r a l e m e n t l ' inh ib i t ion p a r l e s f o r t e s in tens i tés l u m i n e u s e s . D e u x e x p l i c a t i o n s p e u v e n t ê t re f o r m u l é e s :

— l ' équat ion d e S t e e l e n e d o n n e q u ' u n e a p p r o c h e e n c o r e impar

fa i te d u p h é n o m è n e d ' inh ib i t ion p a r la l u m i è r e ,

—• le t aux de c r o i s s a n c e m e s u r é a u x f o r t e s i n t e n s i t é s l u m i n e u s e s in tègre u n e c e r t a i n e c a p a c i t é d e s a l g u e s à s 'adapter r a p i d e m e n t (24 h e u r e s ) a u x c o n d i t i o n s l u m i n e u s e s ( S t e e m a n - N i e l s e n e t J o r g e n s e n 1968).

Le m o d è l e p r é s e n t é décr i t le t a u x d e c r o i s s a n c e e t l ' in tens i t é opti

m a l e c o m m e d e s f o n c t i o n s p a r a b o l i q u e s d e la t e m p é r a t u r e ( m é t h o d e

e m p i r i q u e u t i l i s é e p a r A h l g r e n 1978), c e qui p e r m e t e n p a r t i c u l i e r de

m o d é l i s e r u n e c h u t e a s s e z b r u t a l e d u taux d e c r o i s s a n c e l o r s q u e la

t e m p é r a t u r e o p t i m a l e e s t d é p a s s é e . Par c o n t r e , c e t y p e d e f o r m u l a t i o n

n e t e n d p a s t a n g e n t i e l l e m e n t v e r s z é r o p o u r l e s fa ib l e s t e m p é r a t u r e s ,

c e q u i c o r e s p o n d r a i t m i e u x a u x o b s e r v a t i o n s r é a l i s é e s d a n s l e m i l i e u

na ture l . E n fai t , d a n s la p l a g e de t e m p é r a t u r e qu i n o u s i n t é r e s s e et

qu i r e p r é s e n t e u n e réa l i t é é c o l o g i q u e (10 à 30 °C), o n p e u t a d m e t t r e

q u e le m o d è l e r e s t i t u e b i e n les p h é n o m è n e s m e s u r é s . La l i t t éra ture


fourn i t u n e v a r i é t é d ' é q u a t i o n s re l iant le taux d e c r o i s s a n c e o p t i m a l

à la t e m p é r a t u r e o u à la l u m i è r e . Ci tons p a r e x e m p l e :

/i = j u m * a * I * e x p ( l — b * I ) , V o l l e n w e i d e r (1965). Cet te

f o r m u l a t i o n p e r m e t d e m o d é l i s e r l e s effets s t i m u l a n t s e t i n h i b i t e u r s ,

m a i s p. r e s t e t o u j o u r s in f ér i eur à ,/u.opt.

/J. — / u n * T, Di T o r o et al. (1971), l e taux d e c r o i s s a n c e e s t cons i

d é r é d a n s u n e p r e m i è r e a p p r o c h e c o m m e l i n é a i r e m e n t d é p e n d a n t d e

la t e m p é r a t u r e .

= ju.ro. * exp (a * T) , E p p l e y (1972) . La d é p e n d a n c e e x p o n e n

t ie l le , é g a l e m e n t e m p l o y é e p a r C l o e r n (1976) , e s t la f o r m u l a t i o n la p l u s

u t i l i s é e e t s a n s d o u t e la p l u s e x a c t e tant q u e l 'on n e d é p a s s e p a s la

t e m p é r a t u r e o p t i m a l e .

p. = fum * e x p (—2,3 * (T — T o p t ) / ( T s — T o p t ) ) p o u r T > T o p t

o u p.m * exp (—2,3 * ( T — t o p t ) / ( T i — T o p t ) ) p o u r T < T o p t

Cet te a p p r o c h e b a s é e sur la loi N o r m a l e e s t d o n n é e par L e h m a n e t

al . (1975)

p. = / x m f f - T o p t ) , B i e r m a n (1976) .

E n réa l i t é , t o u t e s l e s f o r m u l a t i o n s c i t é e s , y c o m p r i s ce l l e a d o p t é e

d a n s c e t art ic le , p r é s e n t e n t u n d é f a u t , e t il a p p a r t i e n t a u m o d é l i s a t e u r

d e c h o i s i r la f o r m u l e qu i décr i t le m i e u x le t a u x d e c r o i s s a n c e d a n s

l ' interval le de t e m p é r a t u r e cho i s i . U n e f o r m u l a t i o n p a r u n s y s t è m e

d e d e u x é q u a t i o n s d é c r i v a n t i n d é p e n d a m m e n t le taux d e c r o i s s a n c e

r e s p e c t i v e m e n t a u - d e s s o u s e t a u - d e s s u s de la t e m p é r a t u r e sera i t peut -

ê t r e u n e s o l u t i o n à env i sager .

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Documents

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