Contribution à la dynamique de population de Cerastoderma ......C. edule vit dans les bâches de la baie de Somme. ’est une espèce exploitée commercialement par les pêcheurs

Contribution à la dynamique de population de Cerastoderma edule en baie de Somme dans le

cadre du projet COMORES Thierry Ruellet

25 novembre 2013 Rapport du GEMEL n°13-025

Programme financé par :

Sommaire Préambule ............................................................................................................................................... 1

Prélèvements et conditionnement ......................................................................................................... 2

Biométries ............................................................................................................................................... 4

Validation des données ........................................................................................................................... 4

Relations allométriques ........................................................................................................................... 8

Relation Longueur vs Largeur .............................................................................................................. 8

Relation Longueur vs Epaisseur ........................................................................................................... 8

Relation Longueur vs Volume.............................................................................................................. 8

Abaque des dimensions et volume ..................................................................................................... 9

Relation Longueur vs Poids Frais Entier ............................................................................................ 11

Relation Longueur vs Poids Sec de Coquille ...................................................................................... 15

Relation Longueur vs Poids Frais de Chair égouttée ......................................................................... 16

Relation Longueur vs Poids Sec de Chair ........................................................................................... 18

Relation Poids Sec de Chair vs Poids Sec Libre de Cendres de Chair ................................................ 19

Reconnaissance des différentes cohortes ............................................................................................. 20

Croissance .............................................................................................................................................. 25

Mortalité ................................................................................................................................................ 28

Reproduction ......................................................................................................................................... 30

Recrutement .......................................................................................................................................... 31

Production ............................................................................................................................................. 32

Bibliographie.......................................................................................................................................... 37

Annexe : données biométriques validées ............................................................................................. 38

Préambule Dans le cadre du projet COMORES (Cycle et Origine de la Matière Organique du Réseau trophique de

l’Estuaire de la Somme), l’action 4 est consacrée à la dynamique de populations d’invertébrés jouant

un rôle structurant dans le réseau trophique de la l’estuaire de la Somme afin d’en connaître in fine

leur rapport P/B (Production / Biomasse). Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) est l’une de ces

espèces.

1

Prélèvements et conditionnement C. edule vit dans les bâches de la baie de Somme. C’est une espèce exploitée commercialement par

les pêcheurs à pied professionnels mais aussi par les habitants à des fins de consommation

personnelle. Cette pêche est essentiellement pratiquée à l’automne, dès que la pêche est ouverte

(souvent début septembre). L’année 2012 a été marquée par une crise de la production avec environ

200 t pêchées alors que les valeurs oscillent habituellement entre 1000 et 3000 t.an-1 (Olivési, 1996).

Aucune zone de la baie favorable aux coques n’est totalement inexploitée. Il n’est donc pas possible

de suivre la croissance des coques sans le facteur pêche. Cette pêche n’a en théorie une incidence

que sur les coques d’au moins 30 mm de long (taille commerciale). Il a néanmoins été recherché un

site où le braconnage et l’activité récréative sont moindres, d’une part parce que loin de tout accès

(ce qui limite le problème de la pêche récréative) et d’autre part parce qu’étroitement surveillé (ce

qui en principe réduit très fortement les risques de braconnage).

Le site qui a été choisi est en baie de Somme nord, en limite de la Réserve Naturelle, au cœur de ce

qui s’est révélé être un cœur de gisement avant les mortalités estivales de 2012 (Ruellet et al., 2012).

Il s’agissait au début du suivi d’une étendue sableuse formant une immense bâche. La faune y était

dominée par C. edule et Macoma balthica (Linnaeus, 1758). Les mortalités de coques survenues en

août 2012 ont amené à une dominance de M. balthica. Outre le changement de dominance, la

composition spécifique du site a également évolué : Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) est

apparue sur le site de façon massive à partir de l’automne 2012 à l’occasion d’une modification de la

nature du substrat, passé de sableux à sablo-vaseux.

Le point théorique fixé aux opérateurs de terrain avait pour coordonnées : X = 546'010 m et Y =

1'282'210 m (coordonnées exprimées en Lambert 1 ; figure 1).

8 personnes ont participé à la collecte des individus au cours du suivi : Aurélie Damis, Gaëtan

Duponchelle, Juliette Fouquet, Aurélie Foveau, Apolline Lebourg, Antoine Meirland, Thierry Ruellet et

Aurore Sartorius.

L’objectif de ces opérateurs était de prélever au moins trois carottes de sédiment de 16 cm de

diamètre (soit une surface unitaire d’un peu plus de 0,02 m²) sur 30 cm de profondeur (profondeur

suffisante pour extraire la totalité des individus recherchés) dans un rayon de 15 m autour du point

théorique. Ces prélèvements étaient ensuite tamisés sur place sur un tamis de 0,5 mm de vide de

maille et les refus de tamis étaient ramenés au laboratoire (chaque réplicat étant identifié et séparé

des autres) après avoir effectué une estimation du nombre d’individus collectés. Si ce nombre était

inférieur à 50, une ou des carotte(s) supplémentaire(s) étai(en)t réalisée(s) afin de porter ce nombre

à au moins 50. Le contenu de chaque carotte était intégralement tamisé afin de ne pas sélectionner

les individus ramenés au laboratoire. L’effectif minimum de 50 permet d’effectuer des histogrammes

de fréquence de taille qui soient robustes. De plus, il était également demandé aux opérateurs de

ramener au moins 30 individus de plus d’1 cm de long afin de pouvoir suivre la maturité sexuelle via

un indice de condition. Ces 30 individus pouvaient être pris si nécessaire indépendamment des

autres sur le même secteur (rayon de 50 m autour du point théorique).

2

Figure 1 : Localisation du point théorique de suivi.

Les prélèvements devaient être réalisés tous les 28 j à compter du 14 février 2012 et jusqu’au 9 avril

2013. Il y a donc eu 16 séries de prélèvements appelées t01 à t16.

Une fiche de terrain était systématiquement remplie et devait faire état du ou des noms des

opérateurs, du positionnement GPS de chaque prélèvement et de l’heure de prélèvement. Celle-ci,

ou plus exactement le temps séparant l’heure de prélèvement de l’heure de traitement des

échantillons au laboratoire, peut avoir une influence sur l’état physiologique des individus.

Une fois au laboratoire, les coques étaient nettoyées sous l’eau claire puis conditionnés pendant au

moins une nuit dans des bacs remplies d’eau de mer vieillie afin qu’elles se vident du sable qu’elles

pouvaient contenir.

3

Biométries Pour chaque coque, lorsque cela était possible, la longueur était mesurée à l’aide d’un pied à coulisse

électronique qui fournit des mesures à 0,01 mm près. Les données ont toutefois été traitées en

considérant l’acquisition comme fiable au mm près uniquement. Puis la coque était pesée entière,

soit à l’aide d’une balance précise à 0,00001 g près lorsque les coques étaient de petite taille (89 %

des pesées de poids frais ont été faites dans ces conditions pour les coques de 14 mm ou moins de

long), soit à l’aide d’une balance précise à 0,01 g lorsque les coques étaient de grande taille (1 % des

coques de plus de 14 mm ont néanmoins été pesées à l’aide de la balance précise à 0,00001 g près

pour des raisons de disponibilité du matériel).

Les coques étaient ensuite ouvertes à l’aide d’un scalpel ou par passage d’une minute au micro-

ondes à une puissance de 800 W (Besse et Mazurié, 2003) et les chairs placées sur une double

épaisseur de papier absorbant pendant une minute. Une fois égouttées, ces chairs étaient mises dans

des papillotes d’aluminium préalablement pesées (à 0,00001 g près) et pesées (toujours à 0,00001 g

près) afin de connaître le poids frais de chair égouttée. Ces papillotes étaient ensuite placées dans

une étuve à 60 °C aux côtés des coquilles correspondantes pendant une durée suffisante pour être

séchées (au moins 8 jours). Les papillotes étaient ensuite pesées à 0,00001 g près pour connaître le

poids sec de chair des coques, puis calcinées à 450 °C pendant 6 h et de nouveau pesées à 0,00001 g

près pour connaître le PSLC (Poids Sec Libre de Cendres). Les coquilles étaient pesées dans la mesure

du possible à 0,00001 g près pour les valeurs inférieures à 0,5 g (cela a été fait ainsi dans 99 % des

cas) et à 0,01 g près pour les valeurs supérieures (cela a été fait ainsi dans 80 % des cas).

Quelques coques ont également été mesurées dans leur largeur (58) et dans leur épaisseur (57) selon

les mêmes modalités que pour les longueurs afin d’établir des abaques. Le volume intérieur de

certaines de ces coques (43) a été mesuré en disposant chaque valve sur un même support

garantissant que les bordures de la coquille étaient parallèles au plateau de la balance sur lequel le

support était posé. Après tarage, de l’eau était disposée au sein des valves à l’aide d’une

micropipette, en prenant soin d’éviter de créer un dôme par simple effet de tension de surface de

l’eau. Le volume d’eau était ensuite estimé par pesée à 0,00001 g près pour les volumes inférieurs à

0,05 ml et à 0,01 g près pour les volumes égaux ou supérieurs à 0,05 ml.

Validation des données L’étape de validation des données est essentielle. Elle permet non seulement de vérifier que les

valeurs enregistrées sont bien celles qui auraient dues être mesurées (il s’agit donc là de détecter les

erreurs du type « absence de tare avant une pesée » ou « inversion de deux papillotes »), mais aussi

que les valeurs acquises, même si les mesures sont justes, sont bien représentatives de la population

de coques. Le postulat de départ de cette validation est que la mesure de la longueur est

probablement la plus fiable des mesures effectuées. Les relations allométriques unissant la longueur

à toute autre variable mesurée ont donc été projetées au fur et à mesure de l’acquisition des

données et les points sortant des courbes ainsi formées ont été vérifiés. La longueur a été à ce

moment là elle-même vérifiée dans la mesure du possible (les coquilles étant conservées à l’étuve

jusqu’à ce que les poids secs de chair soient mesurés). Les données validées sont présentées en

annexe. Autre postulat utilisé : les fréquences de taille des coques doivent être identiques dans un

secteur géographique plus vaste que les densités ne le sont. Par conséquent, tout prélèvement

éloigné de plus de 15 m du point théorique de prélèvement n'est pas utilisé pour déterminer les

4

densités, mais uniquement les fréquences des différentes classes de taille. D’autre part, la charge de

travail ne permettait pas de suivre beaucoup plus de 50 individus en termes de mesures à chaque

date de prélèvement. Les principales cohortes sont donc correctement estimées mais les moins

denses ne sont en revanche pas utilisables directement.

Les séries de prélèvements ont été effectuées en moyenne à 28 j d’intervalle comme prévu, mais cet

intervalle a varié de 24 à 31 j selon les possibilités des plannings (figure 2). Cela n’a aucune

conséquence pour le traitement des données, parfaitement adapté à un pas de temps irrégulier. De

plus, le pas de temps maximal séparant deux séries de prélèvements (31 j) permet parfaitement de

détecter les différentes vagues de recrutement. Le pas de temps de 28 j était essentiellement motivé

par des questions de reproductibilité de l’accès au site (mêmes conditions de marée).

Figure 2 : Calendrier des prélèvements réalisés.

Tous les prélèvements ont bien été effectués à une profondeur de 30 cm.

Tous les prélèvements n’ont pas été effectués dans un rayon de 15 m autour du point théorique. En

effet, les prélèvements en t03 ont été effectués à une distance comprise entre 50 et 56 m du point

théorique (figure 3). Les prélèvements situés en dehors de ce cercle théorique ne sont donc pas

forcement utilisables tels quels pour suivre l’évolution des densités. Tous les prélèvements ont

néanmoins été effectués dans le même milieu et sont donc utilisables pour calculer les fréquences de

taille.

Les caractéristiques des prélèvements sont inventoriées dans le tableau 1.

5

Figure 3 : Localisation des prélèvements réalisés. Seuls les noms des prélèvements situés à plus de 15 m du point théorique sont mentionnés.

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Tableau 1 : Caractéristiques des prélèvements. Les heures sont dans le système légal (UT+1 ou UT+2 selon les dates). Les coordonnées géographiques sont en Lambert 1 (en m). Les surfaces prélevées sont exprimées en m². "nm" signifie "non mesuré" et "tr" signifie "tailles représentatives de la population".

Date Préleveur(s) Prélèvement Heure X Y Surface tr

14/02/12 A. Meirland, T. Ruellet

CMt01-C1 12:58 546016 1282210 0,02 oui

CMt01-C2 13:00 546005 1282218 0,02 oui

CMt01-C3 13:02 546006 1282209 0,02 oui

13/03/12 T. Ruellet

CMt02-C1 08:15 546008 1282207 0,02 oui

CMt02-C2 08:22 546013 1282202 0,02 oui

CMt02-C3 08:30 546017 1282209 0,02 oui

11/04/12 G. Duponchelle, T. Ruellet

CMt03-C1 12:20 546033 1282254 0,02 oui

CMt03-C2 12:25 546029 1282256 0,02 oui

CMt03-C3 12:30 546025 1282264 0,02 oui

CMt03-Vrac 12:35 546031 1282230 nm oui

09/05/12 T. Ruellet

CMt04-C1 09:29 546012 1282205 0,02 oui

CMt04-C2 09:35 546014 1282203 0,02 oui

CMt04-C3 09:40 546017 1282206 0,02 oui

05/06/12 T. Ruellet

CMt05-C1 08:28 546011 1282207 0,02 oui

CMt05-C2 08:37 546014 1282209 0,02 oui

CMt05-C3 08:45 546012 1282200 0,02 oui

03/07/12 A. Damis, T. Ruellet

CMt06-C1 20:15 546009 1282212 0,02 oui

CMt06-C2 20:15 546010 1282213 0,02 oui

CMt06-C3 20:34 546015 1282210 0,02 oui

CMt06-Vrac 20:34 546011 1282212 nm oui

31/07/12 J. Fouquet, T. Ruellet

CMt07-C1 18:16 546014 1282207 0,02 oui

CMt07-C2 18:17 546015 1282204 0,02 oui

CMt07-C3 18:22 546016 1282205 0,02 oui

CMt07-Vrac 18:29 546015 1282206 nm oui

24/08/12 T. Ruellet

CMt08-C1 09:21 546014 1282212 0,02 oui

CMt08-C2 09:32 546015 1282210 0,02 oui

CMt08-C3 09:28 546013 1282208 0,02 oui

CMt08-Vrac 09:33 546015 1282211 nm oui

23/09/12 A. Foveau, T. Ruellet

CMt09-C1 10:50 546009 1282208 0,02 oui

CMt09-C2 10:52 546013 1282207 0,02 oui

CMt09-C3 10:57 546011 1282204 0,02 oui

CMt09-Vrac 11:08 546010 1282207 nm oui

23/10/12 T. Ruellet

CMt10-C1 12:33 546011 1282209 0,02 oui

CMt10-C2 12:41 546010 1282210 0,02 oui

CMt10-C3 12:48 546009 1282207 0,02 oui

CMt10-Grosses 13:25 546014 1282203 nm non

21/11/12 T. Ruellet

CMt11-C1 13:40 546009 1282218 0,02 oui

CMt11-C2 13:49 546006 1282216 0,02 oui

CMt11-C3 13:54 546010 1282211 0,02 oui

CMt11-C4 13:59 546012 1282214 0,02 oui

CMt11-Grosses 14:05 nm nm nm non

18/12/13 T. Ruellet, A. Sartorius

CMt12-C1 09:36 546009 1282210 0,02 oui

CMt12-C2 09:47 546007 1282211 0,02 oui

CMt12-C3 09:47 546004 1282208 0,02 oui

CMt12-C4 10:00 546002 1282205 0,02 oui

CMt12-C5 10:05 546011 1282201 0,02 oui


15/01/13 T. Ruellet

CMt13-C1 08:33 546010 1282212 0,02 oui

CMt13-C2 08:44 546013 1282215 0,02 oui

CMt13-C3 08:54 546009 1282207 0,02 oui

CMt13-Vrac 09:24 546006 1282213 nm Oui

CMt13-Grosses 09:40 546012 1282220 nm non

12/02/13 T. Ruellet, A. Sartorius

CMt14-C1 08:15 546006 1282207 0,02 oui

CMt14-C2 08:19 546010 1282208 0,02 oui

CMt14-C3 08:24 546013 1282212 0,02 oui

CMt14-Vrac 08:30 nm nm nm oui

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15/03/13 T. Ruellet

CMt15-C1 09:04 546009 1282210 0,02 oui

CMt15-C2 09:10 546009 1282206 0,02 oui

CMt15-C3 09:15 546005 1282207 0,02 oui

CMt15-C4 09:18 546006 1282207 0,02 oui

CMt15-C5 09:21 546006 1282208 0,02 oui

CMt15-C6 09:24 546007 1282208 0,02 oui

CMt15-C7 09:27 546008 1282209 0,02 oui

CMt15-C8 09:30 546008 1282209 0,02 oui

CMt15-C9 09:33 546009 1282208 0,02 oui

CMt15-C10 09:36 546007 1282206 0,02 oui



09/04/13 G. Duponchelle, A. Lebourg, T. Ruellet

CMt16-C1 15:20 546010 1282211 0,02 oui

CMt16-C2 15:25 546009 1282211 0,02 oui

CMt16-C3 15:30 546008 1282211 0,02 oui



Relations allométriques

Relation Longueur vs Largeur La relation Longueur vs Largeur des coques a pu être testée grâce à un jeu de 58 couples de données.

L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r² = 0,998) et

biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, à ce jeu de données :

l = 0,935 L0,973

avec : l la largeur en mm,

L la longueur en mm.

Relation Longueur vs Epaisseur La relation Longueur vs Epaisseur des coques a pu être testée grâce à un jeu de 57 couples de

données. L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r² =

0,995) et biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, à ce jeu de données :

avec : ep l’épaisseur en mm,


Relation Longueur vs Volume La relation Longueur vs Volume des coques a pu être testée grâce à un jeu de 43 couples de données.

L’équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r² = 0,988) et

biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, à ce jeu de données :

V= 3.10-4 L2,809

8

avec : V le volume en ml,


Abaque des dimensions et volume Des sorties par pas de longueur de 1 mm ont été effectuées pour les trois équations allométriques

présentées ci-avant (figure 4 et tableau 2). L’hypothèse que ces relations ne variaient pas au cours du

temps a été émise mais ne peut être vérifiée par le jeu de données acquis. Ces relations sont

considérées ici comme intrinsèques à la population de coques de la baie de Somme. Elles peuvent

différées d’autres sites en fonction des caractéristiques génétiques des populations.

Figure 4 : Relations allométriques entre longueur, largeur, épaisseur et volume des coques en baie de Somme.

9

Tableau 2 : Relations allométriques entre longueur, largeur, épaisseur et volume des coques en baie de Somme.

Longueur (mm) largeur (mm) épaisseur (mm) Volume (ml)

1 0,9 1,4 0,000

2 1,8 1,6 0,002

3 2,7 1,9 0,007

4 3,6 2,2 0,015

5 4,5 2,5 0,028

6 5,3 2,9 0,046

7 6,2 3,3 0,071

8 7,1 3,8 0,103

9 7,9 4,3 0,144

10 8,8 4,9 0,194

11 9,6 5,5 0,253

12 10,5 6,2 0,323

13 11,3 7,0 0,404

14 12,2 7,8 0,498

15 13,0 8,6 0,604

16 13,9 9,5 0,725

17 14,7 10,4 0,859

18 15,5 11,4 1,009

19 16,4 12,3 1,174

20 17,2 13,2 1,356

21 18,1 14,2 1,555

22 18,9 15,1 1,772

23 19,7 15,9 2,008

24 20,6 16,7 2,263

25 21,4 17,5 2,538

26 22,2 18,2 2,834

27 23,1 18,9 3,150

28 23,9 19,5 3,489

29 24,7 20,0 3,851

30 25,5 20,5 4,235

31 26,4 21,0 4,644

32 27,2 21,4 5,077

33 28,0 21,7 5,536

34 28,9 22,0 6,020

35 29,7 22,3 6,530

36 30,5 22,5 7,068

37 31,3 22,7 7,634

38 32,2 22,9 8,227

39 33,0 23,0 8,850

40 33,8 23,2 9,502

41 34,6 23,3 10,185

42 35,4 23,4 10,898

10

Pour rappel, la taille réglementaire de pêche des coques en baie de Somme est de 30 mm de long,

soit une largeur de 25,5 mm et une épaisseur de 20,5 mm (tableau 2). Les venettes (engin de pêche

professionnel pour les coques) mesurent 42 cm de large, mais toutes ne possèdent pas le même

nombre de barres. Ces dernières sont en général de 4 mm de diamètre quand elles sont neuves. Les

venettes neuves de 18 barres retiennent donc les coques de 18,32 mm d'épaisseur, c'est-à-dire

toutes les coques de plus de 26,14 mm de long (tableau 3). Le diamètre des barres s'amenuise au fur

et à mesure de l'utilisation à cause de la corrosion. Ce phénomène n'est pas sans conséquence sur

l'efficacité de sélection des coques par les venettes. Le tableau 4 fournit l'exemple de barres réduites

de 25 %, c'est-à-dire mesurant 3 mm au lieu 4. Une venette de 18 barres retient alors uniquement les

coques de plus de 27,62 mm de long si elle est correctement utilisée. En réalité, c'est souvent le fait

que la fixation des barres présente un jeu à force que la venette soit utilisée qui semble influer, plus

que la corrosion, sur l'efficacité de sélection, si l'on excepte bien entendu le principal facteur, à savoir

la technique d'utilisation.

Tableau 3 : Longueur des coques retenues théoriquement par une venette neuve aux dimensions standard.

Nombre de barres Espace inter-barres (mm) Longueur de coque correspondante (mm)

16 20,94 30,93

17 19,56 28,12

18 18,32 26,14

19 17,20 24,59

20 16,19 23,32

21 15,27 22,24

22 14,43 21,30

23 13,67 20,47

Tableau 4 : Longueur des coques retenues théoriquement par une venette aux dimensions standard mais aux barres usées de 25 %.

Nombre de barres Espace inter-barres (mm) Longueur de coque correspondante (mm)

16 21,88 33,56

17 20,50 29,94

18 19,26 27,62

19 18,15 25,89

20 17,14 24,52

21 16,23 23,37

22 15,39 22,38

23 14,63 21,51

Relation Longueur vs Poids Frais Entier La relation Longueur vs Poids Frais Entier des coques a pu être testée grâce à un jeu de 1041 couples

de données. L'équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r²

= 0,990) et biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, à ce jeu de données :

PFE = 4.10-4 L2,979

11

Cette équation peut être approximée par :

PFE = a L3

avec : PFE le poids frais entier en g,

a = 3,51.10-4 en moyenne


Cette relation présente tout de même une variabilité qui peut sembler conséquente (figure 5) et qui

pourrait avoir pour origine :

- la variabilité du temps séparant la collecte des coques et les biométries (perte d'eau intervalvaire

plus ou moins élevée),

- une évolution temporelle,

- une variabilité individuelle.

Cette dernière est une évidence et s'exprime a priori autant pour chaque prélèvement. Mais le

coefficient a varie tout de même entre 1,43.10-4 et 8,24.10-4, ce qui pour une coque de 30 mm par

exemple représente un différentiel de plus de 18 g pour des coques qui en moyennent pèsent 9,48 g.

Figure 5: Relation allométrique entre longueur et poids frais entier (g), tous prélèvements confondus.

Il est donc important d'essayer de comprendre quel est le facteur qui prédomine dans la variabilité

de cette relation si l'on souhaite pouvoir l'utiliser par la suite.

Pour savoir si la variabilité du temps séparant la collecte des coques et les biométries (noté tt, pour

temps de traitement) était la source principale de variabilité de la relation Longueur vs Poids Frais

Entier, la valeur du coefficient a dans cette relation a été représentée pour chaque coque en fonction

12

de tt (figure 6). Deux périodes se distinguent clairement : les coques traitées après 1,28 j (soit environ

30h45) présentent une variabilité modérée du coefficient a qui est relativement faible (les coques

ont a priori perdu une part non négligeable de leur eau intervalvaire) tandis que celles traitées en

moins de temps (entre 23h45 et 30h45) présentent une variabilité forte du coefficient a et celui-ci

peut être élevé. Un tt de 23h45 signifie que les coques venaient juste d'être sorties de l'eau de mer

vieillie dans laquelle les coques étaient placés après prélèvement. Les coques perdent donc une part

importante de leur eau intervalvaire en quelques heures seulement. Le coefficient a varie tout de

même beaucoup (au minimum du simple au double) quelque soit la période. La principale source de

variabilité dans la relation Longueur vs Poids Frais Entier n'est donc pas liée à la variabilité du temps

séparant la collecte des coques et les biométries, même si celle-ci ne peut être négligée.

Figure 6 : Variabilité du coefficient a en fonction du temps de traitement.

13

Pour déterminer une éventuelle saisonnalité de la relation vs Poids Frais Entier, l'évolution du

coefficient a a été représentée en fonction du temps (figure 7). L'équation suivante a été jugée

comme étant le meilleur ajustement possible acceptable (DF Adj r² = 0,829) pour la période de temps

étudiée :

a=(3,49.10-4+4,55.10-4 ln t - 3,62.10-4 (ln t)2 - 5,31.10-4 (ln t)3)/(1+1,50 ln t -2,78.10-1 (ln t)2 -7,97.10-1 (ln

t)3+1,68.10-1 (ln t)4)

avec : a le coefficient de l'équation PFE = a L3 (PFE en g et L en mm),

t le temps en année (0 étant le 01/01/2012).

L'ajustement a été réalisé en pondérant les valeurs calculées par l'inverse des intervalles de

confiance à 95 % (plus une valeur présente de fortes variations et moins elle est prise en compte

dans l'équation).

Figure 7 : Evolution du coefficient a de l'équation PFE = a L3 (PFE en g et L en mm) au cours du temps. Les moyennes et les

intervalles de confiance à 95 % sont représentés. L'ajustement est en vert.

Les valeurs observées à l'hiver 2012 ne sont pas les mêmes qu'à l'hiver 2013. Cela peut être du à une

variabilité interannuelle, les conditions environnementales n'étant pas non plus identiques. Deux

dates se distinguent clairement des autres par leur faible valeur de a. Il s'agit des prélèvements du 5

juin et du 3 juillet 2012. Nous verrons plus loin s'il s'agit à ces dates d'une diminution du taux de chair

ou de l'eau intervalvaire. Les coques prélevées à ces dates n'ont pas été traitées de façon différentes

des autres. Il s'agit donc là d'un état physiologique médiocre par rapport au reste du suivi. Cela

contribue à la variabilité de la relation Longueur vs Poids Frais Entier mais cela n'est pas sa principale

source. En effet, la variabilité est presque toujours aussi élevée sans ces deux séries de prélèvements

14

(figure 8). L'équation qui résulte de la suppression de ces deux dates n'est guère différente de

l'équation générale puisque le coefficient a passe simplement de 3,51.10-4 à 3,56.10-4, ce qui n'a une

incidence que de 0,135 g pour une coque de 30 mm de long par exemple.

La principale source de variabilité de la relation Longueur vs Poids Frais Entier est donc bien la

variabilité individuelle. Il n'est donc pas souhaitable d'utiliser le Poids Frais Entier individuel des

coques dans le cadre des calculs qui pourraient être menés par la suite.

Figure 8 : Relation allométrique entre longueur et poids frais entier (g) en distinguant t05 et t06 d'un côté (croix) et les autres dates de l'autre (losanges).

Relation Longueur vs Poids Sec de Coquille La coquille est l'élément le plus lourd chez une coque. Du fait de la variabilité du Poids Frais Entier, la

part que représente le Poids Sec de Coquille par rapport au poids total d'une coque varie beaucoup

(de 19 à 46 %) mais est en moyenne de 45 %.

La relation Longueur vs Poids Sec de Coquille a pu être testée grâce à un jeu de 912 couples de

données. L'équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r² =

0,985) et biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, à ce jeu de données :

PSC = 1.10-4 L3,0085


PSC = b L3

avec : PSC le poids frais entier en g,

b = 1,58.10-4 en moyenne


15

Cette relation présente elle-aussi une grande variabilité (figure 9). En effet, le coefficient de variation

(écart-type / moyenne) du coefficient b est tout de même de 29 %. Cette variabilité inter-individuelle

s'exprime donc en un même point de suivi.

Figure 9 : Relation allométrique entre longueur et poids sec de coquille (g), tous prélèvements confondus.

Relation Longueur vs Poids Frais de Chair égouttée Le poids frais entier se compose du poids de coquille, du poids d'eau intervalvaire et du poids de

chair égouttée. Ce n'est pas parce que les relations entre longueur et poids frais entier et entre

longueur et poids sec de coquille présentent une grande variabilité qu'il en est forcement de même

pour la relation liant la longueur au poids frais de chair égouttée. Mais il faut rappeler que la qualité

des coques est en grande partie jugée par les conserveries sur leur taux de chair. C'est donc que

celui-ci peut varier de façon notable. L'équation suivante a néanmoins été jugée comme étant le

meilleur ajustement possible (DF Adj r² = 0,967) et biologiquement acceptable, d’après nos

connaissances, au jeu de données constitué de 906 couples de données :

PFC = 2.10-5 L3,3982

Cette équation peut difficilement être approximée par :

PFC = c L3

avec : PFC le poids frais de chair égouttée en g,

c = 5,57.10-5 en moyenne,


16

En effet, cette approximation s'écarte trop du meilleur ajustement pour les grandes tailles (figure

10). Même si le coefficient de corrélation entre les deux paramètres mesurés est bon, il n'en

demeure pas moins que la relation présente une variabilité très forte et qu'elle ne peut servir qu'à

avoir un ordre de grandeur du poids de chair à partir des longueurs.

Figure 10 : Relation allométrique entre longueur et poids frais de chair égouttée (g), tous prélèvements confondus.

En fait, cette relation varie au cours de l'année en fonction du cycle de reproduction des coques et de

la disponibilité en nourriture, comme le montre la figure 11.

Figure 11 : Evolution du coefficient c au cours du temps. Les intervalles de confiance représentés sont à 80 %.

17

Relation Longueur vs Poids Sec de Chair Le poids sec de chair (PS) est une mesure plus fiable de la teneur en chair des coques que le poids

frais de chair égouttée. Il est assez simple à mesurer mais nécessite un passage de plusieurs jours à

l'étuve avant d'être connu. Il est néanmoins indispensable au calcul d'un indice de condition pour

suivre la constitution des réserves effectuées par les coques.

L'équation suivante a été jugée comme étant le meilleur ajustement possible (DF Adj r² = 0,942) et

biologiquement acceptable, d’après nos connaissances, au jeu de données constitué de 900 couples

de données :

PS = 1.10-5 L3,0120


PS = d L3

avec : PS le poids sec de chair en g,

d = 1,46.10-5 en moyenne,


Mais cette équation masque une grande variabilité temporelle (figure 12). En effet, même si le

coefficient de corrélation entre les deux paramètres mesurés est bon, il n'en demeure pas moins que

la relation présente une variabilité très forte et qu'elle ne peut servir qu'à avoir un ordre de grandeur

du poids sec de chair à partir des longueurs.

Figure 12 : Relation allométrique entre longueur et poids sec de chair (g), tous prélèvements confondus.

Il faut prendre en compte le temps car la relation varie en fonction du temps, c'est-à-dire en fonction

du cycle de reproduction des coques et de la disponibilité en nourriture, comme le montre la figure

13, même si cela paraît moins nette qu'à la figure 11. Ce graphique montre également que la

constitution de réserves en 2013 est plus précoce qu'en 2012.

18

Figure 13 : Evolution du coefficient d au cours du temps. Les intervalles de confiance représentés sont à 80 %. La zone verte traduit une absence de réserves.

De ces relations, il est également possible d'affirmer que la relation entre poids frais et poids sec

varie au cours du temps, indépendamment de la qualité de la mesure.

Relation Poids Sec de Chair vs Poids Sec Libre de Cendres de Chair Le PSLC (Poids Sec Libre de Cendres) est en principe une mesure plus "fine" que le PS (Poids Sec) pour

estimer le poids de chair, si il est acquis dans des conditions optimales. Il est cependant plus difficile

à mesurer car le poids de cendres est parfois très faible comparé au poids de l'aluminium qui les

contient. Il nécessite donc des conditions de pesées (très grande précision de la balance, stabilité de

cette dernière et isolement dans une pièce dédiée avec régulation de l'hygrométrie) qui sont

rarement réunies. De plus, il est fréquent de perdre une partie des cendres en manipulant les

papillotes d'aluminium. Cela a pour effet de surestimé le PSLC. Lorsque le PS est mal acquis, la valeur

du PSLC est elle-même faussée. Le PSLC a néanmoins été mesuré car il permet d'effectuer certaines

comparaisons de données avec d'autres études. La relation qui unit le PS et le PSLC de chair semble

être une relation linéaire qui passe naturellement par l'origine des axes (0 ; 0). Cette relation a pu

être testée grâce à un jeu de 887 couples de données. L'équation suivante a été jugée comme étant

le meilleur ajustement possible (r²= 0,988) à ce jeu de données :

PSLC = 0,8656 PS

avec PSLC le Poids Sec Libre de Cendres de chair,

PS le Poids Sec de chair, dans la même unité que le PSLC.

19

Figure 14 : relation entre PSLC (Poids Sec Libre de Cendres) et PS (Poids Sec) de chair, tous prélèvements confondus.

Reconnaissance des différentes cohortes La reproduction des coques étant relativement synchrone au sein de la population, la distinction

entre les différentes cohortes est assez aisée. Comme indiqué dans la partie « matériel et

méthodes », il y a certaines cohortes qui sont mal suivies car présentent en faible densité. Le tableau

5 récapitule les effectifs de coques mesurés pour chaque cohorte en leur attribuant une couleur

différente. Il apparaît sur ce tableau que seules les cohortes 3, 6 et 7 peuvent être traitées du point

de vue des tailles et que la cohorte 2 peut être estimée du point de vue de ses effectifs. Les autres

sont en effectif trop faible pour que les mesures effectuées sur elles soient représentatives. En effet :

- La cohorte 1 n’est détectée qu’en deux des 10 séries où elle pourrait l’être (avec au

maximum un individu mesuré par série).

- La cohorte 2 n’est détectée que dans sept des 16 séries où elle pourrait l’être.

- La cohorte 3 est détectée au cours des 16 séries de prélèvements.

- La cohorte 4 n’est détectée que dans deux des 16 séries où elle pourrait l’être (avec au


- La cohorte 5 n’est détectée que dans six des 13 séries où elle pourrait l’être (avec au


- La cohorte 6 est détectée dans les huit séries où elle pouvait l’être (recrutement en

septembre 2012).

- La cohorte 7 est détectée dans les sept séries où elle pouvait l’être (recrutement en octobre /

novembre 2012).

20

Tableau 5 : Densités des coques par longueur (valeurs observées). Chaque cohorte est identifiée par une couleur différente.

Le prélèvement de quelques carottes ne permet pas toujours d’avoir une évaluation extrêmement

précise de la densité, d’autant que la variabilité spatiale chez les coques peut être non négligeable.

Pour rappel, la limite de détection est en général (lorsqu’il n’y a que trois carottes) de 1 / (3 x 0,02) =

16,6 coques.m-2. Les densités de chaque cohorte ont donc fait l’objet d’un lissage (tableau 6).

Tableau 6 : Densités des coques modélisées par cohorte. Les couleurs de chaque cohorte sont celles utilisées au tableau 5.

La série t03 mise à part, le modèle explique 99,89 % des effectifs observés et peut donc être utilisé

(figure 15).

Le modèle de densités des cohortes 3, 6 et 7 réunies explique 99,88 % des effectifs observés et peut

donc être utilisé. La cohorte 2 est donc négligeable.

21

Figure 15 : Comparaison des densités totales observées et modélisées.

Le détail des calculs est donné ci-après. Les densités sont notées d, les taux de mortalité z, les

observations obs et les valeurs modélisées mod. Le temps t est exprimé en j (J=1 le 01/01/2012). Les

IC (intervalles de confiance) utilisés sont à 80 %.

d (G2 - t04) mod = (d (G2 - t04) obs + d (G2 - t05) obs) / 2 car pas de mortalité en G3 (effectifs plus élevés

permettant une appréciation plus fine de la mortalité qu'avec G2) à cette période

d (G2 - t05) mod = (d (G2 - t04) obs + d (G2 - t05) obs) / 2 car pas de mortalité en G3 (effectifs plus élevés

permettant une appréciation plus fine de la mortalité qu'avec G2) à cette période

d* =(d (G2 - t01) obs + d (G2 - t02) obs + d (G2 - t04) mod) / 3

t* = (t01 + t02 + t04) / 3

La droite d'ajustement de la série temporelle comprenant d* et d (G2 - t04) mod est d = -0,3585 t + 71,

d'où

d (G2 - t01) mod = -0,3585 x 45 + 71 car t01 = 45

d (G2 - t02) mod = -0,3585 x 73 + 71 car t02 = 71

d (G2 - t03) mod = -0,3585 x 102 + 71 car t03 = 102

d (G2 - t06) mod = d (G2 - t05) mod x (1 - z (G3))

22




d (G2 - t10) mod = 0 car exploitation







d (G3 - t01) mod = d (G3 - t01) obs

d (G3 - t02) mod = d (G3 - t02) obs

Le meilleur ajustement de la série temporelle comprenant d (G3 - t01) obs, d (G3 - t02) obs et d (G3 - t04) obs est

d = -12,188 t + 2554,5 (r² = 0,9981), d'où

d (G3 - t03) mod = -12,188 x102 + 2554,5 car t03=102

d (G3 - t04) mod = (d (G3 - t04) obs + d (G3 - t05) obs) / 2 car pas de mortalité à cette période

d (G3 - t05) mod =(d (G3 - t04) obs + d (G3 - t05) obs) / 2 car pas de mortalité à cette période

d (G3 - t06) mod = (d (G3 - t06) obs + d (G3 - t07) obs) / 2 car pas de mortalité à cette période

d (G3 - t07) mod =(d (G3 - t06) obs + d (G3 - t07) obs) / 2 car pas de mortalité à cette période

d (G3 - t08) mod = (d (G3 - t08) obs + IC (d (G3 - t08) obs) + d (G3 - t09) obs - IC (d (G3 - t09) obs))/2 car d (G3 - t08) obs semble

sous-estimée (car la densité de cette cohorte ne peut augmenter entre t08 et t09)

d (G3 - t09) mod = (d (G3 - t08) obs + IC (d (G3 - t08) obs) + d (G3 - t09) obs - IC (d (G3 - t09) obs))/2 car d (G3 - t09) obs semble

sur-estimée (car la densité de cette cohorte ne peut augmenter entre t08 et t09)

d (G3 - t10) mod = d (G3 - t10) obs

d (G3 - t11) mod = d (G3 - t11) obs

d (G3 - t12) mod = d (G3 - t12) obs

Le meilleur ajustement de la série temporelle allant de d (G3 - t10) obs à d (G3 - t13) obs et comprenant d (G3 -

t06) obs est

d = 225,1852 e(-t/113,7665), d'où

23

d (G3 - t13) mod = 225,1852 e(-381/113,7665) car t13 = 381

d (G3 - t14) mod = 225,1852 e(-409/113,7665) car t14 = 409

d (G3 - t15) mod = 225,1852 e(-440/113,7665) car t15 = 440

d (G3 - t16) mod = 225,1852 e(-465/113,7665) car t16 = 465

d (G6 - t09) mod = d (G6 - t09) obs

d (G6 - t10) mod = d (G6 - t10) obs

d (G6 - t11) mod = d (G6 - t11) obs

Le meilleur ajustement de la série temporelle allant de d (G6 - t12) obs à d (G6 - t16) obs est

d = 11,24 + 4.10154 e-t avec t en j (J=1 le 01/01/2012), d'où

d (G6 - t12) mod = 11,24 + 4.10154 e-353 car t12 = 353

d (G6 - t13) mod =11,24 + 4.10154 e-381 car t13 = 381

d (G6 - t14) mod =11,24 + 4.10154 e-409 car t14 = 409

d (G6 - t15) mod =11,24 + 4.10154 e-440 car t15 = 440

d (G6 - t16) mod =11,24 + 4.10154 e-465 car t16 = 465

d (G7 - t10) mod = d (G7 - t10) obs

d (G7 - t11) mod = d (G7 - t11) obs

d (G7 - t12) mod = d (G7 - t12) obs

Le meilleur ajustement de la série temporelle allant de d (G7 - t13) obs à d (G7 - t16) obs est

d = 12,54 + 4,9.10166 e-t, d'où

d (G7 - t13) mod = 12,54 + 4,9.10166 e-381 car t13 = 381

d (G7 - t14) mod = 12,54 + 4,9.10166 e-409 car t14 = 409

d (G7 - t15) mod = 12,54 + 4,9.10166 e-440 car t15 = 440

d (G7 - t16) mod = 12,54 + 4,9.10166 e-465 car t16 = 465

24

Croissance La saisonnalité de la croissance des coques paraît une évidence. Il a donc été cherché à résoudre

l’équation de Von Bertalanffy saisonnalisée :

avec L (t) la longueur en mm au temps t,

t le temps en année avec t=0 au 1er janvier 2012,

la moyenne de la longueur maximale des coques à la fin de leur vie,

K le taux de croissance en an-1,

C, qui est une mesure sans unité de l’amplitude relative de la variabilité saisonnière de la

croissance (C = 0 signifie que la croissance n’est pas saisonnière, C = 1 signifie que la

croissance cesse à un moment donné de l’année et C > 1 signifie que les individus diminuent

de taille au cours de leur cycle de vie),

t0 l’âge théorique auquel L = 0 (cet âge théorique n’existe pas) et qui est donc exprimé en

année,

ts, qui correspond au moment de l’année (c’est donc dans cette unité de temps que ts est

exprimé) où la courbe de croissance supposée sinusoïdale devient convexe (la croissance est

minimale lorsque t = ts + 0,5).

Pour estimer les paramètres de croissance par la méthode ELEFAN, les paramètres n’ont pu être

testés que deux par deux, tous les autres étant fixés soit arbitrairement au début de la procédure soit

en fonction des résultats obtenus lors des premières étapes pour la suite. Les résultats ont été

reportés dans des grilles de score. Les couples de valeurs donnant les scores les plus élevés ont été à

chaque fois conservés.

Etape 1 : C a été fixé de façon arbitraire à 0 et ts à 0 année afin de déterminer les plages de valeurs

plausibles pour K et L∞ à partir d’une grille de score. La grille testée comportait 630 couples de

valeurs (K, L∞) puisque K allait de 0,1 à 3,0 an-1 par pas de 0,1 an-1 et L∞ allait de 30 à 50 mm par pas

de 1 mm. La procédure a aboutit (score de 0,351) à un K de 0,8 an-1 et une L∞ de 47 mm, ce qui

correspond à un t0 de -0,39 an. La valeur de L∞ est manifestement élevée mais elle doit pouvoir être

utilisée pour déterminer la plage de valeurs plausibles de C et de ts.

Etape 2 : K a donc été fixé à 0,8 an-1 et L∞ à 47 mm afin de déterminer les plages de valeurs plausibles

pour C et ts, toujours à partir d’une grille de score. La grille testée comportait cette fois 121 couples

de valeurs (C, ts) puisque C allait de 0 à 1 par pas de 0,1 et ts allait de -0,5 à 0,5 année par pas de 0,1

année. La procédure a aboutit (score amélioré à 0,420) à un C optimisé de 0,90 (fort ralentissement

de la croissance au cours de l’année) et un ts optimisé de - 0,3 année, ce qui correspond à un t0 de -

0,420 an. Même si la valeur de L∞ paraît trop élevée, il n’en demeure pas moins qu’il y a fort

ralentissement de croissance (enseignements de la valeur de C) et que celui-ci a lieu en hiver

(enseignements de la valeur de ts).

25

Etape 3 : L∞ a été fixée à 47 mm et ts à - 0,3 année afin d’affiner les résultats pour C et K. Une grille

de 66 couples de valeurs (C, K) a été testée : C allait de 0,5 à 1 par pas de 0,1 et K allait de 0,5 à 1,5

an-1 par pas de 0,1 an-1. La procédure a aboutit à un C optimisé de 0,9 (croissance avec une très forte

saisonnalité), un K de 0,8 an-1 et un t0 de -0,33 an. Le score était de 0,453 et la solution issue de cette

étape était donc la meilleure des trois trouvées pour le moment.

Etape 4 : N’étant pas satisfait de la valeur de L∞, un nouveau test a été effectué en fixant ts à – 0,3

année (résultat des tests précédents) et L∞ arbitrairement à 35 mm (valeur choisie d’après

l’expérience de terrain). Une grille de 330 couples de valeurs (C, K) a été testée : C allait de 0 à 1 par

pas de 0,1 et K allait de 0,1 à 3 an-1 par pas de 0,1 an-1. La procédure a aboutit à un C de 0,9

(croissance avec une très forte saisonnalité), un K de 1,6 an-1 et un t0 de -0,31 an. Le score était de

0,433 et la solution trouvée à l’équation était donc moins bonne que celle trouvée à l’étape 3.

Etape 5 : C a donc été fixée à 0,9 et ts à – 0,3 année. Ce dernier test visait à déterminer les meilleures

valeurs de K et L∞ correspondantes au jeu de données et à ces valeurs de C et de ts. La grille testée

comportait 270 couples de valeurs (K, L∞) puisque K allait de 0,1 à 3,0 an-1 par pas de 0,1 an-1 et L∞

allait de 33 à 37 mm par pas de 0,5 mm. La procédure a aboutit (score de 0,458 ; meilleur score

parmi les tests effectués) à un K de 1,5 an-1 et une L∞ de 36,5 mm, ce qui correspond à un t0 de -0,31

an.

Les valeurs retenues sont donc :

L∞ = 36,5 mm

K = 1,5 an-1

C = 0,9

ts = – -0,3 an

t0 = - 0,31 an

Cette équation est illustrée à la figure 16. Il est donc possible à partir de ces valeurs de calculer

désormais la taille d’une coque à tout moment de l’année connaissant sa taille à tout autre moment.

La taille au recrutement est fixée à 2 mm pour ces calculs. Il est également possible de connaître sa

date de recrutement connaissant sa taille a n’importe quel moment.

26

Figure 16 : Simulation de la croissance de coques durant l'année N recrutées au 1er de chaque mois durant les années N-2 à N.

27

Mortalité Les mortalités sont relativement simples à calculer puisque les cohortes ont été identifiées (voir

tableau 5). Elles sont exprimées en %.j-1 afin de faciliter les comparaisons (tableau 7). Elles peuvent

être dues à la viabilité (pour les plus jeunes), à la sénescence (pour les plus âgées), aux rigueurs

climatiques (hiver comme été), la maladie (principalement en période estivale), la prédation (en

fonction des densités d'oiseaux), le piétinement (uniquement pour les plus jeunes et dans les zones

de forte fréquentation ou bien ouvertes à la pêche) et la pêche. Il n'est pas possible de distinguer ici

systématiquement les causes de cette mortalité. La mortalité qui est intervenue entre le 15 et le 19

août 2012 a néanmoins des causes probables connues : les coques présentaient des réserves

lipidiques anormalement élevées lorsqu'un choc thermique d'une durée soutenue s'est produit.

Celui-ci a entraîné la ponte des coques mais bien évidemment aussi leur mort par affaiblissement

physiologique brutal. Les causes de ces mortalités sont détaillées dans plusieurs autres documents

(Ruellet, 2012 ; Ruellet et al., 2012). Le pouvoir pathogène de Vibrio aestuarianus, qui a été retrouvé

dans 100 % des coques analysées, vis à vis des coques elles-mêmes n'est pas encore connu. Il est

tentant de soupçonner ce Vibrio, qui est connu pour causer de fortes mortalités chez les huîtres

creuses (Labreuche, 2006), comme étant à l'origine des mortalités de l'été 2012. Mais rien ne peut

étayer à ce jour cette hypothèse. Les mortalités ont touché toutes les zones de la baie, y compris le

gisement "Ch'4" (Ruellet et al., 2012). Le déplacement au printemps d'une partie du naissain qui se

trouvait face au Crotoy vers Ch'4 n'aurait donc rien changé à la situation.

Tableau 7 : Taux de mortalité de différentes cohortes (en %.j-1

). nm = non mesurable. - = sans objet.

Les G6 et G7 ne sont pas concernées, compte-tenu de la taille des coques qui les composent, par la

sénescence et la pêche. La pêche professionnelle n'a en principe été pratiquée que sur les périodes

de calcul allant du 24 août au 23 octobre 2012. Elle n'a du concerné que les G2 et une faible part des

G3. La pêche récréative, bien qu'interdite durant l'été, a surtout été pratiquée durant les périodes de

calcul allant du 3 juillet au 24 août 2012 (les mortalités qui ont suivi ont découragé les plaisanciers).

28

Elle peut néanmoins être considérée dans le cadre de cette étude comme négligeable car le point de

suivi n'est pas à proximité d'un point d'accès.

La mortalité des G2 est très similaire à celle des G3 et celle des G6 est très similaire à celle des G7

(figure 17). G6 et G7 ont une dynamique de mortalité plus "normale" que les autres dans le cadre de

ce suivi. Ces deux cohortes n'ont en effet pas eu à subir les fortes mortalités estivales en août 2012.

Elles sont simplement décalées dans le temps du décalage initial qui existe entre les dates de

recrutement de ces cohortes. Pour chacune d'elle, seuls 10 % des individus recrutés survivent à la

sortie de l'hiver. Leur demi-vie a été de l'ordre de 25 j. Leur suivi s'est prolongé en dehors du

programme COMORES dans le cadre du programme "Suivi Coques". Ce suivi est davantage

représentatif d'une année "normale" pour des coques adultes que celui présenté ci-avant.

Figure 17 : Survie cumulée de différentes cohortes à partir du moment où elles ont pu être suivies.

Néanmoins, les densités des G6 et G7 à la fin du suivi COMORES étaient faibles, respectivement 11 et

13 ind/m², soit la limite de détection des prélèvements par carotte (1 coque/3 carottes soit 16,6

ind/m²). Les cribles modifiés (maille de 1 cm) ont en revanche permis de les suivre dans leur

croissance car ils portaient sur des surfaces plus grandes (3 fois 0,2794 m²). Ces suivis permettent de

considérer la mortalité comme nulle entre la fin du suivi COMORES et le début de la saison de pêche

qui a ouvert sur zone le 9 octobre 2013 (figure 18). Cela permet donc de calculer une survie cumulée

de deux cohortes sur un cycle complet allant du recrutement à l'exploitation.

Figure 18 : Evolution des densités de G6 et G7 (moyenne ± IC 80 %) après le suivi COMORES. t17 = 15 mai 2013, t18 = 2 juillet 2013, t19 = 30 juillet 2013, t20 = 28 août 2013 et t21 = 23 septembre 2013.

29

Reproduction La reproduction des coques peut être aisément suivie grâce au calcul d'un indice de condition

comme celui de Walne et Mann (1975). Celui-ci est égal à 1000 fois le ratio du poids sec de chair sur

le poids sec de coquille. Il a continué à être calculé dans le cadre du programme "Suivi Coques",

après le suivi développé pour COMORES, toujours au même point. Il est figuré à la figure 19 en se

basant uniquement sur les coques de plus de 10 mm, qui sont réputées aptes à pondre.

Au repos, cet indice est en général autour de 80 (Guillou et al., 1990). Son augmentation traduit une

constitution de réserves destinées à la ponte. Les réserves doivent être suffisantes pour qu'une

ponte ait lieu. La chute de l'indice de Walne et Mann traduit la libération des gamètes.

Empiriquement, il est faisable de constater que les pontes n'ont lieu que si cet indice est supérieur à

environ 107. C'est cette valeur qui est indiquée comme "seuil de réserve" à la figure 19.

La ponte est déclenchée chez les bivalves par des chocs thermiques, à savoir une augmentation

rapide de la température puis son maintien pendant une durée suffisante. Empiriquement, il est

possible de constater que les pontes (chutes de l'indice de Walne et Mann) se sont produites dans

des périodes caractérisées par un dépassement du seuil thermique de 26 °C (température maximale

de l'air à Abbeville). C'est cette valeur qui est indiquée comme "seuil thermique" à la figure 19.

Habituellement, il y a deux pontes par an : une au printemps et une en été. L'intensité de la

deuxième ponte est inversement proportionnelle à celle de la première.

En 2012, le mois de février a été extrêmement froid. Les coques n'ont pas constitué de réserves

avant le mois de juin. Il n'y a donc pas eu de ponte printanière. Les réserves, bien que constituées

tardivement, ont été exceptionnellement élevées (les plus élevées enregistrées à ce jour d'après nos

connaissances). Un premier choc thermique a eu lieu fin juin mais les températures ne se sont pas

maintenues suffisamment longtemps. Il a donc fallu attendre un choc thermique fin juillet

(26/07/2012) pour qu'une première ponte ait lieu. Un deuxième choc thermique a eu lieu fin août

(18/08/2012) et a déclenché la deuxième ponte. Les réserves des coques n'étaient ensuite plus

suffisantes pour permettre de nouvelles pontes. Un nouveau choc thermique a d'ailleurs eu lieu en

septembre et n'a pas provoqué de ponte. Les réserves restantes ont donc été résorbées durant

l'automne.

En 2013, les coques ont commencé à constituer normalement leurs réserves dès février-mars. Elles

avaient des réserves suffisantes pour pondre dès le mois de mars-avril. Il a fallu attendre début juin

pour qu'un choc thermique se produise et déclenche une première ponte (07/06/2013). Un second

choc thermique a eu lieu fin juillet-début août (22/07-01/08/2013), entraînant la seconde ponte. Les

réserves n'étaient ensuite plus suffisante pour permettre aux coques de pondre. De nouveaux chocs

thermiques ont d'ailleurs eu lieu en août et en septembre sans qu'il n'y ait de ponte d'observée.

30

Figure 19 : Evolution de la température maximale de l’air (données meteociel.fr) à Abbeville et évolution de l’indice (moyenne et intervalle de confiance à 80 %) de Walne et Mann (1975).

Recrutement Le recrutement des coques intervient à une taille de 2 mm de long. Chaque période de ponte

identifiée précédemment a donner lieu dans les semaines qui suivaient à un recrutement. Aucun

recrutement n'a été observé en dehors de ces périodes. Ces recrues bougent par patch au gré des

courants jusqu'à ce qu'elles atteignent la taille d'environ 10 mm. La densité de recrues peut donc

fluctuer pendant quelques mois lorsque les observations sont menées, comme ici, en stationnel. Les

calculs reposent sur l'hypothèse non vérifiée que les recrutements ont lieu toujours dans les mêmes

proportions aux mêmes endroits en baie (que la répartition spatiale du gisement serait stable). Cette

hypothèse n'est pas totalement vérifiée mais le site de suivi est en effet stable. Il se trouvait en 2012

comme en 2013 au coeur du gisement de coques.

La densité de recrues a été estimée à 1198 ind/m² pour la ponte du 26 juillet 2012 avec une date de

recrutement comprise entre le 25 août et le 23 octobre, principalement après le 23 septembre. Le

stock de géniteurs lors de la ponte était de 471,4 ind/m².

La densité de recrues a été estimée à 1753 ind/m² pour la ponte du 18 août 2012 avec une date de

recrutement comprise entre le 24 septembre et le 21 novembre, principalement avant le 23 octobre.

Le stock de géniteurs lors de la ponte était toujours de 471,4 ind/m² (il a drastiquement diminué

après la ponte).

La densité de recrues a été estimée à 348 ind/m² pour la ponte du 7 juin 2013 avec une date de

recrutement sur site (probablement début juillet sur un autre site) comprise entre le 30 juillet et le

28 août. Le stock de géniteurs lors de la ponte était de 53,7 ind/m².

La densité de recrues a été estimée à 547 ind/m² pour la ponte du 22 juillet-1er août 2013 avec une

date de recrutement comprise entre le 30 juillet et le 28 août, très probablement vers la fin de cette

période. Le stock de géniteurs lors de la ponte était toujours de 53,7 ind/m².

Pour s'affranchir de l'hypothèse de répartition homogène du naissain, il serait possible d'utiliser les

cartes d'estimation des stock de coques effectuées en 2012 et 2013. Celle de 2012 servirait à estimer

le poids de la station de suivi dans le stock de géniteurs par rapport au reste du gisement et celle de

2013 servirait à estimer le poids de la station de suivi dans le stock de recrues par rapport au reste du

gisement. Il est ici implicitement formulé l'hypothèse que le taux de survie des recrues serait

identique en tout point de la baie, ce qui reste à vérifier. Cette hypothèse n'a donc pas été utilisée.

31

Production Le ratio P/B dépend du recrutement, de la croissance et de la mortalité. Cette dernière a été

exceptionnellement élevée en 2012 avant l'ouverture de la pêche et a touché toutes les classes de

taille alors que durant une année "normale", la mortalité intervient surtout par la pêche qui n'affecte

que les plus grandes coques. Le ratio P/B observé au cours de l'année 2012 ne semble donc pas

représentatif de la situation habituelle. Il est donc proposé ici différents scenarii de taux et de

modalités de mortalité afin d'apprécier la grande variabilité du P/B des coques. Le ratio P/B dépend

aussi de la période d'observation retenue.

La production annuelle est en principe la somme des gains de biomasse liés à la croissance des

individus en place entre l'année t et l'année t+1 (les individus morts durant l'année écoulée étant pris

en compte au moment de leur mort) et de la biomasse liée au recrutement (biomasse créée et

accroissement de cette biomasse).

Le calcul de base, correspondant à l'année 2012, est donc le suivant. Le 14 février 2012, au début du

suivi, il y avait environ 2044 coques/m² (tableau 6) qui d'après leurs longueurs (tableau 5) et la

relation que l'on connait entre cette longueur et le poids sec de chair (figure 13), représentaient

environ 176,45 g de poids sec de chair/m² :

B(G2 - t01) = d (G2 - t01) mod x Bi(G2 - t01)

= d (G2 - t01) mod x d(t01) x L (G2 - t01)3

= 55 x 1,1751.10-5 x 27,63 = 13,59 g/m²

B(G3 - t01) = d (G3 - t01) mod x Bi(G3 - t01)

= d (G3 - t01) mod x d(t01) x L (G3 - t01)3

= 1989 x 1,1751.10-5 x 19,13 = 162,86 g/m²

B(G2 - t01) + B(G3 - t01) = 13,59 + 162,86 = 176,45 g/m²

L (G2 - t01) et L (G3 - t01) ont été calculées à partir des individus mesurés.

Connaissant l'évolution de la mortalité au cours du temps (tableau 7) et la croissance des coques, il

est possible d'estimer le gain de poids sec de chair par les survivants durant l'année.

Gain B(G2 de t01 à t02) = d (G2 - t02) mod x (Bi (G2 - t02) - Bi

(G2 - t01))

= d (G2 - t02) mod x (d(t02) x L (G2 - t02) mod3 - d(t01) x L (G2 - t01)3)

= 45 x (1,3256.10-5 x 27,73 - 1,1751.10-5 x 27,63) = 1,56 g/m²


(G2 - t02))

= d (G2 - t03) mod x (d(t03) x L (G2 - t03) mod3 - d(t02) x L (G2 - t02)

mod 3)

= 35 x (1,1540.10-5 x 27,73 - 1,3256.10-5 x 27,73) = -1,28 g/m²


(G2 - t03))

32


mod 3)

= 25 x (1,2905.10-5 x 28,03 - 1,1540.10-5 x 27,73) = 0,95 g/m²


(G2 - t04))


mod 3)

= 25 x (1,2079.10-5 x 28,53 - 1,2905.10-5 x 28,03) = -0,09 g/m²


(G2 - t05))


mod 3)

= 12 x (3,0684.10-5 x 29,53 - 1,2079.10-5 x 28,53) = 6,10 g/m²


(G2 - t06))


mod 3)

= 12 x (1,7973.10-5 x 30,63 - 3,0684.10-5 x 29,53) = -3,27 g/m²


(G2 - t07))


mod 3)

= 2 x (1,4056.10-5 x 31,63 - 1,7973.10-5 x 30,63) = -0,14 g/m²


(G2 - t08))


mod 3)

= 2 x (2,4143.10-5 x 32,73 - 1,4056.10-5 x 31,63) = 0,80 g/m²


(G3 - t01))


= 1691 x (1,3256.10-5 x 19,23 - 1,1751.10-5 x 19,13) = 20,20 g/m²


(G3 - t02))


mod 3)

= 1311 x (1,1540.10-5 x 19,33 - 1,3256.10-5 x 19,23) = -14,24 g/m²


(G3 - t03))


mod 3)

= 978 x (1,2905.10-5 x 19,83 - 1,1540.10-5 x 19,33) = 16,83 g/m²

33


(G3 - t04))


mod 3)

= 978 x (1,2079.10-5 x 20,93 - 1,2905.10-5 x 19,83) = 9,88 g/m²


(G3 - t05))


mod 3)

= 460 x (3,0684.10-5 x 22,83 - 1,2079.10-5 x 20,93) = 116,57 g/m²


(G3 - t06))


mod 3)

= 460 x (1,7973.10-5 x 25,03 - 3,0684.10-5 x 22,83) = -38,11 g/m²


(G3 - t07))


mod 3)

= 75 x (1,4056.10-5 x 26,93 - 1,7973.10-5 x 25,03) = -0,54 g/m²


(G3 - t08))


mod 3)

= 75 x (2,4143.10-5 x 29,03 - 1,4056.10-5 x 26,93) = 23,64 g/m²


(G3 - t09))


mod 3)

= 17 x (1,1478.10-5 x 30,63 - 2,4143.10-5 x 29,03) = -4,42 g/m²


(G3 - t10))


mod 3)

= 12 x (1,0216.10-5 x 31,63 - 1,1478.10-5 x 30,63) = -0,08 g/m²


(G3 - t11))


mod 3)

= 10 x (1,6448.10-5 x 32,23 - 1,0216.10-5 x 31,63) = 2,27 g/m²


(G3 - t12))


mod 3)

= 8 x (1,2639.10-5 x 32,53 - 1,6448.10-5 x 32,23) = -0,92 g/m²

34


(G3 - t13))


mod 3)

= 6 x (8,6267.10-6 x 32,63 - 1,2639.10-5 x 32,53) = -0,81 g/m²

Ces coques de G2 et G3 ont donné naissance à des coques de G6 et G7.

B (G6 - t10) = d (G6 - t10) mod x Bi (G6 - t10) = 1198 x d(t10) x L (G6 - t10)3 = 1198 x 1,1478.10-5 x 7,33 = 5,35 g/m²

B (G7 - t11) = d (G7 - t11) mod x Bi (G7 - t11) = 1753 x Bi

(G7 - t11) x d(t11) x L (G7 - t11)3 = 1753 x 1,0216.10-5x 3,23 = 0,59

g/m²

Ces jeunes coques ont elles-mêmes gagné du poids jusqu'en t14 (t14 étant un an après t02).


(G6 - t10))


= 199 x (1,0216.10-5 x 12,33 - 1,1478.10-5 x 7,33) = 2,89 g/m²


(G6 - t11))


mod 3)

= 31 x (1,6448.10-5 x 15,23 - 1,0216.10-5 x 12,33) = 1,20 g/m²


(G6 - t12))


mod 3)

= 11 x (1,2639.10-5 x 16,83 - 1,6448.10-5 x 15,23) = 0,02 g/m²


(G6 - t13))


mod 3)

= 11 x (8,6267.10-6 x 17,43 - 1,2639.10-5 x 16,83) = -0,16 g/m²


(G7 - t11))


= 416 x (1,6448.10-5 x 7,13 - 1,0216.10-5 x 3,23) = 2,31 g/m²


(G7 - t12))


mod 3)

= 29 x (1,2639.10-5 x 9,33 - 1,6448.10-5 x 7,13) = 0,12 g/m²

35


(G7 - t13))


mod 3)

= 13 x (8,6267.10-6 x 10,23 - 1,2639.10-5 x 9,33) = -0,01 g/m²

La production annuelle est égale à la somme de ces éléments, soit environ 147,21 g/m². Le ratio P/B

est donc de 147,21/176,45 = 0,83. Comme cela a été dit auparavant, cela correspond à la situation de

2012 mais ne semble pas représentatif des autres années.

Il est possible d'appliquer aux données 2012 un taux de mortalité nul entre t01 et t08 (c'est-à-dire fin

août, comme en 2013 pour les coques de même taille entre ces deux dates). Différents scenarii sont

ensuite envisageable au delà de t08. Le sort du naissain est ici quasiment sans importance pour le

calcul car il représente très peu (P = 12,31 g/m²). Le fait qu'il soit probablement mal estimé au

moment même du recrutement n'est donc pas gênant pour le calcul du P/B.

Il est possible d'appliquer après t08 un taux de mortalité nul pour les G2 et les G3 comme si la pêche

était fermée. Dans ce cas, la production serait de 451,56 g/m² soit un P/B de 2,56.

Il est également possible d'appliquer après t08 un taux de mortalité de 100 % pour les coques de plus

de 30 mm (uniquement en G2 et G3) comme si tout le stock était pêché dès qu'il avait atteint la taille

marchande (donc la G2 disparaitrait tout de suite après t08 en passant d'une densité de 55 ind/m² en

t08 à 0 ind/m² en t09 tandis que la G3 disparaitrait en t10 en passant d'une densité de 1989 ind/m²

en t10 à 0 ind/m² en t11). Dans ce cas, la production serait de 514,39 g/m² soit un P/B de 2,92.La

valeur est plus élevée qu'en absence de pêche car les G3 ont une production négative à l'automne et

en hiver.

Si au lieu de mettre le taux de mortalité à 100 % par jour dès que la taille de 30 mm est atteinte, il est

mis à 10 % par jour, ce qui correspondrait à une campagne de pêche intense mais brève (cela

donnerait par exemple : d (G2 - t09) = d (G2 - t08) x 0,930 car t09-t08= 30 j), alors P = 515,88 et P/B = 2,92.

Si au lieu de mettre le taux de mortalité à 10 % par jour dès que la taille de 30 mm est atteinte, il est

mis à 1 % par jour (pêche au contraire moins intense et donc plus étalée dans le temps), alors P =

580,47 et P/B = 3,29.

Le cinétique de mortalité des coques module donc beaucoup la productivité du gisement. En 2012, le

ratio P/B est estimé à 0,83 mais il est probable qu'il soit habituellement aux alentours de 3.

36

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37

Annexe : données biométriques validées L = Longueur ; PFE = Poids Frais Entier ; PSC = Poids Sec de Coquille ; PFC = Poids Frais de Chair ; PS = Poids Sec (de chair) ; PSLC = Poids Sec Libre de Cendres

(de chair) ; nm = non mesuré.

Individu Prélèvement Opérateur(s) Biométries Début biométries L (mm) PFE (g) PSC (g) PFC (g) PS (g) PSLC (g)

C000001 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 29 9,06 4,74 1,71938 0,69007 0,64654

C000002 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 21 3,56 1,70 0,60766 0,13291 0,11720

C000003 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 18 2,26 1,17 0,26861 0,05662 0,04904

C000004 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 19 2,28 1,16 0,30412 0,06613 0,05739

C000005 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 19 2,59 1,15 0,42942 0,08294 0,07066

C000006 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 20 2,71 1,09 0,41657 0,08831 0,07612

C000007 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 19 2,33 1,10 0,32438 0,07938 0,07098

C000008 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 21 2,77 1,28 0,37797 0,07594 0,06379

C000009 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 20 2,77 1,29 0,37032 0,07764 0,06554

C000010 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:11 19 2,32 1,07 0,33985 0,07348 0,06438

C000011 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 29 6,39 3,19 1,16201 0,29467 0,26485

C000012 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 19 2,46 1,22 0,43302 0,08748 0,07596

C000013 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 20 2,52 1,24 0,42202 0,08188 0,07038

C000014 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 18 2,34 1,16 0,29519 0,05745 0,04924

C000015 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 17 2,05 0,98 0,24336 0,04422 0,03699

C000016 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 20 2,71 1,16 0,37053 0,25897 0,24853

C000017 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 18 2,21 1,06 0,33653 0,06920 0,05685

C000018 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 21 3,32 1,66 0,49988 0,10363 0,08708

C000019 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 18 2,31 1,01 0,31607 0,06279 0,05415

C000020 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:12 21 3,33 1,70 0,42296 0,09165 0,07928

C000021 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 19 2,52 1,18 0,34943 0,07488 0,06457

C000022 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 19 2,61 1,33 0,35230 0,07225 0,06114

38

C000023 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 21 3,22 1,47 0,44942 0,08131 0,06912

C000024 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 21 2,95 1,25 0,46066 0,08859 0,07483

C000025 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 19 2,75 1,48 0,28565 0,05958 0,05005

C000026 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 17 2,07 1,02 0,23243 0,04400 0,03696

C000027 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 22 3,56 1,66 0,52596 0,10231 0,08572

C000028 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 19 2,63 1,24 0,40051 0,07694 0,06575

C000029 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 21 2,87 1,29 0,39793 0,09857 0,08771

C000030 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:13 19 2,72 1,28 0,36910 0,08188 0,06459

C000031 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 17 1,79 0,91 0,23894 0,04661 0,03594

C000032 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 17 1,77 0,78 0,20564 0,04082 0,03375

C000033 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 20 2,80 1,22 0,43223 0,16939 0,15707

C000034 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 19 2,24 1,11 0,31584 0,06191 0,05178

C000035 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 20 2,26 1,07 0,35815 0,06783 0,05732

C000036 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 22 3,38 1,40 0,51725 0,20099 0,18541

C000037 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 20 2,83 1,26 0,47513 0,10096 0,08833

C000038 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 18 2,40 1,18 0,35272 0,06885 0,05973

C000039 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 20 2,35 1,01 0,40149 0,26206 0,25080

C000040 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:14 17 1,66 0,78 0,21596 0,03874 0,03233

C000041 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 16 1,70 0,86 0,16605 0,03166 0,02577

C000042 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 19 2,34 1,09 0,29246 0,05897 0,05096

C000043 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 20 2,84 1,35 0,43848 0,20289 0,18918

C000044 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 18 2,00 0,92 0,27469 0,05359 0,04649

C000045 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 17 1,89 0,90 0,23781 0,11817 0,11063

C000046 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 19 2,65 1,29 0,36258 0,17160 0,16125

C000047 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 20 3,09 1,51 0,37988 0,22445 0,21453

C000048 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 19 2,53 1,06 0,36659 0,06946 0,05970

C000049 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 18 2,25 1,04 0,25148 0,13969 0,12647

C000050 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:15 16 1,83 0,85 0,28808 0,05817 0,05104

C000051 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 19 2,75 1,29 0,39967 0,08686 0,07635

39

C000052 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 22 4,23 1,78 0,62704 0,12418 0,10620

C000053 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 18 2,31 1,11 0,30934 0,06731 0,05831

C000054 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 18 2,05 1,11 0,26720 0,09159 0,08401

C000055 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 18 2,20 1,15 0,25280 0,05203 0,04455

C000056 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 17 1,91 0,99 0,23565 0,04342 0,03614

C000057 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 17 2,19 1,07 0,23364 0,04535 0,03911

C000058 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 18 2,40 1,12 0,29398 0,05911 0,05002

C000059 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 15 1,09 0,37 0,12814 0,03798 0,03371

C000060 CMt01-C1 T. Ruellet 17/02/2012 09:16 nm nm nm nm nm nm

C000061 CMt01-C2 T. Ruellet, J.-D. Talleux 17/02/2012 13:50 25 5,69 2,56 1,11050 0,20916 0,17560














C000075 CMt01-C2 T. Ruellet, J.-D. Talleux 17/02/2012 13:51 22 nm nm nm nm nm






40




















C000100 CMt01-C3 T. Ruellet, J.-D. Talleux 17/02/2012 14:00 19 nm nm nm nm nm

C000101 CMt01-C3 T. Ruellet, J.-D. Talleux 17/02/2012 14:00 20 3,14 nm nm nm nm









41

















C000126 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 21 2,99 1,39 0,49769 0,09231 0,08042

C000127 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 19 2,83 1,24 0,43863 0,31402 0,29866

C000128 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 20 2,84 1,25 0,42435 0,08188 0,07219

C000129 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 21 3,36 1,56 0,48973 0,29911 0,28765

C000130 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 18 2,36 0,99 0,35404 0,06255 0,05385

C000131 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 17 2,23 0,97 0,31394 0,05863 0,05086

C000132 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 29 8,40 3,65 1,60588 0,30798 0,27567

C000133 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 18 2,59 1,24 0,34672 0,06189 0,05272

C000134 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 17 1,91 0,87 0,31886 0,08224 0,07461

C000135 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 20 3,08 1,38 0,50416 0,32558 0,31396

C000136 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 18 2,56 1,21 0,37801 0,06811 0,05901

C000137 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 21 3,10 1,21 0,45305 0,08200 0,07143

C000138 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 18 2,72 1,45 0,30249 0,05647 0,04835

42

C000139 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:51 21 3,44 1,41 0,58295 0,10014 0,08550

C000140 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:52 19 2,44 1,07 0,35170 0,06554 0,05648

C000141 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:52 21 3,63 1,75 0,50571 0,35272 0,33847

C000142 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:52 17 2,50 1,15 0,36267 0,17645 0,16732

C000143 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:52 19 2,96 1,41 0,39877 0,07597 0,06683

C000144 CMt02-C1 T. Ruellet 14/03/2012 13:52 15 1,40 0,62 0,19210 0,03468 0,02906

C000145 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 21 3,36 1,29 0,48621 0,09506 0,08359

C000146 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 21 3,70 1,71 0,59990 0,10612 0,09199

C000147 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 21 3,50 1,53 0,59263 0,09772 0,08084

C000148 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 17 2,29 0,97 0,30240 0,05998 0,05261

C000149 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 21 3,67 1,63 0,49689 0,09383 0,08175

C000150 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 20 3,25 1,42 0,41624 0,07457 0,06461

C000151 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 13:58 19 2,61 1,20 0,37048 0,07315 0,06366

C000152 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:00 17 2,17 0,95 0,29625 0,05246 0,04336

C000153 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:00 18 2,73 1,29 0,32856 0,06260 0,05061

C000154 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:00 18 2,35 1,14 0,35999 0,06455 0,05254

C000155 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:00 18 2,61 1,21 0,41330 0,07377 0,06358

C000156 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 17 2,18 1,01 0,29919 0,05713 0,05003

C000157 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 18 2,01 1,00 0,26134 0,04317 0,03392

C000158 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 20 3,08 1,34 0,44868 0,08080 0,07087

C000159 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 21 3,49 1,56 0,57238 0,09939 0,08374

C000160 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 19 2,66 1,21 0,42293 0,07442 0,06497

C000161 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 17 2,28 0,93 0,39317 0,07035 0,05915

C000162 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 19 2,60 1,15 0,40663 0,07453 0,06401

C000163 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 21 3,49 1,48 0,57890 0,10424 0,09118

C000164 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 20 3,29 1,44 0,48938 0,09282 0,08105

C000165 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 21 3,38 1,43 0,47151 0,08538 0,07345

C000166 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 16 1,81 0,83 0,22979 0,06380 0,05765

C000167 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 17 2,05 0,91 0,35362 0,07187 0,06115

43

C000168 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 17 1,71 0,71 0,24570 0,16950 0,16250

C000169 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 18 2,60 1,20 0,38829 0,06878 0,05877

C000170 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 18 2,23 1,07 0,22713 0,03606 0,03054

C000171 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:01 19 2,92 1,23 0,50243 0,29245 0,27926

C000172 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 20 2,93 1,20 0,46709 0,26910 0,25662

C000173 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 20 2,90 1,23 0,36400 0,07050 0,06099

C000174 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 20 3,24 1,43 0,43677 0,08901 0,07676

C000175 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 19 2,56 1,08 0,29662 0,05774 0,04782

C000176 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 18 2,66 1,19 0,36875 0,06988 0,06123

C000177 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 19 2,38 1,03 0,27943 0,05407 0,04716

C000178 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 18 2,35 1,10 0,28856 0,05405 0,04598

C000179 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 20 3,12 1,41 0,45429 0,07997 0,06793

C000180 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 18 2,40 1,13 0,42370 0,07494 0,06468

C000181 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 18 2,39 1,07 0,37660 0,07064 0,06210

C000182 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 19 2,70 1,30 0,45765 0,08259 0,07171

C000183 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:05 19 2,75 1,24 0,46236 0,08330 0,07047

C000184 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:06 17 2,10 0,94 0,33475 0,06379 0,05560

C000185 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:06 18 2,51 1,16 0,35205 0,06660 0,05776

C000186 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:06 16 1,69 0,80 0,20154 0,03660 0,03184

C000187 CMt02-C2 T. Ruellet 14/03/2012 14:06 16 1,69 0,77 0,23652 0,04631 0,04084

C000188 CMt02-C3 T. Ruellet 14/03/2012 14:14 19 2,54 nm nm nm nm









44



























C000223 CMt02-C3 T. Ruellet 14/03/2012 14:19 19 nm nm nm nm nm



45




C000229 CMt03-C1 B. Delaporte, T. Ruellet 13/04/2012 14:26 17 1,94 0,93 0,35313 0,07351 0,05802






















C000251 CMt03-Vrac B. Delaporte, T. Ruellet 13/04/2012 15:09 19 2,76 1,19 0,47124 0,08816 0,07454




46

























C000279 CMt03-Vrac T. Ruellet 13/04/2012 15:21 22 3,59 1,81 0,52885 0,09196 0,07794





47

C000284 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 20 2,71 1,22 0,53764 0,10078 0,08683

C000285 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 21 3,22 1,34 0,59034 0,11734 0,10275

C000286 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 20 2,74 1,09 0,59776 0,12211 0,10706

C000287 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 20 2,82 1,23 0,61906 0,11876 0,10442

C000288 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 21 2,93 1,30 0,58851 0,10194 0,08598

C000289 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 21 3,17 1,48 0,62354 0,11561 0,09874

C000290 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 24 4,21 1,88 0,93993 0,16335 0,13964

C000291 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:14 19 2,11 0,87 0,48225 0,09502 0,08170

C000292 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 21 3,34 1,57 0,68453 0,12474 0,10629

C000293 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 20 2,79 1,13 0,45283 0,08449 0,07156

C000294 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 19 2,69 1,04 0,50428 0,09396 0,08449

C000295 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 17 2,00 0,77 0,50345 0,08373 0,07160

C000296 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 21 3,53 1,59 0,80382 0,12973 0,10870

C000297 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 20 2,78 1,37 0,58394 0,09448 0,07776

C000298 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 20 2,47 1,20 0,57481 0,10453 0,08953

C000299 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:15 19 2,65 1,12 0,56349 0,10267 0,08751

C000300 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:16 21 3,28 1,44 0,87402 0,12771 0,10618

C000301 CMt04-C1 T. Ruellet 11/05/2012 16:16 18 2,13 0,92 0,59539 0,09363 0,07613


C000303 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 22 3,27 1,84 0,77004 0,11697 0,09851

C000304 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 22 3,72 1,46 0,87374 0,14880 0,13051

C000305 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 18 2,21 0,95 0,45984 0,07946 0,06695

C000306 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 19 2,56 1,17 0,54410 0,09914 0,08516

C000307 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 22 3,66 1,72 0,79087 0,12969 0,10878

C000308 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 22 4,09 1,84 0,82864 0,14531 0,12496

C000309 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 20 2,71 1,26 0,63513 0,10485 0,08893

C000310 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 22 3,67 1,62 0,75017 0,13361 0,11465

C000311 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:29 20 3,16 1,24 0,62371 0,09669 0,08295

C000312 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 19 2,56 1,22 0,59642 0,08966 0,07456

48

C000313 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 24 4,60 2,05 0,89425 0,15052 0,12546

C000314 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 22 2,89 1,59 0,73163 0,10678 0,08721

C000315 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 20 2,66 1,17 0,58915 0,09801 0,08332

C000316 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 21 3,18 1,48 0,85861 0,12940 0,10817

C000317 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 22 3,45 1,60 0,92511 0,39070 0,36738

C000318 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 20 2,73 1,21 0,69726 0,11075 0,09295

C000319 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 19 2,92 1,29 0,46905 0,07500 0,06332

C000320 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:30 19 1,90 0,73 0,49534 0,08777 0,07420

C000321 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:31 21 3,51 1,66 0,62391 0,11476 0,09788

C000322 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:31 20 2,97 1,39 0,60063 0,09954 0,08402

C000323 CMt04-C2 T. Ruellet 11/05/2012 16:31 19 2,76 1,01 0,66408 0,11291 0,09706


C000325 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 20 2,78 1,28 0,36599 0,06230 0,05276

C000326 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 19 2,18 0,87 0,46320 0,07355 0,06354

C000327 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 21 3,35 1,52 0,93870 0,13574 0,11102

C000328 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 20 3,34 1,37 0,83626 0,12390 0,10605

C000329 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 20 2,92 1,06 0,83568 0,12223 0,10279


C000331 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 19 2,64 1,23 0,46914 0,06402 0,04698

C000332 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 20 3,23 1,12 0,71461 0,10671 0,08674

C000333 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:37 19 3,07 1,34 0,55823 0,09972 0,08362

C000334 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 18 2,43 1,00 0,51365 0,16687 0,15147

C000335 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 20 3,30 1,30 0,75880 0,11903 0,09895

C000336 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 20 2,89 1,26 0,63896 0,11597 0,06617

C000337 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 21 3,16 1,46 0,61566 0,11720 0,08703

C000338 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 19 2,83 1,20 0,56844 0,08995 0,07021

C000339 CMt04-C3 T. Ruellet 11/05/2012 16:38 22 3,94 1,89 0,83001 0,13458 0,10346



49

C000342 CMt05-C1 T. Ruellet 08/06/2012 13:57 28 nm 2,89 1,22592 0,18831 0,12295


C000344 CMt05-C1 T. Ruellet 08/06/2012 13:57 22 nm 2,01 nm nm nm



























50

















C000387 CMt05-C2 T. Ruellet 08/06/2012 17:53 24 nm nm 1,21340 0,18547 0,15143



C000390 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 24 3,42 1,77 1,18274 0,21954 0,19280

C000391 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 21 2,92 1,67 0,73397 0,12084 0,10135

C000392 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 21 2,78 1,73 0,63085 0,08614 0,06400

C000393 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 24 3,87 2,14 1,26713 0,21993 0,19037

C000394 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 25 3,28 1,93 0,94209 0,14206 0,10093

C000395 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 23 3,52 1,93 1,11272 0,19718 0,16475

C000396 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 23 3,79 2,15 1,00764 0,16432 0,13644

C000397 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 24 3,45 1,87 1,23151 0,20175 0,17043

C000398 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 23 3,04 1,76 0,95788 0,17311 0,15394

C000399 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 24 3,52 2,02 1,10584 0,16015 0,11839

51

C000400 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 22 3,13 1,77 0,86877 0,13681 0,11537

C000401 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 21 2,76 1,54 0,72166 0,11197 0,07723

C000402 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 21 2,58 1,52 0,68838 0,08483 0,06090

C000403 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 21 2,58 1,49 0,76463 0,14065 0,11903

C000404 CMt05-C3 T. Ruellet 08/06/2012 19:09 22 2,41 1,33 0,74844 0,09262 0,06651

C000405 CMt06-C1 A. Damis, T. Ruellet, K. Viseur 06/07/2012 10:37 27 5,39 3,24 1,59780 1,08928 1,03434











C000416 CMt06-C2 T. Ruellet, K. Viseur 06/07/2012 10:40 28 5,34 nm 1,60219 nm nm

C000417 CMt06-C2 T. Ruellet, K. Viseur 06/07/2012 10:40 22 3,98 2,25 0,86139 0,31563 0,27823








C000425 CMt06-C3 T. Ruellet, K. Viseur 06/07/2012 10:41 28 6,92 3,73 1,42397 0,57091 nm




52





C000433 CMt06-Vrac T. Ruellet, K. Viseur 06/07/2012 10:46 25 4,61 2,16 1,48731 0,79984 0,73813








C000441 CMt06-Vrac A. Damis, T. Ruellet 06/07/2012 10:47 25 3,97 2,02 1,25368 0,67500 0,62752

















53



C000460 CMt07-C1 A. Damis, T. Ruellet 02/08/2012 11:18 27 6,02 2,67312 1,56715 0,33310 0,29635













C000473 CMt07-C1 A. Damis, T. Ruellet 02/08/2012 11:20 25 6,07 2,39775 1,58978 0,22115 nm

C000474 CMt07-C1 A. Damis, T. Ruellet 02/08/2012 11:20 22 nm nm nm nm nm











C000485 CMt07-C3 A. Damis, T. Ruellet 02/08/2012 11:24 nm nm nm nm nm nm

C000486 CMt07-C3 A. Damis, T. Ruellet 02/08/2012 11:24 28 nm nm nm nm nm

54



























C000513 CMt08-C1 A. Foveau, T. Ruellet 25/08/2012 18:30 24 4,24 1,72 1,15211 0,17814 0,14684



55

C000516 CMt08-Vrac A. Foveau, T. Ruellet 25/08/2012 18:33 26 4,34 2,82 0,92265 0,24629 0,18531

C000517 CMt08-Vrac A. Foveau, T. Ruellet 25/08/2012 18:33 27 nm nm nm nm nm














C000531 CMt08-Vrac A. Foveau, T. Ruellet 25/08/2012 19:00 26 nm nm nm nm nm














56
























C000568 CMt09-C1 A. Foveau, T. Ruellet 23/09/2012 16:35 nm nm nm nm nm nm

C000569 CMt09-C3 A. Foveau, T. Ruellet 23/09/2012 16:40 3 nm nm nm nm nm

C000570 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:58 29 8,27 3,59 1,55048 0,38857 0,33773

C000571 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:58 28 8,02 3,50 1,72314 0,38157 0,31171

C000572 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:58 26 6,77 3,03 1,32120 0,30558 0,25606

C000573 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:59 24 6,02 2,76 1,63545 0,32442 0,27726

57

C000574 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:59 5 0,05 0,01320 0,01322 0,00888 0,00120

C000575 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:59 3 0,02 0,00533 0,00892 0,00550 0,00072

C000576 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 14:59 4 0,01 0,00856 0,00915 0,00749 0,00065

C000577 CMt09-C2 T. Ruellet 24/09/2012 15:01 30 9,39 4,10 2,21265 0,39314 0,31133

C000578 CMt09-C2 T. Ruellet 24/09/2012 15:01 5 0,03 0,01359 0,01132 0,00470 0,00149

C000579 CMt09-C3 T. Ruellet 24/09/2012 15:02 32 10,45 4,53 2,47231 0,65157 0,52179

C000580 CMt09-C3 T. Ruellet 24/09/2012 15:02 5 0,04 0,01135 0,00762 0,00338 0,00130

C000581 CMt09-C3 T. Ruellet 24/09/2012 15:02 4 0,04 0,00839 nm 0,01034 nm


C000583 CMt09-C3 T. Ruellet 24/09/2012 15:03 5 0,05 0,01257 0,00168 nm nm

C000584 CMt09-C3 T. Ruellet 24/09/2012 15:04 4 0,01 0,00792 0,01012 0,00380 0,00106



















58



















C000621 CMt09-C1 T. Ruellet 24/09/2012 17:27 3 0,02 0,00414 0,00056 nm nm

C000622 CMt09-Vrac T. Ruellet 24/09/2012 15:27 4 nm nm nm nm nm




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C000628 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:05 9 0,20696 0,06949 0,02260 0,00661 0,00505

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C000631 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:07 6 0,06439 0,02257 0,00476 0,00208 0,00174

59

C000632 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:07 6 0,06694 0,02167 0,00528 0,00259 0,00203

C000633 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:07 8 0,17256 0,06234 0,01519 0,00489 0,00389

C000634 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:07 8 0,17870 0,04567 0,01595 0,00527 0,00420

C000635 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:07 10 0,30692 0,09460 0,02835 0,00818 0,00644

C000636 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 8 0,11175 0,03781 0,00320 0,00162 0,00142

C000637 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 10 0,25323 0,06696 0,02628 0,00813 0,00632

C000638 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 7 0,09048 0,02935 0,00400 0,00218 0,00183

C000639 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 7 0,10084 0,03057 0,00826 0,00300 0,00239

C000640 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 8 0,14934 0,04947 0,01232 0,00424 0,00335

C000641 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 7 0,09743 0,03297 0,01023 0,00345 0,00287

C000642 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 6 0,06728 0,02421 0,00348 0,00193 0,00159

C000643 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 7 0,07381 0,02266 0,00550 0,00233 0,00196

C000644 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:08 6 0,07312 0,03002 0,00587 0,00261 0,00205

C000645 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 7 0,07489 0,03046 0,00677 0,00479 0,00316

C000646 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,07285 0,02430 0,00342 0,00213 0,00177

C000647 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 5 0,04248 0,01475 0,00094 0,00083 nm

C000648 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,05110 0,01674 0,00150 0,00121 0,00097

C000649 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,05564 0,02044 0,00214 0,00164 0,00138

C000650 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,04968 0,01907 0,00096 0,00084 0,00069

C000651 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,05895 0,02659 0,00176 0,00156 0,00127

C000652 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,05590 0,02371 0,00079 0,00071 0,00069

C000653 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 6 0,06062 0,02138 0,00166 0,00135 0,00122

C000654 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:09 4 0,02453 0,00993 0,00097 0,00084 0,00068

C000655 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:10 4 0,03171 nm 0,00067 0,00055 0,00051

C000656 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:10 6 0,05645 0,01947 0,00134 0,00110 0,00098

C000657 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:10 4 0,02970 0,01166 0,00125 0,00101 0,00080

C000658 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 4 0,03344 0,01452 0,00151 0,00115 0,00102

C000659 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 3 0,00996 0,00459 0,00060 0,00051 0,00040

C000660 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 3 0,01130 0,00507 0,00051 0,00048 0,00042

60

C000661 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 5 0,02316 0,00905 0,00089 0,00076 0,00061

C000662 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 3 0,01347 0,00737 0,00324 0,00085 0,00055

C000663 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 4 0,02119 0,00930 0,00123 0,00108 0,00073

C000664 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:11 3 0,01142 0,00569 0,00091 0,00085 0,00056

C000665 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:12 3 0,01200 0,00581 0,00070 0,00066 0,00050


C000667 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:12 2 0,00593 0,00292 0,00023 0,00036 0,00025

C000668 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:12 4 0,01562 0,00773 0,00082 0,00078 0,00061

C000669 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:13 2 0,00555 0,00266 0,00026 0,00026 0,00014

C000670 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:13 2 0,00659 0,00305 0,00065 0,00067 0,00044

C000671 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:13 3 0,01357 0,00637 0,00082 0,00076 0,00065

C000672 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:14 2 0,00609 0,00295 0,00054 0,00056 0,00027

C000673 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:14 2 0,00232 0,00127 0,00039 0,00034 0,00030

C000674 CMt10-C1 T. Ruellet 24/10/2012 16:14 2 0,00209 0,00069 0,00066 0,00070 0,00035

C000675 CMt10-C2 T. Ruellet 26/10/2012 18:38 9 0,21940 0,08392 0,02758 0,00661 0,00507

C000676 CMt10-C2 T. Ruellet 26/10/2012 18:38 11 0,35048 0,11338 0,05600 0,01178 0,00884

C000677 CMt10-C2 T. Ruellet 26/10/2012 18:38 9 0,24090 0,07698 0,03347 0,00723 0,00588

C000678 CMt10-C3 T. Ruellet 26/10/2012 19:00 27 6,96 3,60111 1,41472 0,38066 0,32766

C000679 CMt10-Grosses T. Ruellet 26/10/2012 19:00 28 6,71 3,34930 0,96047 0,26722 0,17971











61






























62






























63






























64






























65


C000807 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 28 7,99 4,18098 0,70654 0,25136 0,19360

C000808 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 2 0,00520 0,00221 0,00066 0,00039 0,00031

C000809 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 5 0,04382 0,01848 0,00536 0,00169 0,00104

C000810 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 2 0,00428 0,00237 0,00037 0,00011 0,00004

C000811 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 6 0,07215 0,02637 0,01144 0,00269 0,00218

C000812 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 5 0,05304 0,02190 0,00573 0,00166 0,00123

C000813 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 7 0,09778 0,03255 0,01936 0,00427 0,00318

C000814 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:09 2 0,00569 0,00306 0,00062 0,00035 0,00013

C000815 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 3 0,01055 0,00536 0,00124 0,00048 0,00041

C000816 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 10 0,32580 0,13255 0,04414 0,00917 0,00735

C000817 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 4 0,01952 0,00886 0,00215 0,00079 0,00048

C000818 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 5 0,05265 0,02359 0,00692 0,00174 0,00148

C000819 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 4 0,02252 0,01130 0,00293 0,00112 0,00063

C000820 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 5 0,03558 0,01422 0,00492 0,00133 0,00104

C000821 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 12 0,55923 0,21025 0,06898 0,01411 0,01120

C000822 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:10 3 0,01170 0,00677 0,00095 0,00036 0,00029

C000823 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 12 0,39327 0,14623 0,06314 0,01295 0,01036

C000824 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 10 0,31721 0,13149 0,04586 0,00919 0,00746

C000825 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 4 0,02181 0,00937 0,00282 0,00099 0,00051

C000826 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 10 0,25100 0,10103 0,04025 0,00844 0,00678

C000827 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 12 0,45104 0,14918 0,06761 0,01322 0,01069


C000829 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 9 0,19485 0,07324 0,03389 0,00666 0,00536

C000830 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:11 4 0,01617 0,00712 0,00150 0,00073 0,00037

C000831 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:12 4 0,02817 0,01255 0,00372 0,00105 0,00087




66



C000837 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:12 15 0,78581 0,33862 0,10502 0,02046 0,01738

C000838 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:12 8 0,11140 0,03631 0,01852 0,00443 0,00352

C000839 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:13 10 0,26131 0,09858 0,03047 0,00667 0,00559



C000842 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:13 6 0,07924 0,03108 0,01298 0,00279 0,00219




C000846 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:13 6 0,06522 0,02732 0,01105 0,00284 0,00219










C000856 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:15 10 0,31602 0,10773 0,04449 0,00935 0,00764


C000858 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:15 9 0,21373 0,09298 0,03015 0,00640 0,00522

C000859 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:15 2 0,00341 0,00196 0,00058 0,00040 0,00023

C000860 CMt11-C1 T. Ruellet 22/11/2012 13:15 9 0,17310 0,07039 0,02647 0,00577 0,00462




67


C000865 CMt11-C2 T. Ruellet 22/11/2012 16:09 9 0,22715 0,07546 0,02969 0,00618 0,00507

C000866 CMt11-C2 T. Ruellet 22/11/2012 16:09 9 0,19276 0,06370 0,02812 0,00546 0,00455

C000867 CMt11-C4 T. Ruellet 22/11/2012 16:09 12 0,56867 0,20232 0,06863 0,01314 0,01090

C000868 CMt11-C4 T. Ruellet 22/11/2012 16:09 11 0,38817 0,14368 0,05759 0,01128 0,00885



C000871 CMt11-C4 T. Ruellet 22/11/2012 16:10 7 0,09476 0,03384 0,01814 0,00406 0,00272
















C000887 CMt11-Grosses T. Ruellet 22/11/2012 16:47 30 9,79 nm nm nm nm






68






























69






























70






























71
















C000995 CMt12-C1 B. Delaporte, T. Ruellet 19/12/2012 15:26 2 0,00501 0,00256 0,00074 0,00033 nm






C001001 CMt12-Grosses B. Delaporte, T. Ruellet 19/12/2012 16:45 32 11,13 5,07327 1,95923 0,35879 0,29412








72





















C001029 CMt12-C5 B. Delaporte, T. Ruellet 21/12/2012 11:38 2 nm 0,00316 0,00094 0,00043 0,00026

C001030 CMt12-C5 B. Delaporte, T. Ruellet 21/12/2012 11:39 2 nm 0,00309 0,00036 0,00024 0,00018




C001034 CMt12-C3 T. Ruellet 21/12/2012 10:59 3 0,00771 0,00158 nm nm nm

C001035 - T. Ruellet - 41 nm nm nm nm nm



73






C001043 CMt13-C1 T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 15:30 4 0,02708 0,01207 0,00272 0,00091 0,00078



C001046 CMt13-Grosses T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 15:34 29 8,24 3,68633 1,08610 0,38590 0,31106



C001049 CMt13-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 15:38 30 9,01 3,98545 0,49892 0,18483 0,16278















C001064 CMt13-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 15:58 9 0,18 0,07339 0,02540 nm nm



74









C001075 CMt13-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 16:00 6 0,06457 0,02808 0,00779 0,00070 nm


C001077 CMt13-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 16/01/2013 16:00 6 0,06214 0,02913 0,00842 0,00007 nm



















75




C001099 CMt14-C1 T. Ruellet 14/02/2013 16:10 9 0,19360 0,06643 0,03067 0,00957 0,00837

C001100 CMt14-Vrac T. Ruellet 14/02/2013 16:19 9 0,24129 nm nm nm nm

























76






























77





























C001182 CMt15-C9 T. Ruellet, A. Sartorius 16/03/2013 09:45 24 4,95 2,52546 0,45499 0,25584 nm

78






























79





















C001232 CMt15-Grosses T. Ruellet, A. Sartorius 16/03/2013 11:19 26 7,82 3,68531 1,62948 0,33155 nm









80



















C001259 CMt15-Grosses T. Ruellet 16/03/2013 13:34 13 nm nm nm nm nm

C001260 CMt16-C2 A. Lebourg, T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 16:29 6 0,07816 0,03192 0,01808 0,00456 0,00385




C001264 CMt16-Vrac A. Lebourg, T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 16:50 21 3,56251 1,74545 0,71733 0,13740 0,11428



C001267 CMt16-Vrac A. Lebourg, T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 16:50 27 8,60479 4,46615 2,13168 0,38695 nm



81
















C001285 CMt16-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 17:28 9 0,24631 nm nm nm nm














82














C001312 CMt16-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 17:31 8 nm nm nm nm nm

C001313 CMt16-Vrac T. Ruellet, A. Sartorius 10/04/2013 17:31 11 nm nm nm nm nm















83









84

Individu Largeur (mm) Epaisseur (mm) Volume (mm3)

C000981 12,06 9,16 0,19

C000982 8,97 6,13 nm

C000983 9,79 6,87 nm

C000984 8,97 5,91 0,05

C000985 3,54 2,14 0,01328

C000986 3,15 1,97 0,00930

C000987 3,47 2,1 0,01698

C000988 3,41 2,05 0,02149

C000989 2,94 1,76 0,01232

C000990 2,81 1,61 nm

C000991 3,41 2,04 0,01195

C000992 2,87 1,63 0,01010

C000993 3,34 2,04 0,01782

C000994 2,34 1,53 nm

C000995 2,36 1,44 0,01046

C000996 2,54 1,52 0,00569

C000997 2,16 1,36 nm

C000998 2,43 1,53 0,00736

C000999 2,32 1,48 nm

C001000 27,77 21,62 5,74

C001001 27,75 20,9 4,95

C001002 23,01 18,19 2,33

C001003 27,91 22,31 4,50

C001004 24,32 18,59 3,19

C001005 24,83 20,7 3,64

C001006 21,29 17,31 2,91

C001007 24,56 19,52 3,81

C001008 24,46 19,92 3,78

C001009 22,26 16,82 2,47

C001010 23,7 18,67 3,26

C001011 24,21 19,67 3,81

C001012 23,15 18,26 3,35

C001013 23,58 18,92 3,75

C001014 23,98 19,04 3,92

C001015 nm nm 0,01004

C001016 nm nm 0,03960

C001017 1,96 1,26 nm

C001018 3,98 2,48 0,03054

C001019 2,96 1,73 0,01214

C001020 3,09 1,79 0,01259

C001021 6,61 4,15 0,07816

C001022 2,79 1,72 0,00701

C001023 3,53 2,27 0,02252

C001024 2,62 1,56 0,00750

C001025 4,78 2,83 0,04073

C001026 5,38 3,24 0,04117

C001027 3,70 2,38 nm

C001028 3,64 2,21 0,01892

C001029 2,39 1,50 0,00657

C001030 2,48 1,52 0,00433

C001033 2,44 nm nm

C001034 2,12 1,13 nm

C001035 32,64 24,63 10,51

C001036 2,61 1,61 nm

C001037 2,33 1,54 nm

C001038 2,12 1,34 nm

C001039 1,94 1,24 nm

C001040 2,18 1,38 nm

C001041 2,12 1,35 nm

C001042 1,87 1,35 nm

85

Documents

Contribution à la dynamique de population de Cerastoderma ......C. edule vit dans les bâches de la baie de Somme. ’est une espèce exploitée commercialement par les pêcheurs