Coraux constructeurs du Bajocien inférieur de France: 2ème partie

CORAUX CONSTRUCTEURS DU BAJOCIEN INFI RIEUR DE FRANCE

2 6 m e Par t i e

BERNARD LATHUILIERE

LATHUILIl~RE B. 2000. Coraux constructeurs du Bajocien inf6rieur de France (26me partie). [Reef building corals of Lower Bajocian of France (part 2)]. GEOBIOS, 33, 2: 153-181. Villeurbanne, le 29.02.2000.

Manuscrit d6pos6 le 18.01.1999; accept6 d6finitivement le 23.04.1999.

Sous-ordre MICROSOLENINA Morycowa & Roniewicz, 1995

Famil]e MICROSOLENIDAE Koby, 1889

Genre Microsolena LAMOUROUX, 1821

Esp6ce-type - Microsolena porosa LAMOUROUX, 1821

Microsolena major (FERRY, 1861) Fig. 11.3, 11.4, 11.8

Lectotype - Je d6signe comme lectotype l'un des 3 sp6cimens num6rot6s M03239 de la collection de Ferry (MNHN Paris).

Synonymie 1861 Thamnastraea major - Ferry, p. 27.

M a t 6 r i e l - 8 colonies silicifi6es provenant toutes du M~connais et de la collection Ferry (MNHN Paris): M03273 (3 sp6cimens), MO 3239 (3 sp6cimens), M03240, MO3241.

D e s c r i p t i o n - Colonie lamellaire peu 6paisse d'un diam6tre compris entre 17 et 120 ram, h surface calicinale plane ~ 16g6rement convexe et ~ base conique. La structure est thamnast6rioide. Les calices sent peu profonds. Les petites colonies ne montrent pas de calice m6re central et diff6renci6. La disposition en s6ries des calices et le parall61is- me des 616ments radiaires sur ]es collines est n6anmoins visible sur la colonie la plus petite et sur la p6riph6rie des colonies les moins convexes. La sym6trie bilat6rale induite par la gemination intracalicinale et manifest6e par la disposition des anastomoses septales se superpose /t la sym6trie radiaire des calices.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales fortement att6nu6es vers les bords internes, fr6- quemment anastomos6es ~ leur bord interne et parfaitement confluentes d'un calice ~ l'autre. Leur structure est trab6culaire, pennulaire et r6guli6rement perfor6e. Le niveau des pennules alterne d'un septe au septe adjacent. Les trab6- cules se terminent sur le bord distal par des dents dont le contour est assez rond et lisse.

Le centre calicinal est occup6 par une fossette. Les bords internes des septes se soudent pour occuper la zone axiale sans toutefois 6laborer de structure en relief. L'endoth6que n'a pu ~tre observ6e. Les synapticules sont nombreuses et ne pr6sentent pas de localisation particuli6re. La muraille est absente, une holoth6que pliss6e est pr6sente.

Dimensions Distance intercalicinale: 3 ~ 6 mm. Nombre de septes par calice: 19 ~ 35. Densit6 septale: 9 ~ 11 par 5 mm sur les collines. Densit6 trab6culaire: 5 ~ 6 par 2 mm de bord distal de septe. Distance entre les extr6mit6s des deux bords oppos6s d'une m~me pennule: 425 ~ 525 gin. Largeur trab6culaire entre deux pennules: 200 ~ 275 #m. Distance verticale entre 2 pennules successives: 300 pm ~ 450 #m. Largeur des pores septaux: jusqu'~ 175 #m. Croissance verticale estim6e ~ partir des bandes de croissance: 1,8 mm/an.

Rapports et diff6rences - Parmi les coraux des m~mes chrons, on peut confondre avec Dimorpharaea verdati qui pr6- sente une densit6 trab6culaire plus faible. I1 peut se distinguer de Dimorpharaea sp. par la forme de la colonie tr6s diff6rente et par ses dimensions. Dimorpharaea defranciana (MICHELIN), corail de la m6me 6poque mais r6colt6 dans des faci6s non construits se diff6rencie par sa densit~ trab6culaire plus forte. Les dimensions rapprochent fortement Microsolena major de Dimorpharaea fungiformis M-EDw. & HAIME qui est probablement plus ancien, mais cette derni6re esp6ce montre claire- ment la gemmation circumorale propre au genre Dimorpha- raea. Avec D. lehmani, c'est la densit6 septale et la largeur des pennules qui permettent peut-~tre la distinction. La confusion avec Periseris elegantula est aussi possible, mais le caract6re r6guli6rement perfor6 et l 'absence de columelle styliforme distinguent net tement les deux genres. I1 se diff6rencie net tement de ? Actinaraea sp. par les valeurs des densit6s septale et trab6culaire. Par rapport aux Microsolena plus r6cents, Microsolena major poss6de tr6s vraisemblablement des synonymes. Je garde n6anmoins cette esp~ce nominale pour caract6riser un stade bajocien inf6rieur de l'6volution du genre en at tendant que l'histoire de cette variabilit6 soit d6crite pour les figes suivants du M6sozoi'que.

Remarque - D a n s mon article sur le genre Periseris (1990), croyant l'holotype de cette esp6ce disparu, j 'ai ajout6 avec doute cette esp6ce ~ la synonymie de Periseris elegantula qui pr6sente des dimensions comparables. En fait, les 6chantillons ont 6t6 retrouv6s, Fun d'eux provenant de la localit6 type, 6ti- quet6 sous le double nora g6n6rique de "Thamnastraea" et de Microsolena montre qu'il s'agit bien de l'espSce cr66 par de Ferry 1861. L'examen de la structure septale montre que cette esp6ce est bien un mierosol6nide et qu'elle doit sortir de la synonymie de Periseris elegantula.

Genre Dimorpharaea FROMENTEL, 1861

Esp6ce-type - Microsolena koechlini HAIME in MILNE-ED- WARDS, 1860.

Ce genre, de structure typiquement microsol6nide, est assez bien connu m6me si sa distinction des

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autres microsol6nides peut parfois prater ~ confusion. En ce qui concerne les esp6ces qui lui ont 6t6 attribu6es, une r6vision incluant Dimorpharaea et Microsolena, sur la base d'6tudes populationnelles demeure indispensable pour d6m~ler les probl6mes cr66s par le surnombre des esp6ces nominales jurassiques (29 Dimorpharaea et 74 Microsolena) et pour cerner la variabilit6 des caract6res quantitatifs et qualitatifs. En ce qui concerne les chrons 6tudi6s ici, ce type d'6tude butera n6anmoins sur la faible quantit6 de colonies disponibles. I1 est d'ailleurs remarquable qu'un genre qui a eu tant de succ6s ult6rieurement soit aussi peu repr6sent6 au Bajocien, premier 6tage off il est pr6sent. Par prudence, deux esp6ces sont d6crites ici pour ce genre dont une en nomenclature ouverte. I1 est possible que cette multiplicit6 soit le r6sultat de la faible abondance des colonies qui emp~che d'appr6cier les limites de variabilit6.

Dimorpharaea verdati KoBY, 1889 Fig. 11.7, 11.9, 11.10

L e c t o t y p e - Microsolena verdati KOBY, p. 489, pl. 123 fig. 10. Mus6um d'Histoire naturel le de Berne).

S y n o n y m i e v 1889 Microsolena verdati - Koby, p. 489, pl. 123, fig. 10-11. v 1966 Dimorpharaea verdati (KoBY) - Beauvais, p. 1017, pl.

14 fig. 3. 1970 Dimorpharaea verdati (KoBY) - Beauvais, p. 46. 1971 Dimorpharaea verdati (KoBY) - Beauvais, p. 2.

M a t 6 r i e l - Une seule colonie (2 lames minces) provenant de Sassangy (SAS 24).

Descr ip t ion - Colonie lamellaire peu 6paisse structure thamnast6rioide. La structure dimorphas- treide avec sa gemmation circumorale n'est diagnos- tiqu6e qu'indirectement par la disposition en s6ries des calices et le parall61isme des 616ments radiaires sur les collines. En effet, ~ la sym6trie radiaire des calices, se superpose la sym6trie bilat6rale induite par la gemmation intracalicinale et manifest6e par la disposition des anastomoses septales.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales, anastomos6es ~ leur bord interne et parfaitement confluentes d'un calice ~ l'autre. Leur structure est trab6culaire, pennulaire et r6guli6rement perfor6e. La section transverse superficielle d6montre que les extr6mit6s des pennules sont tourn6es vers le haut et que leur niveau alterne d'un septe au septe adjacent. Les dents p6riph6riques ne sont pas visibles. Les trab6cules se terminent sur le bord distal par des dents dont le contour est rarement circulaire, rarement orn6 de crates mais assez g6n6ralement lisse et all~ng6 dans le plan septal.

Le centre calicinal est occup6 par une fossette. I1 semble n6anmoins que dans les parties plus proxi- males des calices les bords internes des septes se soudent pour occuper la zone axiale sans toutefois 6laborer de structure en relief. L'endoth6que n'a pu ~tre observ6e. Les synapticules sont nombreuses et ne pr6sentent pas de localisation parti- culi6re. La muraille est absente, une holoth6que est probablement pr6sente.

D i m e n s i o n s Distance intercalicinale: 5,5 ~ 10 mm. Nombre de septes par calice: 28 ~ 40. Densit~ septale: 11 ~ 12 par 5 mm sur les collines.

Densit6 trab6culaire: 3 ~ 4 par 2 mm de bord distal de septe. Distance entre les extr6mit6s des deux bords oppos6s d'une mSme pennule: 400 ~ 575 #m. Largeur trab4culaire entre deux pennules: 125 ~ 250 ~m. Distance verticale entre 2 pennules successives: environ 500 /tm. Largeur des pores septaux: environ 125 ttm. Croissance verticale estim6e ~ par t i r des bandes de croissance: 1 mndan.

R a p p o r t s e t d i f f6 rences - Parmi les coraux des m~mes chrons, Dimorpharaea verdati peut ~tre confondu avec Periseris elegantula, mais le caract~re r6guli6rement perfor6 de Dimorpharaea distingue net tement les deux genres. I1 peut se distinguer de Dimorpharaea sp. d6crit ci-apr6s par la forme de la colonie tr~s diff6rente et un nombre de septe plus grand. Dimorpharaea verdati pr4sente une densit6 trab6culaire et une largeur des pennules plus faibles que D. lehmani d6crite ci-apr~s. On peut le dis- t inguer de Microsolena major par la densit6 trab6culaire. I1 se diff6rencie net tement de ? Actinaraea sp par les valeurs des den- sit6s septale et trab6culaire. Dimorpharaea defranciana (MICHELIN), corail de la m~me 6poque mais r6colt6 dans des faci6s non construits se diff6rencie par sa densit6 trab6culaire plus forte. De m~me pour D. fungiformis M-EDw. & HAIME qui est probablement plus ancien. Par rapport aux Dimorpharaea plus r6cents, Dimorpharaea verdati peut se dis t inguer de l'esp6ce-type oxfordienne par sa densit6 trab6culaire deux lois plus faible.

Dimorpharaea lehmani (BEAUVAIS, 1967)

Holo type - Synastraea jurensis p.p. D'ORBIGNY = Dimorphas- traea lehmani BEAUVAIS, 1967 (MNHN Paris, coll. d'Orbigny n ° 2541A).

Synonymie v. pars 1850 Synastraeajurensis - d'Orbigny, p. 293. v. 1967 Dimorphastraea lehmani - Beauvais, p. 39, pl. 2,

fig. 4, pl. 4, fig. 7.

M a t 6 r i e l - Un sp6cimen unique en collection: l 'holotype qui provient de Langres. On ne dispose d 'aucune lame mince en d6pit de l 'entaille ~ la scie qui a 4t4 r4alis6e sur le sp6cimen.

D e s c r i p t i o n - Colonie lamellaire peu 6paisse compl6te d'un diam6tre compris entre 100 et 111 mm, ~ surface inf6rieure 16g6rement convexe. La face caliciFere pr6sente les premiers signes d'une complexificaton de la forme par la pr6sence dis- cr6te de deux crates. La structure est thamnast6- rioide. Les calices sont peu profonds. La colonie ne montre pas de calice m6re central diff6renci6. La disposition en s6ries des calices et le parall61isme des 616ments radiaires sur les collines est n6an- moins visible sur la p6riph6rie de la colonie. La sym6trie bilat6rale induite par la gemmation intracalicinale et manifest6e par la disposition des anastomoses septales se superpose ~ la sym6trie radiaire des calices.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales bords parall61es mais att6nu6es vers les bords internes, fr6quemment anastomos6es ~ leur bord interne et parfaitement confluentes d'un calice l'autre. Leur structure est trab6culaire, pennulaire et probablement perfor6e. Les trab6cules se terminent sur le bord distal par des dents assez rondes et r6guli6res.

Les bords internes des septes se soudent pour occuper la zone axiale sans toutefois 6laborer de structure en relief. L'endoth6que n'a pu ~tre observ6e. Les synapticules sont probablement pr6- sentes. La muraille est absente, l'holoth6que est incompl6te.

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Dimensions - Distance intercalicinale: 2,7 ~ 5 mm. Nombre de septes par calice: 26 ~ 33. Densit~ septale: 12 ~ 13 par 5 mm sur les collines. Densit~ trab~culaire: 6 pa r 2 mm de bord distal de septe. Distance entre les extr~mit~s des deux bords opposes d'une m~me pennule: 300 ~ 325 ttm. Largeur trab~culaire entre deux pennules: 125 ~ 150 #m. Distance verticale entre 2 pennules successives: environ 300 /im.

Rapports et d i f f e r ences - Parmi les coraux des m~mes chrons, on peut confondre avec Dimorpharaea verdati qui pr~sente une densit~ trab~culaire et une largeur des pennules plus faibles. I1 peut se distinguer de Dimorpharaea sp. surtout par la forme de la colonie tr~s diff~rente. Dimorpharaea defranciana ( M I C H E L I N ) ,

corail de la m~me ~poque mais r~colt~ dans des facies non construits se diff~rencie par sa densit~ trab~culaire plus forte. D lehmani et Dimorpharaea fungiformis M-EDw. & HAIME sent peut-~tre synonymes auquel cas D. fungiformis aurai t la prio- ritY. Cette derni~re qui est probablement plus ancienne pr~sente des septes un peu meins nombreux et un calice m~re nettement diff~renci~. Microsolena major qui entre peut ~tre aussi dans cette synonymie pr~sente des densit~s septales plus faibles et des largeurs pennulaires plus grandes. La confusion avec Periseris elegantula est aussi possible, d'au- t an t plus que le caract~re r~guli~rement perfor~ est peu ~vident. Toutefois, l 'absence de columelle styliforme et la grande r~gularit~ des dents distales d is t inguent les deux esp~ces. D. lehmani se diff~rencie ne t t emen t de ? Actinaraea sp. par les valeurs des densit~s septale et trab~culaire.

R e m a r q u e - Uattr ibution g~n~rique ~ Dimorpharaea est d~li- cate. Elle suppose que les septes sent r~guli~rement performs ce qui me semble seulement un peu plus probable que les septes subcompactes d~crits par Beauvais (1967). Si l'on s'en t ient ~ la d~finition originelle du genre (ce qui est sans doute insuffisant), la gemination circumorale n 'est pas d~montr~e non plus.

Dimorpharaea sp. Fig. 12.1-3, 12.5

Materiel - Trois ~chantillons provenant tous de la carri~re de Balesmes (BAL 48, BAL 49, BAL 54). Un ~chantillon plus mas- sif pourrai t aussi se rappor ter ~ cette esp~ce (BAL 10b).

D e s c r i p t i o n - La colonie foliac~e se pr~sente sous forme de portions de cSnes en disposition approximativement coaxiale. Ces sortes de gouges ou de tulles romaines ainsi form~es sent extr~mement serrSes mais non jointives et ne portent de calices que sur la face sup~rieure, celle qui regarde vers l'axe du cSne. L'autre face est couverte par une holoth~que. La structure est thamnast~rio~de avec les lames biseptales qui s'allongent selon la direction de croissance maximale de la colonie. Elle passe ~ la structure m~andro~de par l 'alignement des calices perpendiculairement ~ cette direction de croissance. La gemmation circumorale initiale, considSr~e comme diagnostique du genre ne peut 5tre observ~e ici. A la sym~trie radiaire des calices, se superpose la sym~trie bilatSrale induite par la gemmation intracalicinale et manifest~e par la disposition des anastomoses septales.

Les ~l~ments radiaires sent des lames biseptales, anastomos~es ~ leur bord interne et parfaitement confluentes d'un calice ~ l'autre. Leur structure est trab~culaire, pennulaire et perforce. L'alternance pennulaire est nette d'un septe ~ l'autre. Les extr~mit~s des pennules sent tourn~es vers le haut; les dents p~riph~riques n'ont pu ~tre observSes. Les trab~cules se terminent sur le bord distal par des dents assez r~guliSres.

Le centre calicinal est occup~ par une fossette. L'endoth~que est faite de fins dissSpiments incli-

n~s d'un septe vers son voisin. Les synapticules sent pr~sentes. La muraille est absente.

Dimensions Distance intercalicinale: 3,8 ~ 4,8 mm d'une s~rie ~ rautre . Distance intercalicinale: 1 ~ 3 mm dans la m~me s~rie. Nombre de septes par calice: 17 ~ 27. Densit~ septale: 12 par 5 mm sur les collines. Densit~ trab~culaire: 2 ~ 3 par mm de bord distal de septe. Distance entre les extr~mit~s des deux bords opposes d'une m~me pennule: 350 ~ 475 #m. Largeur trab~culaire entre deux pennules successives: 150 225 ~m. Distance verticale entre 2 pennules successives: 375 ~ 475 ~m.

Rapports et d i f f e rences - Par rapport aux autres coraux de m~me age D. sp se distingue de D. verdati, D. lehmani et de Microsolena major par la forme de la colonie foliac~e tr~s particuli~re et par le hombre de septes plus faible. I1 se diff~rencie nettement de ? Actinaraea sp. par les valeurs des densit~s septale et trab~culaire, les ~paisseurs septales et aussi par les structures septale et endoth~cale.

Genre Dendraraea D'ORBIGNY, 1849

E s p ~ e e - t y p e - Alveopora racemosa MICHELIN, 1843

D i a g n o s e d u g e n r e - La r6interpr~tation r~cente de ce genre (Lathuili~re & Gill 1998) aboutit ~ la simple d~finition suivante: Dendraraea est un corail rameux, thamnast~rio~de, pennulaire et r~guli~rement perfor6. Ceci r~habilite la d~finition originelle de d'Orbigny qui concevait ce genre comme un Microsolena rameux.

Dendraraea dendroidea (FERRY, 1870) Fig. 12.4, 12.6-8

H o l o t y p e - Microsolena dendroidea FERRY, Bajocien de Milly: perdu. La collection Ferry (MNHN Paris) comprend des m~ta- types M03234 et MO3235, provenant d'Amb~rieu et qui peuvent servir de r~f~rence en a t t endan t qu 'un n~otype puisse ~tre trouv~ dans la localit~ type.

S y n o n y m i e v 1861 Microsolena dendroidea - Ferry, p. 28. v 1960 Microsolena excelsa MILNE-EDWARDS & HAIME - Pelle-

tier, p. 63. v 1981 Dendraraea pauciradiata FISCHER - Lathuili~re p. 68,

pl. 10, fig. 1-4. v 1998 Dendraraea dendroidea (FERRY) - Lathuili~re & Gill,

pl. 1, fig. 3-8, pl. 2, fig. 1-7, pl.3, fig. 2, 4-6, pl. 4, fig. 5, 6, pl. 6, fig. 1, 3.

Mate r i e l - C'est une esp~ce qui peut ~tre localement assez abondante, surtout dans le Jura, mais sa conservation est souvent m~diocre. Viterne VO, SOM16, FLV1, MAC 21, Aujeurnis ? FSL 390762, BLA, FLA19a, Pressiat, Mont Myon FSL 390588 et FSL 390763, Corlier (Ain) FSL 390764, Amb6rieu cell Ferry MNHN Mo3234 et Mo3235, Porcieu-Amblagnieu FSL 390584, 390589, Villemoirieu, val de la Fusa FSL 390585, 390586, 390587. Elle a aussi ~t~ d~termin~e du Jbel Bou Kennfoud (zone Humphriesia- num, Maroc).

D e s c r i p t i o n - Le polypier est rameux avec des branches souvent plus ou moins aplaties. La structure coloniale est thamnast~rio~de; ce caract~re n'est pas toujours ~vident surtout quand la matri- ce ne laisse voir que les dents du bord distal des septes, ou bien sur les specimens trop uses.

Les 5lSments radiaires sent des lames biseptales perforSes, souvent anastomos~es et parfaitement confluentes d'un calice ~ l'autre. La structure septale est fondamentalement pennulaire. En aspect distal, les pennules pr~sentent des formes tr~s vari~es, fonction de la place disponible. Sur un

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FIGURE 1 2 - 1. Dimorpharaea sp. Vue externe montrant l'aspect foliac~ de la colonie. BAL 49. Bajocien de Balesmes. × 1,4. 2. Dimorpharaea sp. Section longitudinale montrant la morphologie typiquement pennulaire (d~tail de la fig. 12.5). BAL 48. Bajocien de Balesmes. x 32.3. Dimorpharaea sp. Vue distale de la surface calicif'ere montrant les dents r~guli~res. BAL 49. Bajocien de Balesmes. × 8,7. 4. Dendraraea dendroidea (FERRY, 1870). Section transversale de deux branches montrant ]a nature pennulaire des 616ments radiaires. SOM 16i. Bajocien de Sommer~court. x 6,1.5. Dimorpharaea sp. Section longitudinale. BAL 48. Bajocien de Balesmes. x 7,6. 6. Dendraraea dendroidea (FERRY, 1870). Section transversale des calices. Les centres calicinaux sont difficiles ~ rep~rer. SOM 16r. Bajocien de Sommer~court. × 15,8.7. Dendraraea dendroidea (FERRY, 1870). M6tatype. Vue externe d'une branche avec les centres ca]i- cinaux bien marquis. M03234 (MNHN). Bajocien d'Amb~rieu. × 2,6.8. Dendraraea dendroidea (FERRY, 1870). M~tatype. Vue externe d'une portion de colonie rameuse. M03235 (MNHN). Bajocien d'Amb~rieu, x 2,9.

mSme septe, les bords des pennules peuvent se rejoindre, formant une m6niane continue plus ou moins festonn6e en vue distale. Mais l'on peut aussi voir des pennules libres. Sur une section ]on- gitudinale perpendiculaire aux septes on observe les extr6mit6s des pennules tourn6es ou non vers le haut. En section transversale, ces extr6mit6s montrent parfois de petites dents p6riph6riques peine perceptibles. Le sp6cimen SOM16r pr6sente 4 dents p6riph6riques pour 100 microns de bordure pennulaire. Les fendtres laiss6es entre les trab6cules sont rondes ou elliptiques, le grand axe 6tant alors parall61e aux trab6cules. Les trab6- cules peuvent pr6senter de fines car6nes verticales.

Le caract6re pennulaire est parfois alt6r6. L'alternance pennulaire peut disparaitre pour lais- ser la place h une structure off les pennules de septes voisins sont soud6es entre elles, au m~me niveau. Dans une telle structure il est difficile de distinguer sur une section longitudinale diff6rents septes ainsi soud6s et un seul septe coup6 selon son plan m6dian. L'alt6ration de la structure pennulaire existe 6galement au coeur des branches, 1~ off le scl6renchyme doit produire rapidement un grand nombre de trab6cules dans des directions vari6es. Une explication morpho-fonctionnelle de ces ph6- nom~nes est fournie in Lathuili6re & Gill (1998).

Les zones 61oign6es des apex des branches, lh o6 la croissance est arr6t6e, montrent parfois quelques restes d'holoth6que. Ceci est particuli~rement vrai pour les zones en surplomb.

L'endoth6que pent se manifester par de fins diss6- piments obliques en zone de croissance rapide. Dans les zones ~ croissance lente off l 'alternance pennulaire est alt6r6e, l'endoth6que est constitu6e de diss6piments tabuloides parfois si 6pais qu'il est bien difficile de faire la part de ce qui est septal et de ce qui est endoth6cal.

Les synapticules sont pr6sentes.

D i m e n s i o n s - De cet aspect d6velopp6 in Lathuili6re & Gill (1998), je ne retiendrais ici que les r6sultats les plus importants pour un travail d'identification. Diam~tre des branches: 4 ~ 13,6 ram. Distance entre deux centres calicinaux voisins: 2 ~ 5 mm. Nombre de septes par calice: 14 ~ 30. Densit6 septale: 2 ~ 6 septes par 2 mm en bordure de calice. Densit6 trab6culaire: 2 ~ 4 trab6cules par millim6tre sur un bord distal de septe. Largeur trab6culaire ou 6paisseur septale entre deux pennules successives: 60 ~ 260 #m. Largeur pennulaire ou 6paisseur septale au niveau des pennules: 280 ~ 620 gin. Distance interpennulaire ou distance verticale entre deux pennules successives: 240 ~ 500 #m.

R a p p o r t s et d i f f6 rences - Pour la p6riode consid6r6e, Dendra- raea dendroidea est le seul corail branchu et rameux. I1 est donc tr6s facile ~ identifier. Par rapport aux autres Dendraraea juras-

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siques, les dimensions et le bon d6veloppement de l'alternance pennulaire permettent de distinguer D. dendroidea de ses 6qui- valents plus jeunes (Lathuili6re & Gill 1998).

Famille LATOMAEANDRIDAE Alloiteau, 1952

Genre Periseris FERRY, 1870

Esp6ce - type - Agaricia elegantula D'ORBIGNY, 1850.

Diagnose 6mend6e (Lathuili6re 1990) - Le genre Periseris regroupe des formes coloniales tham- nast6rioides ~ m6androides pourvues de colu- melles styliformes, de septes souvent anastomos6s h rares perforations, h structure pennulaire et m6nianes continues dont les extr6mit6s sont tourn6es vers le haut, poss6dant des synapticules et des diss6piments v6siculeux mais d6pourvues de murailles.

Periseris elegantula (D'ORBIGNY, 1850) Fig. 13.1-13.2

H o l o t y p e - Agaricia elegantula D'ORBIGNY, MNHN Paris, coll. d'Orbigny n ° 2544. Le type a 6t6 6gar6.

S y n o n y m i e 1850 Agaricia elegantula - d'Orbigny, p. 293.

v 1990 Periseris elegantula (D'ORBIGNY) - Lathuili~re, p. 38, pl. 1-5, avec la synonymie qui comprend 50 r6f6rences.

1993 Periseris elegantula (D'ORBIGNY) - Pandey & Fiirsieh, p. 37, pl. 11, fig. 2, text-fig. 22.

Mat6r ie l - Cette esp6ce est tr6s abondante, pr6sente darts la quasi totalit6 des gisements de calcaire ~ polypiers de la p6rio- de consid6r6e. La description repose sur l'observation de 86 colonies dont l 'analyse biom6trique est d6velopp6e in Lathuili6re (1990).

Desc r ip t i on - Parmi les colonies qui pr6sentent leur forme propre, j'ai pu reconnaltre ~ l'affleurement deux tendances a partir d'un type. La forme typique est celle d'une assiette. Cette assiette peut en de tr6s rares cas se transformer en une sorte d'entonnoir plus ou moins largement fendu selon une g6n6ratrice du cSne ou bien plus fr6quemment s'6paissir au centre pour donner une forme en dSme dont le rayon de conrbure reste toujours grand.

La structure coloniale varie entre le pSle tham- nast6rioide et le pSle m6androide. Ce passage se traduit par un alignement progressif des calices pour former des s6ries calicinales. I1 se remarque peut-6tre plus distinctement encore par l'orientation pr6f6rentielle des lames bisepta]es selon des directions subparall61es. Les s6ries calicinales s'alignent plus ou moins parall61ement aux bords de la colonie, les lames biseptales prenant alors une direction perpendiculaire h ces s6ries.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales, anastomos6es h leur bord interne et parfaitement confluentes d'un calice h l'autre. Leur structure est trab6culaire et pennulaire. Les m6nianes sont conti-

FIGURE 12 (suite) - 1. External view sowing the foliated appearance of the colony. BAL 49. Bajocian of Balesmes. x 1,4. 2. Longitudinal section showing the typically pennular morphology (detail of fig. 12.5). BAL 48. Bajocian of Balesmes. x 32. 3. Distal view of the calicular surface showing the regular teeth. BAL 49. Bajocian of Balesmes. x 8,7. 4. Transversal section of two branches showing the pennular nature of radial elements. SOM 16i. Bajocian of Sommerdcourt. x 6,1. 5. Dimorpharaea sp. longitudinal section BAL 48. Bajocian of Balesmes. × 7,6. 6. Transverse section of corallites. The calicular centres are not easily located. SOM 16r. Bajocian of Sommer&ourt. x 15,8. 7. Metatype. External view of a branch with very distinct ealicular centres. M03234 (MNHN). Bajocian of Ambdrieu. x 2,6. 8. Metatype. External view of a part of a ramose colony. M03235 (MNHN). Bajocian of Ambdrieu. x 2,9.

1 5 8

3

5

i 8 ~ ~ i ~ ~ ~ ' ~ ~ , ~ ,~ FIGURE 13 - I. Periseris elegantula (D'ORBIGNY, 1850). Section longitudinale. MAR 18. Bajocien de Marbache. x 4,1.2. Periseris elegantula (D'ORmGNY, 1850). Section transversale. FSL 390610. Bajocien de l'Oratoire St Joseph ~ Vernas. x 4,8. 3. Microphyllia pulchella BEAUV~S, 1966. Vue distale de la face calicif'ere. FSL 390582. Bajocien de Porcieu-Amblaguieu. x 0,5.4. Thamnasteria mettensis MILNE EDWARDS & HAIME, 1851. Section transversale, d~tail de l 'ornementation septale. MC 10b. Bajocien de Malancourt la Montagne (Polypiers inf~rieurs), x 60. 5. Lectotype de "Latimaeandra salinensis KoBf' regroup~ ici avec l'esp~ce MicrophyUia meandra (D'ORBIGNY, 1850). Bajocien de Salins (?). x 0,6.6. Thamnasteria mettensis MILNE EDWARDS & t-L~ME, 1851. Section transversale. D~tail de l 'ornementation septale. MC 10b. Bajoeien de Malaneourt la Montagne (Polypiers inf~rieurs), x 62.7. Microphyllia pulchella BEAUVAm, 1966. Section transversale au niveau d'une colline. D~tail de la figure 13.8. FSL 390582. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 15.8, MicrophyUia pulchella BEAUVAIS, 1966. Section transversale. FSL 390582. Bajocien de Porcieu-Amblagnieu. x 6,5. 9. Thamnasteria mettensis MILNE EDWARDS & HAIME, 1851. Section transversale. D~tail de l 'ornementation septale. Les figures 4, 6 et 9 il lustrent la variabilit~ de l'ornementation sur une mSme colonie. MC 10b. Bajocien de Malancourt la Montagne (Polypiers inf~rieurs), x 59.

159

nues. En vue de dessus, ceci n'exclue pas un aspect souvent festonn6 de ces m6nianes. En vue lat6rale, elles ont une forme globalement arqu6e ~ convexit6 tourn6e vers le haut; dans le d6tail, cette forme est compliqu6e et ondul6e par la courbure du bord des pennules. En vue transversale du septe, les extr6- mit6s des m6nianes sont tourn6es vers le haut. Ceci est bien visible lorsque la section est perpendiculaire au plan septal; lorsque le plan de coupe est plus proche du plan septal, la forme en arche des plates formes pennulaires donne l'illusion d'une polarit6 oppos6e. Les trab6cules se terminent sur le bord distal par de petites dents 6mouss6es plus ou moins allong6es dans le plan septal. Cet aspect est observable sur des surfaces naturelles bien conserv6es mais aussi sur des sections tr6s superficielles. Les perforations septales sont peu abondantes et se trouvent plus facilement pr6s du bord interne. Une section trop superficielle recoupant les dents du bord distal peut donner rillusion de septes r6guli6- rement peribr6s. Les anastomoses septales tr6s abondantes vers le centre calicinal se produisent par la fusion lat6rale des m6nianes pennulaires.

Uendoth6que est constitu6e de diss6piments v6sicu- leux assez g6n6ralement projet6s sur le septe adjacent ~ partir de l'extr6mit6 des m6nianes pennulaires. En coupe longitudinale ou oblique ces diss6- piments apparaissent comme des lignes inclin6es conform6ment ~ ce qui a 6t6 d6crit chez d'autres formes pennulaires (Gill 1967, 1982). Ils peuvent aussi prendre appui sur les synapticules. L'endoth6que est assez abondante et r6guli6rement r6partie.

Les synapticules sont pr6sentes. Les jonctions entre septes ne se limitent pas aux anastomoses des bords internes. Elles ne sont pas non plus le seul r6sul ta t de la fusion lat6rale de deux m6nianes pennulaires. De petits b&tonnets que l'on peut qualifier de "synapticules vraies' , visib]es en section transversale, sont associ6s ~ la face inf6rieure de certaines m6nianes. Ces synapticules se voient aussi sur les 6chantillons en volume. Elles se situent sur l 'emplacement at tendu d'une murai l le .Comme les diss6piments, elles montrent aussi une inclinaison, cons6quence probable d'une rythmicit6 de croissance (Gill 1982).

La columelle est styliforme. Sa profondeur est variable et elle est fr6quemment li6e au bord interne des septes. Ces deux caract6ristiques font qu'elle n'est pas facilement observable dans tous les calices et ceci est d 'autant plus vrai que les sections sont plus superficielles.

L'holoth6que est constamment pr6sente. Cette holoth6que montre des rides concentriques parfois tr6s marqu6es correspondant probablement au rythme annuel de croissance. Elle constituait un support appr6ci6 pour de nombreux 6pizoaires

(6ponges, serpules, th6cid6s, bryozoaires, huitres et perforants divers).

D i m e n s i o n s - De cet aspect d6velopp6 in Lathuil i6re (1990), je ne ret iendrais ici que les r6sultats les plus importants pour un travail d'identification. Distance intercalicinale: 1,2 ~ 7,6 ram. Densit6 calicinale: 3 & 16 centres calicinaux par cm 2. Nombre de septes par calice: 9 & 33. Densit6 septale: 4 ~ 10 par 3 mm. Densit6 trab6culaire: 2 ~ 5 par ram. Distance entre les extr6mit6s des deux bords oppos6s d'une m~me pennule: 220/ t 700 #m. Largeur trab6culaire entre deux m6nianes: 40 ~ 300 ~m. Distance verticale entre 2 m6nianes successives: 200 ~ 700 #m.

R a p p o r t s et d i f f6rences - Parmi les coraux des m~mes chrons, la confusion est possible avec Thamnasteria mettensis (voir ce pa- ragraphe) ou avec Dimorpharaea. Pour ce dernier genre, le carac- t6re r6guli6rement perfor6 de ses septes suffit ~ le distinguer.

Genre Microphyllia D'ORBIGNY, 1849

Esp6ce- type - Meandrina soemmeringii MONSTER in G O L D F U S S ,

1829.

Microphyllia pulchella BEAUVAIS, 1966 Fig. 13.3, 13.7, 13.8

I t o l o t y p e - Microphyllia pulehella B E A U V A I S , 1966 = Latimean- dra davidsoni ME & H in KOBY, p. 248, pl. 73, fig. 2 (Mus6um d'Histoire naturel le de Berne).

S y n o n y m i e v 1885 Latimeandra davidsoni MILNE-EDWARDS. & HAIME -

Koby, p. 248, pl. 73, fig. 2. v. pars 1885 Latimeandra salinensis KoBY, p. 250, pl. 74, fig. 5.

1958 Microphyllia madagascariensis - Alloiteau, p. 93, pl. 6, fig. 1.

v 1966 Microphyllia pulchella - Beauvais, p. 1019, pl. 13, fig. 2.

v 1966 Collignonastraea meandra (D'ORBIGNY) - Beauvais, p. 1021, pl. 10, fig. 5.

v 1981 Microphyllia madagascariensis ALLOITEAU - Lathui- li6re, p. 67, pl. 10, fig. 7-9.

? 1986 Microphyllia cf pulehella BEAUVAIS - Prinz, p. 743, fig. 4,7a.

? 1991 MicrophylIia cf pulchella BEAUVAIS - Prinz, p. 168, pl. 2, fig. 8, p. 175, p. 181, pl. 4, fig. 6.

M a t 6 r i e l - 1 6chantillon unique: FSL 390581-390582 prove- nan t de Porcieu-Amblagnieu, auquel il faut ajouter deux 6chantillons d6crits par Koby puis Beauvais. Des sp6cimens provenant du Chili ont 6t6 d6crits par Prinz.

D e s c r i p t i o n - L'6chantillon est un fragment unique de colonie lamellaire d'au moins 43 mm d'6- paisseur dont la face sup6rieure est partiellement stylolitis6e. La colonie est m6androide, ~ gemmation intracalicinale produisant des s6ries courtes et pouvant pr6senter jusqu'~ 6 calices. Les vall6es sont s6par6es par des collines tectiformes, sans ambulacre. Les calices d'une m~me vall6e peuvent ~tre r6unis par des septes de vall6es. Les 616ments radiaires ne sont pas syst6matiquement confluents pr6sentent souvent une courbure et des anastomoses, des bords parall61es pour les septes majeurs

FIGURE 13 (suite) - 1. Longitudinal section. MAR 18. Bajocian of Marbache. x 4,1. 2. Transverse section. FSL 390610. Bajocian of the Oratoire St Joseph at Vernas. x 4,8. 3. Distal view of the calicular surface. FSL 390582. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 0,5. 4. Transverse section. Detail of septal ornamentation. MC lOb. Bajoeian of Malancourt la Montagne (Polypiers infdrieurs), x 60. 5. "Latimaeandra salinensis KoBY" lectotype, here synonymized with Microphyllia meandra (D'ORBIGNZ, 1850). Bajocian of Salins(?). x O, 6. 6. Transverse section. Detail of septal ornamentation. MC lOb. Bajocian of Malancourt la Montagne (Polypiers infgrieurs), x 62. Z Transverse section of a colline. Detail of figure 13.8. FSL 390582. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 15. 8. Transverse section. FSL 390582. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. x 6,5. 9. Transverse section. Detail of septal ornamentation. Figures 4, 6 and 9 illustrate variability of ornamentation in a single colony. MC lOb. Bajocian of Malancourt la Montagne (Polypiers infgrieurs), x 59

160

distance intercalicinale grand diametre calicina petit diam~tre calicinal hombre de septes densite septale epaisseur septale max. epaisseur septale rain. densite trab6culaire profondeur des vall6es .largeur des vallees

unite de mesure

mm mm mm

nombre septe/n mm

microns microns

trab6cules/n mm m m

mm

Microphyllia meandra (D'ORBIGNY)

O. meandra in

d'Orbigny

I L. salinensis ] L. salinensis lig.2 in I fig.3 in Koby Koby

6,4 & 7,3 2,3 & 6,5 2,5 & 6 6,5 4,5

19-44 11 & 15/5 15/5 15 &18/5

325 350 325 150 125 125

2,5-3,5 par 1 4-5 par 2 ? 1 &2,5 2 & 4 2&5,5 5 ~ 7,5 6,5 &16,5 5,5 a 12

Microphyllia pulchella BEAUVAIS

I C. meandra M. pulchella FSL 390581- in Beauvais in

2 1966 pl.10 Beauvais fig.5

3 & 4,6 2,5 ~, 4 2,5 a 5 7,6 4,7

17-48 11&15/5 5 & 7/2 14 &15/5

275 2 5 0 275 195 IO0 100

6 par 2 ? 4 par 1? 2,5 & 3,9 0,9 & 4,7 1,5 & 3,5 4,7 & 9,3 3,5 & 7 3t5 & 7~5

FIGURE 14 - Comparaison des quelques sp6cimens de Microphyllia. Comparison of some specimens of Microphyllia.

et une forme att6nu6e pour les septes mineurs. La structure septale est compacte et tr6s probablement pennulaire, mais l'observation d6taill6e est impossible. Les 616ments radiaires se rejoignent au centre sans former de columelle saillante. L'endo- th6que est pr6sente sous forme de diss6piments. Les synapticules sont pr6sentes pr6s de la muraille de nature septoth6cale et/ou synapticuloth6cale qui est pr6sente ~ l'emplacement des collines. I1 n'est pas possible de se prononcer sur l'existence d'une holoth6que.

Dimensions Dimensions de l'6chantillon: 16 sur 12 cm (6 sur 5,4 cm pour l'holotype). Distance de calice & calice dans une vall6e: 3 ~t 4,6 mm (2,5 ~t 5 pour l'holotype). Distance entre deux murailles 4,7 & 9,3 cm (3,5 ~ 7,5 mm pour l'holotype). Profondeur des vall6es: 2,5 & 3,9 mm (1,5 ~ 3,5 mm pour l'holotype). Diam6tre des calices isol6s: 4,7 ~ 7,6 mm (5 & 6 pour l'holotype). Densit6 septale: 11 ~ 15 septes par 5 mm de colline (14-15 pour l'holotype). Densit6 trab6culaire: 6 trab6cules par 2 mm (7 par 2 mm pour l'holotype). Epaisseur septale: 195/zm & 275/tin (100 ~ 275/tin pour l'holotype).

Rapports et diff6rences - La synonymie avec Microphyllia madagascariensis reste douteuse compte tenu du peu de mat6riel disponible. Les caract6res qualitatifs qui pourraient distinguer les deux esp6ces sont la pr6sence d'une columelle d6velopp6e, de collines tholiformes et de c6tes nettes chez M. madagascariensis alors que sur l'holotype de M. pulchella, les anastomoses au centre du calice ne cr6ent pas de relief, les collines sont nettement tectiformes et que l'holoth6que ne laissent voir des c6tes que tr6s faiblement marqu6es. Notons que l'holotype de M. madagascariensis provient dn Bathonien de Madagascar mais que Alloiteau cite cette esp~ce dans le Bajocien de Crickley (Grande Bretagne). Les 6chantillons chiliens d6crits par Prinz provenant du Pliens- bachien, de l'Aal6nien et du Bajocien, montrent une certaine res- semblance externe mais leur structure septale n'6tant pas pr6- cis6e il est difficile de savoir s'il s'agit du m~me genre. Cette esp6ce extr~mement rare est l'une des deux esp6ces pr6- sentant des vall6es et collines de cette forme dans les chrons consid6r6s (voir M. meandra). Certains Isastrea peuvent pr6sen- ter des tendances m6androYdes proches mais moins d6velopp6es et sont ais6ment reconnaissables ~ leur structure septale diff6- rente.

Microphyllia rneandra (D'ORBIGNY, 1850) Fig. 13.5

Lectotype - Oulophyllia meandra D ' O R B I G N Y , 1 8 5 0 , coll. d'Orbigny, MNHN Paris n ° 2545-R9172. D'Orbigny d6signe

l'esp6ce comme provenant de Voncourt (Haute SaSne) et Cottreau comme venant du Fort-Saint-Andr6.

Synonymie v 1850 Oulophyllia meandra - d'Orbigny, p. 293.

1851 Latomeandra meandra ( D ' O R B I G N Y ) - Milne-Ed- wards & Haime, p. 86.

1857 Latomeandra meandra ( D ' O R B I G N Y ) - Milne-Ed- wards, t. 2, p. 548.

1861 Latimaeandra maeandra ( D ' O R B I G N Y ) - Fromente], p. 161.

v pars 1885 Latimaeandra salinensis - Koby, p. 250, pl. 74, fig. 2-3,4.

1911 Oulophyllia meandra ( D ' O R B I G N Y ) - Cottreau, p. 117, pl. 24, fig. 6.

v 1966 Collignonastraea salinensis KOBY - Beauvais, p. 1020, pl.1 3, fig. 5, pl. 14 fig. 1-2.

v 1967 Collignonastraea meandra (D'ORBIGNY) - Beauvais, p. 47.

1983 Collignonastraea meandra (D'ORBIGNY) - Beauvais, p. 44, pl. 4, fig. 1.

Mat6r ie l - I1 s'agit ici seulement de mat6riel de collection, peu abondant, silicifi6, sans aucune section disponible. Ce mat6riel comprend le lectotype (MNHN Paris) et des 6chantillons suisses d6crits par Koby sous le nom de Latimaeandra salinensis et conserv6s au Mus6um d'Histoire naturelle de Berne.

D e s c r i p t i o n d u l e c t o t y p e - La colonie est convexe de structure m6androide, les vall6es sont sinueuses avec des septes de vall6es, les collines tectiformes, sans ou avec un ambulacre tr6s 6troit (jusqu'~ 200 /~m). Les 616ments radiaires peu in6gaux en 6pais- seur sont confluents ou subconfluents sur les collines. Des anastomoses sont rep6rables. Les bords septaux sont parall61es, ils sont droits ou courbes selon leur emplacement par rapport aux centres. La structure septale est indiscernable, on peut seulement signaler de grosses dents r6guli6res sur le bord distal Les centres calicinaux sont occup6s par une fossette. L'endoth6que est pr6sente, aucune holoth6que n'est visible, la face inf6rieure laissant apparaltre des c6tes fines 6gales et r6guli6rement perl6es.

Dimensions Distance intercalicinale dans une s6rie: 6,4 & 7,3 mm. Distance entre deux collines: 5 & 7,5 mm. Profondeur des vall6es: 1 & 2,5 mm. Densit6 septale: 11 & 15 septes par 5 mm. Epaisseur septale: 150 ~t 325/zm. Densit6 trab6culaire: 2,5 ~ 3,5 dents par mm de bord distal.

Rapports et diff6renees - Pour ]es chrons consid6r6s, cette esp6ce se diff6rencie de la pr6c6dente par ses dimensions (plus

161

grande 6paisseur maximale des septes, plus grande largeur des vall6es). I1 est tout ~ fait vraisemblable que de nouvelles collectes puissent amener le regroupement de ces deux unit6s taxinomiques. Le tableau ci dessus permet la comparaison des dimensions de ces formes m6androides, 6tant entendu que leur structure interne est tr6s imparfai tement connu du fLit de leur faible nombre et de leur mauvaise pr6servation.

R e m a r q u e - Beauvais a reclass6 un certain Hombre des Latimaeandra de Koby dans le genre Collignonastrea ALLOITEAU. Selon son auteur, ce dernier genre fond6 sur Comoseris jumaren- se vat. radiata GREGORY du Bathonien de Cutch se distingue de Microphyllia par "la disposition comoserienne des calices", un bourgeonnement lin6aire dichotome qui donne des vall6es ouvertes et des collines discontinues et enfin la gemination circumorale qui serait pr6sente chez Collignonastraea et absente chez Microphyllia. Sur le plan nomenclatural il est d6j~ anormal de fonder un genre sur une vari6t6. Sur le plan taxinomique, la n6cessit6 de s6parer ces genres sur de telles bases n'est pas encore d6montr6e. Des auteurs comme Koby (1885, p. 250) ou Gregory (1900) avaient d6j~ exprim6 la n6cessit6 de prendre en consid6- ration des variations intrasp6cifiques dans ces formes. Les figurations r6centes de C. jumarensis par Pandey & Ffirsich (1993) vont aussi dans ce sens. Les caract6res mis en avant par Alloiteau me semblent davantage relever de la variation 6coph6- notypique que de la distinction g6n6rique. Koby a certainement eu en main plus d'6chantillons de cette esp6ce qu'il n'y en a de disponible aujourd'hui. Ses figurations et remarques relatives ~ la variabilit6 de son esp6ce L. salinensis m'incitent ~ regrouper cette esp6ce avec O. meandra D'ORBIGNY.

Sous-ordre(s) incertain(s) Famille THAMNASTERIIDAE Vaughan & Wells, 1943

Genre Thamnas ter ia LESAUVAGE, 1822

Esp6ce - type - Astraea dendroidea LAMOUROUX, 1821

Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME, 1 8 5 1

Fig. 13.4, 13.6, 13.9, 18, 19

Type - L'holotype figur6 in Milne-Edwards & Haime 1851, pl. 30, fig. 3 n'a pas 6t6 retrouv6. L'auteur cite l'esp6ce comme provenant ~ la fois de Crickley et de St Quentin pr6s de Metz, ville qui a donn6 son nom/t l'esp6ce. On peut donc consid6r6 le type comme perdu. Les "circonstances exceptionnelles" requises par le code de nomenclature pour la d6signation d'un n6otype ne me semblent toutefois pas r6unies. Je d6crirai donc cette esp6- ce sur la base d'une population que je consid6re comme sp6ci- fique et qui incluet des sp6cimens de la r6gion-type.

S y n o n y m i e non 1840 Astrea defranciana - Michelin, p. 9, pl. 2, fig. 1.

1851 Thamnasteria mettensis - Milne-Edwards & Haime, p. 141, pl. 30, fig. 3.

1857 Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME - Milne-Edwards, t. 2, p. 559.

1861 Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME - Fromentel, p. 214.

1861 Thamnastraea mettensis ? MILNE-EDWARDS & HAIME - Ferry, p. 27.

1878 Tharnnastraea mettensis M I L N E - E D W A R D S & H A I M E -

Tomes, p. 304. 1882 Thamnastraea mettensis M I L N E - E D W A R D S & H A I M E -

Tomes, p. 439. 1887 Thamnastrea mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME -

Koby, p. 383, pl. 103, fig. 4. v 1887 Thamnastrea marcoui - Koby, p. 379, pl. 104 fig. 8. v ? 1887 Thamnastrea scita MILNE-EDw~DS & HAIME - Koby,

p. 381, pl. 104, fig. 3. 1888 Thamnastraea mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME -

Meyer, p. 36, pl. 6, fig. 1. 1888 Thamnastraea Sancti Quentini - Meyer, p. 38, pl. 6,

fig. 5. ? 1889 Thamnasteria defrancei (MICHELIN) - Koby, p. 487,

pl. 123, fig. 7.

1890 Thamnastraea mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME - Tomes, p. 305.

1946 Thamnastraea cf mettensis MILNE-EDWARDS HAIME - Gardet & G6rard, p. 57.

1966 Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME - Beauvais, p. 27/139, pl. 3, fig. 4 et pl. 4, fig. 2.

? 1966 Thamnaster ia dumont i CHAPUIS & DEWALQUE - Beauvais, p. 26/138, pl. 3, fig. 3.

1966 Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME - Beauvais, p. 1011, pl. 10, fig. 3.

v 1966 Polyastropsis marcoui KOBY - Beauvais, p. 1014, pl. 12, fig. 6, pl. 13, fig. 4.

1966 Thamnastraea mettensis MmNE-EDWARDS & HAIME - Wullschleger, p. 120, fig. 5.

v ? 1966 Stereocoenia scita (MILNE-EDWARDS & HAIME) - Beau- vais, p. 1013, pl. 9, fig. 3.

pars?1970Thamnaster ia lyeUi MILNE-EDwARDS & HAiME - Beauvais, p. 43.

v 1971 Polyastropsis marcoui KOBY - Beauvais, p. 2. ? 1972 Thamnasteria mettensis MILNE-EDWARDS & HAIME -

Beauvais, p. 31/63, pl. C, fig. 1. v 1981 Polypier sp.3 - Lathuili6re, p. 65, pl. 9, fig. 3-8. v 1984 Kobyastraea sp. - Lathuili6re, p. 372, pl. 1, fig. 1, 3-6.

Mat6 r i e l - Cette esp6ce fLit patt ie des plus fr6quentes dans les gisements. L'6tude ci-apr6s repose sur un ensemble de plus de cent colonies.

Desc r ip t i on - Les colonies sont g6n6ralement lamellaires assez plates parfois 16g6rement bomb6es ou bossel6es. It est rare de trouver des 6paisseurs verticales de plus de 2 ou 3 cen- tim6tres. On peut atteindre des diam6tres de l'ordre du m6tre pour une colonie. Les calices s'ar- rangent selon une s t ructure thamnast6rioide assez isotrope ou bien ils peuvent se pr6senter en courtes s6ries (2,3 ou 4 calices) de direction perpendiculaire ~ la direction g6n6rale que prennent alors les lames biseptales tr6s 6tir6es (Fig. 19.1). Entre ces deux extr6mes, tous les interm6diaires existent. La derni6re situation pr6vaut g6n6rale- ment sur la bordure de la colonie et sur les colonies les moins 6paisses. Quelques jeunes colonies silicifi6es montrent que la croissance peut com- mencer par une gemination circumorale (Fig. 18.7). La face inf6rieure est recouverte d'une 6pi- th6que stri6e. Les calices sont superficiels souvent difficiles ~ d61imiter. Un 6chantillon (MB6) montre un calice de taille exceptionnelle, beaucoup plus grand que ses voisins. On peut s'interroger sur la signification fonctionne]le d'une telle sp6cialisa- tion.

Les 616ments radiaires sont des lames biseptales compactes. Le bord interne est att6nu6 ou parfois rhopaloide, souvent attach6 ~ la columelle par un lobe trab6culaire pour les plus grands d'entre eux. Les lames biseptales sont souvent coalescentes par leur bord interne surtout si ces extr6mit6s ont une direction perpendiculaire a la direction dominante des lames et ajoutent ainsi une sym6trie bilat6rale

la sym6trie radiaire. L'ornementation des faces lat6rales est assez variable. Chez les formes les plus m6androides, l 'ornementation est faible, mar- qu6e par des granules aigus align6s verticalement (Fig. 18.1). Chez les formes les plus isotropes, l'ornementation est souvent faite de granules aplatis dans le plan horizontal qui donne parfois une sil- houette assez d6chiquet6e aux septes en section transversale. La disposition de ces granules semble se faire plus ou moins en double alignement: vertical et horizontal. Rien n'indique une alternance du

162

niveau de ces granules entre deux septes adjacents. Par leur relief, ces ornementations peuvent doubler l'Spaisseur des 616ments radiaires. Le bord distal est muni de dents tr6s petites et %guli6res, rarement bien conserv6es. Les sections transversales livrent assez souvent des vestiges de microstruc- tures. On peut y voir des trab6cules simples, g6nS- ralement pour les septes les plus fins ou branchus pour les plus 6pals. On observe alors souvent deux "centres de calcifications" (=points noirs interpr6t4s comme les sections des axes trab6culaires) ou trois darts les zones d'6paississement maximal. Ces centres ne montrent pas un alignement strict selon la perpendiculaire au plan septal.

La columelle est styliforme g6n6ralement de relief assez faible mais souvent bien distincte en vue distale. En section, sa fusion avec les lobes trabS- culaires du bord interne des septes tend ~ former un ensemble assez volumineux (Fig 18.2).

L'endoth6que est pr4sente sous forme de diss6pi- ments qui suivent de tr6s pr6s la croissance des septes en bord distal (moins d'un mi]lim6tre). Ils sont un peu plus profbnds autour de la columelle, ce qui donne une image tr6s caract6ristique sur les sections transversales superficielles (Fig. 19.8).

Les synapticules sont variables en densitS, plus abondants dans les formes les plus isotropes et dans la r4gion off l'on peut attendre une muraille. Les

diff6rences de diagen6se entre les parties profondes et superficielles rendent difficile l'appr6ciation de cette variabilit6. Leur forme en section longitudinale n'a 6t6 observ6e qu'exceptionnellement et res- semble davantage ~ de petites tigelles, ordinaires pour une synapticule, qu'~ des barres adtrab6cu- laires. La muraille est absente, ou bien peut appro- cher la synapticuloth6que incompl6te et poreuse.

Les vi tesses de croissance verticale ont 6t6 mesu%es ~ partir des bandes de croissance et oscillent entre 300 /tm et 1600 #m/an avec une moyenne de 750 Itm/an.

Les figures 19.5 et 19.7 montrent la diversit4 des formes en fonction de l'effet de la diagen6se.

D i m e n s i o n s Diam6tre de la colonie: du centim6tre au m6tre. Distance intercalicinale (entre deux centres calicinaux partageant au moins un m~me 616ment radiaire): 700 ~m ~ 9,5 mm, en moyenne 2,86 ram. Nombre de septes par calice: 11 ~ 62, moyenne: 23,3. Densit6 septale: 5 ~ 11 septes par 2 mm, en moyenne 7,89. Densit6 trab6culaire: 3 ~ 11 trab6cules/mm en moyenne 7,21. Epaisseur septale: 25 h 375 #m.

Analyse de la v a r i a t i o n

Variation qualitative

La variation s'observe selon une certaine logique qui oppose deux morphotypes extrSmes et qui

14 CACMOY 3 0 12 Distance intercallcinaic ~ ~ CACMIN 25 CACMAX 25 Distance intcrcalicinale

o ' ! • Distancc intercalicinale 20 mlnimale 10 20 maxlma[e

8 15 15

6 1 I0

4 5

2

2 2,24 2,46 2,73 2,96 3,22 3,46 3,71 3,95 4,20 2,4 3,2 4,0 4,8 5,6 6,3 7J 7,9 8,7 9,5 0,7 I),!j~ 1,27 1,56 1,85 2,14 2,43 2,72 3,01 3,3 rnm nml nun

16 NSMIN 14 Nombre de septes 25 NSMOY 30 NSMAX

Nombre tie seples 25 Nombre de septes 12 minima[ 20 o

20 15

15 10 i0

5 5

14,5 17,8 21,1 24,3 27,6 30,9 34,2 37,4 40,7 44 16 2I,I 26,2 31,3 36,4 41,5 46~7 51,8 56,9 62 11 13,11 15,22 17,33 19,44 21,56 23,67 25,78 27~89 30

20 ESMAX 18 Epaisseur sl~pta[c ] 6 maximalc 20 DS

Densit6 septale 14 15 12

10 10 } 5

2

5,25 5,89 6,52 7,16 7,89 8,44 9,68 9,72 10,26 I1 175 197 219 242 264 286 398 331 353 375 llnl septcMmm

m I,)palsse. r sep~fle minimale

25 45 65 85 105 125 ~m

25 DT 29 DensiL6

11 ~ 1 trabSculaire

3 3,9 4,8 5,7 6,6 7,4 8,3 9,2 10,1 I1 trabJmm

FIGURE 15 - Analyses univari6es des diff6rents caract6res chez Tharnnasteria mettensis. Univariate analyses of various characters in Thamnasteria mettensis.

163

int6resse diff6rents niveaux de l 'organisation squelettique. L'un des types peut 6tre qualifi6 d'isotrope et se caract6rise par une structure coloniale strictement thamnast6rioide. Dans ce type, les septes sont courts, nombreux, bien ornement6s, les synapticules nombreuses. A l'oppos6 une structure tr6s 6tir6e, ~ tendance m6androide ~ s6ries courtes, sans colline, off une m6me lame biseptale peut 6tre partag6e par deux calices fort 61oign6s et se pr6sente souvent avec un contour tr6s "fluide", une ornementation semble-t-il plus faible. Les synapticules semblent moins abondants. Toutefois il faut signaler que l'6valuation de ces synapticules est tr6s difficile et qu'il est en particulier malais6 de faire la part des vrais synapticules et des sections de v6sicules diss6pimentales.

Variation quantitative

Dix variables ont 6t6 mesur6es sur 87 fragments de colonies, sur lames minces, en section transversale,

l'aide d'un microm6tre oculaire. Ces variables sont les suivantes: - CACMOY distance moyenne entre deux centres calicinaux (= distance intercalicinale) dans une m6me colonie; - CACMAX, distance intercalicinale la plus 61ev6e de la colonie; - CACMIN, distance intercalicinale la plus petite de la colonie; - NSMOY, nombre moyen de septes par calice; - NSMAX, hombre maximum de septes par calice dans une colonie; - NSMIN, hombre minimum de septes par calice dans une colonie; - DS, densit6 septale par 2 m m ; - ESMAX, 6paisseur septale maximum dans la colonie; - ESMIN 6paisseur septale minimum dans la colonie; - DT, densit6 trab6culaire par ram.

La figure 15 donne la distribution de ces diff6rents caract6res. Ces distributions ne sont pas gaus- siennes mais sont unimodales et, ~ l'exception possible des extr6mit6s de distribution, il est impossible de r6aliser une partition sur la base de l'analyse univari6e de ces caract6res num6riques. Des analyses multivari6es ont 6t6 r6alis6es.

Un r6sultat de l 'analyse des correspondances est pr6sent6 ici (Fig. 16). L'analyse a 6t6 r6alis6e partir de 8 variables, les variables ESMIN et DT en sont exclues apr6s examen du cercle de corr6ta- tions. Cette analyse montre 1~ encore qu'il est impossible de couper l'6chantillon en groupes. Elle montre que les caract6res classiques comme les nombres de septes et la distance intercalicinale expriment assez bien la variance de l'ensemble. L'6paisseur septale maximale, g6n6ralement non mesur6e chez ces coraux, anticorr616e avec NSMOY est ~ prendre en consid6ration. Les quelques mesures possibles de la vitesse de croissance verticale ne montrent aucune logique coh6rente avec cette analyse.

Le rapport entre ces donn6es quantitatives et les illustrations des formes correspondantes (Fig. 16) montre assez bien la logique g6n6rale de cette

variation. Une analyse d'image a 6t6 r6alis6e partir de quelques 6chantillons diversement situ6s dans cette variation.

Protocole de l'analyse d'image

Une premi6re phase de travail est le seuillage. I1 s'agit de transformer une image en 256 niveaux de gris obtenue par cam6ra vid6o ~ partir d'une lame mince en une image en deux couleurs o6 une des couleurs repr6sente le squelette et l 'autre la porosit6 intrasquelettique. Ce travail a 6t6 r6alis6 grace aux logiciels Optiscan et Optilab. L'obstacle majeur tient dans la qualit6 de pr6servation des 6chantillons. Pour tenter d'appr6cier l 'incertitude li6e ~ cette phase de seuillage, l'6chantillon qui pr6sente la conservation la moins favorable a 6t6 seuill6 selon trois modes diff6rents. Un mode strictement homologue aux autres 6chantillons, un mode correspondant ~ une autre 6chelle d'observation et un mode de seuillage totalement manuel susceptible de r6aliser l ' interpr6tation la plus fine.

Une deuxi6me phase de travail est la mesure des param6tres morphologiques des vides intrasquelettiques ainsi d6finis. On a mesur6 les facteurs d'6- longation, de compacit6, le facteur circulaire de Heywood, le rapport surface du vide/surface totale et l'orientation de ces vides. La figure 17 donne les r6sultats de cette analyse. Pour une approche plus d6taill6e de la technique, voir Lathuili6re & Budd 1994.

Rdsultats de l'analyse d'image

La distribution de l'orientation des vides confirme l'6tirement qui se voit tr6s bien ~ l'observation directe. Le facteur circulaire de Heywood montre des diff6rences de moyennes faibles entre les diff6- rentes techniques de seuillage mais assez significatives entre les 6chantillons. Cela signifie que les vides intrasquelettiques de l'6chantillon VJSa sont plus proches de la forme circulaire que ceux des autres 6chantillons.

Les diff6rences d'6cart-type entre les diff6rents types de seuillage et le nombre de vides d6tect6s montrent que le seuillage manuel 6carte un bon nombre de faux vides intrasquelettiques et qu'il simplifie la forme de ces vides. Dans ces conditions, on peut penser que les diff6rences entre 6chantillons sont encore davantage fond6es qu'on pourrait le supposer. Le facteur de compacit6 s'av6re peu utilisable dans la mesure off, m~me s'il ne d6pend pas directement du mode op6ratoire, les diff6rences entre 6chantillons sont peu significatives. Le facteur d'61ongation d6pend peu du mode op6ratoire mais montre des diff6rences significatives en moyenne et en 6cart type entre les trois 6chantillons. Le caract6re allong6 des vides n'est pas simplement corr616 au caract6re anisotrope ou 6tir6 de la colonie. Enfin, le rapport de surface indique que l'6chantillon CR 29 = FSL 390564 est particulier, caract6ris6 par une grande surface relative de ses pores. Cet 6chantillon d6j~ inter- pr6t6 comme relativement sciaphile (Lathuili6re 1984) a une morphologie de ses pores qui semble contr516e par une faible production carbonat6e.

164

I

I fig. 19.1

o o

i o o O

o o O

o

I fi0.19.2 I

o o o

c> O O o

o o o

o~ ESMA X o o

o o

o

o

CACMAX

F2 (9,69%)

I fi;,19.6 o

o

o % o

o I o

o

o o

o o

o

CACMOY • °

NSMIN

o o

o

CACMIN o 0

O o l I c ' O o

O o

° •

o [13

o

o 0 o

O O

o F1 o

NSMOY ( 7 8 , 1 6 % )

N S M A X

I fig.19.4 #

Contribution des facteurs

valeur % F1 0,0147 78.16 F2 0,0018 9,69 F3 0,0013 7,05

C0rr41ation facteurs-variables

~ Y CACMAX CACMIN NSMOY NSMAX NSMIN DS ESMAX F1 0,04 0,005 0,11 0,98 0,9 0,66 0,42 0,99 /=2 0,27 0,49 0,002 0,001 0,054 0,26 0,01 0,001 F3 0,51 0,45 0,19 0 0,04 0,06 0.07 0

Tableau de corrdlations

CAQI/K)Y CACMAX CACMIN 0 , 8 5 CACMAX

NSMOY NSMAX

CAC~flN O , 48 O, 10 , NS~Y -0,01 -0,13 0,09 NSMAX 0,02 -0,07 0,02 0,92 ~ / N "0,09 -0,27 0,21 0,77 0,50 DS -0,06 0,02 -0,12 0,39 0,40

0,12 0,07 0,09 -0,18 -0,15 E,.~'-.~ 0,27 0,32 -0,02 -0,26 -0,25 DT -0,11 0,00 -0,10 0,20 0,18

NSMIN DS E,.~IIN ESMAX

FIGURE 16 - Analyse des correspondances sur 87

0 ,24 sp6cimens de Thamnas- -0,17 -0,14 teria mettensis. Corres- -0,16 -0 ,30 0 ,13 pondence analysis of 87

specimens of Thamnas- 0 , 1 5 0 , 4 2 -0 ,23 -0,1 5 teria mettensis.

L'ensemble de ces observations montre une variation relat ivement mosaique dans la mesure o/1 la variation d'anisotropie ne serait pas directement li6e ~ celle de la morphologie et de la taille relative des vides. Cette premi6re approche des coraux fossiles par analyse d'image doit encore ~tre consid6r6e avec prudence dans la mesure oO l'im- pact de l'6tat de pr6servation n'est pas compl6te- ment 6valu6 et darts ]a mesure oO le hombre des donn6es est encore tr6s limit6,

R a p p o r t s e t d i f f 6 r e n c e s - Parmi les corau× des m@mes chrons, la confusion est possible avec Periseris elegantula. Sur les 6chantillons bien conserv6s la distinction entre les deux genres est possible grfice ~ la merphologie typiquement pennulaire avec des extr6mit6s de pennules tourn6es vers le haut, des m6nianes al ternantes chez Periseris alors que les orne-

mentations de Thamnasteria sont lat6ralement discontinues sur une face de septe et n 'al ternent pas syst6matiquement d'un septe ~ l'autre. Cette comparaison est bien document6e in Lathuili6re (1990). Certains morphotypes de T mettensis peuvent aussi 6tre facilement confondue avec Stephanastrea simonneliana (voir cette esp6ce). Par rapport aux Thamnasteria plus r6centes, la raise en synonymie avec une esp6ce bathonienne comme T lyelli est tout & fait envisageable, elle a d'ailleurs 6t6 envisag6e par Beauvais (1970). Simplement, par prudence je garde cette appellation de T mettensis pour 6viter de pr6sager d'une caract6risation plus d6taill6e de la variabilit6 de cette esp6ce bathonienne qui montre tout de m~me une morphologie coloniale rameuse non encore rencontr6e chez les exemplaires bajociens.

R e m a r q u e s su r l ' a t t r i b u t i o n g6n6r ique -Dans le pass6 j'ai attribu6 & diverses reprises cette esp6ce au genre Kobyastraea RONIEWICZ, 1970, principalement ~ cause de l'ornementation septale (Lathuili6re 1984; Geister & Lathuili6re 1991). L'obser-

FIGURg 17 - Comparaison des param6tres morphom6tri- ques obtenus par analyse d'image pour les morphotypes extremes de Thamnas- teria mettensis. Comparison of morphometric parameters obtained by image analysis in extreme morphotypes of Thamnasteria mettensis.

165

4chantillon mode op6ratoire

hombre de vides squeletti~s moyenne

mode 6cart-type

Facteur ¢lrcula|re de Heywood

moyenne Facteur mode(s)

de compacit~ dcart-type

Facteur moyenne mode d '41ongatlon

~cart-type Rapport (%) moyenne

~carl-type section illustr6e

CR 29 normal

168 1,83 1,29 1,01 0,49 0,6 0,58 0,55

0,65 0,2 0,15

5,11 3,48 2,03 2,24 3,97 1,48 0,14 0,03 0,27 0,07

fig.19.1

VJ 8a champ large n o r m a l seuillage manuel

702 477 361 1,45 1,34 1,26 1,21 1,21 1 0,7 0,63 0,29

0,62 0,63 0,63 1

0,14 3,25 2,13 1,23 0,03 0,06

0,14 3,2 2,2 1,22

0,052 0,04

MB8 normal

441 1,63 0,97 0,8 0,53 0,56 0,41 0,17 4,4 1,79 2,47 0,058 0,077

fig.19.4

vation montre que I'ornementation septale est assez variable chez ces formes. En outre, j'avais fait une mauvaise interpr6ta- tien de l'endoth6que ~ cause des effets d'amplification diag6n6- tique des bandes de croissances annuelles. L'observation des esp6ces oxferdiennes de ce genre figur6es par Roniewicz (1970) me conduit ~ constater qu'il n'existe pas de formes semblables dans le Bajocien, en particulier des formes pr6sentant une telle endoth6que et de telles dimensions. Les meilleurs descriptions que nous connaissons du genre Thamnasteria proviennent des 6chantillons aragonitiques d'Ostromice (Pologne) d6crits sous le nora de Thamnasteria concinna (Roniewicz 1982, 1984). Ces sp6cimens pr6sentent des barres adtrab6culaires qui obturent une partie importam te des espaces interseptaux. Dans les sp6cimens d6crits ici on a pu rep6rer sur quelques rares sections favorables la pr6sen- ce de vrais synapticules c'est-~-dire des structures squelet- tiques en forme de b~tonnets reliant deux septes adjacents (Fig. 18.6). I1 est possible et m~me probable que Thamnasteria dendroidea esp6ce-type du genre soit pourvue de synapticules et d6pourvue de barres adtrab6culaires.

Fami l l e ACTINACIDIDAE V a u g h a n & Wells, 1943

G e n r e A c t i n a r a e a D'ORBIGNY, 1849

Esp6ce-type -Agaricia granulata MUNSTER in GOLDFUSS, 1833

? Ac t inaraea sp. Fig. 20.1-3,5

Synonymie v 1981 Dimorpharaea sp. - Lathuili6re, p. 72, pl. 12, fig. 4,5.

Mat6riel - Deux 6chantillons provenant de Cr6mieu et Porcieu-Amblagnieu (FSL 390634-390636 et 390638).

De sc r ip t ion - Les f r a g m e n t s de colonies observ6s p r 6 s e n t e n t u n e forme f i n e m e n t foliac6e et assez complexe et diver t icul6e. La s t r u c t u r e coloniale est thamnas t6 r io~de avec u n fort 6 t i r e m e n t des l ames b i sep ta les et u n e t e n d a n c e ~ p rodu i r e des s6ries p e r p e n d i c u l a i r e m e n t ~ la d i rec t ion d ' a l l o n g e m e n t pr6f6rent ie l des 616ments rad ia i res . Les calices pr6- s e n t e n t ~ la fois u n e sym6t r i e r a d i a i r e et u n e sym6- tr ie b i l a t6 ra le li6e au mode de gemina t ion . Les 616- m e n t s r ad i a i r e s son t droi ts ou curv i l ignes , 6gaux, conf luen ts et anas tomos6s . I ls p r 6 s e n t e n t uue s t ruc- t u r e r 6 g u l i 6 r e m e n t perfor6e m a i s l eu r n a t u r e ne semble pas v r a i m e n t p e n n u l a i r e d a n s la m e s u r e off les 6 p a i s s i s s e m e n t s l a t 6 r a u x et p6r iodiques qu ' i ls p r 6 s e n t e n t n ' a l t e r n e n t q u ' o c c a s i o n n e l l e m e n t d ' u n septe ~ l ' au t re . U n a u t r e indice est que l ' endo th6que ne se p r6sen te pas r 6 g u l i 6 r e m e n t sous forme de d i s s6p imen t s inc] in6s d ' u n septe h l ' au t r e ma i s p lu tSt de fa~on a l ign6e au n i v e a u des 6paiss isse- m e n t s septaux. Les s y n a p t i c u l e s son t n o m b r e u s e s

et assez r 6 g u l i 6 r e m e n t r6par t ies . La columel le est pa r i6 ta le spongieuse . U n e holo th6que est pr6sente . Les calices ne sont pas s6par6s pa r u n e mura i l l e . La m i c r o s t r u c t u r e est d i sparue .

Dimensions Distance de calice ~ calice dans une m~me s6rie: 1,9 ~ 2,6 ram. Distance de calice ~ calice entre deux s6ries partageant la m6me lame biseptale: 3,9 ~ 8 ram. Nombre de septes dans un calice: environ 3,9 ~ 8 ram. Densit6 septale: 25 616ments radiaires par 5 mm. Densit6 trab6culaire: 15 trab6cules par 3 mm. Distance entre deux axes trab6culaires voisins: 175 ~ 200 #m. Diam6tre des trab6cules 75 ~ 225 #m. Distance verticale entre deux 6paississements successifs sur une m6me trab6cule: environ 225 #m. Distance entre les plans m6dians de deux septes voisins: 225 #m ~ 250 #m.

Rapports et diff6renees - Parmi les formes perfor6es des m~mes chrons, les dimensions septales sont uniques.

Remarque - C'est la premi6re citation de forme apparent6e au genre Actinaraea dans le Dogger. I1 faut cependant souli- gner que la tendance m6andro~de li6e & la gemmation intracalicinale n'a pas 6t~ signal6e jusqu'~ pr6sent dans un genre connu pour son bourgeonnement p6rith6cal. On pourrait envisager la cr6ation d'un nouveau genre mais le trop faible nombre de colonies re'incite ~ repousser cette alternative.

Fami l l e s I n c e r t a i n e s

G e n r e A t e l o p h y l l i a nov. gen.

Esp6ce-type -Atelophyllia clermontei nov. sp.

Atelophyl l ia clermontei nov. sp. Fig. 21.4-21.8

Holotype - Atelophyllia clermontei coll. LATHUmIERE, Facult6 des Sciences de Nancy, FLA 11.

Derivatio nominis -Atelophyllia de AteIo (incomplet) et phyllia (feuille): allusion ~ l'apparence incomplete des septes leur bord externe en section transversale. Clermontei d6di6 Jacques Clermont6, g6ologue.

Mat6riel - Seulement deux blocs provenant de deux colonies diff6rentes ont 6t6 trouv6s dans la m~me carri6re FLA 11 et FLA 31. Dans chacun 3 lames minces ont 6t6 taill6es.

Locus typicus - Flac6 ~ c5t6 de Macon. Bajocien inf6rieur, zone h Humphriesianum.

D e s c r i p t i o n - Le polypier est phac61oide. Les poly- pi6r i tes p lus ou moins parall61es a p p a r a i s s e n t b ien d i s t i n c t e m e n t s6par6s les u n s des a u t r e s et il n ' a pas 6t6 possible de d6crire le mode de gemmat ion . Les cal ices son t s u b c i r c u l a i r e s . Les 616ments r ad ia i r e s sont des septes. Tout ce qui p o u r r a i t 6tre

166

FIGURE 18 - Thamnasteria mettensis MILNE EDWARDS 8z HA1ME, 1851.1. Section longitudinale montrant la disposition des trab~cules. FSL 390565. Bajocien de Cr6mieu. x 11,7.2. Section transversale de quelques calices. Morphotype dit "isotrope". Remarquer la columelle tr~s empat6e. VMla. Bajocien de Viterne. x 12.3. Jeune colonie silicifi6e en vue distale. NEU 18. Bajocien de Neufchef. x 3,5.4. Section transversale de quelques calices. Morphotype dit %tir£'. Remarquer les vestiges de microstructure et leur variabilit6 suivant l'~paisseur des 6l~ments radiaires. FSL 390564 (m~me colonie que la fig. 17.1). Bajocien de Cr6mieu. x 13. 5. Colonie silicifi~e en vue distale. Morphotype assez "~tirE' NEU 18. Bajocien de Neufchef. x 2,8.6. Section longitudinale montrant des synapticules nombreux (au centre en bas). MD4. Bajocien de Malancourt la Montagne (Polypiers inf6rieurs), x 8.7. Trois jeunes colonies montrant les tout premiers stades de la creissance coloniale. NEU 18. Bajocien de Neufchef. x 4,8.8. Section longitudinale d'une colonie "isotrope" montrant une certaine inclinaison des trab~cules. VCS. Bajocien de Viterne. x 7,1.

167

interpr6t6 comme c6te n'a 6t6 vu qu' en volume sur des polypi6rites us6s et non en section. Les septes soRt compacts dispos6s en sym6trie radiaire. Sur les calices examin6s, le mod61e hexam6ral n'est pas vraiment convaincant. Les septes majeurs peuvent atteindre le centre pour former une columelle pari6- tale plus ou moins spongieuse. Les septes mineurs peuvent occasionnellement s 'anastomoser ~ un septe plus grand. Les septes soRt droits, flexueux ou courbes, ils soRt att6nu6s ou ~ bords parall61es mais s '6paississent n6anmoins vers la muraille. L'ornementation lat6rale est quasi nulle. Le bord distal tr~s inclin6 pr6sente des lobes ou, moins souvent, des 6pines septales. Ceci a pour cons6quence l'apparition de faux pores dans les sections transversales. Ce ph6nom6ne mieux d6velopp6 chez les septes mineurs donne l'illusion que ces septes ne soRt pas attach6s ~ la muraille (Fig. 21.4-6, 21.8).

La microstructure septale est perceptible et laisse envisager une organisation des faisceaux de fibres en petits faisceaux distribu6s de part et d'autre d'un plan m6dian tr6s peu zigzaguant et dessin6 par un fin trait blanc. Cette microstructure septale e s t e n parfaite continuit6 avec la structure murale.

L' endoth6que est constitu6e de planchers inclin6s assez longs et tr6s fortement pent6s qui pr6sentent dans la plupart des cas une concavit6 vers le haut.

Les derniers diss6piments au fond du calice apparaissent assez 61oign6s du sommet de la muraille (6,5 mm). Les synapticules soRt absentes. La muraille est p6riph6rique assez tranchante et dans quelques portions bier conserv6es, sa structure apparait particuli6re, caract6ris6e par la pr6- sence de deux feuillets, l'un externe, l 'autre interne, chacun consti tu6 de faisceaux de fibres approximativement dirig6s perpendiculairement la muraille. Ces deux feuillets sor t s6par6s par une fine ligne blanche homologue ~ celle des plans m6dio-septaux et en connexion avec elles.

D i m e n s i o n s Plus petit diam6tre calicinal de la colonie: 5,8 mm (FLA 31), 6 mm (FLA 11). Plus grand diam6tre calicinal de la colonie: 13 mm (FLA 31), 11 mm (FLA 11). Nombre de septes: 26 ~ 30 (FLA 31), 37-48 (FLA 11). Densit6 septale: 3 ~ 4 septes/3 mm (FLA 31), 4 h 6 sep tes /3 mm (FLA ii). Epaisseur septale des septes majeurs dans leur partie m6dia- ne: 150 ~ 375 #m (FLA 31), 75 ~ 325 #m (FLA II). Epaisseur des planchers inclin6s: 25-125/tin.

Rappor t s et d i f f6rences - Pour la tranche de temps consid6r6e ici, la confusion est possible avec les Thecosmilia qui montrent des c6tes, une ornementation et une structure septales diff6- rentes et une endoth6que 6galement diff6rente. La confusion avec les Cladophyllia peut ~tre 6vit6e facilement par la eompa- raison de l'organisation des septes dans le calice et par les carac- t6res quantitatifs. La taille des calices (entre autres caract6res) emp~che toute confusion avec les Stylosmilia de m6me age.

Pour ce qui concerne les esp6ces d'un age diff6rent, nombreux soRt les genres phac61oides mais aucun ne poss6de ~ la fois des planchers inclin6s, cette structure et cette morphologie septale avec de telles relations septes-endoth~que-muraille.

Genre Ebrayia FERRY, 1870

Esp6ce-type - Favia fromenteli FERRY, 1861.

Ebrayia frornenteli (FERRY, 1861) Fig. 20.4, 20.6, 20.7; Fig. 21.1-3

L e c t o t y p e - Favia fromenteli FERRY, 1861, MNHN Paris, n ° MO3097 du Bajocien de Pierreclos.

S y n o n y m i e v 1861 Favia fromenteli - Ferry, p. 23. v 1870 Ebrayia fromenteli (FERRY) - Ferry, p. 191. v 1957 Ebrayia fromenteli (FERRY) - Alloiteau, p. 150, pl. 10, fig.

1, pl. 11 fig. 3.

Mat6r ie l - Le lectotype d6sign6 par Alloiteau est le seul 6chantillon vraiment utilisable en d6pit de recherches sur le terrain dans le M~connais dans les localit6s types 6nonc6es par Ferry. Un d6gagement de la surface silicifi6e et la confec- tion de deux lames minces sur le lectotype ont 4t6 r6alis6s.

Descr ip t ion - Le lectotype est un gros fragment de colonie tridimensionnelle, ~ face calicinale h6mis- ph6rique. La structure est plocoide, la gemmation intercalicinale peut-6tre aussi intracalicinale. Les calices pr6sentent une sym6trie axiale et parfois bilat6rale dans les calices allong6s. Les 616ments radiaires sort compacts, confluents ou non, parfois anastomos6s, att6nu6s ~ partir de la th6que. Les septes soRt droits dans les calices circulaires et peuvent ~tre courbes dans les calices allong6s. On peut envisager la r6partition septale comme r6pondant approximativement au mod61e hexam6ral avec un troisi6me cycle dont la longueur septale moyenne correspond ~ la moiti6 de la longueur septale du premier cycle. Le bord distal est muni de dents r6guli6res. Les faces lat6rales peuvent pr6senter des ornementations d'allure pennulaire, mais non sym6triques par rapport au plan septal. Ces ornementations pr6sentent un faible relief et leurs extr6mit6s soRt orient6es vers le haut. Aucune alternance d'un septe au voisin, ni aucune r6gula- rit6 n'est perceptible a l'observation de la seule section longitudinale de mauvaise qualit6. Des vestiges de la microstructure sort visibles sous forme d'une ligne blanche centrale interrompue et capable de dichotomie. La columelle est peu constante mais pr6sente souvent un aspect styliforme. I1 est n6an- moins difficile de savoir si elle est de nature vraiment essentielle ou si elle est constitu6e par les pro- longements trab6culaires qui soRt visibles au bord interne des septes. La muraille est vraisembIable- ment une synapticuloth6que; l'alternative serait une parath6que dont les diss6piments tr6s 6paissis dans la zone murale pourrait mimer des synapticules en section transversale. La p6rith6que est

FIGURE 18 (suite) - 1. Longitudinal section showing the organisation of trabeculae. FSL 390565. Bajocian of Crgmieu. x 11,7. 2. Transverse section of some corallites. So-called "isotropic" morphotype. Note the thickened columella. VMla. Bajocian of Viterne. × 12. 3. Distal view of a young silicified colony. NEU 18. Bajocian of Neufchef. x 3,5. 4. Transverse section of some corallites. So-called "stretched" morphotype. Remark gohsts of microstructure and their variability according to the thickness of radial elements. FSL 390564 (same colony as fig. 17.1). Bajocian of Crgmieu. x 13. 5. Distal view of a silicified colony. Fairly "stretched" morphotype NEU 18. Bajocian of Neufchef. x 2,8. 6. Longitudinal section showing numerous synapticulae (at the centre and bottom). MD4. Bajocian of Malancourt la Montagne (Polypiers infgrieurs), x 8. 7. Three young colonies showing the very first steps of colonial growth. NEU 18. Bajocian of Neufchef. × 4,8. 8. Longitudinal section of an "isotropic" colony showing some inclination of trabeculae. VC8. Bajocian of Viterne. x 7,1.

168

FIGURE 19 - Thamnasteria mettensis MILNE EDWARDS & HA1ME, 1851. 1. Section transversale. Morphotype le plus "6tir6". CR29=FSL 390564. Bajocien de Cr6mieu. x 4,1.2. Section transversale. Morphotype interm6diaire. FLV 16. Bajocien de Frotey l~s Vesoul. x 3,2.3. Section transversale. Morphotype interm6diaire. SAS 23. Bajocien de Sassangy. x 5.4. Section transversale. Morphotype "isotrope". MBS. Bajocien de Malancourt la Montagne (Polypiers inf6rieurs), x 3,5.5. Section transversale. Effets diff6rentiels de la diagen~se sur la pr6- servation initi6s par une microfracture. Regarder en particulier les synapticules. SAS 26. Bajocien de Sassangy. x 3,6.6. Section transversale. Morphotype "isotrope". VC 8. Bajocien de Viterne (Polypiers inf~rieurs), x 5.7. Section transversale de deux calices et types de preservation. MA 11. Bajocien de Malancourt la Montagne (Polypiers inf6rieurs), x 19,6.8. Section transversale superficielle de quelques calices. VE5a. Bajocien de Viterne (Polypiers inf6rieurs), x 9.

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6troite, formant une d6pression en vue distale, les cStes y sont continues donnant une allure fausse- ment c6rioide ~ la section transversale.

Dimensions Hauteur du fragment de colonie: 8 cm. Diam6tre du fragment de colonie: 16 cm. Nombre de septes: 15 ~ 44. Densit6 septale: 7 septes par 2 mm de muraille. Distance entre centre calicinaux voisins: 3 ~ 5,5 mm. Grand diam6tre des calices: 1,6 ~ 5,8 mm. Petit diam6tre des calices: 1,6 ~ 4,4 mm. l~paisseur septale moyenne: 75 ~ 275 tLm. Densit6 des dents distales: 4 par mm.

Rapports et diff6rences - C'est la seule esp6ce v6ritable- ment plocoTde connue de ce chron.

Remarques - Le genre Ebrayia repose sur ce seul sp6cimen mais la structure de d6tail telle qu'elle apparalt d6sormais justifie plei- nement l'existence de ce genre. La structure septale pr6sente quelques ressemblances avec les Craspedophyllia du Trias. Une place syst6matique mieux 6tablie requiert un mat6riel plus abondant et bien conserv6. La description d'Alloiteau (1957) me parait exag6r6ment d6taill6e par rapport ~ la qualit6 de l'6chantillon. Ebrayia dightonthomasi RoNmwIcz, 1970 pr6sente une structure septale diff6rente et n'appartient donc certainement pas ~ ce genre.

Cas di f f ic i les et e s p 6 c e s n o m i n a l e s d iverse s

Dimorpharaea defranciana qui est un taxon valide et de m6me age, fond6 sur un sp6cimen unique, n'a pas 6t6 trait6 ici car il ne se trouve pas dans des faci6s construits.

Thamnoseris rekkamensis BEAUVAIS est un bino- men valide, fond6 sur un sp6cimen unique et real pr6serv6. I1 n'a pas 6t6 trait6 ici du fait de sa localisation exc]usivement marocaine.

Stylina babeana D'ORBIGNY colonie unique du Bajocien de Morey n'a pas 6t6 trait6e ici parce qu'elle est consid6r6e comme appartenant davantage aux faci6s oolithiques du Bajocien sup6rieur qu'aux facies construits du Bajocien inf6rieur. On peut consid6rer que, en d6pit de rares citations de la litt6rature et jusqu'~ preuve du contraire, le genre Stylina n'6merge qu'au Bajocien sup6rieur.

Ampakabastraea crenulata (D'ORBIGNY) est une esp6ce nominale reposant sur un sp6cimen unique que j'interpr6te comme une jeune colonie d'Isastrea bernardiana.

Latimeandra decipiens FERRY, 1861 est une esp6ce nominale invalide sur le plan nomenclatural (synonyme objectif de Oulophyllia meandra D'ORBIGNY).

Isastrea multistriata FERRY et L lamartine FERRY, sont des esp6ces nominales reposant sur un seul sp6cimen (le type) qui a disparu, elles doivent donc tomber en d6su6tude.

Thecosmilia ramosa D'ORBIGNY est une esp6ce nomenclaturalement valide qui repose sur un sp6-

cimen. Son 6tat de conservation est mauvais et ne permet pas de comparaison avec les autres Thecos- milia de m~me age. Cette esp6ce doit tomber en d6su6tude.

A b o n d a n c e des t a x o n s

La figure 22 illustre les principaux taxons qui par- ticipent aux bioconstructions. La figure r6alis6e partir de comptages sur le terrain regroupe 5 affleurements lorrains (Viterne, Liocourt, Crusne, Marbache, Sommer6court) et un affleurement bourguignon (Cr6ancey). Elle donne une id6e de ce qu'est la diversit6 dans ces constructions ~ partir de 598 colonies compt6es. I1 est tr6s probable qu'un travail 6quivalent sur les affleurements plus m6ridionaux modifierait 16g6rement l'allure g6n6rale du diagramme. Les observations qui ont 6t6 faites, bien que non objectiv6es par des comp- rages laissent supposer une apparit ion des Stephanastrea simonneliana ~ peu pr6s ~ propor- tion 6gale avec les Cladophyllia et /t une plus grande abondance des Dendraraea qui prolif'erent localement, en particulier dans certains gisements du Jura. Les autres taxons d6crits ci-dessus et ne figurant pas dans ce diagramme sont consid6r6s comme n6gligeables.

CONCLUSIONS

La faune corallienne constructrice du Bajocien fran~ais est constitu6e d'un ensemble de 15 ~ 18 genres (morphogenres inclus) et 16 ~ 25 esp6ces. La situation pr6c6dant mon travail laissait entre- voir 27 genres et 71 esp6ces. La diversit6 apparait d6sormais plutSt faible. Pour comparaison, on compte plus de 70 genres actuels en Indon6sie, plus de 20 dans les Caraibes et une dizaine au Br6sil (Veron 1995).

Quatre genres ont 6t6 anciennement d6finis a partir de ce mat6riel bajocien: Periseris, Andemantastraea, Clausastrea et Ebrayia. Periseris et Ebrayia sont maintenant mieux connus et Andemantastraea genre-type d'une famille est un synonyme r6cent de Isastrea. Un nouveau genre est cr66 AtelophyUia.

La diversit6 est plus grande vers le Sud (Jura du Sud et Maconnais). Ceci laisse envisager le contrSle de la diversit6 par un gradient climatique. Une confirmation serait ~ chercher dans une prospection syst6matique des gisements marocains de m6me age.

Par rapport aux formes d'Argentine, partiellement de m~me age, r6cemment d6crites et bien illustr6es (Morsch 1996), aucune esp6ce constructrice n'est partag6e entre les deux r6gions. I1 en

FIGURE 19 (suite) - 1. Transverse section. The most "stretched" morphotype. CR29=FSL 390564. Bajocian of Crgmieu. x 4,1. 2. Transverse section. Intermediate morphotype. FLV 16. Bajocian of Frotey lts Vesoul. x 3,2. 3. Transverse section. Intermediate morphotype. SAS 23. Bajocian of Sassangy. x 5. 4. Transverse section. "Isotropic" morphotype. MB8. Bajocian of Malancourt la Montagne (Polypiers infgrieurs). x 3,5. 5. Transverse section. Differential effects ofdiagenesis on preservation induced by a microcrack. Look especially synapticulae. SAS 26. Bajocian of Sassangy. x 3,6. 6. Transverse section. "Isotropic" morphotype. VC 8. Bajocian of Viterne (Polypiers infgrieurs). × 5. Z Transverse section of two corallites and mode of preservation. MA 11. Bajocian of Malancourt la Montagne (Polypiers infgrieurs), x 19,6. 8. Superficial transverse section of some coraIlites. VE5a. Bajocian of Viterne (Polypiers infdrieurs), x 9.

170

, , ~ ! ~ : . ~ . . . . . . .

~ ~ • ~ , • :!: i':~ ~ 4 I

FIOURE 20 - 1. ? Actinaraea sp. Section transversale. Squelette en blanc. FSL 390634. Bajocien de Cr~mieu. × 3,9.2. ? Actinaraea sp. Section longitudinale. Squelette en blanc. Remarquer la disposition des diss~piments subhorizontaux. FSL 390635. Bajocien de Porcieu- Amblaenieu × 19 5 3 ~ Actinaraea sp Section transversale. Squelette en blanc. FSL 390636. Bajocien de Cr~mieu. x 6,7.4. Ebrayia fro- reenter[ (FERRY, 186"1)." Lectotype. Section transversale. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. × 7,2.5. ? Actinaraea sp. Section transversale. Squelette en blanc. Remarquer les synapticules r~guli~rement dispos6s au centre de la photo. FSL 390636. Bajocien de Cr~mieu. × 10,2.6. Ebrayia fromenteli (FERRY, 1861 ). Lectotype. Aspect externe de la colonie. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. x 7,2. 7. Ebrayia fromenteli (FERRY, 1861). Lectotype. Section transversale ~ la limite de deux calices. Remarquer les lignes blanches au centre des ~l~ments radiaires sombres. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. × 22,4.1. Transverse section. Skeleton in white. Bajocian of Cremieu. 2. Longitudal section. Skeleton in white. Note the arrangement of subhorizontal dissepiments. Bajocian of Porcieu-Amblagnieu. 3. Transverse section. Skeleton in white. Bajocian of Cr~mieu. 4. Lectotype. Transverse section.Bajocian of Pierreclos. 5. Transverse section. Skeleton in white. Look at the regularly arranged synapticulae at the centre of the photo. Bajocian of Crgmieu 6. Lectotype. External view of the colony. Bajocian of Pierreclos. Z Lectotype. Transverse section at the boundary of two coraUites. Note white lines in the middle of dark septal elements. Bajocian of Pierreclos.

171

est de mSme pour les esp6ces d6crites de l'Idaho (Stanley & Beauvais 1990) qui sont pr6sum6es bajociennes.

Inversement, une relative proximit6 semble exister avec les faunes aal6no-bajociennes d'Angleterre un peu plus anciennes et qui m6riteraient d'etre r6vis6es ne serait-ce que pour la position c16 qu'elles semblent occuper dans l'histoire 6volutive des coraux jurassiques.

PAL]~O]~COLOGIE

MI~THODOLOGIE

Retrouver la signature d'environnements anciens particuliers ~ part ir d'organismes biologiques marqueurs, c'est l'un des objectifs de la pal6o6colo- gie. Cette d6marche peut g6n6ralement s'effectuer

travers des m6thodes qui sont diverses dans leur processus et dans leur validit6. On peut rappeler que les deux grandes voies qui s'offrent ~ nous sont la pal6osyn6cologie qui 6tudie les pal6obioc6- noses en tant que marqueurs et la pal6oaut6colo- gie ici privil6gi6e qui utilise le taxon voire l'indivi- du comme marqueur. Dans cette derni6re approche, je subdiviserai en diverses cat6gories: l'uniformitarisme taxinomique, l 'uniformitarisme morpho-taxinomique, l 'analyse morpho-fonctionnelle et 'Taut6cologie synoptique".

L'uniformitarisme taxinomique Cette m6thode inductive consiste ~ calquer l'environnement actuel d'un taxon sur son environnement pass6. En ce qui concerne les coraux, elle a fait ses preuves darts les terrains quaternaires (e.g. Geister 1983). Elle y est m6me utilis6e en quasi routine pour retracer les fluctuations du niveau marin. Son utilisation est 6galement envisageable au niveau du genre pour le C6nozoique. Les objections g6n6ralement 61ev6es contre cette m6thode t iennent h deux postulats lourds d'incertitude et de cons6quence. Le premier est qu'un taxon est consid6r6 comme 6cologiquement constant. Le second, souvent oubli6, est que la taxinomie est consid6r6e comme acquise et d6fini- tive. En ce qui concerne le Jurassique cette m6thode est inapplicable car il n'y a aucun (ou peut-6tre un seul) taxon g6n6rique qui soit commun entre le Jurassique et l'Actuel. La grande crise Cr6tac6-Tertiaire marque une rupture tr6s s6v6re dans l'histoire des coraux et m~me au rang de la famille, une rupture importante appara~t cette 6poque (Veron 1995). I1 faut sans doute att6- nuer quelque peu cette vision en reconnaissant qu'il y a aussi peut-~tre une amplification artifi- cielle des effets de cette limite par le fait que les coraux actuels et les coraux m6sozoiques ont souvent 6t6 6tudi6s par des personnes diff6rentes et sp6cialis6es, uti l isant des m6thodes diff6rentes. Les classifications actue]les sont insuffisamment fiables pour permettre une approche uniformita- riste qui serait d'ailleurs peu efficace utilis6e au niveau familial.

L'uniformitarisme morpho-taxinomique Je d6signe ainsi une d6marche proche de la pr6c6- dente. Elle pallie l'absence d'6quivalence taxinomique entre le pr6sent et le pass6 en proposant, d6faut, des 6quivalences morphologiques. C'est sur cette base qne Hubbard & Pocock (1984) proposent par exemple une 6quivalence entre les Siderastrea actuels et les Isastrea jurassiques ou bien entre les Agaricia actuels et les Thamnasteria jurassiques. Cette m6thode parait un peu aventureuse dans la mesure oh elle propose une signification environnementale de la forme sans vraiment en comprendre le pourquoi (bien que dans le cas cit6 elle soit cou- pl6e h une analyse morphofonctionnelle) et dans la mesure off elle 61imine les facteurs physiologiques propres h chaque esp6ce vivante, qui ne sont pas forc6ment lisibles sur la morphologie du squelette.

L'analyse morpho-fonctionnelle Cette m6thode consiste ~ d6cortiquer les liens qui unissent une forme (sensu stricto) ~ son environnement par la compr6hension du fonctionnement bio- logique. Pour atteindre le diagnostic pal6oenviron- nemental, le raisonnement inductif remonte de la morphologie vers l'6cologie via la physiologie. La grande force de cette m6thode c'est d'abord de comprendre pourquoi une forme donn6e est adapt6e son environnement, ce qui n'est pas le cas des d6marches plus directement uniformitaristes; c'est ensuite de s'affranchir de la d6termination du fossile qui reste un point difficile et souvent un sujet de controverse. Cette m6thode est de loin la plus efficace et la plus fiable pour les corauxjurassiques. Une des questions m6thodologiques majeure pos6e par cette m6thode est le postulat selon lequel un organisme (et doric sa forme) est adapt6 ~ son milieu. I1 existe toujours une distance entre les limites de l'6coespace et l 'optimum 6cologique, entre l'aire de r6partition et la niche 6cologique. Par ailleurs, les m6canismes biologiques qui comman- dent la forme sont divers. Une forme qui requiert des m6canismes g6n6tiques pour sa raise en place est moins directement li6e fi son environnement qu'une forme qui n'est que la r6ponse ph6notypique

une sollicitation du milieu. En ce sens, l'analyse des coraux fournit des situations optimales (Budd Foster 1979; Lathuili6re &Budd 1996). Le diagnostic des pal6oluminosit6s ~ partir d'Isastrea tel qu'il est pr6sent6 ci-apr6s parait de ce point de rue une approche m6thodologiquement solide.

L'aut6cologie synoptique La m6thode que je baptise ainsi, peut se d6finir comme la recherche de l'6coespace d'un taxon, souvent disparu, ~ partir des contextes bios6dimen- taires dans lesquels il est g6n6ralement rencontr6. C'est par exemple la m6thode qui est employ6e pour 6laborer des zonations de biofaci6s h trilobites (Vidal 1998) ou h conodontes (Savoy & Harris 1993). Cette m6thode peut s'appliquer ~ des coraux m6so- zoiques. On peut par exemple se demander quelle est la signification du genre phac61oide ou dendro/- de Thecosmilia. Sa forme n'imposant aucune n6ces- sit6 d'association symbiotique avec les zooxanthelles, on peut inventorier les contextes bios6di- mentaires olh l'on trouve Thecosmilia. On se rend

172

FIGURE 21 - 1. Ebrayia fromenteli (FERRY, 1861). Lectotype. Aspect externe de la surface calicinale. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. × 5,6.2. Ebrayia fromenteli (FERRY, 1861). Lectotype. Section transversale en bordure de calice. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. x 25.3. Ebrayia fromenteli (FERRY~ 1861). Lectotype. Section longitudinale de quelques septes. M03097 MNHN. Bajocien de Pierreclos. x 30.4. Atelophyllia clermontei nov. gen. et sp. Holotype. D~tail de quelques septes montrant une ligne blanche centrale. Noter les rapports septes-endoth~que. FLA 11. Bajocien de Flac~. x 19,3.5. Atelophyllia clermontci nov. gen. et sp. Paratype. Section transversale montrant la forme originale des septes et en particulier une ~chancrure externe. FLA 31. Bajocien de Flac& x 9.6. Atelophyllia clermontei nov. sp. Holotype. Section transversale montrant des planchers inclines et les septes ~ ~chancrure externe. FLA 11. Bajocien de Flac& x 5,9.7. Atelophyllia clermontei nov. gen. et sp. Holotype. Section longitudinale montrant les planchers tr~s inclines. FLA 11. Bajocien de Flac~. × 3.8. Atelophyllia clermontei nov. gem et sp. Holotype. D~tail de quelques septes montrant une ligne blanche centrale. Noter les rapports septes-endoth~que et septes-muraille. FLA 11. Bajocien de Flac& x 15,5.

Thecosmilia

Dendrara~ea dendroidea

Complexastrea m g zolleriana

Cladophyllia babeana

Periseris elegantula

Thamnasteria mettensis

Isastrea bernardiana

i 50 'iO0 150

173

I I I

200 259 ~ 350 nombre de colonies

FIGURE 22 - Abondance des principaux taxons. Le mode de fabrication de la courbe est indi- qu6 dans le texte. Abundance of main taxa. The graph is based on field eountings. 598 colonies of the northern part of the area studied are taken into account.

alors compte que ce genre est g6n6ralement associ6 des coraux susceptibles de construire dans des

zones superficielles; en faire une sorte d'6quivalent des coraux constructeurs azooxanthell6s de grande profondeur serait alors une erreur. Les limites de ce raisonnement tiennent au hombre des observations prises en compte et au risque du raisonnement circulaire, bien connu en pal6o6cologie.

L'analyse morphofonctionnelle et l'aut6cologie synoptique sont privil6gi6es ici, l'accent est mis sur les informations que l'on peut tirer des constructeurs eux-m6mes. L'application ~ des affleurements particuliers a 6t6 partiellement donn6e in Lathui- li6re (1982), Geister & Lathuili6re (1991) et sera prochainement d6velopp6e.

ANALYSE DES FORMES MASSIVES ACTUELLES

Les formes massives comme Isastrea, Thamnas- teria, Complexastrea, Periseris montrent des variations de forme qui sont interpr6tables ~ la lumi6re des variations intrasp6cifiques que l'on observe chez divers coraux actuels. De nombreux auteurs ont par exemple 6tudi6 les variations/t l'int6rieur de l'esp6- ce Montastrea annularis (Barnes 1973; Barnes & Taylor 1973; Dustan 1975; Weber et al. 1975). La figure 23 illustre la nature de ces transformations. Ces auteurs ont d6mont6 les m6canismes qui r6gis- sent ces transformations et qui s'appliquent ~ bien des taxons. Des mod61isations ont m6me 6t6 pro- pos6es (Graus & Macintyre 1976; Graus 1977; Graus & Macintyre 1982) qui font de la lumi6re l'ac- teur incontestable de ces transformations.

La forme de la colonie est principalement le r6sul- tat d'un 6quilibre entre la croissance du tissu

vivant et la croissance squelettique. Le tissu vivant est assimilable ~ une surface alors que le tissu squelettique correspond au volume d61imit6 par cette surface. La croissance du tissu vivant d6pend surtout des ressources trophiques disponibles alors que la croissance du squelette des formes zooxanthell6es d6pend directement de 1'6- nergie lumineuse disponible pour la photosynth6- se des zooxanthelles. Pour que l'ouverture d'une nouvelle bouche se traduise par la cr6ation d'un nouveau calice dans le squelette, il faut donc atteindre des conditions particuli6res.

Dans le cas d'une colonie h6misph6rique dire tridimensionnelle, ]'accroissement du tissu vivant se fait proportionnellement au carr6 du rayon de la colonie alors que l 'accroissement squelettique n6cessaire pour suivre cette croissance doit se faire proportionnellement au cube du rayon de la colonie. Dans ce cas les nouveaux polypes peuvent s'ins6rer sur toute la surface de la colonie; autre- ment dit, l'axe de croissance vertical se confond avec l'axe d'addition des polypes (Fig. 24). Les polypi6rites lat6raux peuvent pr6senter un grand angle par rapport ~ cet axe.

Dans le cas d'une colonie plate, dite bidimension- nelle, la croissance squelettique ne peut pas suivre la croissance tissulaire, et la morphose aplatie qui offre un grand rapport surface sur volume est la seule fa~on d'accommoder ces diff6rences de croissance. Dans ce cas, les nouveaux polypes naissent en p6riph6rie de la colonie, 1~ off l'apport 6nerg6- tique des symbiontes algaires est dirig6 pr6f6ren- tiellement par transport actif. Ces formes pr6sen- tent alors une croissance squelettique lente selon l'axe vertical de sym6trie de la croissance et une croissance plus rapide selon les rayons du disque qui sont les directions pr6f6rentielles d'addition

FIGURE 21 (suite) - 1. Lectotype. External view of the calicular surface. M03097 MNHN. Bajocian of Pierreclos. x 5,6. 2. Lectotype. Transverse section at the edge of a corallite. M03097 MNHN. Bajocian of Pierreclos. x 25. 3. Lectotype. Longitudinal section of some septae. M03097 MNHN. Bajocian of Pierreclos. x 30. 4. Holotype. Detail of some septae showing a central white line. Note relationships between septae and endotheca. FLA 11. Bajocian of Flacg. x 19,3. 5. Paratype. Transverse section showing the original shape of septae, especially the external indentation. FLA 31. Bajocian of Flacg. × 9. 6. Holotype. Transverse section showing inclined tabulae and externally indented septae. FLA 11. Bajocian of Flacg. x 5,9. 7. Holotype. Longitudinal section showing steeply inclined tabulae. FLA 11. Bajocian of Flacg. × 3. 8. Holotype. Detail of some septae showing a central white line. Note septae-endotheca and wall-septae relationships. FLA 11. Bajocian of Flacg. × 15,5.

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/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / z

-5 m

/ / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / / /

-20 m -35 m

Profondeur cro@ssante

FIGURE 23 - Transformation morphologique de Montastrea annularis en fonction de la lumi6re (inspir6 de Barnes 1973). Light-controled morphologic transformation of Montastrea annutaris (inspired by Barnes 1973).

FIGURE 24 - Mod61e simplifi6 de la croissance des polypi6rites dans une colonic tridimensionnelle. Les zones gris6es repr6sen- tent les polypi6rites en phase d'accroissement diam6tral, les zones blanches les polypi6rites adultes. Les fl6ches indiquent les directions de croissance des polypi6rites ti partir de leur stade adulte. Remarquer que le temps de gemmation est de plus en plus long. La simplification faite par le mod61e qui consiste consid6rer la croissance des individus selon des droites am6ne une difficult6 en p6riph6rie de la colonic. C'est sans doute pour pallier ~ cette difficult6 que la nature a pr6f6r6 une trajectoire plut6t parabolique que droite des axes de croissance individuels. Simplified model of corallite growth in a tridimensionnal colony. Grey zones point at corallites in phase of diametral increase. White zones point at adult corallites. Arrows indicate growth direction of corallites from their adult stage. Note that the dura- tion of budding is longer and longer. The simplification induced by the model which consists in considering the growth of indivi- dual according to straight lines provides some difficulties at the periphery of the colony. That is probably the reason why parabo- lic trajectories of corallites have been chosen by nature rather than straight lines.

FIGURE 25 - Mod61es simplifi6s de la croissance des polypi6rites dans des colonies bidimensionnelles, a: colonic encrofitante; b colonic non encrofitante. M~me 16gende que la fig. 24. Remarquer l'inclinaison des axes de creissance en base et en p6riph6rie de la colonic et leur divergence faible ou nulle vers la face sup6rieure. Simplified models of corallite growth in bidimensionnal colonies. a: encrusting colony; b non encrusting colony. Same caption as fig. 24. Note inclination of growth axes at the base and periphery of the colony and their weak or non existent divergence at the upper face.

l~ que les calices vont pr6senter le taux de division maximal et donc les plus grandes dimensions.

Enfin, les transitions morphologiques qui caract6- risent le passage d'une zone 6clair6e ~ une zone profonde sont aussi rep6rables au cours de la croissance d'une colonic dans la mesure off la croissance h6misph6rique implique l'existence d'un rayon critique.

des polypes (Fig. 25). Les axes des polypi6rites pr6- sentent alors un angle plus faible par rapport ~ la verticale.

Dans le cas des formes interm6diaires plus ou moins columnaires de Montastrea, l'accommoda- tion entre croissance squelettique et croissance tissulaire se fait en passant d'un seul grand rayon de courbure ti de multiples petits rayons de cour- bures qui en devenant de plus en plus nombreux, font passer progressivement la colonic vers des formes aplaties par l'acquisition d'un rebord apla- ti de plus en plus grand.

A cette logique fonctionnelle qui relic les formes h6misph6riques aux formes aplaties, il faut intro- duire une autre variable qui est la taille du polype et, par cons6quent, du calice (Fig. 26). Dans une m~me colonic, les plus gros calices correspondent aux zones les plus convexes, les plus petits aux zones concaves. La r6gion convexe 6rant la plus favorable ~ l'insertion d'une nouvelle bouche, c'est

APPLICATION AUX FORMES MASSIVES FOSSILES

L'interpr6tation des formes fossiles doit 6viter un certain nombre de pi6ges. Le premier pi6ge consiste ~ confondre les taxons et interpr6ter globalement les formes coloniales comme significatives d'un milieu. Les mod61es de Chappell (1980), James (1984), James & Bourque (1992) ont cet ~nconv6- nient d'61iminer toute r6f6rence taxinomique mais ils ont par contre l'avantage de rappeler que divers facteurs peuveat favoriser une unique morpologie. Ainsi, une colonic lamellaire n'est pas syst6mati- quement un signe de grande profondeur. On conna~t des genres qui se d6veloppent lat6ralement et colonisent ainsi rapidement un substrat. C'est par exemple une strat6gie de pionnier commun6- ment adopt6e par les Actinaraea oxfordiens. I1 est possible que les Thamnasteria bajociens aient pu d6velopper ce type de strat6gie. Le meilleur crit6re utilisable sur le terrain pour d6jouer un tel pi6ge est de s'assurer du caract6re encrofitant de la colo-

F~GURn 26 - Rappor t en t re tail le et forme d 'une colonie mass ive . La zone gris6e repr6sente une phase de croissance interm6diaire . Relation size versus shape of a massive colony. The grey zone points at an intermediate growth stage.

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taille croissante

E

taxon 1 taxon 2

taille des polypes

nie. Une colonie dont la face inf6rieure reste libre, non encrofitante, pr6sente g6n6ralement toute une cryptofaune (Lathuili6re 1982).

Un deuxi6me pi6ge tient au fait qu'une forme coloniale peut ~tre impos6e par le voisinage, par la concurrence entre les colonies voisines dans une construction. On peut m~me dans certains cas retrouver les traces de la hi6rarchie agressive que l'on connait chez les coraux modernes (Lang 1973); par exemple un 6chantillon (MIL 9) montre Clado- phyllia babeana imposant le d6tour ~ une colonie de Periseris elegantula. Une colonie un peu isol6e des autres est donc une situation optimale de diagnostic. Un autre aspect de cette interf6rence des colonies dans une construction est la possibilit6 de trou- vet des esp6ces sciaphiles dans les cavit6s sombres d'un environnement globalement 6clair6.

Isastrea bernardiana fournit un assez bon 6quiva- lent des Montastrea actuels du point de rue des transitions de morphologies coloniales. Cette esp6ce est dominante dans la plupart des gisements bajociens et nous offre un outil pal6o6cologique de qua- lit6. On connait chez elle des formes en d6mes, des formes bossel6es et des formes tr6s aplaties. Les formes d'Isastrea en d6mes atteignent tr6s rarement les 15 cm de rayon (Hary 1970, pl. II, fig. 2). Ceci est un maximum pour les terrains 6tudi6s, tous

environnements confondus. Elles ont une tendance s'6taler au del~ de ce rayon. Les formes 6paisses

(10 cmet plus), non encrofitantes, qui mesurent jusqu'~ 1,30 m de diam6tre et qui deviennent quasi exclusives dans une construction sont consid6r6es comme le signe d'une tr6s bonne luminosit6. Cette interpr6tation repose sur la coexistence de ces colonies avec des formes tridimensionnelles, sur le fait que ces Isastrea repr6sentent des records de production carbonat6e et que, de surcroit, cette id6e est coh6rente avec le mod61e de croissance illustr6 figure 26 qui int6gre la taille de la colonie. A l'inverse les formes tr6s plates ~ la face inf6rieure bio6rod6e sont le signe d'un milieu moins 6clair6. Des erreurs d'in- terpr6tations peuvent ~tre faites dans quelques cas particuliers. I1 existe des cas assez rares o~ les colonies ont une forme en boule mais of 1 la structure interne de la colonie montre des axes de croissance des calices parall61es entre eux et non divergents comme c'est le cas dans une croissance tridimensionnelle normale (Fig. 27). I1 importe donc de regarder davantage que le contour de la colonie. De surcroit, on doit signaler que de trop nombreuses descriptions g6ologiques mentionnent des "boules de polypiers" pour des volumes qui n'approchent en rien de la sph6re mais dont l'6paisseur est suffisan- te pour donner une allure massive. Une erreur d'in- terpr6tation des formes bossel6es peut 6tre li6e ~ un

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contr61e biotique par des organismes perforants (Fig. 28). Dans ce cas, l'action d' un organisme cr6e un stress chez le corail qui r6agit en augmentant sa vitesse de croissance squelettique autour de l'agres- seur cr6ant ainsi des petites bosses sur la surface calicinale. Ce ph6nom6ne peut se d6velopper chez des colonies lamellaires assez fines darts lesquelles l'espace entre la face inf6rieure et la face calicif'ere est suffisamment faible pour favoriser ce genre d'interaction.

Les Isastrea bernardiana sont 6galement capables de prendre une morphologie qui favorise la croissance verticale aux d6pens de la croissance lat6ra- le en allant jusqu ' au morphotype phac61oide (Lathuili6re 1989). On peut ainsi mesurer des croissances squele t t iques vert icales de 3,88 ram/an pour un 6chantillon de Bouxi6res sous Froidmont plus haut que large alors que les formes plates de Pirey poussaient verticalement seulement de 1,42 mm par an en moyenne (5 colonies mesur6es). Ces vitesses de croissance ne sont peut-6tre pas li6es aussi directement & l'intensit6 lumineuse que chez les genres massifs actuels Porites, Montastrea, Siderastrea ou Colpophyllia pour lesquels cette relation a 6t6 d6montr6e (Huston 1985). L'explication la plus facile est un contr61e partiel suppl6mentaire par le taux de s6dimentation ou par la turbidit6. L'angle basal de la colonie serait alors d 'autant plus aigu que le taux de s6dimentation est grand comme cela a 6t6 propos6 par Philcox (1971) pour des favositides du Silurien. Toutefois, les arguments ind6pendants manquent un peu pour appuyer cette hypoth~se.

Les Isastrea pr6sentent enfin des variations de la morphologie calicinale li6es aux modifications de la morphologie eoloniale. Les formes sciaphiles poss6dent un diam6tre calicinal moyen plus petit

f

, \ I

celonie en d6me, r6ellement tridimensionnelle

fausse colonie tridimensionnel]e

et un hombre de septes plus faible (Lathuili6re 1988) d'une fa~on analogue ~ ce qui est d6crit chez des Faviidae actuels (Wijsman-Best 1974).

Par rapport ~ Isastrea bernardiana, Thamnasteria mettensis montre une palette de variation moins 6tendue. Dans les gisements jug6s les plus illu- min6s, tout au plus peut-on voir des formes bos- sel6es ou tr6s 16g6rement convexes. Darts les gisements diagnostiqu6s les moins 6clair6s, les colonies deviennent proportionnellement plus abondantes dans la population et peuvent constituer des colonies lamellaires d'une extr6me fragilit6, d'une 6paisseur millim6trique qui, en d6pit de leur min- ceur sont bio6rod6es par la face inf6rieure. An cours de la diagen6se, les constructions ainsi 61abor6es par ces colonies sont g6n6ralement marqu6es par la stylolitisation des surfaces calicif6res qui peut aboutir & la quasi disparition de la trame construire. Les structures calicinales varient parall61ement (cf. partie syst6matique). En comparaison avec les Thamnasteria oxfordiens dont la variabilit6 a 6t6 r6cemment examin6e (Bertling 1993, 1995), il faut noter l'absence de l'6quivalent du morphotype rameux Thamnasteria dendroidea dont le caract6re branchu avait pourtant 6t~ la base 6tymologique du nom de genre.

Les variat ions de Periseris elegantula sont proches; on rencontre des formes moyennement convexes, des formes bossel6es et des formes & face calicif~re plate et horizontale ou plus rarement infundibuliformes. Ces variations sont 6galement sensibles an niveau de l'organisation calicinale mais d'une fa~on encore assez difficile & interpr6- ter (Lathuili6re 1990).

Par rapport aux Isastrea, les Complexastrea pr6- sentent une palette de variation & peu pr6s sere- blable mais un peu d6cal6e. A taille 6gale, les formes convexes sont observables alors que les Isastrea voisins sont plats. On peut corr61er cette observation avec la taille beaucoup plus grande des calices chez Complexastrea. La tendance & pousser pr6f6rentiellement vers le haut et & produire des calices isol6s, subphac61oide en p6riph6rie existe 6galement. Malheureusement, les coraux de ce

morphelogie coloniale contr616e par interaction biotique

merphologie coloniale non contr614e par interaction biotique

FIGURE 27 - Diff6rents types de colonies en d6me. Different kinds FmURE 28 - Diff6rents types de colonies bossel6es. Different kinds of dome-shaped colonies, of hummocky colonies.

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genre ne sont pas assez nombreux pour pouvoir syst6matiser les observations et comparaisons avec les genres accompagnants et entre gisements. I1 semble que les quelques gisements off ils sont plus abondants pourraient correspondre ~ des situations de taux de s6dimentation un peu plus fort que la normale (association avec des branchus, coinciden- ce avec un changement s6dimentaire).

ANALYSE DES FORMES BRANCHUES

Les formes branchues pr6sentes dans le Bajocien de France peuvent se regrouper selon les deux cat6- gories diff6rentes de coraux branchus: les formes phac61oides ( Thecosmilia, Atelophyllia, Stylosmilia, Cladophyllia) et les formes rameuses (Dendra- raea). Les formes phac61oides qui sont les plus diversifi6es au Jurassique sont assez rares aujour- d'hui. A l'inverse, les formes rameuses abondent aujourd'hui, elles ont une part importante dans la structuration zonale des r6cifs mais sont peu diver- sifi6es au Bajocien. La situation bathym6trique des coraux actuels a donn6 lieu ~ des g6n6ralisations, tr~s r6pandues dans les trait6s de s6dimentologie, selon lesquelles on trouve successivement des formes encrofitantes, massives, branchues puis en assiette en allant vers la profondeur (James 1984; Tucker & Wright 1990). L'application aux r6cifs jurassiques est sans fondement, les formes branchues actuelles concern6es 6tant principalement des Acropora rameux capables de croissances extr~- mement rapides pouvant atteindre 25 cm/an sans 6quivalence parmi les coraux m6sozoiques.

Les 616ments ~ notre disposition pour diagnostiquer l 'environnement de ces formes sont lbeu nombreux. En terme d'analyse morphofonctionnelle, on peut simplement at t irer l 'attention sur les quelques mesures de la croissance verticale annuelle: 3 ~ 4 mm chez Cladophyllia babeana, 6 mm chez T. mgprima, 9 mm chez Thecosmilia mg. sp. Ces valeurs tr6s faibles en comparaison des formes actuelles conFerent cependant ~ ces formes phac61oides un avantage relat if certain dans les situations de fort taux de s6dimentation. Certains r6cifs montrent un accroissement de l'abondance relative et plus encore de la couverture corallienne de ces genres ~ leur sommet (Porcieu-Ambla- gnieu, Viterne) mais ceci reste assez limit6 com- parativement ~ ce que l'on observe dans les environnements oxfordiens lagonaires off les genres dendroides et phac61oides sont plus diversifi6s et plus performants en croissance verticale. Un 616- merit de comparaison actuel est fourni par les Cladocora, hom6omorphe de Cladophyllia qui vit dans le lagon tr6s turbide de Guacanayabo ~ Cuba (Zlatarski & Martinez Estalella 1982: 243).

En ce qui concerne Dendraraea dendroidea, on ne connalt pas son taux de croissance annuel. Le seul Dendraraea dont la croissance a pu ~tre mesur6e est oxfordien (4 ram/an). Les communaut6s off Dendra- raea est dominant existent tout particuli6rement dans le Jura o~ elles sont ~ l'origine de nombreux biostromes d'6paisseur infra m6trique et l'on peut penser qu'elles signent un biotope particulier. Les colonies elles m~mes sont d'ailleurs un 616ment

d6terminant pour toute la faune associ6e de bra- chiopodes et de gastropodes. L'hypoth6se la plus vraisemblable est celle d'un taux de s6dimentation relativement important entra~nant une certaine instabilit6 des peuplements. Ceci rejoint les inter- pr6tations d6sormais traditionnelles des formes branchues, relativement/t la s6dimentation (Roy & Smith 1971; Roniewicz & Roniewicz 1971; Zlatarski & Martinez Estalella 1982; Geister & Lathuili6re 1991; Rice & Hunter 1992; Leinfelder 1994; Nose 1995). Les diam6tres des branches de cette esp6ce pr6sentent une variabilit6 mod6r6e qu'il est tentant de mettre en parall61e avec les variations li6es l'hydrodynamisme chez les formes rameuses actuelles (Wood-Jones 1907; Vaughan 1917; Geister 1980).

ANALYSE DU TAUX DE CROISSANCE

Certains sp6cimens montrent des rythmes de croissance qui peuvent ~tre d6tect6s simplement par des bourrelets externes ou en section par des bandes alternativement claires et sombres. Pour routes les formes ci dessous, c'est la croissance verticale qui a 6t6 mesur6e.

Stephanastrea simonneliana: 0,5 ~ 1 ram/an Cladophyllia babeana: 3 ~ 4 ram/an Isastrea bernardiana: 1 ~ 3,88 mm/an (moyenne 2,22) Thecosmilia mg prima: 6 mm/an Thecosmilia mg sp.: 9 ram/an Periseris elegantula: 1 ~ 1,3 ram/an Thamnasteria mettensis: 0,3 ~ 1,6 mm/an (moyenne 0,75).

Compar6es aux coraux modernes, ces valeurs sont extr6mement faibles. Ceci est une donn6e fonda- mentale des 6cosyst6mes coralliens bajociens. Plusieurs explications peuvent ~tre avanc6es pour expliquer ces faibles valeurs.

On peut d'abord se demander si les mesures ont 6t6 faites sur des gisements ~ forte pal6obathym6- trie. La r6ponse est n6gative, les morphologies coloniales indiquent, pour certains sites, un 6clai- rement certain, avec des s6diments environnants de haute 6nergie.

On peut ensuite s'interroger sur la position g6o- graphique des gisements. Les localit6s de France et des pays limitrophes n'6taient elles pas situ6es en limite de zone climatique acceptable pour les communaut6s coralliennes constructrices. C'est par exemple la conclusion propos6e par Insalaco (1996) pour expliquer l'originalit6 du Corallien anglais. On peut ajouter quelques observations qui vont dans ce sens. La comparaison avec le Corallien anglais est tr6s int6ressante dans la mesure off plusieurs genres communs a'bondent: Isastrea, Thamnasteria, Cladophyllia. Peut-~tre s'agit-il 1~ des genres les plus tol6rants aux conditions climatiques de haute latitude. La faible diversit6 est comparable ~ celle que l'on connait aujourd'hui dans les r6cifs de situation latitudina- le extr6me (Veron 1995). De surcroit, cette diver- sit6 diminue du S u d a u Nord. On compte 13 genres dans le M~connais et 7 en Lorraine. Dans ce sens 6galement, Geister (1989) a fair remarquer

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que la pal6olatitude bajocienne pr6sum6e de 35°N pour le bassin de Paris 6tait plus haute que ne le supportent les r6cifs quaternaires.

On peut se demander 6galement si la symbiose des coraux avec les zooxanthelles 6tait acquise au Bajocien. Les valeurs du taux de croissance correspondent tr6s bien ~ ce que l'on connait aujourd'hui chez les coraux azooxanthell6s (Chevalier 1987: 548). On pourrait alors consid6rer les constructions bajociennes davantage comme un 6quivalent des constructions profondes ~ coraux azooxanthell6s que des r6cifs. Jusqu'~ pr6sent deux approches ont 6t6 d6velopp6es pour diagnostiquer le caract6re zooxanthell6 d'un corail. La premi6re est g6ochi- mique, elle tient ~ une signature diff6rente des iso- topes du carbone et de l'oxyg6ne pour les deux groupes de coraux, zooxanthell6s et azooxanthell6s (revue in Swart & Leder 1996). Cette m6thode suppose un squelette aragonitique conserv6 ce qui est extr6mement rare. Elle a 6t6 utilis6e sur les 6chan- tillons oxfordiens d'Ostromice, attribu6s, probablement ~ tort, au genre Thamnasteria. Gruszczynski et al. (1990) concluent ~ l'absence de fractionnement isotopique par ces coraux, ceci correspondant ~ une absence de zooxanthelles et/ou ~ une croissance lente. Un second ensemble d'approches diverses mais connect6es ~ la morphologie squelettique a 6t6 recens6e in Geister (1984). Parmi elles une m6thode propos6e par Coates & Oliver (1973) repose sur l'observation selon laquelle dans l'Actuel, les haut niveaux d'int6gration coloniale sont syst6matique- ment li6s aux formes zooxanthell6es. Si l'on applique ce raisonnement au Bajocien, on doit alors admettre l'existence de la symbiose pour un nombre minimum de genres: Periseris, Thamnasteria, Microphyllia, Microsolena, Dimorpharaea, Dendra- raea. J'ajoute ici une troisi6me approche qui consiste ~ prendre en compte les variations intrasp6ci- fiques sous contr61e de la lumi6re. Les modifications de la forme coloniale 6voqu6es plus haut pour Montastrea annularis sont le lot de divers genres, tous zooxanthell6s, pour la simple raison que c'est le diff6rentiel de croissance squelettique contr616 par la luminosit6 qui est ~ l'origine de la variation de la forme (Graus & Macintyre 1976). Les formes azooxanthell6es ind6pendantes de la lumi6re n'ont aucune raison de pr6senter des variations aussi fortes. Si on reconna~t ces mSmes variations chez Isastrea bernardiana, l'explication la plus simple est qu'Isastrea bernardiana 6tait zooxanthell6. Cette d6marche diagnostique nouvelle pourrait d'ailleurs ~tre 6tendue ~ des esp6ces de t6tracoral- liaires, de tabul6s ou de stromatopores qui pr6sen- tent un mode de croissance semblable par les rapports qui existent entre le vivant assimilable ~ une surface et le squelette assimilable ~ un volume. Par ailleurs, la comparaison des bioconstructions bajociennes avec des constructions circalittorales ou bathyales ~ coraux butte aussi sur la dissemblance des formes coralliennes. Les colonies dendroYdes du type Lophelia, dominantes dans ces constructions sont t r6s rares ici. Mais plus encore le contexte bios6dimentaire est incompatible dans la mesure off certaines bioconstructions bajociennes sont entour6es de grainstones oolithiques et de sol6no- pores contemporains.

On peut enfin se demander si l'explication de ces faibles taux de croissance n'est pas plus directement 6volutive. Les constructions du Bajocien sont une 6tape importante dans l'histoire des 6co- syst6mes coralliens darts la mesure off les coraux scl6ractiniaires prennent pour la premi6re fois dans l'histoire de la terre une place aussi active dans la construction des r6cifs. La capacit6 construire vite est potentiellement avantageuse, l'abondance actuelle d'Acropora dont la croissance se compte en d6cim6tres et non en millim6tres peut en 6tre consid6r6e comme le signe le plus extr6me. Darts un r6cif actuel, cette capacit6, qui a 6t6 largement s61ectionn6e au Quaternaire, permet de com- penser rapidement le niveau marin en conqu6rant des milieux tr6s hostiles car expos6s au ressac, de diversifier par le fair m~me les biotopes coralliens et de r6troagir ainsi sur la diversit6 des coraux dans le r6cif et ses alentours. Ce m6me genre Acro- pora occupe d6j~ les environnements les plus expos6s d6s l'Eoc6ne (Bosellini 1998). L'augmen- tation du taux de croissance moyen des taxons de coraux aurait ainsi 6t6 une tendance 6volutive et adaptative du groupe. La faible diversit6 et la faible croissance bajocienne pourraient ~tre ainsi les attributs d'un 6oclimax.

CONCLUSIONS

En d6pit de leur faible diversit6, les coraux constructeurs du Bajocien inf6rieur fournissent des indications pal6o6cologiques pr6cieuses. Moyen- nant quelques pr6cautions, les formes massives constituent un outil de pal6obathym6trie relative par le biais de leur d6pendance de la luminosit6. U6norme variabilit6 d'Isastrea bernardiana asso- ci6e ~ sa grande abondance et ~ sa grande fr6- quence est en particulier un atout dans le diagnostic des environnements coralliens de cette 6poque.

Les coraux bajociens montrent un taux de croissance annuelle moyen tr6s faible. La cause est elle climatique ou 6volutive ? Pour autant qu'on puisse opposer ces deux explications, l 'analyse des faunes marocaines, plus m6ridionales, devrait fournir un bon test ~ ces hypoth6ses qui ne sont pas comparables aux constructions profondes ~ coraux azooxanthell6es. Les transitions morphologiques d6montrent l'existence d'une association mutua- liste "scl6ractiniaire-zooxanthelles" ~ cette 6poque. N6anmoins, les faci6s construits superficiels pr6- serv6s sont plutSt rares.

R e m e r c i e m e n t s - Je voudrais remercier les nombreuses personnes qui m'ont guid6 dans les collections: S. Barta, H.I. Cook, G. Dietl, T. Foster, R. Gygi, S. Naylor, R. Panchaud, T. Pfister, D. Price, A. Prieur, M. Rioult, E. Roniewicz, B. Rosen, M. Septfontaine, M. Sirven, W. Werner, P. Ziigel. Je voudrais 6gale- ment remercier E. Roniewicz, J.-P. Masse pour leur relecture du manuscri t et G. Stanley pour sa contribution ~ 'Tabstract".

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