Cornféreset pollen in situ du Buntsandsteinde Pile de Majorque (Baléares,Espagne)

L. GRAuvooEí-STAMM * etC.ÁLvAREZRAMIS~

* lnstitutdeGéologie,UniversitéLouisPasteur, 1 raeBlessig, 67084Strasbourg(France)

etInstitut de lEvolution, URA 327du (7NRS,Montpellier(France)** UniversidadComplutense,FacultaddeCienciasGeológicas,

DepartamentodePaleontología,CiudadUniversitaria,28040Madrid (Espagne)

RÉSUMÉ

L’étude morphologiquede deux cónesmálesprovenantde la partiesupéricuredu Buntsandstein(unité d’Estellencs)de l’ile de Majorque(Baléares,Espagne)a révéléqu’ils correspondaientau genred’organere-producteurde conifére Willsiostrobus.L’étude de leur pollen in situ ace-pendantmontréqu’ils appartenaientá deuxespécesdistinetes.Lun d’euxa en effet livré des grainsde pollen correspondantá la forme disperséeVo/tziaceaesporitesheteromorphaet il a, de ce fait, pu étre rapprocherdeW rhomboidalis,uneespécecaractéristiquedu GrésáVoltzia du nord-estde la France.Pour l’autre cóne qui étaitinconnuauparavant,uneespécenouvellea été créée,W hexasacciphorusn. sp. II représentel’organe quiproduisaitles grainsde pollen á six ballonnetscorrespondantá la formedisperséeconnuesousles noms de &ellapollenitesthiergartii et de Hexa-saccitesmuelleriet qui estégalementprésentedansle Grésá Voltzia desVosges(France).La présencede cetteforme pollinique hexasaccatedansl’unité d’Estellencsindique quela partiesupérieuredu Buntsandsteindel’íle de Majorque est d’áge anisien,tout comme la partie sommitaleduBuntsandsteinsupérieurdansle nord-estde la France,oú celle-ci estre-présentéeparle Grésá Voltzia.

Mots-clef: Grainsde pollen in situ, Coniféres,FaciésEuntsandstein,Triasmoyen(Anisien), Ile de Majorque(Baléares,Espagne).

Cuadernosde GeologíaIbérica, ni 20, 229-243.ServiciodePublicaciones.UniversidadComplutense,Madrid, 1996

230 L. Grauvogel-Stammet C. ÁlvarezRamis

RESUMEN

El estudiomorfológicode dosmicroconosprocedentesde la Unidadde Estellencs(Mallorca) ponede manifiestosupertenenciaal generoWIIl-siostrobu& Ambos órganosreproductoresconteníanaún en su interiorgranospolínicos,aunquede tiposdiferentes.

Uno de los conosmostrabaun tipo de polen conocido,en forma dis-persa,como Vo/tziaceaesporitesheteromorpha,queanteriomentehabiasi-do relacionadoconel cono de W rhomboidaligespeciecaracterísticadelGrésá Voltzia del Norestede Franeta.

El otro cono conteníaen su interior unaforma polínica,quedispersase conocióbajodosdenominaciones(Stellapollenitesthiergartii y Hexasac-cites muellerú,desconociéndoseaquetipo de microconopertenecían.Seproponela denominaciónde W hexasacciphorusparaesteórganorepro-ductor.

La presencia,en la Unidad de Estellenes,de los tipos citadoseviden-cia que la partesuperiordel Huntsandsteinde Mallorcaes de edadAni-siense.

Palabras clave: Polen in situ, Coníferas,FaciesBuntsandstein,TríasMedio (Anisiense),Mallorca(IslasBaleares).

ABSTRACT

The morphologicalstudy of two male eonesfrom the upper part ofthe Buntsandstein(Estellencsunit) of the MajorcaIsland (BalearieIsles,Spain) shows that they belongto the conifer reproductiveorgan genusWillsiostrobus. The studyof their pollen in situ indicatesthat theyhavetobe attributedto two distinct species.One of them provided pollengrainscorrespondingto the sporaedispersaeVoltziaceaesporitesheteromorphaand could be referredto 1V rhomboidalis,a characteristiespeciesof theGrésá Voltzia (UpperBuntsandstein)of northeasternFrance.The otherone which was unknownbefore representsa new species,1V hexasacci-

phorus.It is the reproductiveorganwhich producedthe hexasaccatepol-len correspondingto the sporaedispersaeknownundertwo taxonsStella-pollenites thiergartii and Hexasaccitesmuelleri, which also occurs in theGrésá Voltzia of the Vosges(France).The occurrenceof thispollen typein theEstellenesunit indicatesthat the upper part of the Buntsandsteinin

the MajorcaIslandis Anisian,like theuppermostpart of the UpperBunt-

Coniféreset pollen in sita e/u Buntsandstein.. 231

sansteinin the northeasternFrancewhereit is representedby theGrésáVoltzia.

Key words: In situ pollen grains, Conifers, Buntsandsteinfacies,Middle Triassic(Anisian), MajorcaIsland(BalearieIsles,Spain).

INTRODUCTION

Dans l’ile de Majorque (Baléares,Espagne),¡‘existence du faciésBuntsandsteinestconnuedepuisla fin du siécle dernier (Calafat,1898).Pendantlongtempscependant,les donnéespaléontologiquessontrestéestrés rares.A part quelquesrestesvégétauxindéterminables,seul Equise-tum arenaceum y a étémentionné(Hermite, 1878-1879).En 1989,pourla premiérefois, la découverted’une flore assezdiversifiée a étésignalée(Alvarez-Ramis,Sole de Porta & Calafat, 1989). Cette flore a été com-paréepar ces auteursá la flore du Grés á Voltzia (Buntsandsteinsu-périeur) des Vosges,France(Sehimper& Mougeot, 1844; Grauvogel-Stamm, 1978) qui est la flore-type de cette formation et dont l’áge estAnisien inférleur ( Durand& Jurain,1969;Galí, 1971).

La bonneconservationdes restesvégétauxdécouvertsdansle Bunt-sandsteinde l’ile de Majorqueet la préseneeen particulier d’organesre-producteursisolésnousont incitésá pousuivrecescomparaisons,notam-menten cequi concerneleur contenupollinique.

LoCALIs¿xTIoNGÉOORAPHIQUEET 5TRATIORAPHIQUE

Le Buntsandsteinqui est traditionnellementconsidérécomme étantdu Trias inférieur de faciésgermanique,affleure dansla partie occiden-talede l’ile de Majorque,dansla SierraTramontana(Fig. 1). LavariétéIi-thologiquey est tréspauvrepuisqu’ony trouve seulementdesconglomé-rats,desgrés,deslutiteset desargiles.

Dans la coupestratigraphiquedu Buntsandsteinétablieprésde l’Em-barcadéred’Estellencs(Fig. 2), Calafat(1988) a reconnu5 unités lithos-tratigraphiquesqui, de labaseausommet,sontlessuivantes:

— lesgréset conglomératsdeEs Beede S’Aguila (25 m.)— lesgréset lutitesde EsRacode S’Algar (144 m.)— les grés de Sa Pedrade S’Ase (150 m.) ayeela sous-unitéde Sa

PuntaRotja

¡E. Grauvogel-Stammet (ji ÁlvarezRamis232

ng. i —Localizacióngeográfica delyacimiento de Estellenesen la isla de Mallorca.Fig. 1 .—Geographicalsituation of ihe plant Iocality in the Majorca Island (BalearieIsles,Spain).Fig. 1 —Localisationgéographiqucdu gisementá plantesd’Estcllencsdans ‘ile de Majorque(Baléares,Espagne).

— lesaréset lutitesd’Estellencs— les lutitesdeSonSerralta

L’ensemblede ce Buntsandsteincorrespondá desdépótsfluviatilesqui, au sommet, passentaux faciés marins du Muschelkalk inféricur.L’orientationdespaléocourantsy estessentiellementS-SE.

Seule l’unité d’Estellencs contient de nombreux restes végétauxfossiles.Cette série,dont les limites inférieure et supérieurenc sont pastoujours trésnettes,atteintuneépaisseurde 124 métres.Les gréset Iu-tites qui la composent,ont unecouleurrougeátreá la base,parfoisgris oubícuátre.Vers le sommet,ces niveauxdeviennentplus gréseux et leurcouleurestblanchátre.

233

‘6,

a

Comjféresexpo/len in sftn e/u Buntsandstein...

U. de Son Serralto

U. de Estellertes

SU. de So PuntaRotio

U. de

So Pedro de SAse

U. dés

Raed de SAIgor

U. dés Eec de SAguilo

2Id

24

400

300

200

~l0o

o

Fig. 2—UnidadeslitoestratigráficasdelBuntsandsteindeMallorca.Hg. 2—Thc liihostraiigraphicunits of ihe Buntsandsteinin thc MajorcaIsland (Balcaric ¡síes,Spaiíi).Hg. 2.—Les uí,ités lithosrí-aigraphiqucsdu Buntsandsteiííde l’Uc de Majorque (Baléare.s,Es-pagne).

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2-w

<1,o2

U,1—2D

234 L. Grauvogel-Stammel (7 ÁlvarezRamis

MATÉRIEL ETTECHNIQIJE5

Les restesfossilessontessentiellementreprésentéspar des compres-sions(empreinteset contre-empreintes)recouvertesde matiéreorganiquecarbonifiée.Lesvégétauxconstituentles restesfossileslesplus abondants.JIs sont représentéssurtoutpar des coniféres( Voltzia sp., Albenda, Yuc-cites, organesreproducteursisolés)mais il y a égalementdeséquisétales(Equisetises)et des fougéres(Anomoptenistnougeotii)(Alvarez Ramis etal., 1989).

Aux restesvégétauxsontassociésdesrestesanimaux.Ceux-cisontre-présentéspar des crustacésConchostracés,des insectes(Ephémérop-téres,Coléoptéres),despoissonset diversespistesde vertébrés(Calafat,1988). Les formesailéesqui cnt été attribuéesá desLépidoptéressontvraisemblablementmal déterminéesdansla mesureoú cetordren’existaitpasencoreauTrias.

Peurl’étudedesgrainsde pollen , desfragmentsde sporangescnt étéprélevésdans les organesreproducteurset ont été macérésen premierlieu dansde l’acide fluorhydriquepourenleverla silice.L’observationdorésidu, aprés plusieurslavagesá l’eau distiliée, montre des sporangescompactsqui n’étaientprobablementpas entiérementmúrs au momentde leur fossilisation.Leurdésagrégationetla libération de leursgrainsdepollen ont néanmoinspu étre obtenuespartiellementpar un traitementsuccesstvementá la liqucur de Sehulze( acide nitrique + chioratede po-tassium)puisá la potasse.

Lesphotographiesmacroscopiquesdesorganesreprodueteursoit étéfaitesayee un Aristophot Leitz, en lumiére polariséeincidente,selon latechniquepréconiséeparSchaarschmidt(1973).Lesgrainsde pollenontétéphotographiésayeeun microscopeOrtholuxLeitz.

LESORCANESREPRODUCTEUR5D’E5TELLENC5Uf LEURS GRAIN5DE POILEN1/VS/TUDESCRIPTIONET AEFINITÉs

La conservationdes organesreproducteurstrouvés parmi les restesvégétauxd’Estellencsn’est pasassezbonnepour pouvoir les identifier defayon précise uniquement d’aprésleur caractéresmorphologiques.Leurstructure,néanmoins,correspondácelledu genre WillsiosírobusGrauvo-gel-Stamm& Schaarschmidt(1978, 1979).L’étude de lcursgrainsde pol-len a permisde reconnaitredeuxespécesdifférentes dansla mesureoúces cénescnt hvré des grainsde pollen tout á fait différents. L’un des

Contjéreset po/len in sita du Buntsandstein... 235

o b

flg. 3,—Reconstrucciónde losórganosreproductoresestudiados.Hg. 3—Reconstructionof themale eonescoming from theEstellenesunit.Hg . 3—Reconstirutiondcs oígaííesí-eprc>d<ícteursprovenantde luniré dEsteliencs.a. Willsios—rrob,<s rhornboidalis(X3). b. Willsiostrob,,shexasacciphorusn.sp.(X3)

cónes a d’ailleurs livré un type de pollen uniquementconnu, jusqu’áprésent,á l’état dispersé,ce qui a nécéssitéla créationd’une nouvellees-péce.

— Wi/lsioslrobusrhomboidalis(Pl. 1, Fig. 1, la; Fig.3a)

Ce coneestglobuleux,mesurant4.5 cm de long et2,5 cm de large. 11estconstituéd’étaminesdensémentiinbriquéesforméesd’un limbe distal,pelté, á contoursubtriangulaire,portanten position hypophylleplusíeurssporangestubiformes,aussi longs que le pétiole correspondant.Le cónequi se présenteplus ou moinsen sectionlongitudinale montre que lessporangessontdisposésperpendiculairemnentpar rapportá l’axe du cóne(Pl. 1. Hg. la).

Coniféresa pollen in situ e/u Suntsandstein... 237

La présencedansles sporangesde ce cónede grainsde pollenbisac-cates(Pl. 1, Figs. 2-8) eorrespondantá la forme disperséeVokziaceaes-paneeshereromorphaKlauspermetde condurequececóneest ídentiqueá ceux qui dansle Grésá Voltzia (Buntsandsteinsupérieur)du nord-estde la Franceont été rapportésá W r/zomboida/is(Orauvogel-Stamm,1969, 1972,1978).

— Willsiostrobushexasacciphorusn. sp. (Pl. II, Figs. 1, 2; Fig. 3b)

Diagnose:Cóne mMe de 6 cm de long et 1,5 cm de large,effilé au som-met. Etaminesinséréesen spirale,forméesd’un limbe subtriangulairede3 mm de large,terminépar unepointe dc 2,5-3 mm de long, portant enpositionhypophylleplusieurssporangestubiformesde 3mm de long.Pol-len in situ correspondantá la forme disperséeconnuesousles nomsdeStellapollenitesthierganeiiet de Hexasaccleesmuellení

Derivatio nominis: d’aprésles caractéristiquesdu pollen in situ qui a6 ballonnets cf d’aprés ¡‘un des noms de genre donnéá la forme dis-persee.

Description:Cette nouvelleespéceest représentéepar un cónede formeélancée,terminéparuneextrémitéeffílée et mesurant6 cm de long et 1,5cm de large. L’observation en lumiére polariséeincidentemontre trésnettementqu’il est formé d’étaminesdisposéesen spirale (Pl. II, Figs. 1,la, 2). Chaquesporophylleestforméed’un limbe subtriangulairede 3mmde largese terminantpar unepointe effilée de 2,5 á 3mm de long. Cespointes qui sont bien visibles sur le pourtour du cóne, se présententtoutes recourbécsvers le bas (Pl. II, Figs. 2a, 2b). Le limbe de chaque

1 ÁOINA 1.— IVillsiost robasrhomboidalisy sus pólenes. Fig. 1 —Microcono poniendode mani-fieslo srís esporófilos peltados de forma subtriangular y la disposición de sus esporángios(xl). Fig. 1 a.—(x2), Figs. 2-8—Granosde polen bisacados(xSOO), extraidosdel cono figu-rado en la figura anterior, correspondientesa la forma dispersa l/oltziaceaesporiíesheteronior-¡~/za Kíaus,PLAlí-; 1.— Willsios¡obus rl,omboidalisand its pollen grains. Hg. 1 .—lmprint of a male coneshowingthc subíriangularsbapeuf its peltatesporophyllsand ihe arrangemeníof tbesporangia(Xl). Fig. la.—(X2). FigS. 2-8.—Follengrains (X500) from me cone la fig. 1, la, corres-pond ng to ihe sporaedispersaeVoltziaceaesporitesheterornorpl<aKlaíís.PIANo-HL 1.— Willsiostrol,us rhomhoidaliset sesgrainsde potíen. Fig. 1 .—Empreinte du cónemále montrantla formesubtriangulairedessporophyllespeltéesel la disposiriondesspororan-ges (Xl). Fig. la.—(X2). Figs. 2-8.—Grainsde pollen bisaccates(XSOO) extraitsdu cénedela fig. 1. la. correspondaníá la forme disperséeVohziaceaesporiíeíbelerornorphaKlaus.

Coniféresetpollen in situ e/u Buntsandstein... 239

étamineporte en position hypophylleplusieurssporangestubiformesde3-4 mm de long qui, sur l’échantillan, apparaissantdisposésparallélle-mentál’axedu cóne(Pl. II, fig. la).

Lesgrainsdepallenprélevésdanscecóne(Pl. III, Figs. 1-6)santtréscaractéristiquespuisqu’ils présententsixballonnets.lís correspondentá laforme disperséeconnuesousles namsde Seellapal/en¿Ces¡hiergartil (Mád-ler) Clement-Westerhofet al. (1974) et de Hexasaccices muelleri Rein-hardtin Reinhardt& Schmitz(1965).

Comniela structuredececónecorrespandá celledu genre Willsios-erobuset qu’aucunedesespécesdécritesjusqn’áprésent,en particulierdansle BuntsandsteinsupérieurdesVosges(Grauvogel-Stamm,1 969,1972,1978),n’a Iivré degrainsdepollenásix ballonnets,il nousaparujustifié de créer unenouvelleespéce.L’absencede cónesde ce typedans le Grés á Voltzia constitued’ailleurs uneénigme dansla mesureoú desgrainsdc pollen á6 ballonnetsont été identifiésdansles assoei-ationspolliniquesde cetteformation,y représentanttoutefoisun pour-centageassezfaible (0,3-4,5%) (Adloff, 1968; Adloff & Doubínger,1969).

La dispositiondessporangesparalléllementá ¡‘axe du cóneestvrai-semblablementliée á la forme relativementlarge du limbe des sporo-phylles,en particulierdansla zoneoú sont fixés les sporanges,ce qui aumomcntde la compactiondesmicrosporophyllesa entraméleur disposi-tion de face plutót que de profil. La propensioná une telle dispositionexisteégalementchez W acuminatus et 1V deneiculatus.Chezcesespéces,toutefois, cettedispositionn’a étéobservéequepour les étaminesisoléesdans les sédiments(Grauvogel-Stamm,1969,1978; Grauvogel-Stamm&Grauvogel, 1973). Daus le cas des autresespécesde Willsioserobus,les

LÁMINA II.— Willsiostrobushexasacciphorusn.sp.Fig. 1-2.— Huella y contrahuelladel cono(xl,5)inosírandosu forma alargaday cima puntiaguda.Fig. la—Parteinferior de] conode la figura 1enla que puedeobservarsela disposicionhelicoidalde losesporófilos,asícomoladistribucióncolgantede los esporangios(x3,5). Fig. 2a, b.—Partedistal del conodelafig. 2 mostrandoensucontornolaforma acicularquepresentaelfinal de los microesporófilos.PLÁlE ti.— Willsios¡robus hexasacciphorusnsp. Fig. 1-2,—Part and counterpart of the cone(Xi,5). Note its síendershapeandits taperingdistal extreniity. Fig. la—Basalpart of the conein figí showingthe helicoidal arrangemeníof Ihe wide microsporophyllswith their hangingsporangia(X3,5). Fig. Za, b.—Distal part of tlie cone in tig.2 showingthe long needle-likeex-tremitiesof themícrosporophyllsextendingfrom the coneoutline(X2), enlargedin fig.2b (X5>.PLANCHE 11.— Willsiostrobushexasacciphorusosp. flg. 1 -2—Empreinteet contre-empreinteducóne(XI,5). NoterSa formeélancéeet son extrémité effilée. Fig. la—Partie inféricure do cónefigí montrantla forme évaséedes microsporophyllesct Icor disposition hélicoidale (X3,5).Hg. 2a, b.—Extrémitédistale du cóne fig. 2 montraníles extrémitéseffilées desmicrosporo-phyllcs surtepourtourdo cóne (X2), agrandiessurla hg. 2b (X5).

Con{léreset pollen in situ du Buntsandstein... 241

microsporophylles,mémeá l’état isolé, se présententtoujours de profilcarleur limbe estplus étroit.

Ayee leur extrémitéeffilée, les sporophyllesde W hexasaccipharusrcssemblentbeaucoup?t cellesde 1V acuminatusdu Grésá Voltzia qui re-présentele cóne mále d’un conifére herbacé,Aeehophyllumseipulare(Grauvogel-Stamm& Grauvogel,1973, 1975). Les grainsde pollenbisac-catesextraits de ce dernier correspondentñ la forme disperséeIfliniteskosankeiKlaus et sonttout á fait différents desgrainsde pollen hexasae-catesde 1V hexasacciphorus.

L’ACE DES (IRlES ET LIITIlEs DE5TELLENC5

La présencedansles gréset lutitesd’Estellencsde cónesproduisantdesgrainsdcpollen á 6 ballonnets,de typeStellapol/er¡ites thiergartii-Hexasaccitesmuelleri, permetdc donnerun áge anisiená cetteunité. Cctte forme poí-linique cst en effet un marqueurde l’Anisien, la partie inféricure du Triasmoyendansla stratigraphiealpine(Visscher& Brugman.1981).

L’étude palynologiquede l’unité d’EstellencseffectuéeparNuria SolédePorta( in Calafat, 1988)avait déjá mis en évidenccla présencede Stellapofle-¡-tites ílíiergartii ainsi que celle de Voltziaceaesporitesheteron-zorpha,le pollende W rhornboidaliset avait conduit cet auteurá en déduireun ágeanísíenpour l’unité d’Estcllcncs.La présencepar ailleurs d’Jllinites kosankeimdi-qucrait un ágeanisieninféricurpour cctteunité,comparableparconséquentá celul du Grésá Voltzia desVosges (Durand& Jtírain. 1969; GaIl, 1971).

CONCLUSIONS

Cetteétudea permisde découvrirunenouvelleespécese rapportantau genred’organe reproducteurWillsiosu-obus;montrantquece type destructureétait trés répanduparmi les coniférestriasiques.Contrairement

LÁMINA 111.—Polen de WI/isio.wrob¿,shcxas-ac-ciphorusn.sp. Fig. -6—Granosde polen con seisvesiculas(xlODO) procedentesdcl cono figurado en la figí de la Lámina II, conocidos,en susformasdispersas,bajoel nombrede .Ncllapollenitestlíiergartii y Hesasaccitesniucílerí.Pi -vrí¿ III.— Pollenfrom Willsiostrobu.shesasa--iphorus-n.sp. Fig. 1—6—1 lexasaccatepolíen grainslroni tlie u’ne i n Pl.II hg. 1. correspondingto tbe sporae Élispersaeknown under 0w taxoasStelhq>ollenacsthiergai¡ii and 1 le-xas¿u-c-ñesnuullcri (X 1<)tít)).Pí ,‘Na íí: III.— Políen de Willsiostrohas hexusacciphot-usn.sp. Hg. 1-6—Orains de pollen a síxballonneisextraitsdu cóne figuré PUlí fig. 1, correspondaat6 la forme disperséeconnuesouslesnoms cíe Síellopollcniu-á-tluergcu-tuet 1 Iexas¿uc-aes-ttí t,ellcri ( X 1 000).

242 L. Grauvogel-Stammel (7 Álvarez Ramis

auxautresespécesdu genrequi sontcaractériséespar desgrainsde pol-len bisaccates,la nouvelleespéce,W hexasacciphorus,est représentéepardescónesqul produisaientdesgrainsde pollenhexasaccatescorrespon-dantá la forme disperséeconnuesousles nomsde SeellapollenleesChía-gareiiet de Hexasaccices mueller¿L’identification de cetorganereproduc-teurpermetainside savoirquela plante-mérede ce typepollinique étaitun conifére.

La découvertede celle forme pollinique hexasaccatedans l’unitéd’Estellencsde l’ile de Majorque(Baléares,Espagne)indiquequela par-Ile supérleuredii Buntsandsteuny est d’ágeanisien,alorsque la paulein-férieure est encored’ágc thuringien (Ramos& Doubinger, 1989). Cerésultatmontre aussique l’ágc de la partiesupérieuredu Buntsandsteinde l’ile de Majorque est comparableit celui de la partie sommitalediiBuntsandsteinsupérieurdu nord-est de la France,représentéepar leGrés it Voltzia. Une étudepalynologiqueréaliséepar Ramos& Dou-binger (1989) dans¡‘unité sus-jacentede SonSerraltaavait déjádémontrél’áge anisiende la partietout it fait sommitaledu Buntsandsteinde l’ile deMajorque.

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