Évaluation et Rapportde situation du COSEPAC

sur la

couleuvre royaleRegina septemvittata

au Canada

COSEWICCOMMITTEE ON THE STATUS OF

ENDANGERED WILDLIFEIN CANADA

COSEPACCOMITÉ SUR LA SITUATION DES

ESPÈCES EN PÉRILAU CANADA

ESPÈCE MENACÉE2000

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statutdes espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapportcomme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPACdoit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fourniesi des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre royale (Reginaseptemvittata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa.vi + 32 p.

SMITH, K. 1999. Rapport du COSEPAC sur la situation de la couleuvre royale (Regina septemvittata)au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre royale (Reginaseptemvittata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa.Pages 1-32.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPACa/s Service canadien de la faune

Environnement CanadaOttawa (Ontario)

K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215Téléc. : (819) 994-3684

Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.cahttp://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Queen Snake Regina septemvittatain Canada.

Ministre de Travaux publics et Services gouvernementaux Canada, 2002No de catalogue CW69-14/149-2002F-INISBN 0-662-87153-7

Illustration de la couverture :Couleuvre royale – Mandi Eldridge, Guelph (Ontario).

Papier recyclée

iii

COSEPACSommaire de l’évaluation

Sommaire de l'évaluation – Mai 2000

Nom communCouleuvre royale

Nom scientifiqueRegina septemvittata

StatutEspèce menacée

Justification de la désignationCette couleuvre est confinée à de petites régions du Sud-Ouest de l’Ontario et exige une alimentation(écrevisses qui viennent de muer) et un habitat particuliers, tous deux en déclin.

RépartitionOntario

Historique du statut

Espèce désignée menacée en avril 1999. Réexamen et confirmation de son statut en mai 2000. L’évaluation demai 2000 est fondée sur de nouveaux critères quantitatifs, qui ont été appliqués à l'information présentée dans lerapport de situation de 1999.

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COSEPACRésumé

Couleuvre royaleRegina septemvittata

Information sur l’espèce

La couleuvre royale (Regina septemvittata) est un mince serpent semi-aquatique de longueur modérée. La couleur de fond de son dos est olive brunâtre, ettrois étroites bandes noires longitudinales courent, l'une sur la ligne médiale dorsaleet les deux autres sur chacun de ses flancs, sur les cinquième et sixième rangéesd’écailles. Son ventre jaune pâle est parcouru de quatre bandes longitudinalesfoncées.

Répartition

Aux États-Unis, la couleuvre royale vit dans les États de l’Est, depuis le Michiganjusque dans le Nord de la Floride. Au Canada, son aire de répartition est limitée auSud-Ouest de l’Ontario, et plus précisément à l’ouest de l’escarpement du Niagara etau sud de la baie Georgienne.

Habitat

La couleuvre royale a besoin d’un habitat hautement spécialisé comprenant unplan d’eau permanent (de préférence avec un courant modéré), une profusiond’écrevisses comme proies et suffisamment de pierres et de végétation pour luifournir un abri.

Biologie

Le régime alimentaire de la couleuvre royale, extrêmement spécialisé, estcomposé presque exclusivement d’écrevisses fraîchement muées. La femelle donnenaissance à des petits vivants à la fin de l’été ou au début de l’automne; la taille de laportée varie habituellement entre 5 et 18 serpenteaux. Les petits doublent presque detaille au cours de la première année; leur taux de croissance diminue par la suite, àmesure qu’ils vieillissent. En Ontario, la période normale d’activité s’étend de mai àoctobre. Aux États-Unis, on a déjà observé d'importants regroupements decouleuvres qui se préparaient à hiberner. La couleuvre royale est aussi souventsignalée en compagnie d’autres espèces de serpents. Son domaine vital estpassablement petit.

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Taille et tendances des populations

Deux relevés récents de l’habitat connu de la couleuvre royale ont permis derepérer respectivement 30 et 38 individus. Comme cette couleuvre vit surtout dansl'eau et est difficile à repérer, il est impossible d'obtenir une estimation de la taille despopulations à partir de ces relevés. On admet néanmoins généralement que lacouleuvre royale est une espèce rare au Canada.

Facteurs limitatifs et menaces

La couleuvre royale est menacée par de nombreuses activités humaines,notamment par la destruction de son habitat causée par la construction de barragesou d’ouvrages de lutte contre l’érosion. La pollution des cours d’eau pourraitégalement contaminer les proies dont se nourrit la couleuvre ou entraîner uneaccumulation de substances toxiques dans l’animal lui-même.

Importance de l’espèce

Au Canada, la couleuvre royale se trouve à la limite septentrionale de son airede répartition. La population ontarienne pourrait présenter des adaptationsparticulières (génétiques, physiologiques et comportementales) au climat froid.

Protection actuelle ou autres désignations

La couleuvre royale est protégée en vertu de la Loi sur la chasse et la pêche del’Ontario, qui interdit de capturer, de chasser, de garder en sa possession ou devendre des reptiles indigènes, sauf en vertu d’un permis. Plusieurs populationsjouissent d’une protection supplémentaire du fait qu’elles se trouvent dans des airesde conservation ou des parcs provinciaux. La couleuvre royale est l’espèce deserpent la moins souvent signalée dans la province, avec seulement 163 mentionsdans le Résumé herpétofaunique de l’Ontario. Plusieurs populations semblent avoirdisparu de la province.

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, desespèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sontconsidérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espècesindigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères,mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux etterritoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère desPêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature),de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistesdes espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports desituation des espèces candidates.

DÉFINITIONS

Espèce Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de floresauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D) Toute espèce qui n’existe plus.Espèce disparue duCanada (DC)

Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui estprésente ailleurs.

Espèce en voie dedisparition (VD)*

Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M) Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifsauxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante(P)**

Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendentparticulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril(NEP)***

Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes(DI)****

Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de donnéesscientifiques.

* Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.*** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».**** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis

« indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’unerecommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandatde réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste desespèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité pléniersont ajoutées à la liste.

Rapport de situation du COSEPAC

sur la

couleuvre royaleRegina septemvittata

au Canada

Kim Smith1

1999

1Department of ZoologyUniversity of Guelph

Guelph (Ontario)N1G 2W1

TABLE DES MATIÈRES

INFORMATION SUR L’ESPÈCE ............................................................................................... 3Nom et classification .............................................................................................................. 3Description................................................................................................................................ 4Histoire de la couleuvre royale au Canada ........................................................................ 4

RÉPARTITION .............................................................................................................................. 5Amérique du Nord ................................................................................................................... 5Canada...................................................................................................................................... 5

HABITAT......................................................................................................................................... 6Définition de l'habitat............................................................................................................... 6Tendances de l'habitat ........................................................................................................... 9Protection de l'habitat.............................................................................................................. 9

BIOLOGIE....................................................................................................................................10Habitudes alimentaires........................................................................................................10Reproduction..........................................................................................................................12Physiologie .............................................................................................................................12Croissance et survie.............................................................................................................13Hibernation .............................................................................................................................14Comportement.......................................................................................................................15Déplacements et migration.................................................................................................16Vulnérabilité............................................................................................................................16Prédation et interactions interspécifiques........................................................................17

TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS....................................................................18Taille des populations..........................................................................................................18Répartition, persistance et tendances des populations................................................19

FACTEURS LIMITATIFS............................................................................................................20IMPORTANCE DE L'ESPÈCE..................................................................................................21PROTECTION ACTUELLE.......................................................................................................22ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ....................................................................................22RÉSUMÉ TECHNIQUE.............................................................................................................24REMERCIEMENTS....................................................................................................................26OUVRAGES CITÉS....................................................................................................................26L’AUTEUR...................................................................................................................................31EXPERTS CONSULTÉS...........................................................................................................32

Liste des figuresFigure 1. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata)

en Amérique du Nord................................................................................................ 7Figure 2. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata)

en Ontario.................................................................................................................... 8

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INFORMATION SUR L’ESPÈCE

La couleuvre royale (Regina septemvittata) est un serpent semi-aquatique decouleur brune et de longueur modérée. Au Canada, l’espèce vit dans des habitatstrès distants les uns des autres, restreints à la région du Sud de l’Ontario, à l’ouestde l’escarpement du Niagara et au sud de la baie Georgienne. Rien qu'en se fondantsur ses caractéristiques écologiques, on pourrait la considérer comme une espèceen péril. Son extrême spécialisation en matière d’alimentation et d’habitat la rend eneffet particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènesnaturels. La perte d’habitat a en outre contribué à la disparition de populations tant auCanada qu’aux États-Unis, malgré les lois qui protègent l'espèce. En outre lapossibilité d’autres pertes d’habitat en Ontario est élevée, vu la densité de lapopulation humaine et sa tendance apparente à l'étalement dans les régions rurales.

Nom et classification

En anglais, la couleuvre royale porte de nombreux noms. Mentionnonsnotamment les suivants : « crayfish snake » (Campbell et Perrin, 1979), « moonsnake » (Mills, 1948), « seven-banded snake » (Wright et Wright, 1957), « stripedwater snake » (Mills, 1948), « willow snake « (Wright et Wright, 1957; Logier, 1958;Froom, 1981), « water snake » (Minton, 1972) et « leather snake » (Nash, 1908;Conant et Collins, 1991).

La nomenclature scientifique de l’espèce est également compliquée. De 1766 à1917, la plupart des auteurs la désignait sous le nom de Coluber leberis Linné(Smith et Huheey, 1960). En 1853, toutefois, Baird et Girard (1853) ont créé lenouveau genre Regina et désigné Regina leberis comme son type représentatif.C’est ainsi qu’entre 1853 et 1917, la couleuvre royale a été connue sous deux noms.En 1917, on a commencé à mettre en doute la description de l’espèce par Linné. Unexamen plus poussé des caractéristiques attribuées au Coluber leberis a en effetrévélé que la description de Linné ne correspondait pas à la couleuvre royale(Stejneger et Barbour, 1917, cité dans Smith et Huheey, 1960). Ces caractéristiquessont en fait celles de la couleuvre à ventre rouge, Storeria occipitomaculata (Smith etHuheey, 1960). La première description (exacte) de la couleuvre royale est celle duColuber septemvittata (Say, 1825), et c’est cette appellation qui a donc remplacécelle, inexacte, de Linné. Bien que le nom du genre Regina ait mis du temps às'imposer, il est aujourd’hui bien établi comme le nom latin du genre de la couleuvreroyale.

L’existence possible d’une sous-espèce a de nouveau semé la confusion dansles années 1960. À partir de sept individus recueillis en Alabama, Neill (1963) a décritla sous-espèce Natrix [Regina] septemvittata mabila, qu’il estimait tout à faitdifférente du Natrix [Regina] septemvittata (auctorum) sur de nombreux plans :coloration et marques, carènes des écailles dorsales, longueur relative de la queueet nombre d’écailles des ventrales et subcaudales. Spangler et Mount (1969) ont parla suite revu le statut taxonomique de la couleuvre royale après avoir eu de la difficulté

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à classer des individus nouvellement découverts dans l’une ou l’autre des sous-espèces. Ils ont examiné 93 couleuvres (dont l’holotype du N. s. mabila) et constatéque plusieurs caractéristiques principales de la sous-espèce mabila entraient en faitdans la gamme des variations de la sous-espèce type présumée N. s. septemvittata,tant en Alabama qu’ailleurs. L'idée qu'il existait une sous-espèce distincte amalheureusement persisté encore pendant un certain temps (Cochran et Goin, 1970;Campbell et Perrin, 1979).

Description

Malgré son nom, la couleuvre royale a une apparence plutôt ordinaire. Lacouleur de fond de son dos a été diversement décrite, depuis l'olive brunâtre pâle, lebrun olive ou l'olive grisâtre (Wright et Wright, 1957), jusqu'au brun chocolat ou aunoisette (Schmidt et Davis, 1941). Son nom d'espèce, septemvittata, vient du latinsept, qui veut dire sept, et vittatus, qui veut dire rayé, en référence aux sept bandeslongitudinales qui courent le long de son corps (Johnson, 1989). Une étroite bandenoire orne le milieu de son dos ainsi que chacun de ses flancs, sur la cinquième etla sixième rangée d'écailles (Minton, 1972). Ces bandes, plus apparentes chez lesjuvéniles, sont souvent indistinctes ou même absentes chez les adultes (Martof et al.,1980). Les quatre autres bandes sont brunes et ornent la face inférieure jaune pâlede l'animal, deux latéralement et deux médialement (Cochran et Goin, 1970). Cesbandes sont importantes pour identifier la couleuvre étant donné qu'aucun autreserpent de l'Ontario ne possède de bandes sur la face inférieure (Oldham, 1986).Les écailles sont carénées (Morris, 1974) et la plaque anale est divisée (Behler etKing, 1996). L'iris est brun foncé avec des mouchetures cuivrées, et la langue estbrun-rouge foncé (Minton, 1972).

La couleuvre royale est mince (Ditmars, 1907), et sa tête est relativement petitepour son corps (Baird et Girard, 1853). C'est un serpent de taille modérée, dont lalongueur moyenne totale varie entre 38 et 61 cm (Conant et Collins, 1991).Habituellement, le nombre de rangées de ses écailles est de 19 au milieu du corpset tombe à 17 en allant vers la partie postérieure (Anderson, 1965). Le nombred'écailles ventrales varie de 133 à 154 (Wright et Wright, 1957). En Ohio, Wood etDuellman (1950) ont noté un dimorphisme sexuel partiel (c.-à-d. avec certainschevauchements) quant au nombre de plaques caudales; dans le Kentucky, cedimorphisme, observé par Branson et Baker (1973), était complet.

Histoire de la couleuvre royale au Canada

C'est en 1858, à Toronto, que l'on a signalé pour la première fois la présenced'une couleuvre royale en Ontario (Ure, 1858, cité dans Campbell et Perrin, 1979).Parmi les autres observations anciennes figurent celles faites dans la baie Mitchell,au lac Sainte-Claire en 1880, à Chatham en 1882, dans la rivière Thames, près deLondon en 1882, et de nouveau au lac Sainte-Claire en 1883 (Le Ray, 1928).

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Aucune espèce d'amphibien ou de reptile n'est présente qu'au Canada (Cook,1977). Comme la plupart des reptiles canadiens, la couleuvre royale a été beaucoupplus étudiée aux États-Unis qu'au Canada (Logier et Toner, 1942), ce qui peut enpartie s'expliquer par le fait qu'on la trouve en bien plus grand nombre dans lesparties de son aire de répartition situées plus au sud. C'est dans une série d'étudessur le terrain réalisées par Craig Campbell et D.W. Perrin à la fin des années 1970que l'on trouve l'examen le plus complet de l'espèce en Ontario (Campbell, 1977;Campbell et Perrin, 1979). D'autres herpétologistes ontariens ont par ailleurs fournide précieux renseignements sur cette couleuvre dans la province, notammentMichael J. Oldham (Oldham, 1986, 1988a et 1988b), R.H. Spurr et D.C. Smith (Spurr,1978; Spurr et Smith, 1979), W.J. Le Ray (Le Ray, 1928) et W.W. Judd (Judd, 1955,1962).

RÉPARTITION

Amérique du Nord

L'aire de répartition de la couleuvre royale en Amérique du Nord se situepresque exclusivement à l'est du Mississippi, depuis le Sud de l'Ontario jusqu'à laFloride (figure 1). On trouve cette couleuvre sans discontinuité au Michigan, auWisconsin, en Indiana, en Illinois, en Ohio, en Pennsylvanie, dans l'État de New York,au Maryland, au Delaware, au New Jersey, en Virginie, en Virginie-Occidentale, dansle district de Columbia, au Kentucky, au Tennessee, en Caroline du Nord, en Carolinedu Sud, dans le Mississippi, en Alabama, en Géorgie et en Floride. Il y a égalementdes populations isolées en Arkansas, dans le Nord du Michigan et dans le Sud-Ouest du Mississippi. Trois individus ont été capturés au Missouri en 1927(Anderson, 1965), mais aucun n'y a été signalé depuis, et de nombreux expertsestiment que cette population a disparu (Ashton, 1976; Campbell et Perrin, 1979;Weller, 1982). Les populations de couleuvres royales de l'Ontario, de l'Arkansas, duMississippi et du Wisconsin sont considérées comme périphériques (Ashton, 1976).La population canadienne se trouve à l'extrême nord de l'aire de répartition del'espèce (Cook, 1970), comme c'est le cas pour la majorité des reptiles de l'Ontario(Oldham, 1988b).

Canada

Au Canada, l'aire de répartition de la couleuvre royale est restreinte au Sud-Ouest de l'Ontario (figure 2), à l'ouest de l'escarpement du Niagara et au sud de labaie Georgienne. Historiquement, elle s'étendait vers l'est jusqu'à Toronto, maisaucun individu n'a été observé dans cette région depuis le milieu du XIXe siècle(Lamond, 1994). L'absence de la couleuvre royale dans la péninsule du Niagara créeun vide entre les aires de répartition de l'espèce en Ontario et dans l'Ouest de l'Étatde New York, alors qu'il existe des habitats apparemment convenables dans larégion (Campbell et Perrin, 1979).

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HABITAT

Définition de l'habitat

Les besoins de la couleuvre royale en matière d'habitat sont hautementspécialisés. Très aquatique, l'espèce s'éloigne rarement à plus de 3 m de l'eau(Campbell et Perrin, 1979, obs. pers.). Wood (1949) a résumé les préférences del'animal en matière d'habitat dans une étude qu'il lui a consacrée en Ohio. Voici,selon ses observations, les trois conditions nécessaires pour soutenir unepopulation de couleuvres royales :

1. une masse d'eau permanente, courante ou stagnante, dont la températurene descend pas sous les 18,3 °C pendant presque toute la saison d'activité;

2. des abris abondants, comme des roches plates submergées ou sur lerivage;

3. une abondance d’écrevisses.

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Figure 1. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en Amérique du Nord.D'après Conant et Collins, 1991.

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�

Figure 2. Répartition de la couleuvre royale (Regina septemvittata) en OntarioL'observation faite à Toronto en 1858 n'apparaît pas sur la carte. Tiré de Oldham et Weller, 2000.

De nombreux auteurs mentionnent également la présence de fonds rocailleuxou graveleux comme un indicateur d'habitat optimal pour la couleuvre royale (Conant,1960; Duellman, 1951; Oldham, 1986; Johnson, 1989). Conant (1960) observe quel'espèce préfère les endroits boisés. Le calcaire (Wood, 1949; Minton, 1972) etl'ardoise (Triplehorn, 1949) ont été cités comme substrat préféré dans le lit des coursd'eau. Bien que la vaste majorité des observations de couleuvres royales soientréalisées le long des cours d'eau rocailleux où le courant est de rapide à modéré, onsait que l'espèce fréquente aussi à l'occasion les marais (Conant, 1960), les étangs(Wood et Duellman, 1947), les lacs (Duellman, 1947) et les carrières (Mattison,1995). On a désigné la couleuvre royale comme la « contrepartie de cours d'eau » dela couleuvre d'eau de Graham, Regina grahami (Smith, 1961). Les deux espèces,étroitement apparentées, ont une apparence et des habitudes alimentairessimilaires, mais le Regina grahami préfère les eaux marécageuses (Hebrard etMushinsky, 1978) et les étangs (Hall, 1969).

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Campbell et Perrin (1979) ont étudié de très près la végétation associée auxhabitats de la couleuvre royale en Ontario. Parmi les arbres, ce sont les Salix(saules) et les Populus deltoides (peupliers deltoïdes) qui étaient les meilleursindicateurs. Les plantes herbacées indigènes les plus souvent associées auxhabitats de l'espèce étaient l'Eupatorium maculatum et l'E. purpureum (eupatoires),des Scirpus (scirpes) et des Solidago (verges d'or).

Tendances de l'habitat

Malheureusement, l'aire de répartition de la couleuvre royale dans le Sud del'Ontario se trouve dans la région le plus densément peuplée du Canada. Poursatisfaire aux besoins des humains, on a inévitablement dû modifier une partie del'habitat de l'animal. Certains secteurs de l'habitat n'ont cependant pas été aménagésparce qu'ils ne s'y prêtaient pas (p. ex. les vallées de rivière ou de ruisseau avec desaffleurements rocheux) (Campbell and Perrin, 1979).

En altérant le débit des cours d'eau et en modifiant défavorablement l'habitat, lesbarrages, comme ceux qui ont été construits sur la rivière Thames, le ruisseauWhiteman's et le ruisseau Otter, peuvent constituer une menace pour la couleuvreroyale (Campbell, 1977). On ne l'a d'ailleurs plus vue dans le ruisseau Otter depuis1979, ce qui porte à croire que la population a disparu. Elle a également disparu duMissouri par suite de la destruction de son habitat due à la construction de barrages(Anderson, 1965; Ashton, 1976; Conant, 1960).

En 1979, Campbell et Perrin (1979) ont noté des travaux de terrassement le longde la plaine inondable et dans le lit de la rivière Bayfield, où la couleuvre étaitauparavant présente. Près de vingt ans plus tard, elle n'est toujours pas revenuedans la rivière.

Dans le comté de Kent près du lac Sainte-Claire, l’expansion agricole et dudrainage a altéré les ruisseaux et les marais à un point tel que la couleuvre royale nepeut plus y survivre (Campbell et Perrin, 1979). C'est en 1973 que l'on en a aperçuune pour la dernière fois, dans le marais Bradley à l'embouchure de la rivièreThames.

La protection contre l'érosion et les crues est importante pour les municipalitésdans toute l'aire de répartition de la couleuvre royale. Dans des villes, telles queLondon, l'installation de gabions et de collecteurs d'eaux pluviales a altéré l'habitat dela couleuvre le long de la rivière Thames (obs. pers.). Ce genre de travaux peutéliminer les abris utilisés par la couleuvre et modifier les caractéristiques des coursd'eau, comme la température, la turbidité et le débit.

Protection de l'habitat

Bien qu'en Ontario l'habitat de la couleuvre royale soit en majorité situé sur desterrains privés, quelques populations jouissent d'une protection supplémentaire

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parce qu'elles se trouvent dans des aires protégées. D'importantes populations setrouvent ainsi dans l'aire de conservation de Rock Glen à Arkona (Judd, 1962; Spurr etSmith, 1979) et dans celle de Fanshawe à London (obs. pers.). En 1997, on a trouvéune couleuvre royale dans le parc provincial de Komoka (obs. pers.). Quelquespopulations sont également protégées dans la réserve nationale de faune de BigCreek/ Long Point et dans l'aire de conservation d'Apps' Mill (Mike Oldham, comm.pers.). En vertu du plan officiel des politiques de la municipalité régionale deWaterloo, une deuxième zone abritant des couleuvres royales sur la rivière Grand,près de Cambridge, a été désignée comme une aire écologiquement vulnérable(Campbell et Perrin, 1979).

BIOLOGIE

Habitudes alimentaires

La caractéristique le plus distinctive de l'écologie de la couleuvre royale estcertainement son extrême spécialisation alimentaire. L'examen de 45 couleuvres del'Ouest de l'État de New York a révélé que toutes, sauf une, avaient mangé desécrevisses, qui représentaient 99,4 p. 100 du volume total d'aliments consommés(Raney et Roecker, 1947). Après avoir disséqué 120 couleuvres royales dans leKentucky, Branson et Baker (1974) ont constaté que l'écrevisse constituait 98,6 p. 100de leur régime alimentaire. Les mentions d'autres proies sont rares : Adler et Tilley(1960) font état de la présence d'un unique umbre de vase et d'un uniquegastéropode; on a aussi trouvé deux naïades de libellules (Raney et Roecker, 1947)et un crapaud (Surface, 1906, cité dans Wood, 1949).

Cette spécialisation se vérifie également chez les couleuvres royales del'Ontario. Judd (1955) n'a trouvé que des écrevisses dans les intestins de deuxcouleuvres capturées à London. Campbell et Perrin (1979) ont d'ailleurs trouvé desécrevisses dans toutes les localités fréquentées par la couleuvre.

Conant (1960) a mis en évidence les remarquables similarités des profils derépartition des couleuvres royales et des écrevisses du genre Cambarus (àl'exception des espèces de la section fouisseuse Diogenes), particulièrement dansla partie méridionale de leurs aires de répartition. Il en a conclu que les écrevissesde ce genre constituaient le gros du régime de la couleuvre royale, observationétayée par Wood (1949) en Ohio, et par Raney et Roecker (1947) dans l'État de NewYork. Dans le Kentucky, toutefois, (Branson et Baker, 1974), le régime de la couleuvreétait presque exclusivement composé (93,2 p. 100) d'une seule espèce d'un genredifférent, l'Orconectes juvenilis. Penn (1950) est arrivé à la même conclusion chez lescouleuvres royales des États de New York, de Pennsylvanie et de Virginie, après avoirconstaté que 94 p. 100 du volume des aliments consommés consistaient enOrconectes obscurus. Branson et Baker (1974) ont établi un ratio Orconectes :Cambarus d'environ 9:1 dans leur site d'étude; il semble donc que la couleuvre royaleconsomme indifféremment le genre qui est le plus abondant dans la région où ellese trouve. Comme les écrevisses du genre Cambarus ne sont pas largement

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répandues dans toute l'aire de répartition septentrionale de la couleuvre(Guiasu et al., 1996), les populations de l'Ontario consomment probablement surtoutl'Orconectes propinquus, espèce la plus souvent capturée dans les milieux abritantdes couleuvres royales prospectés par Campbell et Perrin (1979). Crocker et Barr(1968) ainsi que Judd (1968) ont également fait état de l'abondance de cette espècedans les habitats connus pour abriter des populations de couleuvres royales.Récemment, l'O. propinquus a disparu de nombreux bassins hydrographiques del'Ontario, sans doute à cause de la compétition que lui fait l'Orconectes rusticus, plusgros et plus agressif, et de la pollution de l'air et de l'eau (Hamr, 1998).

Une autre caractéristique des exigeantes habitudes alimentaires de lacouleuvre royale est sa préférence pour les écrevisses qui viennent de muer.Burghardt (1968) a soumis des couleuvres royales nouveau-nées à des études depréférence chimique et a découvert que c'est aux extraits préparés à partird'écrevisses fraîchement muées qu'elles répondaient le plus fortement. Les extraitsde poisson et de grenouille suscitaient un plus grand nombre de coups de langueque les témoins, mais seuls les extraits d'écrevisse suscitaient une réponsesignificative. La présence d'une réaction à des aliments non composés d'écrevissesvient étayer les mentions sporadiques de proies autres que des écrevisses. PourBurghardt (1968), cette réponse pourrait être soit un trait vestigial, soit un mécanismede protection contre les périls écologiques d'une spécialisation alimentaire limitée àune seule source d'aliment.

On pourrait expliquer cette préférence de la couleuvre pour les écrevisses quiviennent de muer en arguant qu'elle évite ainsi de se blesser en avalant sa proie. Lesécrevisses récemment muées sont en effet totalement sans défense tant que leurexosquelette n'a pas durci (Wood, 1949). Bien que l'on ait déjà trouvé de grossesécrevisses dans le contenu stomacal de couleuvres royales (Raney et Roecker,1947; Branson et Baker, 1974), ces spécimens étaient probablement morts ouvenaient de muer au moment où ils ont été avalés (Wood, 1949). Branson et Baker(1974) ont pu voir une couleuvre royale s'approcher d'un Orconectes à carapace dure,qui a immédiatement attaqué le serpent et l'a fait fuir. Les petites écrevisses sontprobablement consommées sous n'importe quelle forme, mais Wood (1949) a établique l'ecdysis de l'écrevisse survient quand même assez souvent pour soutenird'importantes populations de couleuvres royales selon un régime composéstrictement de proies fraîchement muées.

On a rarement pu observer une couleuvre royale s'alimentant sur le terrain(Wood, 1949). Raney et Roecker (1947) en ont vu qui cherchaient leur nourritureparmi les pierres et les détritus d'un petit cours d'eau peu profond à débitrelativement élevé, ou encore qui attendaient, immobiles, dans des étangstranquilles, ne laissant paraître que leur tête. LeRay (1928) a également décrit leshabitudes bentophages de la couleuvre royale, et Wood (1949) a vu une femelleavaler une écrevisse morte par le telson. En juin, en juillet et en août, la couleuvreroyale se nourrit surtout tôt le matin (de 8 h à 10 h) et en fin d'après-midi

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(de 16 h à 18 h) (Raney et Roecker, 1947). Un trait bien connu de cette couleuvre estson refus de manger en captivité (LeRay, 1928; Logier, 1958; Ernst et Barbour, 1989).

Reproduction

La couleuvre royale est vivipare, caractéristique qui peut avoir des avantages vuson habitat aquatique (Hall, 1969). En Ontario, la femelle donne naissance à sespetits entre le mois de juillet et le début du mois de septembre (Froom, 1981); la taillede la portée varie de 5 à 19 serpenteaux, mais dépasse rarement 12 (Logier, 1958;Triplehorn, 1949). Deux femelles capturées par Campbell (1977) ont mis basrespectivement 10 et 15 petits le 13 et les 24-25 septembre. On a aussi fait état deportées de neuf petits, nés le 15 août d'une couleuvre royale de la Caroline du Sud(Arndt, 1994), et de 14 petits presque à terme trouvés dans le corps d'un individu tuésur la route au Tennessee (Scott et Zirkle, 1992). La taille de la portée estpositivement corrélée avec la longueur de la femelle (Campbell, 1977). Le nombrerecord de petits, nés d'une seule femelle très grande (longueur totale de 922 mm) enOhio, s'élève à 23 (Triplehorn, 1949). Barbour (1971, cité dans Campbell et Perrin,1979) signale que les couleuvres royales mettent bas sous des pierres près de l'eau.

Branson et Baker (1974), qui ont étudié en détail le cycle reproducteur descouleuvres royales du Kentucky, ont établi que les femelles ne se reproduisentnormalement pas avant leur troisième année, bien que l'on trouve parfois des œufsimmatures chez des sujets qui sont au début de leur deuxième année, sans douteproduits au cours de l'automne précédent (leur premier). Les mâles atteignent lamaturité plus tôt, pendant leur deuxième année. L'accouplement a probablement lieuau printemps et à l'automne. Ford (1982) décrit en détail la parade nuptiale de lacouleuvre royale. En bref, elle consiste en une série d'oscillations verticales des 6 à20 centimètres antérieurs du mâle orientées sur le dos de la femelle, suivie detentatives de copulation avec la queue. On pense que ces oscillations verticales sontun substitut des ondulations caudo-céphaliques typiques d'autres serpentsnatricines.

On sait peu de choses du succès de la reproduction chez la couleuvre royale.Conant et Downs (1940) font état d'une couleuvre royale de Pennsylvanie qui a misbas deux petits vivants, deux embryons morts et deux ovules stériles. Le premier desdeux petits vivants, qui ne mesurait que 168 mm et pesait 1,4 g, était difforme.Ailleurs, dans une portée de 20 petits, on a rapporté une mortinaissance (Burghardt,1968). Branson et Baker (1974) ont décrit un mâle né le corps soudé en boucle.

Physiologie

Butler et al. (1980) ont étudié les habitudes alimentaires de la couleuvre royalepar temps froid, au printemps. Pour déterminer si l'animal délaissait l'écrevisse pourdes proies plus terrestres, ce qui lui permettrait d'éviter de chercher sa nourrituredans l'eau froide, ils ont examiné le contenu stomacal de couleuvres de l'Ohio.Comme 94,1 p. 100 des estomacs dans lesquels se trouvaient des aliments

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contenaient des écrevisses, il ne semble pas y avoir de changement dansl'alimentation de la couleuvre par temps froid. Par contre, seulement 56,6 p. 100 desestomacs examinés contenaient des aliments, ce qui est de beaucoup inférieur à laproportion (91,7 p. 100) observée par Branson et Baker (1974) en été. Comme leschercheurs de l'Ohio n'ont pu trouver aucune adaptation physiologique oubiochimique en vue d'une alimentation par temps froid, ils ont conclu que la couleuvreroyale ne mangeait tout simplement pas aussi souvent au printemps qu'en été.

Branson et Baker (1974) ont étudié la température corporelle et le maximumthermique critique (MTC) chez des couleuvres royales du Kentucky et en ont concluque l'animal était capable d'exercer une certaine régulation de sa températurecorporelle, étant donné que la température cloacale était supérieure de jusqu'à 6,2 °Cà la température (de l'eau ou de l'air, selon le cas) ambiante. La températurecorporelle variait entre 12,2 °C et 30,4 °C, pour une moyenne de 25,6 °C. Les petitescouleuvres affichaient en général des températures supérieures à celles desgrosses. Chez les couleuvres adultes, le maximum thermique critique variait entre43,4 °C et 44,5 °C, pour une moyenne de 43,9 °C, et on n'a relevé aucune corrélationentre la masse corporelle ou la longueur et le MTC. Chez les juvéniles, le MTC variaitde 39,5 °C à 41,5 °C, pour une moyenne de 40,3 °C; chez eux, MTC semblaitdirectement proportionnel à la masse corporelle et à la longueur.

De tous les serpents, c'est la couleuvre royale qui possède la peau la plusperméable à l'eau, caractéristique attribuée à son existence hautement aquatique(Stokes et Dunson, 1982).

Croissance et survie

La longueur totale des nouveau-nés de la couleuvre royale en Ontario varie de181 à 203 mm (Campbell, 1977). Au Kentucky, la masse des nouveau-nés variait de2,4 à 4,2 g (moyenne = 3,3 g) et leur longueur totale, de 172 à 265 mm, pour unemoyenne de 227 mm (Branson et Baker, 1974). La taille maximale enregistrée pourune couleuvre royale adulte est de 933 mm (Behler et King, 1996). La femelle connaîtun allongement annuel plus marqué que le mâle et atteint une taille maximalesupérieure (Wood et Duellman, 1950; Branson et Baker, 1974).

Aucune étude ne s'est penchée sur le taux de croissance des couleuvresroyales de l'Ontario, mais plusieurs études américaines donnent de l’excellenteinformation sur le sujet. Après avoir comparé la longueur totale moyenne desnouveau-nés à la taille des sujets d'un an, Branson et Baker (1974) ont établil'augmentation moyenne de croissance à 171 mm, soit 75 p. 100. De leur côté, Raneyet Roecker (1947) ont calculé une croissance moyenne de 173 mm (79 p. 100) aucours de la première année. Pendant, la seconde année, la taille de la couleuvreaugmente en moyenne de 44,8 p. 100 au Kentucky (Branson et Baker, 1974) et de50 p. 100 en Ohio (Wood et Duellman, 1950). Passée la deuxième année, lesclasses de taille selon l'âge ne sont plus clairement tranchées dans aucune des

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deux études; les augmentations annuelles n'ont donc pu être calculées pour lescouleuvres au-delà de cet âge.

Branson et Baker (1974) ont réussi à calculer la croissance de couleuvresroyales adultes sur de plus courtes périodes en utilisant une méthode de capture-lâcher-recapture. La taille d'un individu de 615 mm a ainsi augmenté de 15 p. 100 surune période de 38 semaines et celle d'une couleuvre femelle de 738 mm, de 14 p.100 en 42 semaines. Par contre, sur une même période de 42 semaines, unelongue femelle (850 mm) n'a grandi que de 5 mm (0,6 p. 100).

On ne possède aucune information sur la survie de l'espèce. Campbell et Perrin(1979) ont établi la structure de la population des couleuvres royales de l'Ontario.Lors de leur étude, réalisée en 1979, le ratio mâle-femelle était de 1,3:1,0. Selon eux,le léger biais en faveur des mâles s'expliquerait par le fait qu'ils sont plus actifs queles femelles, comme c'est le cas chez certains autres serpents, tels que la couleuvreagile bleue (Coluber constrictor foxii). Le ratio adulte-juvénile était de 1,9:1,0. Enanalysant ces données plus en détail, les chercheurs ont établi un ratio de 1,0:0,7:1,2(sujets âgés de un an – sujets âgés de deux ans – sujets de trois ans ou plus); vu lapetite taille de l'échantillon et les éventuelles différences entre les populations, ilssignalent toutefois que leurs données ne permettent de tirer aucune conclusion.

La durée de vie maximale d'une couleuvre royale née dans la nature, relevéechez un sujet mâle capturé et gardé au zoo de Fort Worth au Texas, est de 11 ans,1 mois et 3 jours; (Snider et Bowler, 1992). Par ailleurs, une couleuvre royale encaptivité a vécu plus de 19 ans (Harding, 1997).

Hibernation

En Ontario, la couleuvre royale est active au plus tôt le 9 mai et au plus tard le16 octobre (Mike Oldham, données inédites, RHO), intervalle nettement moindre quecelui signalé en Indiana, qui s'étend du 20 mars au 7 novembre (Wright et Wright,1957). En Ohio, on a déjà aperçu une couleuvre sur la glace d'un ruisseau au moisde janvier (Conant, 1938a), bien que la période normale d'activité de l'espèce danscet État aille d'avril à septembre (Conant, 1938b).

Plusieurs articles décrivent des regroupements de fin d'automne quisurviennent, croit-on, avant l'hibernation communautaire. Wood (1944) déclare avoirvu, un 27 octobre, un groupe de 47 couleuvres royales rassemblées dans des gaulissurplombant la rivière Miami en Ohio. Neill (1948) a aussi observé un regroupement« de douzaines et de douzaines de couleuvres royales » au mois de novembre enGéorgie; comme l'espèce était considérée comme rare à cet endroit précis, il aprésumé qu'il avait vu rassemblée là la totalité de la population du ruisseau. C'estcependant en Ohio que l'on a observé le regroupement le plus frappant : le22 septembre 1946 (Wood et Duellman, 1950), W.E. Duellman, D.E. Ladd etR.E. Riecken ont en effet capturé plus de 125 individus en moins d'une heure sur un

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tronçon de ruisseau de 100 m. Wood (1949) fait par ailleurs état d'une occasion oùl'on a recueilli 24 individus sous une même pierre.

Les mentions de regroupements associés à l'hibernation ne sont pas aussifréquentes en Ontario, bien que rien n'indique que la couleuvre royale adopte uncomportement différent. Le 28 août 1977, Spurr et Smith (1979) ont trouvé16 couleuvres royales qui s'étaient abritées dans des crevasses autour d'une grossepierre calcaire au milieu de la rivière Ausable. Cependant, comme la journée était« extrêmement chaude » et « très ensoleillée », il est douteux que ces couleuvres sesoient rassemblées à ce moment-là en vue d'une hibernation communautaireprochaine. Glenn Gallagher (comm. pers.) pourrait par ailleurs avoir observé unregroupement post-hibernation le 31 mai 1997, où dix individus ont été capturés surun tronçon de rive de 6 m de la rivière Thames à London; peut-être s'agissait-il d'ungroupe qui venait de sortir de l'hibernation et ne s'était pas encore dispersé.

Malgré la pauvreté de la documentation sur les hibernacula, Campbell et Perrin(1979) ont dressé une liste d'un certain nombre de structures qui, à leur avis,pourraient servir d'hibernaculum à la couleuvre royale. Ils ont ainsi trouvé des culéesde vieux ponts dans des endroits abritant des couleuvres royales dans le ruisseauWhiteman's, dans la baie Mitchell's, la rivière Thames et le ruisseau Baptiste. Ils ontégalement trouvé des affleurements rocheux propices dans la rivière Grand, la rivièreBayfield, la baie Mitchell's, le ruisseau Mud (rivière Sainte-Claire), la rivière Thames etle ruisseau Baptiste. Les chercheurs présument en outre que les terriersd'écrevisses pourraient aussi servir de sites d'hibernation.

Comportement

La couleuvre royale a été décrite comme un animal « alerte et farouche »(Logier, 1958), « timide »(Schmidt et Davis, 1941) et « très méfiant » (Johnson, 1989).Sa docilité la distingue par ailleurs nettement des autres natricinés, comme lacouleuvre d'eau (Nerodia sipedon) (obs. pers.). Lorsqu'on la capture, elle s'agitecertes de façon typique et excrète un musc à l'odeur fétide, mais elle essaie rarementde mordre, même si on la manipule brutalement (Raney et Roecker, 1947; Campbell,1977; Martof et al., 1980; Ernst et Barbour, 1989). Nakamura et Smith (1960) attribuentce comportement soumis à l'étroitesse relative de sa tête, qui ne lui permet pasd'infliger autant de dommages que le serpent d'eau, dont la tête est plus large et plusmusclée.

Un autre aspect intéressant du comportement de la couleuvre royale est sanature grégaire, dont on a déjà parlé plus haut à propos de l'hibernation. En plus dese regrouper avec ses congénères avant d'hiberner, elle se tient en effet souventsous des pierres en compagnie de couleuvres d'eau (Nerodia sipedon) (Raney etRoecker, 1947; Branson et Baker, 1974).

Layne et Ford (1984), qui ont étudié la distance de fuite – la distance la pluscourte à laquelle un individu permet à un prédateur de s'approcher avant de tenter de

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s'enfuir – chez les couleuvres royales en Ohio, ont établi un lien direct entre latempérature corporelle et la distance de fuite, les serpents froids permettant auxprédateurs de s'approcher davantage que les serpents chauds. Les chercheurs ontconclu qu'à de basses températures corporelles, la couleuvre royale se fie davantageà sa capacité de camouflage, car elle ne serait alors pas en mesure de bouger aussirapidement et serait vraisemblablement capturée par les prédateurs si elle attiraitleur attention en tentant de s'enfuir.

Déplacements et migration

On possède très peu d'information sur le domaine vital et les déplacements dela couleuvre royale en Ontario. Branson et Baker (1974) ont étudié le domaine vital etle sens de l'orientation des couleuvres royales au Kentucky. Par marquage etrecapture, ils ont déterminé que les couleuvres ont un domaine vital relativementpetit, mais qu'elles ont tendance à se disperser. Onze des treize couleuvresrecapturées se trouvaient à moins de 30 m de leur point de capture original. La plusgrande distance parcourue après la mise en liberté était de 122 m sur une périodede deux semaines. Dans le cadre de l'expérience portant sur le sens de l'orientationet le retour au lieu d'origine, on a transporté 49 couleuvres dans un endroit différent :aucune n'a été recapturée au cours de la même saison. Il semble donc que lescouleuvres se soient dispersées, mais on ignore où elles sont allées. Le fait que l'onait recapturé deux individus près du point de mise en liberté après l'hivernage sembleindiquer que les couleuvres ont retrouvé le chemin du retour après leur sortie del'hibernaculum. Toutefois, comme Branson et Baker n'ont pas pu trouver de sited'hibernation, il se pourrait aussi que l'hibernaculum se soit trouvé à proximité et queles couleuvres soient demeurées dans le secteur.

Newcomer et al. (1974) ont montré que la couleuvre royale pouvait s'orientergrâce au soleil. Dans leur étude réalisée avec des couleuvres de l'Ohio, cesdernières ont eu une réaction de fuite bipolaire le long de l'axe en Y auquel elles avaitété habituées. Ils ont attribué cette réaction au fait que les couleuvres, qui viventhabituellement sur les rives d'un cours d'eau, peuvent, à partir d'un tel emplacement,choisir de fuir soit en direction de l'eau, soit en direction de la terre. Selon une autreexplication, la fuite vers l'intérieur des terres pourrait être le fait des seules femellesgravides, qui préféreraient rester à terre avant de mettre bas. Toutefois, comme lesexe des couleuvres de l'étude n'avait pas été déterminé avant l'expérience et qu'onne mentionne pas la période de l'année où celle-ci a eu lieu, il est impossible devérifier cette hypothèse. Les observations de Campbell et de Perrin (1979) viennenttoutefois l'étayer : la seule couleuvre royale qui a été trouvée loin de l'eau (3,1 m) étaitune femelle gravide.

Vulnérabilité

La couleuvre royale est localement menacée d'extinction à cause de sesbesoins extrêmement spécialisés en matière d'habitat, qui favorisent les fortesconcentrations de populations dans certaines régions, séparées les unes des autres

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par de vastes étendues d'habitat défavorables (obs. pers.). Tout changementpréjudiciable dans le tronçon d'un cours d'eau de petite taille, mais densémentpeuplé, peut ainsi décimer une population entière. Branson et Baker (1974) ont parailleurs montré que le domaine vital de la couleuvre royale était passablement petit,caractéristique susceptible de retarder grandement toute recolonisation. La naturegrégaire de l'animal et son tempérament doux l'exposent aussi à la capture massive;il est en effet facile de capturer sans grand danger les individus qui s'abritentensemble sous des pierres.

Comme de nombreuses espèces de serpent, la couleuvre royale est parfoisvictime des humains. Spurr et Smith (1979) ont ainsi trouvé à la dépression Hungryune couleuvre morte qui semblait avoir été frappée à mort par un humain; ils en ontaussi trouvé une autre, morte d'une cause indéterminée. À l'auberge Benmiller sur larivière Maitland, Campbell et Perrin (1979) ont trouvé le cadavre d'une grande femellemutilée, probablement lapidée à mort. En Pennsylvanie, Carl H. Ernst a constaté ladisparition d'une centaine de couleuvres royales qui vivaient près d'un barraged'enrochement; elles ont apparemment été abattues par des adolescents de l'endroit(Ernst et Barbour, 1989). Selon Swanson (1952), les couleuvres royales sont « plusdifficiles à atteindre [qu'une couleuvre d'eau] avec un fusil de calibre .22 ». Cetexemple de massacre gratuit illustre bien la peur et l'ignorance qui persistent àl'égard des serpents malgré les efforts d'éducation publique.

Prédation et interactions interspécifiques

Ironiquement, l'écrevisse figure parmi les prédateurs connus de la couleuvreroyale. Les écrevisses s'en prennent en effet parfois aux jeunes couleuvres et àcelles qui hibernent (Branson et Baker, 1974). Les souris s'attaquent également auxcouleuvres royales en hibernation (Branson et Baker, 1974; Wood, 1949). En Ontario,le Grand Héron, le Bihoreau gris, le Martin-pêcheur d'Amérique, la Crécerelled'Amérique, le Goéland argenté, le raton-laveur et le chien figurent parmi lesprédateurs possibles (Campbell et Perrin, 1979). Branson et Baker (1974) ont trouvéde jeunes couleuvres dans les intestins d'un ménopome, Cryptobranchusalleganiensis. En Ontario, il se pourrait que les petites couleuvres royales soient laproie du necture tacheté, Necturus maculosus, dont on a trouvé un individu à proximitédu site de capture de plusieurs couleuvres royales (Scott Gillingwater, comm. pers.).

La couleuvre royale est l'hôte de plusieurs parasites connus, mais comme elle nemange pas d'amphibiens, elle est normalement exempte des trématodes qui infestentpresque tous les autres serpents d'eau (Goodman, 1951). Toutes les couleuvresroyales de la Virginie-Occidentale examinées par Chu (1936) contenaient le nématodeRhabdias fuscovenosa dans leurs poumons (en moyenne 2,2 vers par sujet).Upton et al. (1991) ont prélevé un ookyste coccidien de l'espèce Emeria septemvittatadans les fèces de couleuvres royales. Branson et Baker (1974) ont trouvé deux typesd'ectoparasites sur des individus du Kentucky : un champignon du genre Verticellium etune sangsue, Placobdella rugosa. Malheureusement, aucun de ces auteurs ne donnede compte rendu des effets de ces parasites sur leurs hôtes. Campbell et Perrin (1979)

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n'ont mentionné aucun parasite chez les individus ontariens qu'ils ont examinés, maisce n'était pas là le but de leur étude. Sur les 29 couleuvres royales qu'ils ont examinées,trois présentaient des traces de nécrose de la queue, trois avaient des queuesincomplètes (probablement à cause de la nécrose) et six portaient des cicatricesmanifestes d'un autre type que celles associées à une queue incomplète (op. cit.).

TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS

Taille des populations

Il n'y a pour l'heure que 163 mentions de couleuvres royales dans le Résuméherpétofaunique de l'Ontario (Ontario Herpetofaunal Summary [OHS]), ce qui en faitl'espèce de serpent la moins signalée dans la province (Oldham, données inédites,RHO). On n'a jamais tenté de déterminer la taille absolue de la population en Ontario.Des relevés ont été effectués en 1979 (Craig Campbell et D.W. Perrin) et en 1997(Michelle Fletcher, Lucas Foerster, Glenn Gallagher, Scott Gillingwater, Phil James etKim Smith) pour déterminer dans quelle mesure la répartition actuelle de l'espècecorrespondait à sa répartition historique.

Dans l'étude de 1979, Campbell et Perrin (1979) ont examiné 16 des25 endroits connus fréquentés par la couleuvre royale en Ontario. Leur relevé, réaliséen 10 jours entre la mi-août et le début septembre, englobait les municipalités deMiddlesex, de Kent, de Lambton, de Brant, de Huron et de Waterloo. Au total,30 couleuvres royales ont été dénombrés (dont un individu mort), dont 19 dans lecomté de Middlesex. Étonnamment, on n'en a trouvé aucune dans la rivière Bayfield,le ruisseau Baptiste et le marais Bradley's.

Le relevé de 1997 a consisté en recherches occasionnelles faites durant lesmois de mai, de juin et de juillet (surtout dans la région de London), de même qu'enune prospection plus poussée effectuée en août (comtés de Middlesex, de Brant, deHuron, d'Essex, de Bruce, de Waterloo, de Lambton et de Kent). Des observationsconfirmées ont été effectuées dans les comtés de Middlesex, de Brant, de Huron etd'Essex; 37 individus vivants et un individu mort (Phil James, comm. pers.) ont étédénombrés au total.

Il est extrêmement difficile d'évaluer le nombre total de couleuvres royales enOntario pour deux raisons. De nombreux auteurs ont en effet noté la tendance de lacouleuvre royale à se regrouper en très grand nombre en certains endroits, et à endélaisser complètement d'autres qui semblent pourtant tout aussi convenables (Spurr,1978, obs. pers.). Selon les méthodes d'échantillonnage utilisées et les lieux choisispour le dénombrement, ce profil de présence locale peut donner lieu, soit à unesurestimation, soit à une sous-estimation grossières de la taille de la population totale.La deuxième raison tient à la nature amphibie de la couleuvre. En effet, selon que lescouleuvres se trouvent à terre, sous des pierres, ou dans l'eau, à la recherche denourriture, au moment où se fait le relevé, l'erreur peut être importante, d'où la nécessité

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d'élaborer un protocole d'échantillonnage fiable. Ces obstacles expliquent en partie lesécarts observés en Ontario dans les descriptions de la situation de la couleuvre royale,comme en témoignent les citations suivantes :

1908 - Nash : « Très rare »1928 - LeRay : « ... pourrait être plus largement répandue que nous le

pensions, bien qu'elle ne semble pas du tout commune »1948 - Mills : « Pas commune »1958 - Logier : « Elle n'est pas commune »1967 - McBride : « ...pas aussi rare qu'on le croyait auparavant »1970 - Cook : « ...Présence dispersée, mais peut être passablement

commune là où elle est présente. C'est un serpent de bord deruisseau et de rivière qui pourrait être menacé à cause même de cethabitat restreint. »

1972 - Froom : « ...n'a pas été considérée comme commune et pourrait êtreen péril...toutefois...n'est pas aussi rare qu'on le pensait auparavant »;« La couleuvre royale est rare au Canada. »

1974 - Stewart : « ...risque fortement de disparaître du Canada »1977 - Campbell : « Menacée »1977 - Gregory : « Menacée »1978 - Spurr : « On la considère comme rare dans le Sud-Ouest de l'Ontario,

mais cela reste à voir car, à cause de ses bandes, on la confondsouvent avec la couleuvre rayée, Thamnophis sirtalis sirtalis »

1979 - Campbell et Perrin : « ...reptile menacé et vulnérable en Ontario et auCanada »; « ...pourrait être en voie de disparition»

1986 - Oldham : « ...très rare et localisée »1988b - Oldham : « ...généralement considérée comme l'un des reptiles rares

en Ontario »1989 - Johnson : « ...espèce peu commune »1994 - Lamond : « ...couleuvre très rare en Ontario, sa présence est très

localisée à cause de ses besoins spécialisés en matière d'habitat »[Traductions de l'anglais]

Répartition, persistance et tendances des populations

Malgré l'absence d'études ayant estimé la taille des populations de couleuvresroyales en Ontario, les mentions du Résumé herpétofaunique de l'Ontario (Oldham,1988a; Oldham et Sutherland, 1986; Oldham et Weller, 1989) donnent quand mêmeune certaine idée de la répartition de l'espèce et permettent de dégager destendances démographiques. Sauf indication contraire, l’information qui suit sur lesobservations de couleuvres royales provient de cette base de données (fournie parMike Oldham).

Plusieurs populations de couleuvres royales semblent avoir disparu de laprovince, tandis qu'on y a découvert relativement peu de nouvelles coloniesrécemment. La première couleuvre royale signalée dans la province a été observée àToronto en 1858 (Ure, 1858, cité dans Campbell, 1977); on n'en a plus revu depuis

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dans la région. Parmi les autres mentions anciennes, citons plusieurs spécimensobservés par J.H. Garnier dans le ruisseau Mud et la baie Mitchell's, dans le lacSainte-Claire, au début des années 1880. Comme on n'a plus signalé aucunecouleuvre royale dans cette région depuis 1973, on présume que la population y adisparu. Plusieurs populations de la péninsule Bruce sont disparues : aucunecouleuvre royale n'a été signalée depuis 1927 au lac Scugog, et depuis 1969 dans laBaie du Doré. On n'en a observé aucune non plus depuis la fin des années 1970dans le ruisseau Rattlesnake et dans la rivière Bayfield. Les conditions qui règnentdans la rivière Bayfield semblent pourtant idéales (obs. pers.; Lucas Foerster, comm.pers.), mais on n'y a trouvé aucune couleuvre durant une recherche de quatre jourseffectuée en 1997; sur une période de dix ans de recherches occasionnelles, on n'ena d'ailleurs aperçu aucune dans la région dans les années 1980 (Josh Feltham,comm. pers.). Parmi les autres populations peut-être disparues figurent celles de l'îleWalpole et du ruisseau Nanticoke, où aucune observation n'a été signalée depuis lemilieu des années 1980. On a mentionné la présence de couleuvres royales près duphare de Long Point en 1961 et en 1962, mais on n'en a observé aucune depuis,malgré la présence constante de naturalistes dans la région. D'autres études devrontêtre faites pour vérifier si les populations mentionnées ont effectivement disparu ou sielles sont simplement très difficiles à trouver. Francis et Campbell (1983) ontdécouvert des couleuvres royales dans des endroits où on n'en avait vu aucunedepuis plus de 50 ans dans la région de Waterloo.

Ce n'est que dans quelques rivières que l'on observe régulièrement descouleuvres royales, soit la Thames, la Maitland, la Grand et l'Ausable, et certains deleurs affluents. L'absence totale de couleuvres dans le comté d'Oxford (Milnes, 1946;Oldham, données inédites, RHO) est étonnante, étant donné qu'on en a observédans trois comtés adjacents (Brant, Waterloo et Middlesex).

FACTEURS LIMITATIFS

On convient généralement que la principale menace qui pèse sur la couleuvreroyale au Canada comme aux États-Unis est la perte d'habitat (Ashton, 1976;Campbell, 1977; Cook, 1970; Froom, 1972; Johnson, 1989; Weller, 1983). À cause dela nature très particulière de l'habitat dont a besoin cette couleuvre, le nombred'endroits convenables en Ontario est limité et décline rapidement à cause del'étalement urbain. Les cours d'eau sont physiquement altérés par la construction debarrages, d'ouvrages de lutte contre l'érosion et de divers autres ouvrages conçuspour améliorer les conditions de vie des humains. Malgré la protection juridique dontelle jouissait dans le Missouri, la couleuvre y a disparu par suite de la perte de sonhabitat au profit des barrages (Anderson, 1965; Ashton, 1976; Conant, 1960). Enoutre, on peut facilement prévoir un sort semblable pour les populations des régionsplus densément peuplées du Sud de l'Ontario, où la construction de nouveaux ponts,de systèmes de drainage et de gabions constitue une menace constante.

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La pollution des cours d'eau ontariens qui servent d'habitat à la couleuvre royaleconstitue aussi un facteur limitatif potentiel (Stewart, 1974). Vu l'extrêmespécialisation de la couleuvre sur le plan alimentaire, tout ce qui menace lespopulations d'écrevisses constitue donc également une menace directe pour lespopulations de couleuvres. En Pennsylvanie, la couleuvre a ainsi disparu denombreuses localités parce que les populations d'écrevisses y ont disparu (McCoy,1982). Certaines populations de l'Ontario font face à un sort similaire étant donné quel'augmentation du ruissellement et de l'envasement de nombreux cours d'eau y aatteint un tel point que les écrevisses ne peuvent plus y survivre (Johnson, 1989).L'espèce d'écrevisse qui forme probablement le gros du régime alimentaire de lacouleuvre royale dans la province, Orconectes propinquus, est plus vulnérable àl'acidification que les espèces du genre Cambarus (Berrill et al., 1985; Hamr, 1998).Comme les écrevisses accumulent également le mercure (Vermeer, 1972), lacouleuvre royale pourrait en outre être exposée à la toxicité de cette substance(Froom, 1972). En plus de voir ses approvisionnements alimentaires ainsicontaminés, la couleuvre royale pourrait aussi être particulièrement vulnérable àd'autres polluants à cause de la grande perméabilité de sa peau (Stokes et Dunson,1982) ainsi que de son habitat aquatique.

À cause de ses bandes, on confond souvent la couleuvre royale avec lacouleuvre rayée (Froom, 1981). Toutefois, comme presque toutes les couleuvresroyales se tiennent sur terre sous les rochers le long des cours d'eau (Branson etBaker, 1974; obs. pers.), peu de gens risquent d'en apercevoir à moins d'en chercherdélibérément. Cet aspect de l'écologie de la couleuvre royale, allié à son camouflageet à son tempérament doux, lui procure une certaine protection contre les humains. Iln'en reste pas moins que les pêcheurs tuent souvent les couleuvres royales qu'ilstrouvent parce qu'ils croient qu'elles mangent les poissons (Harding, 1997).

IMPORTANCE DE L'ESPÈCE

La couleuvre royale, comme tous les autres reptiles indigènes du Canada,atteint en Ontario la limite septentrionale de son aire de répartition (Weller, 1982).Comme les populations périphériques diffèrent souvent génétiquement despopulations centrales (Lesica et Allendorf, 1995), les couleuvres royalescanadiennes pourraient être dépositaires d'une proportion importante de la variationgénétique de l'espèce, un trait qui mérite certes d'être conservé. En s'adaptant auclimat froid du Canada, ces populations pourraient même avoir formé une espèce,phénomène probablement beaucoup plus courant qu'on ne le pense (Hunter etHutchinson, 1994). Bien que la couleuvre royale soit globalement commune, Hunteret Hutchinson (1994) soulignent qu'il est important de protéger les espèces rares auniveau local si l'on veut sauvegarder l'intégrité des écosystèmes à plus petite échelle.La couleuvre royale pourrait avoir une certaine valeur comme espèce indicatrice, carelle consomme des écrevisses, lesquelles ont déjà été utilisées comme indicateursde la contamination par le mercure dans des études antérieures (Vermeer, 1972).

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PROTECTION ACTUELLE

La couleuvre royale est protégée en vertu de la Loi sur la chasse et la pêche del'Ontario, qui interdit de capturer, de chasser, de garder en sa possession ou devendre des reptiles sauf en vertu d'un permis (Lois refondues de l'Ontario, 1990,chapitre G.1, articles 76, 77 et 78). Comme elle fréquente un habitat aquatique, lacouleuvre jouit également d'une protection accessoire en vertu du règlement sur lesplaines inondables (Campbell et Perrin, 1979). L'Association pour la diffusion del'information sur la biodiversité (ABI) classe la couleuvre royale dans la catégorie« S2 ». À l'échelle nationale, elle est classée dans la catégorie « N2 » et, à l'échellemondiale, dans la catégorie « G5 » (Alvo et Oldham, 2000).

La couleuvre jouit de niveaux de protection divers dans l'ensemble de son airede répartition aux États-Unis. La Arkansas Game and Fish Commission la considèrecomme une espèce « préoccupante » (special concern) et le Wisconsin Departmentof Natural Resources, comme une espèce « en voie de disparition » (endangered)(Frank et Ramus, 1994). L'Union mondiale pour la nature (UICN) classe notammentl'espèce comme « S1» en Arkansas, au Delaware, dans l'État de New York et auWisconsin, et comme « S3 » au Mississippi (Mike Oldham, comm. pers.).

ÉVALUATION ET STATUT PROPOSÉ

La couleuvre royale devrait être désignée comme une espèce menacée pour lesraisons suivantes, qui sont analysées plus en détail dans les sections pertinentes duprésent rapport :

1. La répartition de la couleuvre royale au Canada est limitée à une petite partied'une seule province. La majeure partie de cette aire chevauche l'une desrégions les plus densément peuplées du pays.

2. Cette espèce est la moins souvent signalée parmi les 14 espèces deserpents indigènes de l'Ontario.

3. Le régime alimentaire de la couleuvre royale est extrêmement spécialisé.Plus de 90 p. 100 des proies capturées peuvent appartenir à une seuleespèce d'écrevisse.

4. À titre d'organismes aquatiques, les écrevisses sont vulnérables àl'acidification et à la toxicité par le mercure. L'acidification les tue directement,tandis que le mercure peut s'accumuler dans leurs tissus et se transféreraux prédateurs, dont la couleuvre royale. À cause de l'accroissement duruissellement et de l'envasement, les populations d'écrevisses de nombreuxcours d'eau du Sud de l'Ontario ont disparu.

5. La couleuvre royale fréquente des habitats aquatiques hautementspécialisés qui peuvent être altérés par les barrages, la canalisation et lesautres types de construction associés à l'étalement urbain. L'altération del'habitat a contribué à la disparition de populations de couleuvres royales tantau Canada qu'aux États-Unis, malgré les lois en vigueur qui protègentl'espèce.

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6. Le domaine vital de la couleuvre royale est peu étendu, ce qui retarde larecolonisation et l'élargissement de l'aire de répartition.

7. À cause des idées fausses qui perdurent à propos des serpents, un grandnombre de gens les harcèlent et les tuent.

8. La couleuvre royale a apparemment disparu de nombreuses régions qu'elleoccupait autrefois dans la province, notamment dans les secteursseptentrionaux de son ancienne aire de répartition.

9. Bien qu'elle soit parfois localement abondante, la couleuvre royale ne serencontre que dans quelques régions restreintes disséminées dans le Sud-Ouest de l'Ontario. Ces populations sont parfois extrêmement isolées lesunes des autres, et cet isolement, allié aux besoins spécialisés de l'espèceen matière d'alimentation et d'habitat et aux altérations de l'habitat par leshumains, menace grandement les populations de disparition.

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RÉSUMÉ TECHNIQUE

Regina septemvittataCouleuvre royale Queen SnakeOntario

Renseignements sur les zones d’occurrence etd’occupation

• Zone d’occurrence (km2) << 20 000 km2

• Préciser la tendance (en déclin, stable, enexpansion, inconnue)

en déclin

• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zoned'occurrence (ordre de grandeur >1)?

non

• Zone d’occupation (km2) < 1 500 km2

• Préciser la tendance (en déclin, stable, enexpansion, inconnue)

en déclin

• Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zoned'occupation (ordre de grandeur >1)?

non

• Nombre d’emplacements existants environ 10• Préciser la tendance du nombre

d’emplacements (en déclin, stable, encroissance, inconnue)

en déclin

• Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombred’emplacements (ordre de grandeur >1)?

non

• Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire,de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin,stable, en croissance ou inconnue)

en déclin

Information sur la population• Durée d’une génération (âge moyen des parents dans

la population : indiquer en années, en mois, en jours,etc.)

> 2 ans (mâles)> 3 ans (femelles)

• Nombre d’individus matures (reproducteurs) auCanada (ou préciser une gamme de valeursplausibles)

inconnue

• Tendance de la population quant au nombred’individus matures (en déclin, stable, en croissanceou inconnue).

en déclin

• S’il y a déclin, % du déclin au cours desdernières/prochaines dix années outrois générations, selon la plus élevée des deuxvaleurs (ou préciser s’il s’agit d’une périodeplus courte).

40 %selon le nombre de

secteurs d’où l’espèce adisparu

• Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombred’individus matures (ordre de grandeur >1)?

non

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• La population totale est-elle très fragmentée (laplupart des individus se trouvent dans de petitespopulations relativement isolées [géographiquementou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges,c.-à-d. < 1 migration réussie de < 1 sujet/année )?

oui

• Énumérer chaque population et donner lenombre d’individus matures dans chacune

< 5 populations dont lenombre d’individus est

inconnu• Préciser la tendance du nombre de

populations (en déclin, stable, en croissance,inconnue)

inconnueprobablement en déclin

• Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre depopulations (ordre de grandeur >1)?

non

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)- Perte d’habitat – étalement urbain, construction de barrages, lutte contre l’érosion- Augmentation du ruissellement et de l’envasement, acidification des cours d’eau,

présence de mercure et d’autres polluants- Perte d’espèces proies à cause des polluants et de la perte d’habitat- Peur et ignorance des humains à l’égard des serpentsEffet d’une immigration de source externe Élevé / moyen / faible

• L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou àl’extérieur)?

oui, aux États-Unis

• Statut ou situation des populations del’extérieur?

la plupart despopulations sont

considérées comme nonen péril, d’autres comme

en péril ou en voie dedisparition

• Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

non

• Des sujets immigrants seraient-ils adaptéspour survivre à l’endroit en question?

probablement

• Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pourles sujets immigrants à l’endroit en question?

non

Analyse quantitative nonRon Brooks, août 2001

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REMERCIEMENTS

J’aimerais remercier Mike Oldham pour la patience avec laquelle il m’a fourniune foule de renseignements. Mille mercis également à Phil James, MichelleFletcher, Lucas Foerster, Scott Gillingwater et Glenn Gallagher pour les donnéesqu’ils ont recueillies pendant le relevé des sites historiques des couleuvres royalesen 1997. Ron Brooks, Josh Feltham, Phil James, Christy Hoepting, Sylvie Cyr et GavinMcDonald m’ont donné d’autre information et apporté leur précieuse aide. GlennBarrett, Jake Rouse et Lindy Frank ont révisé le manuscrit et m’ont offert leur soutienmoral. Le rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’EnvironnementCanada.

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Révisé par Ronald J. Brooks et Elinor J. Hughes

L’AUTEUR

Kim Smith a obtenu son B.Sc. avec une spécialisation en biologie de la faune àla University of Guelph en 1996. Entre 1996 et 1998, elle a réalisé sur le terrain diverstravaux sur une variété d'espèces animales, dont des invertébrés marins et descanards de mer, des poissons marins, des reptiles, de la sauvagine et desmammifères. Elle travaille actuellement à une maîtrise sur la tortue des bois avecRon Brooks à la University of Guelph. Mme Smith a également rédigé les rapports duCOSEPAC sur la situation du crotale des bois (Crotalus horridus) et de la couleuvremince du nord (Thamnophis sauritus septentrionalis).

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EXPERTS CONSULTÉS

Bien qu’aucun expert ne mène actuellement de recherche sur la couleuvreroyale en Ontario, Mike Oldham et Craig Campbell ont des connaissances étenduessur l’espèce.

Michael J. OldhamBotaniste/ herpétologisteCentre d'information sur le patrimoine naturelMinistère des Richesses naturelles de l’OntarioC.P. 7000(2e étage, Tour Nord, 300, rue Water)Peterborough (Ontario) K9J 8M5

Craig Campbell294, rue AlbertWaterloo (Ontario) N2L 3T8