Cycles vitaw de quelques PlCcoptGres des Laurentides (insectes)

PETER HARPER^ ET ETIENNE MAGNIN Dipartement des Sciences Biologiques et Station de Biologie, UniversitP de Montrial, Montrial, QuP.

Rwu le 14 janvier 1969

HARPER, P. et MAGNIN, E. 1969. Cycles vitaux de quelques Plhptkres des Laurentides (insectes). Can. J. ZOO^. 47: 483-494.

Vingt-quatre es+s de Pltcoptkes ont kt& dcolt& dans les ruisseaux de la Station de Biologie de 1'Univcrsite de MontnSaI, A Saint-Hippotyte, comtk de Tembonne ( W O O ' N, 14-00' W). Des rkoltes rkgulikres d'adultcs ct de larvcr dans cinq stations d'khaniillonnage ont perrnis dt6tudler la distribu- tion locale des esptces ains~ qrle In succession saisonniirc ~ F S adulbes. Leq Capn~tdiie et les Taeniop- tcrygldae apparnissent des la fontc des neiges; les autres especes sortent de I'cau en mai d en juin. L'tmergence d'une seule e s p h , Lructra te~rtti,r, se prolonge jusqtl'en septembre. Aucune espkce essm- tieIlemcnt aiitomnale n'a dti: trouvk. La crolssance larvarre est d h i t r pour ICS espEces les plus com- munes, Tueniopteryx burksi, Paracapnia opis, lsoperlo Jrisnni, I. Icrtu, Hasfaperla breris et Porugtteri~~a media. Ce travail wntient aussi quelques observations sur la biotope de5 autres espices.

Twenty-four species OF stondim (Plmpera) were coHected in the stmrns of the Station de Rio- Iogie de I'UniversitCde Montreal, at Saint-Hippolyte in Terrebonne county (46'00' N, 74'00' W). Sam- pling of larvae and adults at regular intervals showed thc distribution of the species in the stream and the seasonal succession oF the adults. Thc Capniidae and the Taeniopterygidae appear in early spring; the remaining species emerge in May and June. The emergence OF a single species Leuctrn tenrris extends inlo July and August, No [rue autumnal species was found. Larval growth of the morecommon species is described: these are Taesiopteryx bbrrrksi, Faracupnia upis. Isoperla fiisoni, I.~nperla luta, Hastnperla bra?)-is, and Purnpetim media. Biolog~clll aotcs concerning the other sgccies are included.

Introduction Les Pltcopttres du Qutbec sont encore ma1

connus; Ricker et al. (1968) ont prtsentt rCcem- ment une liste des esptces rtcolttes ainsi qu'une revue de la litttrature. Dans toute 1'Amtrique du Nord d'ailleurs, seule la taxonomje des Plt- copttres adultes a Ctt adtquatement ttudite. La biologie des larves et des adultes reste encore largement inexplorte. Ce que nous en savons se dduit A quelques investigations monographiques (Smith 1913; Wu 1923; Holdsworth 1941a, 1941b) et B des recherches rtcentes (Hartland- Rowe 1964; Minshall et Minshall 1967; Bishop non publiC, 1968; Coleman non publie, 1968; Clifford 1968; Thut non publie, 1968). Des travaux europtens plus elaborts (Hynes 1941; Brinck 1949; Khoo non publit, 1964a) peuvent donner une premi&re information sur la biologie des Pltcopttres nord-amkricains, &ant donnt une certaine similitude de faune; il faut cependant noter qu'il n'y a, en rtalitt, que peu d'esp2ces communes B I'Europe et h 1'Amtrique.

De fkvrier 1966 B juin 1967, nous avons eu l'occasion d'ttudier la faune benthique d'un

petit ruisseau des Laurentides. Les Pltcopttres y ttaiznt abondants; nous avons d'abord fait l'inventaire des esptces prisentes et nous avons ensuite ttudit la biologie des esptces les plus communes. Ce sont les rtsultats de ces etudes que nous prtsentons dans cet article apr2s une rapide description du milieu et un bref expos6 des mtthodes utilistes.

Description du milieu Le ruisseau ttudit est situt sur le territoire de

la Station de Biologie de 1'Universitt de Mont- rtal B -Saint-Hippolyte dans le comtt de Terre- bonne (46'00' N, 74'00' W); il prend sa source dans le lac Pilon, s'tlargit en une strie de petits lacs et se jette dans le lac 1'Achigan; il fait partie du bassin hydrographique de la rivitre L'As- somption.

Au printemps, le ruisseau devient torrentiel; pendant l'ttt et l'hiver, le dCbit est plus rtduit. Le pH est acide (pH = 6.0). La temperature de l'eau est influencte par la temptrature des lacs traversts; pendant I'hiver (de dtcembre la mi-avril), elle se maintient prts de 0 "C; en ttt, elle peut atteindre 28 "C. En 1966, les tem-

lMresse Deputment of Biolom, University ptratures maximale et minimale enregistrees of Waterloo, Waterloo, Ontario. Ctaient 28 OC et 14.5O en juin, 27' et 16.5' en

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juillet et 25' et 155' en aoQt. Le cours d'eau Ctant entrecoupt de rapides et ne posstdant aucune source de pollution, l'oxygbne dissout y est toujours abondant.

Cinq stations d'tchantillonnage ont Cte ttablies (fig. 1). La station 1 se situe juste B la sortie du lac Long B environ 70 m en aval d'un barrage de castors abandonnt. Aprbs avoir coult entre d'tnormes blocs erratiques, le ruisseau prtsente, B cet endroit, un cours plus paisible. Le fond est couvert de gros gravier constamment main- tenu propre par un courant assez rapide. La profondeur de l'eau varie, suivant les saisons, entre 10 et 40 cm; meme au plus fort de l'hiver, le centre du ruisseau n'est jamais recouvert de glace.

La station 2 se trouve B l'emissaire du lac 4. A la sortie du lac tourbeux, le ruisseau coule d'abord entre des pierres recouvertes de mousse sur une distance d'une dizaine de mktres; il forme ensuite un torrent B travers de gros blocs erratiques; il reprend enfin un cours plus calme

sur un fond de gravier. Seul ce dernier habitat est accessible en hiver.

La station 3 se situe B l'endroit oh le ruisseau se jette dans le lac Cromwell. On peut y re- connaitre quatre habitats: aprbs avoir traverse une zone martcageuse, le ruisseau s'ttend sous un champ de pierres; il forme ensuite un bassin B fond de gravier et devient enfin torrentiel avant d'atteindre le lac. L'accumulation de glace et de neige rend cette station inaccessible en hiver.

La station 4 est situte dans la partie suptrieure de l'tmissaire du lac Cromwell. La station 5 est un petit ruisseau permanent reliant les lacs Triton et Croche au lac Cromwell. Ces deux habitats n'ont Ctt visitts qu'occasionnellement.

Les adultes ont BtB rCcoltCs au moyen de cages d'Cmer- gence aux stations 2 et 3. Ces pikges ont fonctionne du 15 mai au 7 septembre 1966; ils ont CtC vides au moins une fois par jour. Des collections supplkmentaires ont

FIG. I. Carte du misseau et position des cinq stations d'khantillonnage (1-5). Le triangle indique I'em- placement des Cdi6ces de la Station de Biologie.

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BtB faites le long du ruisseau dans les arbustes ou sous media qui s'accroche a w roches du fond), les pierres du les pierres. ruisseau ont 6tB sorties rl la main et les insectes recolt6s

Les Bchantillons de larves ont kt6 recueillis ordinaire- au moyen de pincettes. ment durant la dernikre semaine de chaaue mois aux stations 1 et 2. Pour ces rkoltes, nous avons adopte la mkthode de Hynes (1961) qui consiste A brasser le fond

Les especes reprCsenties du ruisseau avec le pied et B recueillir dans un filet- Vingt-quatre espkces ant kt& recolttes dans les troubleau place en aval tout ce qui est dklogk et entrain6 cinq stations (tableau 1). L~ faune des quatre par le courant (= "kick-sample"). Selon la suggestion de Macan (1958), deux filets ant kt& uti]is&, l'un mailles premiires est semblable. Si le nOmbre h e s (50 mailles au centimktre) et 19autre plus grossier d'espices est moins tlevk aux stations 1 et 4, (8 mailles au centimktre). Les deux recoltes ont kt6 cela est ~robablement d6 un Cchantillonnage " ensuite combinkes de fagon rl fournir un Cchantillon plus mains f;tquent et mains intensif, 11 y a ce- representatif. Les larves ont ete skparks des debris du fond par la mkthode de "flottaison" dans une solution pendant des diffirences dans les proportions saturk de chlorure de calcium (Beak 1938). Dans le cas des espices reprbenttes; certaines espkces sent

, ~ -- - - --- d'espkces difficiles A dCloger avec'un filet (e.g. Paragnetina abondantes partout, par exemple, ~ a e n i o ~ t e r ~ x

TABLEAU I Especes rkoltkes aux diverses stations: A = espece abondante; + = espkce prksente; R = espke

rare; ( ) = lame seulement

Stations

Filipalpia Taeniopterygidae

Taeniopteryx burksi Ricker et Ross 1968

Nemouridae Nemoura (Amphinemura) wui Claassen 1936 Nemoura (Paranemoura) perfecta Walker 1852

Leuctridae Leuctra duplicata Claassen 1923 Leuctra ferruginea Walker 1852 Leuctra sibleyi Claassen 1923 Leuctra tenella Provancher 1878 Leuctra tenuis Pictet 1841 Leuctra truncata Claassen 1923 Leuctra (Paraleuctra) sara Claassen 1937

Capniidae Allocapnia pygmaea (Burmeister 1839) Paracapnia angulata Hanson 1961 Paracapnia opis (Newman 1839)

Setipalpia Perlodidae

Zsoperla cotta Ricker 1952 Zso~erla fiisoni Illies 1966 so per la iata Frison 1942 Zsoperla orata Frison 1942

Chloroperlidae Alloperla (s.s.) imbecilla (Say 1823) Alloperla (Sweltsa) onkos Ricker 1935 ~ a s a p e r l a brevis ( ~ a n k s 1895)

Perlidae Acroneuria abnormis (Newman 1838) Acroneuria Iycorias (Newman 1839) Paragnetina immarginata (Say 1823) Paragnetina media (Walker 1852)

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burksi, Paracapnia opis et Isoperla frisoni; au contraire, d'autres ne sont dominantes qu'a certains endroits: Hastaperla brevis a la station 1, Isoperla orata et Paracapnia angulata A la station 3.

La station 5 hCberge une fame diffkrente des autres; elle est d'ailleurs situCe sur une branche latkrale du ruisseau. La faune est surtout cons- tituCe par des esptces Filipalpes, phytophages ou ditritivores; les SCtipalpes, qui sont or- dinairement carnassiers, ne sont reprCsentts que par deux esp2ces de Chloroperlidae.

A partir des collections d'adultes, nous avons pu dtablir un schema de la distribution sai- sonnibre des esptces (fig. 2). Les Taeniopterygi- dae et les Capniidae foment la faune hivernale qui quitte l'eau dks le dkbut de la fonte des neiges. Paracapnia angulata semble cependant faire exception, car, en 1966, elle n'a pas CtC rkcoltCe avant le 12 mai. Avec le mois de mai apparaissent, en succession rapide, les espbces printanitres et estivales. En aoM, on ne re-

trouve plus qu'une espbce, Leuctra tenuis: Leuctra truncata semble aussi appartenir A la faune de fin d'CtC, mais elle n'est reprtsentke dans nos collections que par un spCcimen capturk le 8 aofit. Aucune espbce typiquement automnale n'a CtC rkcoltke.

Biologie Le cycle vital a Ctk Ctudit chez les espbces les

plus communes. I1 est dkcrit en dCtail pour la premibre esptce, Taeniopteryx burksi; pour les autres, nous nous sommes bornts A indiquer les traits particuliers. Le cycle vital de chaque espPce est ilhstrC par une figure (figs 3-7). Ces dia- grammes dkcrivent la composition des tchan- tillons mensuels de larves en donnant pour chaque ricolte la frkquence des mesures de largeur de la capsule ckphalique. La prksence d'adultes nouvellement formks ou de femelles en train de pondre est indiquke par des fltches tournCes respectivement vers le haut ou vers le bas.

I AVRIL I I MA I

1 JUlN [ JUILLET

Allocapnla pygmaea 11: 5 - - Paracapnlo opis -- 1590

Taeniapteryx burksi -- 1 a4

Nernoura perfecta -1111L1322

Paracapnla angulata 1 1 194 ,- - - - - - - - - - - - - - - lsoperla lata ------ -.------ -311

Nemoura wui 41x :1111 :32

Leuctra sara e l

Leuctra sibleyl -80 Hastaperla brevis 1 1 8

lsoperlo arata Q 0 71 Leuctra duplicate 1 3 6

Leuctra ferruglnea el

Leuctra tenella 1 1 6

Alloperla onkos L6 lsoperla trisonl g 7 1 237

lsoperla sp. d L-1252 +--- - - - - - - - - - - - - -

lsoperla cotta *f ------------- 3 4

Leuctro tenuis 1 1 lolo Acroneurla lycorias 1 1 0

Acroneurla obnormls 1 1 331 Paragnetlna media 1- 256

Alloperla irnbecilla I

Leuctra truncata I

1966 rn n R8eoltes

1967 B

FIG. 2. Succession saisonnikre des pkriodes de vol. Les chiffres indiquent le nombre de specimens rkoltks.

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1. Taeniopteryx burksi (fig. 3) pour accomplir leur mktamorphose. L'endroit L'espbce est printanibre. Dbs les premiers choisi est une pierre, un tronc d'arbre ou tout

jours d'avril, on peut voir les larves quitter le simplement la neige,; l'insecte s'y fixe par ses ruisseau A la recherche d'un support adkquat griffes et se libbre de sa cuticule larvaire, pro-

I I 1 I I I I I I I I I I I I I

111 tv v VI VII vnr rx x XI XII I 11 III IV v

FIG. 3. Cycle vital de Taeniopteryx burksi. Les histogrammes donnent la frauence des mesures de largeur des capsules ckphaliques en unitks micromktriques (= 0.01 8 mm) dm larves de chaquc rkolte rnensuelle. Les flkches indiquent la presence d'adultes nouvellement trnerger ( ) ou dc femelles en train de pondre ( 1 ).

FIG. 4. Cyclevital de Paracapnia opis. Les histogranlmfi donnent la fdquencc dm mesure5 de Iareeur des capsules ckphallques en unites micrometriques (= 0.018 mm) dcs larves dc chaquc recolte mensuelle. Les 5kches indiquent la presence d'adultes nouvellement tmerpcs ( T ) ou de femelles en tnln de pondre ( 1 ).

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a. 5 0 - 0 - - 0 C n 2 ::OF 0 - 3

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30- 0 - a. u

5 :: no- L

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10,

- - B tttt

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e? I - I &ln*n 11 - 1163

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cessus qui prend environ cinquante minutes. L'tmergence se produit durant les jours plus chauds, de prtftrence vers le milieu de la journte. A la fin d'avril, toute la population larvaire a quittt le ruisseau. Les adultes se rtfugient sur les troncs des arbres bordant le ruisseau o c ils se nourrissent d'algues et de lichens (Frison 1929). L'accouplement peut se produire peu de temps aprbs 1'Cmergence et se fait souvent le mCme jour. Le temps ntcessaire i la maturation des oeufs et la durte de la vie des adultes sont incon- nus. Les insectes doivent toutefois avoir une vie assez longue, car on trouve encore des femelles vers le milieu du mois de mai. Lorsque les oeufs sont arrivts i la maturitt, la femelle les porte en masse blanchltre sous l'abdomen (une de ces masses contenait 1280 oeufs). La femelle revient alors au ruisseau; son vol est lourd et difficile. Elle court sur la surface de l'eau en battant des ailes; abaissant ensuite I'abdomen, elle libbre la masse d'oeufs qui se dtsagrkge immidiatement. Les oeufs sont blanchltres. arrondis et recouverts d'une couche gklatineuse qui gonfle au contact de l'eau et qui sert i les fixer au gravier du fond. Durant cette optration, il arrive que des femelles soient emporttes par le courant et noytes. La plupart cependant re- ussissent 9 s'tchapper et 9 reprendre leur vol; elles peuvent alors marir d'autres masses d'oeufs. En se basant sur la durte de vie des femelles, la piriode de la ponte s'ttendrait de la seconde quinzaine d'avril jusqu'i la mi-mai.

Les oeufs se dtveloppent immtdiatement (Frison 1929). Bien que les larves doivent rt- apparaitre dans le ruisseau dbs le mois de juin, elles n'ont t t t ricolttes la premibre fois que le 26 septembre. Elles sont alors trts petites (1.5 mm de longueur totale); il y a donc eu peu de croissance, car la larve ntonate mesure un peu moins d'un millimttre. Pendant les quatre mois qui suivent, la croissance devient trbs rapide. En janvier, les sexes peuvent Ctre distinguts; les larves femelles ont atteint une taille 1Cgkrement suptrieure i celle des males. L'accroissement en longueur semble termini en ftvrier; la difference de taille entre les males et les femelles s'est accentute. Le dtveloppement n'est ce- pendant pas complet car les ttuis alaires et 1es bourgeons des organes gtnitaux n'ont pas at- teint leur taille definitive. Au mois de mars, la croissance est terminte et les larves ne subissent aucun changement apparent pendant les quel-

ques semaines qu'il leur reste avant I'tmergence. Le dtveloppement est synchronist: les tchantil- lons contiennent des individus presque tous arrivts au mCme stade.

Une croissance ralentie en i t t , accCltrCe en automne et s'achevant pendant l'hiver semble Ctre assez caracttristique du genre: Taeni- opteryx nebulosa (L.) du nord de la Sukde (Svensson 1966) et T. nivalis (Fitch) du sud de 170ntario (Bishop non publit, 1968; Coleman non publit, 1968) ont un cycle vital identique.

2. Paracapnia opis (fig. 4) Le genre Paracapnia ne comprend que deux

espbces, toutes deux prisentes dans le ruisseau. Les adultes femelles et 1es larves de ces espkces ne peuvent Ctre distingutes 9 I'heure actuelle. Heureusement, dans le cas present, une seule de ces deux esptces, P. opis, apparaissait 9 la station 1 ; seules les rtcoltes faites 9 cet endroit ont donc kt6 utilistes pour l'ttude de la crois- sance larvaire.

L'tmergence a lieu en m&me temps que celle de Taelziopteryx burksi ou quelques jours avant. Les larves se mitamorphosent A peu de distance de l'eau. Durant certains aprts-midis ensoleillb, on peut en voir des centaines s'tloigner du ruisseau en rampant sur la neige. Une telle tmergence avait d t j i t t t signalee par Provancher (1876) chez Allocapnia pygmaea (Burmeister). Les individus se dirigent vers la forCt perpendi- culairement au ruisseau et se rtfugient sur les troncs des arbres. L7accouplement se fait immtdiatement.

La durCe de la vie adulte des femelles est assez longue; nous en avons capturt quelques- unes jusqu'au dtbut du mois de juin, alors que l'tmergence ttait terminte depuis la fin du mois d'avril. La ponte s'ttend donc des derniers jours d'avril aux premiers jours de juin.

De petites larves ont ttk trouvtes dbs le 28 juin; elles ont i ce moment une taille de 1 mm. Pendant l'ttt, la croissance est lente car en octobre les larves n'ont atteint que 2 mm de longueur. Le dtveloppement devient ensuite plus rapide jusqu'en ftvrier. En janvier, le sexe des larves peut Etre dttermini: 9 ce moment, les larves femelles ont atteint une taille moyenne ltgbrement suptrieure i celle des mUes. La croissance en longueur est terminte en ftvrier; la difference de taille entre les sexes s'est accen- tute ( 8 8 : 5.5 mm; O 9 : 6 mm). Les ttuis

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alaires et les bourgeons des organes gknitaux La croissance de cette espkce est, dans ses atteignent leur taille finale en mars. Les larves grandes lignes, semblable B celle de I'espke passent encore tout le mois de mars dans le prkckdente. Un tel cycle vital a dkja Ctk observk ruisseau avant d'Cmerger: cette attente est chez d'autres Capniinae A 6mergence t r b probablement due a la temperature extdrieure printanihre et en particulier chez Capnia bifrons qui n'est pas encore propice d 1'6mergence. (Newman) en Subde (Brinck 1949) et en Angle-

I I I f I 1 I I I I 1 I I 1 1 I

IV v VI Vll Vlll IX X XI XI1 I 11 Ill 1v v VI Mols de I'ann6a

ttt 1

1 1 I 1 I I I I 1 I I I t I I

v VI VII Vlll IX .X XI XI1 I 11 I l l IV v VI Mois de I'annia

FIG. 5. Cycle vital d'lsoperlafrisonl. Les histogranrmes donnent la Fdquence des mesores de largeur des capsules dphaliques en unites rnicromCtriques (= 0.018 mm) des kims de chaque rbolte mensuclle. Les flkches indiquent la pesence d'adultes nouvellemeur imergks ( 7 ) ou de femellcs en train de pondre ( 4). FIG. 6. Cycle mtai d'lsoperla laro. Les histopmmes donnent la Mquence des mesures de largeur des

c%psuIes dphaliques en unitks rnicrom~triqucs (= 0.07 mm) des larves de chaque rtcolte rnensuelle. Les flbhes indiquent la presence d'adultes nouvelfement cmrg&s ( ) nu de I'emeIles en train de pondre ( 1 j.

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terre (Khoo non publie, 1964a, 1964b) et chez C. atra Morton en Sukde (Ulfstrand 1968). Khoo (1968) a dtmontrt que le ralentissement de la croissance observC en Ctt chez C. bifrons en Angleterre ttait dii 21 une diapause larvaire. Coleman (non publit, 1968) a observe le mCme phCnomkne chez Allocapnia pygmaea. I1 est donc probable que cette diapause se produise aussi chez Paracapnia et soit mCme une carac- ttristique des Capniinae.

3. Zsoperla frisoni (fig. 5) Cette esp5ce est nettement estivale, les adultes

apparaissant au debut de juin; les lames quittent le ruisseau et vont se mttamorphoser sur la surface ombragCe de pierres tmergeant du ruis- seau; le processus a lieu pendant le jour, ii n'importe quel moment semble-t-il, et d u e en- viron une heure.

Les adultes quittent le lieu d'imergence au vol et vont se rtfugier dans les arbres. 11s sont alors fortement exposts 21 la prtdation par les oiseaux insectivores. La ptriode d'tmergence est trts courte: elle s'Ctend du ler au 23 juin, mais plus de 95% de la population sort de l'eau durant les deux premitres semaines.

La biologie des adultes est encore presque inconnue. La ponte a Ctt observ6e 21 deux re- prises, les 7 et 9 juillet 1966, 21 la station 2. Im- mtdiatement aprk le coucher du soleil, les femelles quittent les arbres par centaines et se laissent tomber 21 la surface de l'eau pour libtrer leurs oeufs. Certaines sont dCvortes par les Cyprinidae mais la plupart reprennent aussitdt leur vol. Le tout ne dure qu7un quart d'heure.

Les oeufs sont donc dtposCs A la fin de juin et au dCbut de juillet. En octobre, apparaissent les premi2res larves; il est inttressant de noter que de petites larves sont observables jusqu'en ddcembre, ce qui suggkre une longue ptriode d'incubation ou un dtlai dans la croissance de certains individus. La croissance est lente, mais continue durant l'automne; elle semble se ralentir un peu en ftvrier mais elle reprend en- suite pour atteindre un maximum en mai, juste avant la pCriode de vol. Comme malheureuse- ment, aucun tchantillon n'a pu &tre recoltt en juin 1967, celui de juin 1966 a Ctt report6 sur la figure 5 : il reprtsente la taille atteinte immediate- ment avant remergence. Les Ctuis alaires se dCveloppent presqu' entitrement durant le mois de mai. Le sexe des larves n'a pas t t t dtterminb.

Contrairement aux esptces prtddentes, les larves d'Z. frisoni ne croissent pas de f a ~ o n synchronide : dans un mdme tchantillonnage, on peut trouver des larves trks jeunes et d'autres plus avanctes. I1 est curieux que l'tmer- gene soit si courte: cela sugg5re un micanisme de synchronisation A la fin du dtveloppement; il se peut, en effet, qu'une croissance accC1Crte 21 la fin de la vie larvaire permette aux larves moins dtvelopptes de rattraper les autres et de se mCtamorphoser 21 peu prts en mCme temps qu'elles.

Les esptces du genre Zsoperla dont le cycle vital est connu semblent toutes presenter les mCmes caractkristiques qu'l. frisoni; la p6riode d'tclosion des oeufs parait ttendue; la croissance dtbute en automne mais s'acctlkre au printemps, juste avant 1'Cmergence; elle est peu synchroniste si bien qu'on trouve plusieurs stades larvaires au mCme moment. C'est le cas $1. grammarica Poda (Hynes 1941, 1961 ; Brinck 1949; Khoo non publie, 1964a; Svensson 1966; Elliot 1967; Ulfstrand 1968), d'l. digormis Klapalek (Svens- son 1967), $1. goertzi Illies (Schwarz 1967) et &I. obscura Zetterstedt (Ulfstrand 1968) #Europe ainsi que $1. clio (Newman) du Kentucky (Minshall et Minshall 1966).

4. Zsoperla lata (fig. 6) L'tmergence est printanitre; la densit6 de la

population de cette esptce ttant assez faible dans le ruisseau, peu d'individus ont CtC obser- vts. Les premiers adultes ont Ctt aperGus ii la station 3 le 14 mai; les larves avaient quittt l'eau et Ctaient monttes 21 une hauteur d'environ 2 m sur un tronc d'arbre bordant le ruisseau avant de se mktamorphoser. La dur6e de la ptriode d'dmergence n'a pu Ctre dCterminCe avec exactitude, mais parait courte. La vie adulte semble cependant Ctre assez longue, car une femelle a t t t capturte en train de pondre 21 la station 2, le 7 juillet.

Les rCcoltes de lames n'ont fourni que 57 sptcimens; elles permettent toutefois d'es- quisser le cycle vital de l'esptce. Les oeufs sont probablement pondus surtout en juin. Les pre- mikres larves trouvtes en juillet ont dCjA une longueur totale de 2 mm; ce fait suggkre donc un dtveloppement rapide des oeufs. La croissance se continue pendant l'automne et le dtbut de l'hiver mais elle montre un ralentissement au printemps juste avant l'tmergence.

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Le cycle vital d'l. Iata semble un peu difftrent de celui d'?. frisoni et des autres esptces du mCme genre dont la biologie a t t t dtcrite. Cela est probablement dfi A son emergence plus printanitre: une fraction plus grande de la croissance doit Ctre accomplie avant l'hiver. L'Cchantillonnage est malheureusement trop rtduit pour permettre une comparaison ad& quate.

5. Hastaperla brevis (fig. 7) Cette petite esp&ce se mttamorphose en

mCme temps qu'lsoperla frisoni; son comporte- ment A l'tmergence est le m2me: elle quitte le ruisseau au vol et se rCfugie dans les arbres. La ponte n'a pas ttC obsemCe.

Les lames ont Ctt trouvies depuis le mois d'octobre jusqu'au dCbut du mois de juin. Comme I'dmergence se fait dans un laps de temps restreint, les ptriodes de ponte et d'tclo- sion des oeufs doivent &tre relativement courtes. La croissance est continue pendant I'automne et le dCbut de l'hiver; elle ralentit en janvier. Elle reprend ensuite et atteint son maximum en mai, juste avant la mttamorphose. Le dtveloppe- ment des ttuis alaires se produit surtout en mai. Comme dans le cas d'I. frisoni, plusieurs stades sont reprCsentCs dans chaque Cchantillon;

la croissance est donc relativement peu syn- chronide.

Cette esptce peut 2tre comparte A l'espkce europtenne Siphonoperla torrentium (Pictet) ( = Chloroperla torrentium) (Hynes 1941, 1961 ; Khoo non publit, 1964~; Elliot 1967) dont le cycle vital est identique.

6. Paragnetina media Des quatre esptces de Perlidae habitant le

ruisseau, seule P. media est assez commune pour permettre une Ctude dttaillte.

La pCriode d'tmergence des adultes est trts brtve et semble rdduite B une semaine, la troisibme de juin en 1966. Les larves quittent le ruisseau au coucher du soleil; les males, qui ont une petite taille (18 mm), se mCtamorphosent tout prbs du ruisseau tandis que les femelles, qui sont plus grosses (25 mm), peuvent par- courir plusieurs mbtres avant de choisir leur endroit dlCclosion. Le processus dure environ une heure; le matin, il ne reste que les exuvies; les adultes ont disparu dans les anfractuosit6s des rochers ou dans les arbres.

La durte de la vie adulte et celle de la ptriode d'oviposition sont inconnues. Des femelles ont CtC observCes A deux reprises en train de dCposer leurs oeufs; c'Ctait A la fin de l'aprts-midi, vers

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FIQ. 7. Cycle vital d'Hmtaperla brevis. Les, histograrnmes donnent la frkquence des mesures de largeur des capsules ckphaliques en unites micrometr~ques (= 0.018 mm) des larves de chaque rkolte mensuelle. Les flkhes indiquent la prksence d'adultes nouvellement emerges ( T ).

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18 heures. Comme la ptriode maximale d'tmer- gence Ctait terminte depuis dejii un mois, il faut conclure ii une vie adulte assez lonme. "

Le temps d'incubation des oeufs n'a pas it6 dttermink. La croissance larvaire s'ttend sur une pCriode de plus d'un an, mais la durte exacte du cycle vital est difficile ii determiner: la datrence de taille entre les larves mgles et femelles com- plique l'interprttation des donntes puisque le sexe ne peut Ctre determint que chez les larves avanctes. Les ricoltes de larves faites en juillet (fig. 8), donc peu de temps aprts I'tmer- eence des adultes et certainement avant l'tclo- ;on des oeufs, contiennent des individus dont les tailles varient de 4 ii 24 mm; ttant donnt la britvett de la ptriode d'tmergence, il est peu probable que ces larves soient toutes du mdme age et qu'elles se transforment en adultes la mCme

annte. La durte dustadelarvaire semble Ctre d'au moins 3 ans.

Les cycles vitaux des Perlidae sont peu connus. Hynes (1941) a dtmontrt l'existence d'une vie larvaire de 3 ans chez Perla bipunctata Pictet (= P. carlukiana Klapalek) et Dinocras cephalotes (Curtis) ( = Perla cephalotes) en Grande-Bretagne. Ulfstrand (1968) croit que D. cephalotes peut avoir un cycle vital de 4 ans dans le nord de la Sutde. D'autre part, Coleman (non publii, 1968) estime que Phasganophora capitata (Pictet) et Paragnetina media ont un cycle vital de 2 ans dans le Sud de I'Ontario. Chez les P. media du QuCbec, il est difficile de trancher la question, mais il semble qu'on doive estimer la durte de la vie larvaire ii au moins 3 ans; seules des Ctudes sur la durte d'incubation des oeufs et la biologie des premiers stades larvaires pourront fournir une rtponse satis- faisante.

Largeur de la capsule c6phalique

FIG. 8. Frequence des mesures de largeur de capsules dphaliques des larves de Paragnetina media en unites micromttriques (= 0.07 rnrn); recolte de juillet 1966. Le sexe ne peut @tre determink que chez les larves plus avandes.

7. Autres esp2ces La rarett des autres espkces et certains pro-

bltmes taxonomiques rendent difficile l'ttude de leur biologie; cependant, quelques observa- tions peuvent Ctre faites sur les plus communes.

L'tmergence de Paracapnia angulata a lieu vers le dtbut de mai, soit environ un mois aprts celle de P. opis. A ce moment, la neige a disparu et les larves se mttamorphosent sur les pierres prts du ruisseau. Les insectes apparaissent en grand nombre et courent sur les pierres; la population ttant entibrement brachyptkre, le vol est impossible ou tr&s rCduit (les ailes de P. angulata ont une longueur de 1.5 mm (3 8) etde 3 mm ( 9 9 ) alors que celles de P. opis ont respectivement 4.5 et 6 mm). L'accouplement se fait immkdiatement et souvent les males essaient de copuler avec des femelles ayant tout juste opkrt leur mttamorphose. La ponte n'a pas ttd observte. La durte de la vie adulte ne semble pas aussi longue que chez P. opis ce qui serait l'effet des temperatures plus Clevtes de cette saison. Les stades larvaires de cette esptce ne peuvent dtre distinguis de ceux de P. opis. Le cycle vital n'a pu Ctre prtcist car, ii chaque station, cette esptce a Ctt capturte mClte A P. opis. Des rtcoltes de larves faites ii la station 2 et contenant donc des larves des deux espkces ne djfftraient pas significativement de celles effectutes A la station 1 et compodes exclusive- ment de larves de P. opis. Le cycle vital serait donc semblable A celui de P. opis. L'tmergence est cependant plus tardive; il est malheureuse- ment impossible de dtterminer si ce retard est dfi au fait que la croissance n'est pas terminte A la fin de l'hiver.

Six espkces de Leuctra (s.s.) habitent le ruis- seau. Quatre sont rares et n'ont t t t rtcolttes qu'occasionnellement; ce sont L. duplicata, L. ferruginea, L. tenella et L. truncata. Deux autres esptces sont t r b abondantes: L. sibleyi et L. tenuis. L. sibleyi, plus printanitre, a une courte ptriode d'tmergence (du 24 mai au 5 juin); I'tmergence de la seconde, L. tenuis, a commencb le 7 juin et s'est prolongte jusqu'au 7 septembre; cette espece devient alors dominante en juillet et en aofit.

Les adultes d'dcroneuria abnormis et d'A. lycorias sortent de l'eau en juin et ont un com- portement semblable ii celui de P. media. La ponte n'a pas t t t observte. Les rtcoltes de larves suggtrent une durie de vie larvaire de 3 ans,

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mais le nombre de sptcimens est trop peu ClevC pour en tirer une conclusion certaine.

Discussion et conclusions

Le peuplement des PlCcopthres du ruisseau CtudiC est certainement typique des ruisseaux reliant les lacs laurentiens. La majorit6 des familles nord-amkricaines de PlCcoptkes y ont des representants. L'absence de Pteronarcidae est cependant difficile A expliquer. Les Pelto- perlidae sont inconnus A cette latitude. Les Perlodidae ne comptent que des esphces de la sous-famille des Isoperlinae; les Isogeninae sont peut-Ctre remplacCs dans le cas prtsent par Isoperla lata, une espkce de taille similaire.

La succession saisonnibre des espbces montre une nette concentration des adultes au printemps et au debut de 1'136. L'absence d'espbces im- portantes A la fin de YCtC et en autornne est inexpliqute; en effet, chez les Pltcoptkes d7Eu- rope, on trouve de nombreuses espbces autom- nales. Seule Leuctra truncata semble prtsenter les caractbres d'une espbce de fin d'CtC; elle a CtC malheureusement rarement rCcoltCe (Ricker et al. 1968) et sa biologie est inconnue.

Toutes les espbces CtudiCes ici, sauf les Perlidae, complhtent leur cycle en un an. Les rCcoltes de larves sugghrent une vie larvaire d'au moins 3 ans chez Paragnetina media.

Les adultes de toutes les espbces, A I'exception de Leuctra tenuis, n'apparaissent qu'k un mo- ment bien ditermint et restreint de l'annke, ce qui suggbre la prCsence de micanismes de "r6gulation saisonnibre" (seasonal regulation). Ces mCcanismes n'ont pas CtC CtudiCs sur les espbces nord-amkricaines; Khoo (non publik, 1964a) a toutefois d6montrC chez quelques espbces europCennes l'importance de la dia- pause au cours des dkveloppements embryon- naire et larvaire.

La croissance larvaire est, en gCnCral, plus synchronisCe, c'est-&-dire qu'elle donne nais- sance A une population plus uniforme, chez les espbces detritivores (Taeniopteryx burksi et Paracapnia opis) que chez les espbces totalement ou partiellement carnivores (Isoperla frisoni et Hastaperla brevis). Une croissance non syn- chronisCe est avantageuse pour une espbce carnivore, car l'existence simultanke de larves de divers stades met & la disposition de Yes- phce une plus grande varittC de proies.

Remerciements Ce travail est extrait d'un mtmoire de maitrise

(Harper non publii, 1967) prCsentC h la Facultt des Sciences de 1'UniversitC de MontrCal; il a CtC rendu possible gr2ce A l'aide financihre du Conseil National de Recherches du Canada. Nous voudrions remercier de f a ~ o n toute particulihre la direction de la Station de Bio- logie pour son aide bienveillante. M. le Docteur W. E. Ricker a bien voulu confirmer plusieurs de nos dCterminations. Madame Fran~oise Harper a participC au travail sur le terrain et a fourni encouragements et conseils dans l'ana- lyse et la prksentation des rCsultats.

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