biologie végétaleCours + QCM

Vincent ChassanyProfesseur agrégé

à l’université Paris-Diderot.

Marie PotageProfesseure agrégée

à l’université de Cergy-Pontoise.

Maud RicouProfesseure agrégée

à l’université de Cergy-Pontoise.

de

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Les figures de cet ouvrage ont été conçues et dessinées par :

Vincent Chassany : chapitres 1 à 4 et arbres phylogénétiques ;

Marie Potage : chapitres 2, 8 et 9 ;

Maud Ricou : chapitres 5 à 7.

Réalisation graphique des illustrations intérieures : Sébastien Arico

© Dunod, Paris, 2012

ISBN 978-2-10-053436-4

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Le cours, concis et structuré, expose les notions importantes du programme.

Comment utiliser ce Mini-Manuel ?

La page d’entrée de chapitre

Elle donne le plan du cours, ainsi qu’un rappel des objectifs pédagogiques du chapitre.

Le cours

Les rubriques

Les exercices, QCM

Une erreur à éviter

Un peu de méthode

Un exemple pour comprendre

Les points clés à retenir

Ils sont proposés en fin de chapitre, avec leur solution, pour se tester tout au long de l’année.

70

Chapitre 4 x Diversité phylogénétique

Embryophytes sont aquatiques mais il s’agit d’une occupation

secondaire de ce milieu dans la mesure où leur ancêtre hypothé-

tique est terrestre.•

algues vertes

− sont pour beaucoup aquatiques. Ils peuvent être planctoniques

pour les formes unicellulaires et coloniales (en eau douce

(sur le littoral marin ou en eau douce).

Les marées vertes

Les marées vertes désignent les très importants dépôts d’algues

vertes sur les plages à marée basse, pouvant atteindre plus de

littoral breton.La prolifération de ces algues, essentiellement des Ulves et

Entéromorphes, est causée par la présence dans l’eau de mer de

nitrates et de phosphates en forte concentration, apportés par les

rivières et les eaux de ruissellement. Les causes principales de

ces apports sont l’utilisation excessive d’engrais en agriculture, et

l’élevage porcin intensif.La fermentation de ces tonnes d’algues en décomposition libère

du méthane nauséabond et du sulfure d’hydrogène toxique. Les

conséquences écologiques, sanitaires et socio-économiques des

marées vertes sont très importantes. − sont pour certains terrestres sous forme libre, comme les pleu-

rocoques (responsables de l’aspect poudreux vert de nombreux

supports), ou en symbiose, comme les lichens.

Les lichens

Un lichen associe un champignon ou mycobionte (Ascomycète

le plus souvent) et des unicellulaires chlorophylliens ou photo-

algue verte

Cyanobactérie dans

Les lichens ont un thalle qui peut avoir selon les espèces différentes

couleurs (blanc, vert, jaune, noir…) et différentes morphologies

(). Ils sont rencontrés sur l’écorce des arbres, sur les roches

ou sur le sol.

7 Les Gymnospermes

PLAN

7.1 L’appareil végétatif des Gymnospermes

7.2 La reproduction sexuée des Gymnospermes

7.3 Place des Gymnospermes au sein des Embryophytes

OBJE

CTIF

S ➤ Décrire l’organisation fonctionnelle de l’appareil végétatif et

reproducteur des Gymnospermes.

➤ Comprendre le cycle de reproduction des Gymnospermes.

➤ les synapomorphies des Gymnospermes.

L’organisation et le cycle de développement des Gymnospermes sont

étudiés à travers l’exemple du Pin Sylvestre, Pinus sylvestris. Cet

arbre est très largement répandu dans les forêts d’Europe.

7.1 L’APPAREIL VÉGÉTATIF DES GYMNOSPERMES

Morphologie de l’appareil végétatif ()

Le Pin sylvestre peut atteindre une quarantaine de mètres de hauteur.

écorce, dans la partie haute de son tronc. Les parties chlorophyl-

liennes, persistantes, sont des aiguilles rigides et pointues insérées

par deux sur un court rameau. Il est pourvu d’un appareil racinaire

en pivot très développé, associé à des champignons mycorhiziens

().

Les aiguilles du Pin ne sont pas des structures homologues de feuilles. Elles

correspondent à l’extrémité chlorophyllienne de rameaux courts, fendue en deux

dans le sens de la longueur. Les feuilles sont réduites à des écailles, présentes

pendant un temps limité.

132

Chapitre 7 x Les Gymnospermes

QCM

7.1

a) est constitué de tubes criblés dont les parois des cellules qui le

constituent sont imprégnées de lignine

b) contient des rayons ligneux

c) est un bois dit homoxylé

d) présente des éléments conducteurs dont le diamètre varie en fonc-

tion de la saison à laquelle ils ont été produits

e) assure la conduction de la sève brute et le soutien des organes

7.2

a) correspond au gamétophyte mâle

b)végétative et une cellule prothallienne

c) est disséminé par anémochorie

d)imprégnée de sporopollénine

e) provient d’une macrospore

7.3

a) se fait par zoïdogamie

b) se fait la même année que la pollinisation

c)mobile

d) donne naissance à un zygote, qui se développe en un embryon à

deux cotylédons

SOLUTIONS

7.1 a)

trachéides aréolées, dont les parois des cellules qui les constituent sont

imprégnées de lignine. b) VRAI. c) VRAI. d)

trachéides du bois de printemps est plus large que celui des trachéides

du bois d’été. e) VRAI.

7.2 a) VRAI. b)

seule cellule reproductrice (à l’origine des deux gamètes mâles), une

cellule végétative et deux cellules prothalliennes. c)

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Introduction

Le concept de végétal a considérablement évolué de l’Antiquité à nos jours. Les avancées récentes de la phylogénie ont profondément modifié la vision du monde vivant, en bouleversant les classifications traditionnelles basées sur l’existence de règnes et en rendant obsolète l’opposition historique entre le règne végétal et le règne animal.

Ce mini-manuel de biologie végétale commence ainsi par un chapitre consacré à la discussion du concept de végétal au regard de différentes disciplines de la biologie : biologie cellulaire, écologie et phylogénie. Les trois chapitres suivants sont consacrés aux grands traits rendant compte de la diversité des végétaux à savoir leur plan d’organisation, souvent lié au milieu de vie, les modalités de repro-duction assurant la pérennité des espèces, et l’histoire évolutive dans laquelle ils s’intègrent, marquée par des innovations propres aux différents groupes.

Au sein des végétaux, un groupe se distingue par l’abondance de ses espèces et son milieu de vie : les plantes terrestres ou Embryophytes. Les cinq chapitres suivants sont consacrés à quatre groupes d’Em-bryophytes : les Bryophytes ou Mousses au sens strict, les filicophytes ou fougères, les Gymnospermes dont les Conifères, et enfin les Angiospermes ou plantes à fleurs, qui représentent à elles seules plus de 80 % de l’ensemble des espèces végétales décrites actuellement. Pour chacun de ces groupes, une démarche comparable à celle du début de l’ouvrage a été adoptée, comportant une description détaillée de leur plan d’organisation et de leur reproduction sexuée, en lien avec les contraintes de la vie en milieu terrestre. Ils ont ensuite été replacés dans l’histoire évolutive des Embryophytes. Une première annexe replace les principales innovations évolutives de ces groupes ; une seconde récapitule les différents tissus rencontrés ; une troisième permet une approche comparée des modalités de reproduction.

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1 Commentdéfinirlesvégétaux ?

PLAn

1.1 Définitionhistoriquedesvégétaux

1.2 Définitioncellulairedesvégétaux

1.3 Définitionécologiquedesvégétaux

1.4 Lesvégétauxauregarddelaphylogénie

OBj

ECTI

FS

➤➤ Comprendrecequidéfinitlesvégétauxselonlesdifférentesdisciplinesscientifiques,etleslimitesdescritèresutilisés.

➤➤ Comprendrecequ’estlaphylogénieetcequedeviennentlesvégétauxdanscetteapprochedeclassification.

➤➤ Comprendrecequel’onentendaujourd’huipar«végétaux».

1.1 DéFInITIOnhISTOrIquEDESVéGéTAuX

Historiquement, les végétaux ont été définis comme des organismes incapables de se déplacer activement, « végétatifs », par rapport aux animaux, capables de se mouvoir activement, « animés ». Selon cette définition, l’immobilité des végétaux est liée à une insensibilité, conséquence de l’absence de système nerveux. Cette opposition est largement présente à l’esprit du grand public mais ne résiste pas aux arguments scientifiques.

L’immobilitéprésuméedesvégétauxDe nombreuses plantes présentent des mouvements lents de leurs organes. Par exemple certaines feuilles se positionnent différemment au cours de la journée par des mouvements de nastie (fig.  1.1.A). Certaines tiges décrivent des mouvements d’exploration du milieu en hélice au cours de leur croissance, appelés circumnutations (fig. 1.1.A).

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4 Chapitre 1 x Comment définir les végétaux ?

De nombreux végétaux microscopiques unicellulaires se déplacent activement dans l’eau avec ou sans flagelles (fig. 1.1.B). À l’inverse, de nombreux animaux ont une mobilité réduite. Les éponges ou les coraux sont par exemple fixés à l’état adulte.

5 cm

« veille »

« sommeil »position de

position de

sens de déplacement

20 µm

Temps 0

Temps 1

Temps 2

Temps 3

Figure 1.1Quelquesmouvementsactifschezlesvégétaux.

A:mouvementsd’unplantdeHaricot.B:mouvementsd’uneEuglène.

Uneerreurcommuneestderestreindrelesvégétauxauxseulesplantesterrestres.Ilexistepourtantd’autresvégétauxfixésoulibres,visiblesàl’œilnuoumicros-copiques.

L’insensibilitéprésuméedesvégétaux

Sensibilité : capacité d’un organisme à réagir à des informations du milieu, ou stimuli.

Les réactions des végétaux sont nombreuses et variées avec par exemple :

➤➤ les tropismes (fig.  1.2.A)  : croissances orientées d’organes en réponse à un stimulus (lumière, gravité…) ;

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1.2 x Définition cellulaire des végétaux 5

➤➤ les tactismes (fig.  1.2.B)  : déplacements orientés d’organismes unicellulaires ou de cellules reproductrices en réponse à un stimulus (lumière, gradient de molécules…).

gravité

lumière Déplacement spermatozoïde

émission de molécules

Gamète

- vers la lumière : PHOTOTROPISME - contre la gravité :GÉOTROPISME

+

-

Croissance de la racine- à l’opposé de la lumière : PHOTOTROPISME - selon la gravité :GÉOTROPISME +

-

Déplacement vers la source de molécules CHIMIOTACTISME +

:

Figure 1.2Quelquesréactionsd’organismesàdesstimulidumilieu.

A : tropismes d’un jeune plant de Haricot. B : chimiotactisme positif d’unspermatozoïded’alguebrune.

Les végétaux ne sont ni immobiles ni insensibles. La diversité de leurs réactions leur confère de grandes capacités d’ajustement aux conditions du milieu, même lorsqu’ils sont fixés. La division animaux/végétaux basée sur ces critères n’est donc pas pertinente.

Bactéries et champignons ont historiquement été rattachés aux végétaux, carconsidérés,à tortégalement,comme immobileset insensibles.Desargumentscellulairesetmoléculaireslesendistinguenttrèsnettement.

1.2 DéFInITIOnCELLuLAIrEDESVéGéTAuX

LescellulesvégétalessonteucaryotesComme les cellules des animaux et des champignons, les cellules végétales sont compartimentées. Leur matériel génétique est princi-palement contenu dans un compartiment spécialisé, le noyau : ce sont des cellules eucaryotes (fig. 1.3).

Les cellules des Bactéries et des Archées sont quant à elles en général non compartimentées. Leur matériel génétique se trouve directement dans le cytoplasme : ce sont des cellules procaryotes.

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6 Chapitre 1 x Comment définir les végétaux ?

microfilaments microtubules

nucléoleenveloppe

nucléoplasme

mitochondrie

globule lipidique

membrane plasmique

cytosol

dictyosome(appareil de Golgi)

peroxysome

10 µm

noyau

chloroplaste

tonoplastesuc vacuolaire

plasmodesme

vacuole

lamelle moyenneparoi

méat

rugueux

Figure 1.3Organisationd’unecellulevégétale(celluledeparenchymechlorophylliendefeuilled’épinard).

Lescellulesvégétalessontentouréesd’uneparoiContrairement aux cellules animales, la membrane cytoplasmique des cellules végétales est entourée d’une paroi (fig.  1.3). Chez les organismes pluricellulaires comme les plantes terrestres, les parois de deux cellules voisines peuvent présenter :

➤➤ une lamelle moyenne commune autour de laquelle elles sont structurées ;

➤➤ des méats, espaces intercellulaires situés au niveau de zones de décollement ;

➤➤ des plasmodesmes, petits canaux permettant la communication du cytoplasme des deux cellules.

Architecturedelaparoi(fig. 1.4.A)La paroi est une matrice extracellulaire. C’est un ensemble structuré de macromolécules dans une solution aqueuse complexe. L’exemple choisi est celui des plantes terrestres dont la paroi est dite pectocellu-losique. Les principaux éléments constitutifs sont les suivants :

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1.2 x Définition cellulaire des végétaux 7

➤➤ une «  armature  » de cellulose  : la cellulose est un polymère de glucose. Les chaînes de cellulose s’associent par des liaisons faibles et forment des structures cristallines, mécaniquement résis-tantes, les microfibrilles (fig. 1.4.B) ;

➤➤ un gel hydraté de pectines  : ces polysaccharides complexes, chargés négativement, sont reliés entre eux par des ions calcium, chargés positivement, au niveau de structures en « boîte à œufs ». Le réseau ainsi formé retient de l’eau constituant un gel. Les pectines constituent également le « ciment pectique » de la lamelle moyenne (fig. 1.4.C) ;

microfibrille de cellulose

réseau de

structure en « boîte à œufs »

hémicellulose

HRGP

enzyme

microfibrille deux chaînes de cellulose

O

O

CH2OH

HO CH2OH

HOO

O O

CH2OH

HO CH2OH

HOO O

O O

O

O

CH2OH

HO CH2OH

HOO

O O

CH2OH

HO CH2OH

HO

O O

O O

liaisons hydrogène intra-chaînes

glucoseliaison β-1,4

glucoseliaison β-1,4

liaison β-1,4

liaison β-1,4

cellobiose de longueur 1 nm

liaisons hydrogène inter-chaînes

« boîte à œufs »

oligosaccharide

rhamnose (« coude »)

« coudes »

Ca++

acide galacturonique non méthylé

acides galacturoniques méthylés et

liaisons ioniques

liaisons hydrogènemicrofibrille de cellulose

microfibrille

hémicellulose (xyloglucane)

X : xylose

G : galactose

F : fucose

X X X X X XGF

Figure 1.4Paroid’unecelluledeplanteterrestreouEmbryophyte.

A :modèlearchitectural.B :organisationdelacellulose.C :organisationdelapectine.D:organisationdel’hémicellulose(exempled’unxyloglucane).

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