REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR

ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

Mémoire

Présenté par

Melle AZZOUZ Fatima

Pour l’obtention du DIPLOME DE MAGISTER

Spécialité : Biologie végétale

Option : Ecophysiologie végétale

Intitulé

Effet de l’interaction plomb-salinité sur les réponses physiologique et biochimique d’une halophyte (Atriplex halimus L.) et d’une glycophyte (Vicia faba L.)

Soutenu devant le jury composé de :

Prof. HADJADJ AOUL S. Président Université d’Oran

Prof. AOUES A. Examinateur Université d’Oran

Prof. BEN HASSAINI H. Examinateur Université de Sidi Bel Abbes

Prof. BELKHODJA M. Rapporteur Université d’Oran

Promotion 2009-2011

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR

ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA

FACULTE DES SCIENCES

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE

LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE

Mémoire

Présenté par

Melle AZZOUZ Fatima

Pour l’obtention du DIPLOME DE MAGISTER

Spécialité : Biologie végétale

Option : Ecophysiologie végétale

Intitulé

Effet de l’interaction plomb-salinité sur les réponses physiologique et biochimique d’une halophyte (Atriplex halimus L.) et d’une glycophyte (Vicia faba L.)

Soutenu devant le jury composé de :

Prof. HADJADJ AOUL S. Président Université d’Oran

Prof. AOUES A. Examinateur Université d’Oran

Prof. BEN HASSAINI H. Examinateur Université de Sidi Bel Abbes

Prof. BELKHODJA M. Rapporteur Université d’Oran

Promotion 2009-2011

RESUME

La pollution par le plomb est devenue un véritable problème menaçant nos écosystèmes, avec des effets préjudiciables sur la production végétale et sur la biodiversité. Le travail entrepris s’enregistre dans la perspective d’étudier le comportement physio-biochimique d’une glycophyte Vicia faba L. en réponse à des apports excessifs de Pb et de NaCl dans le milieu de croissance et le rôle d’une halophyte Atriplex halimus L. dans la bioremédiation des sols contaminés ou plutôt dans la phytoremédiation.

Dans ce cadre, des doses de 1000 ppm, 3000 ppm et 5000 ppm de Pb sont appliquées sur la plante Vicia faba L. additionnées de 100 meq.l-1 ou 200 meq.l-1 de NaCl et en présence ou en absence d’un chélateur (Na EDTA). Les paramètres évalués sont la teneur relative en eau, les teneurs des cations (Na+ et K+), la proline et les sucres solubles. Les résultats montrent une adaptation des plantes de Vicia faba L. traduite par une progression des teneurs en proline et en sucres solubles des plantes étudiées.

Le pouvoir phytoaccumulateur en Na+ et en Pb2+ de l’Atriplex halimus L. a été étudié par l’addition de plomb dans le milieu de culture à des concentrations de l’ordre de 2000 ppm, 6000 ppm et 10 000 ppm et ce, en présence ou en absence d’un chélateur (Na EDTA), ainsi qu’en existence de 200 meq.l-1 ou 400 meq.l-1 de NaCl.

Le pouvoir phyto accumulateur en Pb de l’Atriplex halimus L. s’avère important, les teneurs accumulées diffèrent selon la concentration du Pb fournie, la présence ou non de chélateur (Na EDTA) et selon la dose du de Na Cl utilisée.

Mots clés : plomb, Chlorure de sodium, Atriplex halimus L., Vicia faba L., proline, sucres solubles, cations, chélateur, pollution, phytoremédiation.

SUMMARY

The lead pollution has become a real problem threatening our ecosystems, with detrimental effects on crop production and biodiversity. The work undertaken registers in the context to study the physiological and biochemical comportment of the glycophytes Vicia faba L. in response to excessive intakes of Lead and Sodium chloride in the growth medium and the role of a halophyte Atriplex halimus L. in the bioremediation of contaminated soils or rather in phytoremédiation.

In this context, doses of 1000 ppm, 3000 ppm and 5000 ppm of Pb are applied to the plant Vicia faba L. added with 100 meq.l-1 or 200 meq. 1l- of NaCl and in the presence or absence of a chelating agent (Na EDTA). The parameters evaluated are the relative water content, concentrations of potassium and sodium, proline and soluble sugars. The results show an adaptation of plants of Vicia faba L. resulted in increased levels of proline and soluble sugars of plants studied. The accumulation of Na+ and Pb2+ by the halophyte Atriplex halimus L. was studied by the addition of lead in the culture medium at concentrations of about 2000 ppm, 6000 ppm and 10,000 ppm, in the presence or absence of a chelating agent (Na EDTA), as well as in the presence of 200 meq.l-1 or 400 meq.l-1 of NaCl.

The accumulation of lead by Atriplex halimus L. is important; the accumulated levels differ depending on the concentration of Pb provided, the presence or absence of chélator (Na EDTA) and according to the concentration of NaCl used.

Keywords: Lead, Sodium chloride, Atriplex halimus L., Vicia faba L., proline, sugars, sodium and potassium, chélator, pollution, phytoremédiation.

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REMERCIEMENTS

Merci avant tout au bon Dieu ALLAH, le clément, le miséricordieux, le plus puissant.

Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Physiologie Végétale de l’Université d’Oran, dirigé par Monsieur BELKHODJA Moulay, Professeur à l'Université d’Oran. Je tiens à lui exprimer ici mes sincères remerciements pour m'avoir accueilli au sein de son laboratoire. Je le remercie également pour son aide scientifique, sa très grande disponibilité et ses encouragements réguliers. Je le remercie du fond du cœur pour m’avoir encadrée dans ce mémoire.

J’adresse mes plus vifs remerciements à Monsieur HADJADJ AOUL S. Professeur au Laboratoire d’Ecologie de l’Université d’Oran d’avoir accepté de faire partie de mon jury et d’en être le président. Je tiens également à lui exprimer toute ma reconnaissance pour l'attention qu'il a porté à ce travail.

Je remercie très chaleureusement Messieurs AOUES A. professeur au laboratoire de Biochimie de l’Université d’Oran et BEN HASSAINI H. professeur au laboratoire de Biodiversité Végétale de l’Université de Sidi Bel Abbes pour m’avoir fait l’honneur d’accepter d’être les examinateurs. Merci pour votre disponibilité pour la lecture de ce mémoire et aussi d’avoir accepté de juger cette thèse.

Je tiens à remercier tous les enseignants pour la formation qu’ils nous ont donné durant l’année théorique 2009-2010.

Je remercie tout le personnel du Laboratoire de l’INSID (Institut National De Sol Irrigation et Drainage, Unité d’El Matmar, Relizane) pour leur accueil et aide pendant mon travail.

Mes sincères remerciements s'adressent aussi au personnel de laboratoire de CNT (Centre National de Toxicologie).

Merci à Mourad pour m’avoir soutenu, corrigé, motivé, supportée et encouragée pendant les moments difficiles.

Je ne voudrais surtout pas oublier tous les étudiants qui de près ou de loin ont travaillé avec moi et ont participé activement à ce travail, ainsi que touts les membres du laboratoire de physiologie végétale magistères, doctorants, techniciennes et enseignants.

Enfin tout à fait enfin je tiens à adresser mes sincères remerciements ainsi que ma gratitude la plus dévouée à mes deux étoiles scintillantes (mes parents)-que le Bon Dieu me les garde aussi longtemps -pour leur dévouement et surtout pour leur amour et le sacrifice qu'ils m'ont accordés. A mes frères et sœurs pour leur soutien .Et pour conclure à toute personne ayant contribué de loin ou de près à mon éducation et ma formation.

fatima

LISTE DES FIGURES

Figure 1. Dynamique du plomb dans le système sol-plante.....................................................5

Figure 2. Forme chimique du complexe Pb-EDTA…………………………………….…...11

Figure 3. Diagramme schématique montrant les mécanismes de phytoremédiation………..14

Figure 4. Les différentes parties de la fève (Vicia faba L.) ………………………………....22

Figure 5. Dispositif expérimental…………………………………………………………….26

Figure 6. Dispositif expérimental des plantes de Vicia faba L. adopté à la serre……………27

Figure 7. Dispositif expérimental des plantes d’Atriplex halimus L. adopté à la serre………27

Figure 8. Formation des deux phases du matériel végétale gardé au froid…………….…….29

Figure 9. Développement de la coloration des tubes placés au bain marie…………………..29

Figure 10. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur relative en eau des feuilles de Vicia faba L. selon le facteur NaCl……………………………….……………………….………..32

Figure 11. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur NaCl………………………………………….……………….34 Figure 12. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties souterraines de Vicia faba L. selon le facteur NaCl....................................................................................…...36

Figure 13. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes et souterraines de Vicia faba L. selon le facteur NaCl…………………………………………..36

Figure 14. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur «NaCl»………………………………………………………………38

Figure 15. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur Plomb………………………………………………………………..39

Figure 16. . Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en K+ des parties souterraines de Vicia faba L. selon le facteur NaCl…………………………………………………………...40

Figure 17. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties souterraines de Vicia faba L. selon le facteur Pb……………………………………………………………..41

Figure 18. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes et souterraines de Vicia faba L. selon le facteur NaCl………………………………………….42

Figure 19. Effet combiné du Pb et du NaCl sur le ratio k+/Na+ des parties aériennes et souterraines de Vicia faba L. selon le facteur NaCl…………………………………………..42

Figure 20. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur NaCl………...…………………………………………………45

Figure 21. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur Plomb………………………………………………………….45

Figure 22. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur NaCl-Pb……………………………………………………….46

Figure 23. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur NaCl…………………………………………………………...48

Figure 24. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur Plomb………………………………………………………….48

Figure 25. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes de Vicia faba L. selon le facteur NaCl-Pb……………………………………………………….49

Figure 26. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur relative en eau des feuilles d’Atriplex halimus L. selon le facteur NaCl……………………………………………………………..50

Figure 27. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes de l’Atriplex halimus L. selon le facteur NaCl………………………………………………….52

Figure 28. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties souterraines de l’Atriplex halimus L. selon le facteur NaCl……………………………………...…………..54

Figure 29. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes et souterraines de l’Atriplex halimus L. selon le facteur NaCl…………………………………54

Figure 30. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en plomb des parties aériennes d’A. halimus L. selon le facteur NaCl……………………………………………………………..57

Figure 31. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en plomb des parties aériennes d’A. halimus L. selon le facteur Plomb…………………………………………………………….58

Figure 32. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en plomb des parties aériennes d’A. halimus L. selon le facteur NaCl-Pb……………………………………………………….…58

Figure 33. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Plomb des parties souterraines d’A. halimus. selon le facteur NaCl……………………………………………………….….61

Figure 34. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Plomb des parties souterraines d’A. halimus L. selon le facteur Plomb……………………………………………………….61

Figure 35. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Plomb des parties souterraines d’A. halimus L. selon le facteur Pb-NaCl……………………………………...…………….62

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1. Composition de la solution nutritive Hoagland et Arnon, (1938)……………....25

Tableau 2. Teneur relative en eau (RWC en %) des feuilles de la plante Vicia faba L…..…31

Tableau 3. Analyse de la variance de la teneur relative en eau des feuilles de la plante Vicia faba L…………………………………………………………………………………………31

Tableau 4. Teneurs en Na+ (en ppm) accumulé dans les parties aériennes de la plante Vicia faba L…………………………………………………………………………………………33

Tableau 5. Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties aériennes des plantes de Vicia faba L…………………………………………………………………………………...33

Tableau 6. Teneurs en Na+ (en ppm) accumulé dans les parties souterraines de la plante Vicia faba L………………………………………………………………………………………....34

Tableau 7. Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties souterraines des plantes de Vicia faba L…………………………………………………………………………………...35

Tableau 8. Teneurs en K+ (en ppm) accumulé dans les parties aériennes de la plante Vicia faba L…………………………………………………………………………………………37

Tableau 9. Analyse de la variance des Teneurs en K+ des parties aériennes de Vicia faba L……………………………………………………………………………………………....37

Tableau 10. Teneurs en Na+ (en ppm) accumulé dans les parties souterraines de la plante Vicia faba L…………………………………………………………………………………...39

Tableau 11. Analyse de la variance des taux de K+ des parties souterraines des plants Vicia faba L……………………………………………………………………………………........40

Tableau 12. Teneurs en proline (en µg.g-1 de MS) des parties aériennes de la plante Vicia faba L…………………………………………………………………………………………43

Tableau 13. Analyse de la variance des teneurs en proline des parties aériennes des plantes Vicia faba L…………………………………………………………………………………...44

Tableau 14. Teneurs en sucres (en mg.g-1 de MF) des parties aériennes de la plante Vicia faba L………………………………………………………………………………………………46

Tableau 15. Analyse de la variance des teneurs en proline des parties aériennes des plantes de Vicia faba L…………………………………………………………………………………...47

Tableau 16. Teneurs relative en eau (RWC en %) des feuilles de la plante Atriplex halimus L………………………………………………………………………………………………49

Tableau 17. Analyse de la variance de la teneur relative en eau des feuilles de la plante Atriplex halimus L…………………………………………………………………………….50

Tableau 18. Teneurs en Na+ (en ppm) des parties aériennes de la plante Atriplex halimus L………………………………………………………………………………………………51

Tableau 19. Analyse de la variance des taux de Na+ des parties aériennes des plants d’Atriplex halimus L………………………………………………………………………….51

Tableau 20. Teneurs en Na+ (en ppm) des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L………………………………………………………………………………………………53

Tableau 21. Analyse de la variance des taux de Na+ des parties souterraines des plantes d’Atriplex halimus L………………………………………………………………………….53

Tableau 22. Teneurs en plomb (en mg.kg−1 de MS) des parties aériennes de la plante Atriplex halimus L……………………………………………………………………………………...56

Tableau 23. Analyse de la variance des teneurs en plomb des parties aériennes des plantes d’Atriplex halimus L………………………………………………………………………….56

Tableau 24. . Teneurs en plomb (en mg.kg−1 de MS) des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L…………………………………………………………………………….60

Tableau 25. Analyse de la variance des teneurs en plomb des parties souterraines des plantes d’Atriplex halimus L………………………………………………………………………….60

LISTE DES ABREVIATIONS

% : Pourcentage

°C : Degré Celcius

ADEME : Agence De L’environnement Et La Maîtrise De l’Energie, France

Cd : Cadmium

cm3 : Centimètre Cube

Cu : Cuivre

EDTA : Ethylene Diamine Tetraacetic Acid

ET : Eléments Traces

Fe : Ferre

g : Gramme

Hg : Mercure

kg : Kilogramme

m3 : Mettre Cube

Meq ; milléquivalent.

MF : Matière Fraiche

mg : Milligramme

ml : Millilitre

MS : Matière Sèche

NaCl : Chlorure de sodium

Ni : Nickel

PA : Partie Aérienne

Pb : Plomb

PS : Partie Souterraine

Var. facteur 2 : plomb

Var. facteure1 : salinité

Zn : Zinc

TABLE DES MATIERES

Liste des figures

Liste des tableaux

Signification des symboles et des abréviations

CHAPITRE I - SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

INTRODUCTION …..…………………………………………………………..……..1

I. POLLUTION PAR LES METAUX LOURDS (CAS DU PLOMB) ……….……3

1. Définition des métaux lourds…………………………………………………...….…3

2. Origines de la pollution par le plomb………………………………...……………….3

3. Propriétés physicochimiques de plomb…….…………………………………………4

4. Mobilité et biodisponibilité du plomb dans le sol……………………………...……..4

5. Le plomb dans le corps humain………………………………….……………………7

5.1. Métabolisme du plomb dans le corps humain……………………………………....7

5.2. Effets de plomb sur la santé humaine………………………………….……………8

II. LE PLOMB DANS LA PLANTE …………………………………………………9

1. Transfert du plomb du sol vers les racines………………………………………..…..9

2. Transfert du plomb des racines vers les parties aériennes…………………………...10

3. Impact du plomb sur la plante……………………………………………………….12

4. Nécessité de la dépollution………………………………………………………….13

5. Définition de phytoremédiation…………..…………………………………………14

5.1. La phytoextraction…..…………………………………………………………….15

5.2. La phytostabilisation………………………………………………………………15

5.3. La phytovolatilisation………..……………………………………………………16

5.4. Rhizofiltration……………………………………………………………………………..16

5.5.phytodégradation…………………………………………….…………………….16

6. Avantages et limites de la phytoremédiation……………………………….………..16

7. Choix des espèces phytoremédiantes………………….…………………………….17

III. GENERALITES SUR LES ESPECES EXPERIMENTEES………………….17

1 - Atriplex halimus L…………………………………………………………………..17

a. Systématique et description de l'Atriplex halimus L…………………………………17

b. Répartition des Atriplex……………………………………………………………..18

b. 1. Dans le monde……………………………………………………………………18

b. 2. En Algérie…………………………………………………………………………18

c. Potentiels écologique et économique de l'Atriplex…………………………………..18

c.1. Mise en valeur des sols pauvres……………………………………………………19

c.2. Mise en valeur des sols salés…………………………..…………………………..19

c. 3. Fixation des dunes………….……………………………………………………..19

c.4. Intérêt fourrager……………………………………………………………………19

d. l'Atriplex halimus dans les milieux salé………………….…………………………..20

e. Capacités phytoremédiantes des Atriplex ……………………………………..……20

2. Vicia faba L…………………….……………………………………………………21

a. Origine et répartition .……………………….….……………………………………21

b. Classification………………………………………………………………………...21

c. Aspect et particularités………………………………………………………………22

d. Culture……………………………………………………………………………….23

CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES

1. Matériel végétal…………………………………………………………………….24

2. Conditions de culture……………………………………………………………….24

3. Traitement des plantes…...………………………………………………………….25

4. Les paramètres étudiés………………………………………………………………28

4.1. Extraction des éléments minéraux……………………………..………………….28

4.2. Extraction et dosage de la proline…………………………………………………28

4.3. Dosage des sucres solubles……………………..…………………………………30

4.4. Dosage de plomb…….……………………………………………………………30

4.5. Mesure de la teneur relative en eau……………………………………………..….30

CHAPITRE III – RESULTATS

RESULTATS TROUVES CHEZ LA PLANTE Vicia faba L……………………...31

I. VARIATIONS DES TENEURS EN EAU………………………………………….31

II – VARIATIONS MINERALES ET BIOCHIMIQUES…………………………….32

A – Variations des cations…………………………………………………………...…32

a. Dosage du sodium……………………………………………………………………32

- Teneurs en Na+ des parties aériennes de Vicia faba L………………………….32

- Teneurs en Na+ des racines de Vicia faba L……………………………...…….34

b. Dosage du potassium………………………………………………………………..37

- Teneurs en K+ des parties aériennes de Vicia faba L…………...………………37

- Teneurs en K+ des parties souterraines de Vicia faba L……………………......39

B – Variations de la proline……………………..……………………….……………43

- Teneurs en proline des feuilles et tiges de Vicia faba L…………………….….43

C – Variations des sucres…………………………………………………………...…46

- Teneurs en sucres des feuilles et tiges de Vicia faba L………………...…..…..46

RESULTATS TROUVES CHEZ LA PLANTE Atriplex halimus L……..……….49

I. VARIATIONS DES TENEURS EN EAU………………………………………....49

II – VARIATIONS MINERALES……………………………………………………..51

a. Dosage du sodium………………………………………………………...………….51

- Teneurs en Na+ des parties aériennes de l’Atriplex halimus L……..………….51

- Teneurs en Na+ des parties souterraines de l’Atriplex halimus L……...………52

b. Variations de plomb.……………………………………………………….………..55

- Teneurs en plomb des parties aériennes d’Atriplex halimus L….…….……….55

- Teneurs en plomb des parties souterraines d’Atriplex halimus L……………...59

DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE ………………………………….63

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ……….………………………………..…69

Introduction

INTRODUCTION

Le problème des sols contaminés est aujourd'hui très préoccupant pour les pays émergents. Les métaux lourds tels que le plomb, le cadmium, le cuivre, le zinc, et le mercure ne peuvent pas être biodégradés et donc persistent dans l’environnement pendant de longues périodes. De plus ils sont continuellement rajoutés dans les sols par diverses activités: en agriculture par l’application de boues d’épuration ou dans l’industrie métallurgique (Wang et al., 2003). Leur présence dans les sols modifie considérablement la composition floristique des sites, ne permettant l’installation que d’un nombre limité d’espèces supportant leur toxicité (Antonovics et al., 1971 ; Gartside et McNeilly, 1974).

Le plomb est l’un des contaminants les plus répandus dans l’environnement (Jarup, 2003 ; Hernández-Ochoa et al., 2005), toxique, même à faible concentration pour de nombreux organismes vivants (CITEPA, 2009). Leurs accumulation dans l’environnement peut se répercuter sur la santé des êtres humains et des animaux (Wang et al., 2003).

En fonction des conditions du milieu, les plantes peuvent absorber une partie du plomb présent dans le sol. Les ions Pb2+ diffusent dans la racine, mais sont bloqués par la barrière physique que représente l’endoderme, ce qui limite fortement leur translocation vers les parties aériennes. Bien que les plantes possèdent de nombreux systèmes de détoxication pour limiter l’interaction de ces ions avec les molécules biologiques, ces derniers induisent tout un éventail d’effets délétères pour les organismes. Le plomb perturbe ainsi les structures membranaires et pariétales, modifie le statut hydrique, perturbe l’absorption et/ou la translocation des éléments minéraux essentiels (calcium, manganèse, zinc, fer…) ou encore réduit la photosynthèse (Seregin et Ivanov, 2001; Sharma et Dubey, 2005). A l’échelle macroscopique, l’exposition des plantes au plomb induit une réduction de la croissance, de la biomasse produite, des rendements et, lorsque le stress est trop sévère, conduit à l’apparition de nécroses racinaires et foliaires, de chloroses, voire à la mort de la plante (Seregin et Ivanov, 2001; Sharma et Dubey, 2005).

A ce contaminant, s’ajoute le facteur salinité, une contrainte écologique pour les sols dans le monde entier, particulièrement le bassin méditerranéen. En Afrique du nord, ce phénomène est considéré comme un facteur abiotique le plus important qui limite la croissance et la productivité des plantes (Khan et Panda, 2008). Cette salinité résulte de forte évaporation d’eau à partir du sol (Munns et al., 2006) et d’une irrégulière et insuffisante pluviométrie (Mezni et al., 2002). Ce facteur provient aussi de l’irrigation le plus souvent mal contrôlée (Bennaceur et al., 2001).

Chaque année, les surfaces perdues à cause de la salinité des sols varient autour de 20 millions d'ha dans le monde. Ainsi, ces surfaces sont passées de 48 millions à 265 millions d'ha de terres agricoles touchées par la salinité et aujourd’hui, les surfaces agricoles affectées dans le monde seraient de 340 millions d'ha soit 23% des terres cultivées dans le monde

(Cheverry, 1995). L’Algérie se situe parmi les pays touchés, presque 3,2 millions d’hectares de la surface sont salins (Hamdy, 1999).

De ce fait, ces changements imposent la réflexion sur les stratégies à entreprendre pour comprendre les mécanismes mis en jeu par les plantes afin de s’adapter aux nouvelles conditions de l’environnement et de maintenir leur croissance et leur productivité (Belkhodja et Bidai, 2004).

Diverses approches sont envisageables pour éliminer et/ou réduire les concentrations des polluants du sol parmi lesquelles, les techniques de lessivage (Romkens et al., 2002 ; Gardea-Torresdey, 2003 ; Marchiol et al., 2004). Recourir à des techniques industrielles peut être utilisé efficacement pour nettoyer des sols contaminés mais la plupart de ces techniques exigent une technologie spécifique, économiquement difficilement abordables et s’adaptent à des petites régions polluées (Moffat, 1995).

La capacité de certaines plantes à tolérer ou même à accumuler des métaux a permis d’ouvrir de nouvelles voies de recherche depuis longtemps sur le traitement des sols par exemple la phytoremédiation (Baumann,1885 ; Byers, 1935 ; Raskin et al., 1994 ; Salt et al., 1995 ; Dechamp et Meerts, 2003; Ibbini et al., 2009).

Il est possible de limiter l’ampleur prise par la salinisation des terres et des eaux par l’exploration des écosystèmes salins et l’identification des espèces halophiles à potentialités économique et /ou écologique intéressantes afin d’utiliser ces espèces naturellement tolérantes au sel pour la réhabilitation et la valorisation des sols salés (Belkhodja et Bidai, 2004).

Cette investigation s’enregistre dans la perspective d’étudier la physiologie et la biochimie d’une glycophyte Vicia faba L. cultivée sur un substrat enrichi ou non en plomb sous stress salin (NaCl) puis de tester le pouvoir phytoremédiant à l’aide d’une halophyte l’Atriplex halimus L.

Nous proposons dans une première partie une synthèse bibliographique qui apporte des données sur la pollution par le plomb, son transfert dans le système sol-plante et son impact sur les êtres vivants et renferme aussi des notions sur la phytoremédiation et des données générales sur les deux espèces étudiées.

Une présentation du matériel végétal et des techniques utilisées pour répondre à nos objectifs est indiquée dans une seconde partie.

La troisième partie de ce mémoire décrit les résultats obtenus.

Synthèse

bibliographique

CHAPITRE I – SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE

I. Pollution par les métaux lourds (cas du plomb)

1. Définition des métaux lourds

L'expression "métal lourd" désigne pour les chimistes des métaux de numéro atomique élevé (Jeannot et al., 2001), en général supérieur à celui du sodium (Z=11) (Di Beneditto, 1997).

D’un point de vue physique, le terme « métaux lourds » désigne les éléments métalliques naturels, métaux ou dans certains cas métalloïdes (environ 65 éléments), caractérisés par une forte masse volumique supérieure à 5 g.cm-3 (Adriano, 2001).

D’un point de vue biologique, on en distingue deux types en fonction de leurs effets physiologiques et toxiques : métaux essentiels et métaux toxiques (Huynh, 2009).

� Les métaux essentiels sont des éléments indispensables à l’état de trace pour de

nombreux processus cellulaires et qui se trouvent en proportion très faible dans les tissus biologiques (Loué, 1993). Certains peuvent devenir toxiques lorsque la concentration dépasse un certain seuil. C’est le cas du cuivre (Cu), du nickel (Ni), du zinc (Zn), du fer (Fe). Par exemple, le zinc (Zn), à la concentration du millimolaire, est un oligo-élément qui intervient dans de nombreuses réactions enzymatiques (déshydrogénases, protéinase, peptidase) et joue un rôle important dans le métabolisme des protéines, des glucides et des lipides (Kabata-Pendias et Pendias, 2001).

� Les métaux toxiques ont un caractère polluant avec des effets toxiques pour les

organismes vivants même à faible concentration. Ils n’ont aucun effet bénéfique connu pour la cellule. C’est le cas du plomb (Pb), du mercure (Hg), du cadmium (Cd). (Huynh, 2009).

2. Origines de la pollution par le plomb

Le cycle naturel du plomb est très limité: les principaux flux entrant dans l’atmosphère et l’hydrosphère sont estimés entre 1 et 23 milliers de tonnes par an (Nriagu, 1989). Il est présent dans la croûte terrestre et dans tous les compartiments de la biosphère. Dans l’air, les émissions de plomb provenant de poussières volcaniques véhiculées par le vent sont reconnues d’importance mineure (Pichard, 2003).

L’application de boues d’épuration sur les sols, les déchets animaux provenant de la production de bétail, les résidus de charbon, l’incinération des déchets municipaux et les eaux usées contribuent tous à augmenter la quantité totale de plomb véhiculée dans les différents milieux (Nriagu et Pacyna, 1988). Les autres sources sont liées aux industries produisant des métaux non ferreux, au recyclage des batteries, à la production de ciment ou de céramique et aux industries de recyclages des déchets (Teutsch et al., 2001).

On estime que 68% du plomb s’accumulant dans les sols proviendrait des retombées atmosphériques diffuses alors que seulement 1% du plomb proviendrait de l’utilisation d’engrais (Miquel, 2001). Ainsi, la majorité du plomb contenu dans l’air ambiant provient de la combustion de l’essence plombée : en milieu urbain environ 90 % du plomb est émis dans l’atmosphère par les gaz d’échappement (Merian, 1984) et malheureusement, dans la plupart des pays en développement, notamment les pays africains où le parc automobile connait un essor rapide et non maitrisé, l’essence est encor très chargée en plomb (Martin, 1997).

La présence du plomb dans l’eau de consommation est habituellement attribuable au phénomène de corrosion qui survient dans les composantes structurales des réseaux de distribution et dans la tuyauterie domestique qui contiennent du plomb (Gardels et Sorg, 1989 ; Schock, 1990; Viraraghavan et al., 1999) . La corrosion du plomb survient en milieu acide lorsque le plomb métallique de la tuyauterie ou des soudures entre en contact avec un agent oxydant (ex. : oxygène dissous ou chlore). Le plomb métallique est alors converti en une forme oxydée (habituellement Pb2+) qui se dissout dans l’eau (Schock, 1990).

3. Propriétés physicochimiques de plomb

Le plomb, élément du groupe IV-A du tableau périodique, de masse atomique 207,2 g/mol, possède une densité élevée de 11,3 g.cm-3. Le plomb possède un point de fusion de 327°C et sa température d’ébullition est d’environ 1700°C. (Morlot, 1996), son volume molaire de 18,26.10-6 m3.mol-1. Il existe sous deux états d’oxydation : 2 et 4. Sept isotopes du Pb (202Pb, 204Pb, 205Pb, 206Pb, 207Pb, 208Pb, 210Pb) existent mais seulement quatre se retrouvent à l’état naturel : 204Pb (1,4 %), 206Pb (26,1 %), 207Pb (22,1 %), 208Pb (52,4 %) (Brunet, 2008). Il est difficilement détruit, et non dégradable (Morlot, 1996), sa durée de vie dans le sol est de 1 700 ans (Sétra, 2004).

Le plomb existe sous forme métallique, inorganique et organique. Le plomb métallique est insoluble dans l’eau. Très malléable et résistant à la corrosion, il a longtemps été utilisé dans la fabrication de conduites d’eau, de même que dans les alliages utilisés pour la soudure de la tuyauterie (Groupe-conseil Tremdel inc., 1994). Le plomb prend une forme inorganique lorsqu’il s’associe à certains composés pour former des sels de plomb. Parmi les sels de plomb les plus fréquemment rencontrés, on retrouve ceux du chlorure, du chromate, du nitrate, de l’oxyde, du phosphate et du sulfate (California Environmental Protection Agency, 1997). Quant au plomb organique, il se présente le plus souvent sous forme de plomb tétraméthyle (Pb(CH3)4) et de plomb tétraéthyle (Pb(CH2CH3)4), (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999).

4. Mobilité et biodisponibilité du plomb dans le sol

Le sol est un compartiment de l’écosystème possédant de multiples fonctions comme : support pour les organismes et microorganismes vivants, réservoir de matière organique et minérale, lieu de transformations, système épurateur, régulateur des flux et

des échanges dans les cycles biogéochimiques (cycle de l’azote, du carbone…) (Gobat et al., 1998).

La biodisponibilité des métaux lourds varie en fonction de plusieurs facteurs du sol, parmi lesquels, la capacité d’échange de cation (CEC), le pH, le potentiel redox (Eh), la teneur en phosphate disponible, la teneur en matière organique et les activités biologiques (Huynh, 2009).

Ainsi le comportement du plomb dans la solution du sol (disponibilité au transport ou immobilisation) et aux interfaces solution/solide et solution/plante dépend d’un grand nombre de paramètres biogéochimiques liés à la nature du sol (teneur en argile, pH, capacité d’échange cationique…), au contexte microbiologique, et aux formes chimiques du métal présentes dans la solution du sol ou associées à la phase solide. Ces différents paramètres sont trop nombreux et les interactions trop complexes (Cecchi, 2008)

Fig. 1. Dynamique du plomb dans le système sol-plante (adapté d’Alloway, 1995).

Le plomb va ainsi se retrouver :

� inclus dans des minéraux primaires hérités de la roche-mère (Fig. 1.a) ou dans des minéraux secondaires suite à des précipitations ou co-précipitations (fig. 1.b) notamment avec des oxydes (Fe, Al, Mn),

� adsorbé à la surface de la matière organique du sol (MOS ; Figure 1.c),

� adsorbé à la surface des méso et microorganisme du sol ou absorbé par eux (fig. 1.d),

� Dans la solution du sol, associé à des colloïdes (Fig. 1.e), � Dans la solution du sol, complexé par des molécules organiques ou sous forme libre

(Fig. 1.f).

Les principales espèces du plomb présentes dans la solution du sol sont Pb2+, et PbCO3 (Laperche et al., 2004). Ces formes solubles, bien que très minoritaires, ont un rôle fondamental, puisque les racines prélèvent uniquement le plomb dans la solution du sol (Bourrelier and Berthelin, 1998).

La mobilité d’un élément dans le sol est son aptitude à passer d’un compartiment où il est retenu à un compartiment où il est retenu avec une énergie moindre, le compartiment ultime étant la phase liquide ou éventuellement l’atmosphère du sol (Juste, 1988).

En l’absence de toute action anthropique, les teneurs naturelles moyennes des sols en plomb sont de 32 mg.kg-1 de MS. (Pais and Benton, 2000). Dans le sol, le Pb peut se retrouver sous forme ionique, dissoute, ou liée plus ou moins fortement aux particules (Raskin et Ensley, 2000).

L’accumulation de Pb, provenant des retombées atmosphériques, ou de déchets contaminés déposés sur le sol, se fait principalement dans les horizons de surface (Sterckeman et al., 2000) et plus précisément dans les horizons riches en matière organique. Cela s’explique par la grande affinité de la matière organique vis à vis du plomb. Cela est valable pour le plomb naturel mais également pour le plomb anthropique, et spécialement pour des sols ayant au moins 5 % de matière organique et un pH supérieur à 5.

Les teneurs en Pb diminuent, ensuite, plus en profondeur (De Abreu et al., 1998). Ceci s’explique par le fait que le Pb est peu mobile. Etant principalement associé aux argiles, aux oxydes, aux hydroxydes de fer et à la matière organique, il n’est mobile que lorsqu’il forme des complexes organiques solubles et/ou que le sol a dépassé sa capacité d’absorption pour le Pb (Morlot, 1996 ; Raskin et Ensley, 2000).

La plupart des composés inorganiques du plomb sont peu solubles dans l’eau (c’est par exemple le cas de PbS, PbCO3, PbSO4), les composés halogénés du plomb (chlorure, bromure) ou les acétates de plomb étant plus solubles (Bodek et al., 1988).

La formation de sulfure de plomb, forme très insoluble, explique également l’accumulation du plomb en surface des sols. L’affinité du plomb pour l’argile est également importante, il peut également être adsorbé par des oxydes de manganèse du sol (Adriano, 1986). Etant donné que le Pb se lie facilement aux particules du sol, les quantités de Pb accumulées dans les sols diffèrent selon la composition, notamment en argile, sable et matière organiques du sol. Le pH du sol est également un facteur déterminant puisqu’une variation de pH modifie les liaisons du Pb aux différents éléments présent dans

le sol. Par exemple, dans un sol où le pH est compris entre 5,5 et 7,5 la solubilité du Pb est contrôlée par les phosphates et les carbonates avec lesquels il précipite, et très peu de Pb est libre (Pb2+). Plus le pH est acide moins ces liaisons se font donc plus le Pb est disponible et plus le pH est basique plus le Pb est oxydé (Brunet, 2008). Dans certains cas très particuliers, il a été montré que le plomb peut migrer vers les couches profondes du sol par exemple, lors de l’application de fortes quantités de boues (il y a alors production de complexes organo-métalliques solubles ou plus vraisemblablement un processus d’entraînement particulaire) (Juste et al., 1995) ou alors dans le cas de sols forestiers très acides (il y alors migration avec la matière organique) (Baize, 1997). Le processus d’entraînement des particules du sol par des vers de terres ou d’autres organismes, ou la translocation dans les racines des plantes pourrait également expliquer la migration du plomb dans les couches profondes du sol (Adriano, 1986).

Dans le milieu aquatique, le plomb a tendance à être éliminé de la colonne d’eau en migrant vers les sédiments par adsorption sur la matière organique et les minéraux d’argile, précipitation comme sel insoluble (carbonate, sulfate ou sulfure) et réaction avec les ions hydriques et les oxydes de manganèse, mais la quantité de plomb restant en solution sera fonction du pH (HSDB, 2000).

5. Le plomb dans le corps humain

Il ya différentes voies de pénétration du plomb. Chez l’adulte, la voie de pénétration majoritaire est l’inhalation de particules, alors que chez l’enfant, c’est plutôt l’ingestion par voie orale. La consommation d’eau passant par des canalisations en plomb peut également être responsable de l’ingestion de plomb. Plus rarement, le plomb peut pénétrer par voie cutanée, notamment par contact avec des crèmes contenant du plomb (Cecchi, 2008)

5.1. Métabolisme du plomb dans le corps humain

Une fois ingéré, le plomb est absorbé dans le sang par le tractus gastro-intestinal, où il se lie à l’hémoglobine. L’absorption du plomb sera plus importante si elle survient au moment où les apports en fer, calcium ou phosphore sont faibles (Ziegler et al., 1978 ; Heard et Chamberlain, 1982; Hammad et al., 1996 ; Bruening et al., 1999), à la suite d’un jeûne ou encore selon qu’il s’agisse d’un enfant (40 à 50 % du plomb ingéré est absorbé) (Alexander, 1974 ; Ziegler et al., 1978) ou d’un adulte (5 à 10 % du plomb ingéré est absorbé) (Rabinowitz et al., 1980 ; Watson et al., 1986;). Une fois dans le sang, le plomb est excrété par l’urine ou la bile ou encore, il s’accumule dans les os ou les tissus mous, principalement dans le foie, les reins, les poumons et le cerveau (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999).

Chez l’enfant, le plomb est emmagasiné dans le tissu osseux trabéculaire, alors que chez l’adulte, les tissus osseux trabéculaire et cortical accumulent le plomb (Aufderheide et Wittmers, 1992). La demi-vie biologique du plomb dans le sang est d’environ 36 ± 5 jours (Chamberlain et al., 1975; Rabinowitz et al., 1976) alors qu’elle serait d’environ 27 ans dans les os (Rabinowitz et al., 1976).

Certaines situations telles qu’une fracture, une grossesse (Silbergeld, 1991 ; Rothenberg et al., 1994) ou l’allaitement (Tellez-Rojo et al., 2002) peuvent rendre biodisponible le plomb accumulé dans les os. Au moment de la grossesse, le plomb traverse la barrière placentaire et atteint le foetus dont le niveau de plombémie est proche de celui de la mère (Goyer, 1990; Goyer, 1996; Lagerkvist et al., 1996). Le lait maternel peut également contenir du plomb (Silbergeld, 1991 ; Gulson et al., 1998).

L’exposition de l’enfant est fonction de l’importance de l’exposition de la mère (Gulson et al., 1998). Des études réalisées avec des rongeurs (souris et rat) suggèrent qu’environ le tiers de la charge corporelle en plomb de la mère peut être excrété dans le lait maternel durant l’allaitement (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999).

5.2. Effets du plomb sur la santé humaine

Plusieurs études épidémiologiques ont tenté de mettre en évidence la cancérogénicité du plomb chez les travailleurs exposés. Les résultats de ces études ont révélé une faible association entre l’exposition au plomb et l’incidence de certains cancers (principalement poumon et estomac) (Steenland et Boffetta, 2000).

Pour ce qui est de l’exposition au plomb de la population en général, une étude réalisée par Jemal et ses collaborateurs (Jemal et al., 2002) n’a pas observé d’augmentation du risque de mortalité par cancer pour une concentration médiane de plomb dans le sang de l’ordre de 13 µg/dl (0,62 µmol/l). Chez les rongeurs, l’incidence de tumeurs rénales a été associée à l’ingestion de fortes doses de sels de plomb (environ 50 mg/kg de poids corporel par jour) (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999). Compte tenu de l’ensemble de ces données, l’US EPA considère le plomb comme étant une substance probablement cancérigène pour l’humain (United States Environmental Protection Agency, 1991) alors que Santé Canada, tout comme le Centre international de Recherche sur le Cancer, le considèrent comme étant uniquement un cancérigène possible (Santé Canada, 1992 ; Centre international de Recherche sur le Cancer, 2002).

Les premières études réalisées en milieu de travail ont mis en évidence une augmentation des cas d'infertilité, d'avortement et de mort-né chez les femmes ayant eu une exposition importante au plomb pendant leur grossesse (National Research Council, 1993). Une revue de la littérature a rapporté le lien entre des niveaux faibles d’exposition pendant la grossesse et la survenue d’accouchement prématuré et de petit poids de naissance (Andrews et al., 1994).

Des effets sur la reproduction des hommes ont aussi été observés. Une atteinte de la mobilité et de la morphologie des spermatozoïdes a été décrite dès 40 µg/dl et d’autres troubles fonctionnels sont possibles à des niveaux d’exposition supérieurs (National Research Council, 1993). Plusieurs organes et systèmes sont susceptibles d’être affectés à la suite d’une exposition prolongée à des concentrations significatives de plomb. Parmi ceux-ci, on retrouve le système nerveux, les reins de même que les systèmes gastro-intestinal et reproducteur (California Environmental Protection Agency, 1997). Les effets

du plomb sur la santé qui ont été observés aux niveaux de plombémie les plus bas (environ 10 µg/dl ou 0,48 µmol/l) sont de nature neurocomportementale (Schwartz, 1994 ; Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999) chez l’enfant et cardiovasculaire chez l’adulte (Agency for Toxic Substances and Disease Registry, 1999; Schwartz, 1995). Dans l’ensemble, les études prospectives ont observé une diminution du quotient intellectuel des enfants de 2 à 4 points pour chaque augmentation de la plombémie de 10 µg/dl (étendue des expositions principalement entre 5 et 35 µg/dl), sans effet de seuil évident (Goyer et Clarkson, 2001). L’effet a été observé principalement chez les jeunes enfants mais pourrait persister à l’âge adulte, entraînant des troubles d’attention, des retards d’apprentissage et une augmentation des échecs scolaires (Needleman et al., 1990).

II. LE PLOMB DANS LA PLANTE

Les plantes peuvent absorber du plomb à partir des racines, mais également à partir des organes aériens, ou bien par l’intermédiaire des deux. Les quantités de métal absorbées par les racines dépendent de la concentration et de la spéciation du métal dans la solution du sol, mais également de ses capacités de migration du sol vers la surface des racines. Ensuite, la quantité de plomb présente dans les divers organes d’une plante dépend du transport de l’extérieur des racines vers l’intérieur, puis de sa translocation des racines vers les feuilles (Patra et al., 2004).

1. Transfert du plomb du sol vers les racines

La pénétration d’un élément dans une plante peut être évaluée par le facteur de transfert sol/plante ou également appelé facteur de bioconcentration, noté FBC Il représentant la possibilité de transfert d’un contaminant du sol vers les plantes Il est généralement défini comme le ratio entre la concentration dans les plantes et celle dans le sol où ont poussé les plantes, et calculé selon Cui et al. (2004) puis Zheng et al. (2007) :

FBC= [Pb] plante/ [Pb] substrat de culture

Selon Alloway (1995), le plomb est absorbé passivement par les racines et est rapidement immobilisé dans les vacuoles des cellules racinaires ou retenu par les parois des cellules de l’endoderme. Son accumulation depuis le sol est assez limitée

Des études récentes faites par Sharma et Dubey (2005) ont montré qu’au départ, le Pb2+ présent dans la solution du sol se lie aux groupements carboxyle de l’acide uronique composant le mucilage autour des racines. Ce mucilage permet donc de restreindre le passage du plomb à l’intérieur des cellules racinaires, et constitue ainsi une protection du système racinaire. Une fois adsorbé à la surface des racines la voie apoplastique pourrait être une voie importante pour le plomb qui peut être immobilisé par les charges négatives des parois cellulaires (espace libre de Donnan). Il aurait donc tendance à s’accumuler dans l’espace libre, étant fortement lié aux groupements carboxyliques des composés pectocellulosiques des parois. Des études ont montré que le plomb était majoritairement présent dans l’apoplaste et que seule une faible proportion pénétrait dans l’endoderme (Tung et Temple, 1996 ; Seregin et al., 1998 ; Patra et al., 2004).

La quantité de matière organique présente dans le sol et le pH du sol ont une certaine influence sur l’absorption du plomb par les plantes. Bien qu’il ait été démontré que l’addition de matière organique au sol diminue la disponibilité du plomb pour les plantes, la décomposition éventuelle des composés organiques peut entraîner le relargage du plomb dans la solution du sol et donc favoriser l’accumulation du plomb par les racines.

En plus de l’impact qu’à la matière organique, il a été démontré que la modification du pH sol par épandage de chaux ou d’engrais phosphaté diminue la quantité de plomb absorbée par les plantes (Adriano, 1986).

Les mycorhizes peuvent également modifier l’adsorption des métaux à la surface des racines (Hall, 2002). En effet, les métaux se lient aux parois des hyphes fongiques qui constituent une barrière supplémentaire protégeant le système racinaire du plomb. Toutefois, l’effet protecteur des mycorhizes n’est pas certain et dépend des souches de champignons considérées, des espèces végétales étudiées et de la concentration en plomb du milieu (Jentschke et Godbold, 2000).

2. Transfert du plomb des racines vers les parties aériennes

Après l’absorption par les racines, la translocation correspond au transfert des éléments traces métalliques vers les parties aériennes. Elle peut varier considérablement en fonction du métal, mais également de l’espèce végétale (Briat et Lebrun, 1999). Le phénomène de translocation vers les parties aériennes des plantes est faible (Kabata-Pendias et Pendias, 1992).

Pour la plupart des espèces, la majorité du plomb absorbé par les plantes réside dans les racines, et seulement une faible proportion est transloquée vers les parties aériennes (Seregin et al, 2004; Sharma et Dubey, 2005) parce que le transport apoplastique du Pb dans les racines jusqu’au cylindre central de la plante et son déplacement vers les parties aériennes est fortement inhibé par l’endoderme, et principalement la bande de Caspari, qui joue le rôle de barrière (Seregin et Ivaniov, 1997; Verma et Dubey, 2003). Pour illustrer ce propos, différents auteurs ont défini un facteur de translocation, calculé selon Mattina et al. (2003) et Tanhan et al. (2007): [Pb] parties aériennes / [Pb] racines

Afin d’être transporté, il est donc nécessaire que le plomb, seul ou complexé avec un chélateur, traverse une membrane afin d’être pris en charge dans le symplasme. Cette entrée dans la cellule se fait via des transporteurs membranaires (Brunet, 2008). Parmi tous les transporteurs présents chez les plantes certains permettent le transport des métaux lourds, classés suivant leur localisation: dans la membrane plasmique, le tonoplaste ou les deux. Pour chaque localisation ils sont classés ainsi : les pompes fonctionnant avec l’ATP, puis les canaux ioniques et enfin les transporteurs secondaires. Il existe à ce jour peu de transporteurs dont le rôle dans le transport du Pb a été démontré. Par contre ils sont nombreux à avoir été impliqués dans le transport d’autres métaux lourds tels que le Cd, le Cu, le Zn et le Ni (Brunet, 2008).

Chez les plantes les H+/ATPases sont impliquées dans le transport de cations, à travers la membrane plasmique (Axelsen et Palmgren, 2001). Il existe cinq familles d’ATPases de type P, elles même divisées en sous familles dont la P1B ou CPx-ATPases (Hall et Williams, 2003). Celle-ci contient un domaine N-terminal cytoplasmique capable de lier une variété d’ions métalliques (Williams et al., 2000), d’où son rôle dans le transport de métaux lourds tels que le Cu, le Zn, le Cd et le Pb (Solioz et Vulpe, 1996; Mills et al., 2003; Bernard et al., 2004).

Lors de l’entrée du Pb sous forme d’ion libre dans la plante, il est pris en charge par des chélateurs produits par la plante tels que le glutathion, les métallothionéines, les phytochélatines (Brunet, 2008) des acides organiques (tels que le citrate) ou des acides aminés (comme l’histidine) (Briat et Lebrun, 1999).

Ainsi, de nombreux chélateurs artificiels ont été testés pour leur capacité à lier le Pb : l’EDTA (ethylene diamine tetraacetic acid) (fig. 2), l’HEDTA (hydroxylethylene diamine tetraacetic acid), le DTPA (diethylene triamino pentaacetic acid), le CDTA (trans-1,2-cyclohexylene dinitrilo tetraacetic acid), l’EGTA (ethylene bis[oxyethylenetrinitrilo] tetraacetic acid), l’EDDHA (ethylenediamine-N,N0bis (o-hydroxyphenyl) acetic acid), l’HEIDA (N-(2 hydroxyethyl)iminodiacetic acid) et l’HBED (N,N0-di(2-hydroybenzyl) ethylene diamine N,N0-diacetic acid). Tous ces chélateurs n’ont pas la même efficacité sur la quantité de Pb absorbée par la plante. Certains peuvent même avoir l’effet inverse (Evangelou et al., 2007). L’EDTA ayant une haute affinité pour le Pb, il est le chélateur le plus étudié (Wu et al., 1999).

Fig. 2. Forme chimique du complexe Pb-EDTA (Meagher et Richard, 2000).

L’EDTA, formant un complexe avec le Pb, induit une augmentation de l’absorption et de la translocation du plomb vers les parties aériennes de la plante (Blaylock et al., 1997; Jarvis et Leung, 2002). A ceci s’ajoute parfois une diminution des effets toxiques, soit une inhibition moins forte de la croissance et une limitation des zones nécrosées (Vassil et al., 1998).

Malgré les effets positifs induits par l’application d’un chélateur artificiel, cet ajout dans le sol présente des inconvénients. En effet puisque l’EDTA augmente la disponibilité du Pb donc sa mobilité, la contamination peut se propager en profondeur et atteindre la nappe

phréatique. De plus, l’EDTA libre est peu bio-dégradable. Il subsiste longtemps dans les sols, et peut devenir toxique pour les végétaux et les microorganismes. Afin de

diminuer cet effet, des chélateurs facilement bio-dégradables comme le NTA (nitrilotriacetate) et l’EDDS (S,S ethylenediaminedisuccinic acid) ont été proposés ces dernières années, pour améliorer la phytoremédiation des sols contaminés par les métaux lourds (Kulli et al., 1999; Kos et Lestan, 2003; Luo et al., 2005; Meers et al., 2005; Epelde et al., 2008).

La voie aérienne est également une voie d’accumulation du plomb par les plantes. Mais les avis concernant l’absorption par pénétration foliaire divergent dans la littérature.

Néanmoins, certaines études auraient montré qu’une grande partie du plomb déposé par voie atmosphérique sur les plantes peut être éliminé par lavage puisqu’il a peu pénétré dans la plante (à cause d’une forte rétention par les membranes cuticulaires fonctionnant comme une barrière efficace) (Kabata-Pendias et Pendias, 1992 ; Juste et al., 1995).

3. Impact du plomb sur la plante

Les plantes cultivées dans un milieu contaminé par le Pb présentent un ralentissement de leur développement et une inhibition de la croissance des racines et des parties aériennes. Leurs feuilles ont généralement une surface inférieure à celle des témoins et des chloroses peuvent apparaître. Dans certains cas la présence de Pb peut mener à une mort des cellules (Ernst, 1998; Seregin et Ivaniov, 2001). Différents dérèglements physiologiques et moléculaires sont à l’origine de ces phénomènes.

La présence de Pb2+ dans le milieu extérieur induit une compétition avec les ions minéraux au niveau des transporteurs cellulaires altérant la perméabilité membranaire et induisant une carence en éléments nutritifs dans les plantes (Haussling et al., 1988). Le ralentissement de la croissance racinaire par le Pb, et les métaux lourds en général (Potters et al., 2007), peut résulter d’une inhibition de la division cellulaire (Wozny et Jerczynska, 1991; Eun et al., 2000) et de l’élongation des cellules (Obroucheva et al., 1998; Malkowski et al., 2002).

Des études ont permis d’observer une diminution du taux de transpiration ainsi que du contenu en eau dans les plantes (Sharma et Dubey, 2005). Ceci pouvant être du à une fermeture des stomates induite par l’altération des flux de K+ à travers la membrane et l’augmentation du contenu en ABA. (Bazzaz et al., 1974). La photosynthèse est elle aussi inhibée, ceci s’explique par une déformation des structures chloroplastiques (Stefanov et al., 1995), une diminution de la synthèse de chlorophylle, de plastoquinone, et de caroténoïde (Burzynski, 1987), un transport des électrons altéré (Rashid et al., 1994), un manque de CO2 et une inhibition de l’activité de certaines enzymes du cycle de Calvin (Vallee et Ulmer, 1972). D’autres enzymes peuvent être affectées par la présence de Pb car il se lie aux groupements SH et parfois bloque les fonctions COOH (Van Assche et Clijsters, 1990). Les enzymes dont l’activité est inhibée participent notamment à la synthèse de la chlorophylle, à la fixation du CO2, au cycle de Calvin, à l’assimilation de l’azote et au métabolisme des

sucres (Sharma et Dubey, 2005). Certaines enzymes sont au contraire activées telles que les hydrolases (comme les protéases), les phosphohydrolases et les enzymes du cycle ascorbate-glutathion (Sharma et Dubey, 2005).

D’autre part, la présence de Pb induit indirectement une contrainte oxydative et par conséquent la production d’espèces activées de l’oxygène (ROS) (Malecka et al., 2001). Cette surproduction de ROS est due au fait que, comme en réponse à de nombreuses contraintes environnementales, les plantes fixent moins de CO2 lors d’une culture en présence de Pb. Ceci induit une réduction de la régénération du NADP+ par le cycle de Calvin, ayant pour conséquence une inhibition de la chaine de transport des électrons photosynthétiques (Vranova et al., 2002; Cruz de Carvalho, 2008). Ce phénomène induit alors la formation des radicaux superoxide et des oxygènes singulets dans les chloroplastes (Krause, 1994). Afin de remédier à cette diminution du transport des électrons les plantes ont développé un système de photorespiration pour régénérer le NADP+ (Kozaki et Takeba, 1996). Cependant via ce système des H2O2 sont formés dans les peroxysomes (Somerville et al., 2000). De plus la chaine de transport des électrons dans les mitochondries est également inhibée, favorisant la formation d’O2 (Purvis, 1997).

Cependant d’après certaines études en microscopie électronique, la morphologie des composants cellulaires tels que les mitochondries, les dictyosomes, les ribosomes et le réticulum endoplasmique ne paraît pas affectée par la présence de Pb (Jarvis et Leung, 2002). Afin de limiter ces effets délétères induits par la présence d’ions Pb2+, la plante met en place différents mécanismes (Brunet, 2008).

4. Nécessité de la dépollution

Les risques écotoxicologiques de la contamination par les métaux dans les sols, les ruisseaux et les eaux souterraines sont un grand problème de l'environnement et la santé humaine (Martin, 1998). Recourir à des techniques industrielles peut être utilisé efficacement pour nettoyer des sols contaminés mais la plupart de ces techniques exigent une technologie performante et sont par conséquent seulement chères et convenables pour des petites régions polluées (Moffat, 1995). Ces dernières années, le développement de techniques efficaces pour décontaminer les sites pollués est devenu indispensable. L’une d’elle, la phytoremédiation, exploite les propriétés de certaines plantes à accumuler de grandes quantités de métaux lourds (Rufus et al., 1997, Salt et al., 1998, Prabha et al., 2007).

L’idée est née au 19ème siècle, lorsque Baumann (1885) a identifié pour la première fois deux espèces végétales, Thlaspi caerulescens and Viola calaminaria, comme étant capables d’accumuler de fortes quantités de Zn dans leurs feuilles. Ensuite, en 1935, Byers étudia l’accumulation du sélénium chez Astragalus spp. Dix ans plus tard, Minguzzi et Vergnano (1948) identifièrent des plantes capables d’accumuler de Ni dans leurs parties aériennes. Aujourd’hui plus de 400 plantes sont connues pour leur capacité d’accumulation des métaux (Baker et al., 2000).

5. Définition de phytoremédiation

Etymologiquement, le terme phytoremédiation est issu du grec phyto qui signifie plante et du latin remedium qui signifie corriger un méfait (Bert et Deram, 1999). Nous pouvons définir le terme comme étant l’utilisation de plantes (arbres, espèces hyperaccumulatrices, plantes cultivables, etc.) associées d’amendement du sol et de techniques agricoles pour bloquer, extraire, accumuler, transformer ou détruire les contaminants environnementaux. Ces techniques sont utilisées pour le traitement des sols, boues, sédiments, effluents liquides voire gazeux et s’appliquent aux polluants organiques mais aussi inorganiques comme les métaux lourds ou les radioéléments (Cunningham et al., 1995 ; Dechamp et Meerts, 2003).

Ceux-ci ne sont pas exclusifs. Ils permettent soit d’éliminer les éléments traces métalliques du sol où ils se sont accumulés, soit de les insolubiliser afin de réduire leur capacité à se mouvoir dans le sol (Impens et al., 1991).

Il existe plusieurs techniques de phytoremédiation. Parmi celles-ci, celles qui s’appliquent le plus souvent aux sols sont (Bert et Deram, 1999 ; Mulligan et al., 2001) :

- la phytodégradation ;

- la phytoextraction ;

- la phytostabilisation ;

- la phytovolatilisation.

Fig. 3. Diagramme schématique montrant les mécanismes de phytoremédiation, (Mulligan et al., 2001)

La phytodégradation, la phytoextraction et la phytovolatilisation appartiennent à la phytodécontamination, c'est-a-dire qu’elles visent à réduire la teneur des contaminants dans le sol. Mis à part la phytostabilisation qui s’applique préférentiellement in situ, toutes les autres techniques de phytoremédiation peuvent être également appliquées ex situ. Les termes qui reviennent le plus souvent lorsque l’on aborde la phytoremédiation sont : la phytostabilisation, la phytoextraction. La phytovolatilisation est également évoquée mais moins souvent que les techniques précédentes étant données les limites de son application à quelques métaux lourds restreints. Les différentes techniques de phytoremédiation ne sont pas mutuellement exclusives (Pilon-Smits ; 2005).

5.1. La phytoextraction

La phytoextraction s’adresse aux sols moyennement a faiblement contaminés. Cette technique consiste à utiliser les capacités qu’ont certaines plantes accumulatrices ou hyperaccumulatrices à transférer via des transporteurs les métaux lourds des racines jusqu'à leurs tissus foliaires dans le but d’extraire les polluants d’un sol contaminé. Les contaminants sont stockés dans la biomasse de la plante via la lignification et dans les vacuoles de cellules des feuilles. Après l’accumulation des contaminants par les plantes, celles-ci peuvent être récoltées et traitées. Le procédé est répété jusqu’à ce que l’abaissement du niveau de pollution du sol soit significatif (Bert et Deram, 1999 ; Dechamp et Meerts, 2003 ; ADEME, 2010).

La phytoextraction est dite induite lorsqu’elle est assistée par des chélateurs de métaux qui sont appliqués au moment où la production de biomasse est optimale. S’il n’y a pas d’utilisation de chélateurs, il s’agit de phytoextraction continue. Selon Jemal et Ghorbal (2002), la phytoextraction induite est la plus développée.

Pour le traitement de la biomasse produite, les auteurs évoquent souvent l’incinération et la valorisation énergétique. Les cendres, ou le biominéral, seraient stockées en centre d’enfouissement technique ou recyclées en métallurgie. En effet, pour certains métaux présentant un intérêt économique, comme le nickel, le thallium et les métaux précieux, le biominéral pourrait être purifié et les métaux recyclés (Bert et Deram, 1999; Dechamp et Meerts, 2003 ; INA P-G, 2009; ADEME, 2010). Impens et al. (1991) évoquent la possibilité d’une biométhanisation de la biomasse préalable à l’incinération. La production de biodiesel et la gazéification sont également énoncées.

5.2. La phytostabilisation

La phytostabilisation est une des techniques de phytoremédiation la plus éprouvée. Ce phénomène se produit souvent naturellement sur des sites contaminés laissés à l’abandon (Dechamp et Meerts, 2003 ; ADEME, 2010).

La phytostabilisation consiste en l’utilisation des capacités de la plante à adsorber les contaminants et à stabiliser le sol via le système racinaire protégeant ainsi les sols de l’érosion par le vent et l’eau et réduisant les percolations d’eau à travers le sol. Les plantes vont immobiliser les contaminants dans la zone racinaire par l’exsudation de composés chimiques, par l’inhibition des protéines de transport dans les membranes racinaires et par

le stockage des contaminants dans les vacuoles des cellules racinaires (Bert et Deram, 1999). La culture des végétaux tolérants aux métaux peut donc être précédée de l’incorporation d’amendements au sol tels que (ADEME, 2010) :

- des minéraux phosphatés ;

- des amendements calciques ;

-silicates purs ou associés ;

- des oxydes ou hydroxydes de Fe, Al et Mn ;

- divers substrats organiques.

Les amendements changent la forme chimique des contaminants dans le sol et permettent la diminution de leur disponibilité et donc de leur toxicité, c’est ce que l’on appelle les techniques d’inactivation. Le choix de l’amendement ou de la combinaison d’amendement ainsi que du couvert végétal est réalisé de manière à ce que l’effet d’immobilisation soit durable (Dechamp et Meerts, 2003 ; ADEME, 2010).

5.3. La phytovolatilisation

Cette technique utilise les plantes pour extraire les métaux lourds puis les éliminer par évapotranspiration via les stomates des feuilles ou les tiges. Parmi les métaux lourds, seuls le mercure et le sélénium sont adaptés à cette technique. La possibilité d’y inclure l’arsenic n’est pas à écarter. Une fois volatilisés, les polluants se dispersent dans l’atmosphère à des concentrations qui, normalement, ne représentent plus un danger pour l’homme. La phytovolatilisation présente également l’avantage de ne pas nécessiter de récolter de la biomasse puisque les contaminants sont dispersés dans l’atmosphère (Bert et Deram, 1999 ; Dechamp et Meerts, 2003 ; Pilon-Smits, 2005).

5.4. La Rhizofiltration La rhizofiltration peut être définie comme étant l'utilisation des racines des plantes pour absorber, concentrer et / ou précipiter les composés dangereux, en particulier des métaux lourds ou les radionucléides (Prasad, 2003) d'un effluent liquide (Koller, 2004).

5.5. La phytodégradation

La phytodégradation est une méthode de décontamination des sols, consistant en la dégradation des polluants par les plantes cultivées. Les plantes peuvent croitre sur un sol contaminé jusqu’à un certain seuil par des hydrocarbures (Chaineau, 1995). Elle emploie des plantes en association avec des microorganismes pour dépolluer les polluants organiques du sol (Vavasseur et al., 2003).

6. Avantages et limites de la phytoremédiation

Les avantages de la phytoremédiation selon Koller (2004), sont:

- Un traitement adapté pour les grandes surfaces contaminées; - Une faible perturbation du milieu contaminé;

- Une technologie visuellement attractive - Une bonne image aux prés du public.

En plus la Concentration des métaux lourds dans les plantes peut être aussi utilisé dans d'autres domaines, par exemple, comme un indicateur de nouveaux gisements (dépôts) de minéraux (Lutts et al., 2004).

Cependant, La plupart des plantes hyperaccumulatrices sont difficiles à gérer et ont un système racinaire peu profond, leur intérêt est limité par conséquent dans le cas de contaminations moins profondes (Keller et al., 2003). En plus, le temps de traitement est généralement long, le procédé dépend de la météorologie, des attaques des insectes, des microorganismes et des substances phytopathogènes en outre la superficie des cites doit être suffisamment importante pour l'utilisation des techniques agricoles (Koller, 2004).

7. Choix des espèces phytoremédiantes

La sélection des espèces des plantes pour la phytoremédiation se base sur leur potentiel d'évapotranspirer les eaux souterraines, les enzymes dégradatives qu'elles produisent, leur taux de croissance et de rendement, la profondeur de leurs racines, et leur capacité de bioaccumuler des contaminants (Ernst, 2000 ; Glass, 2000). Elles doivent être des plantes de la région ou plantes avec une grande adaptation à l'environnement du site pollué (Baker et Brooks, 1989 ; Ebbs et al, 1997).

Les plantes hyperaccumulatrices sont naturellement capables d'accumuler les éléments traces, surtout Ni, Zn, Cd, dans leurs tissus, sans développement de symptômes de toxicité (Baker et Brooks, 1989). La concentration de ces éléments dans la biomasse des feuilles sèches est habituellement au dessus de 100 fois la concentration dans le sol (Mc Grath S.P. et Zhao F.J., 2003).

III. GENERALITES SUR LES ESPECES EXPERIMENTEES

1 - Atriplex halimus L.

a. Systématique et description de l'Atriplex halimus L.

Atriplex halimus L. (noms usuels Guetaf, Arroche Halime, Pourpier de mer) (Negre, 1961) est une halophyte faisant partie de la famille des Chénopodiacées, reconnue depuis des années déjà pour ses capacités de résistance et d'adaptation aux stress abiotiques (Le Houérou, 1992).

Atriplex halimus L. (saltbush Méditerranée) est un arbuste vivace indigène du bassin méditerranéen (Hcini et al., 2008) monoïques, très exogamie (Le Houérou, 1992; Cibilis et

al., 1998; Zervoudakis et al., 1998; Haddioui et Baaziz, 2001). Il se ramifie près de la base, il peut atteindre 3.1 m de hauteur et 3 m de diamètre (Ortiz-dorza, 2005)

Les racines sont grosses, d'abords étalées obliques, puis s'enfonçant verticalement jusqu'à une profondeur variable avec le sol et l'âge de la plante. Les tiges de cette plante sont très rameuses d'une couleur blanche grisâtre plus ou moins anguleuse entièrement feuillées (Negre, 1961). Les feuilles de l'Atriplex halimus L. sont persistantes de 2 à 6 cm de long, alternes, simples, entières, avec un court pétiole, ovales arrondies lorsqu'elles sont jeunes, triangulaires plus ou moins lancéolées en suite, vert argenté et plus ou moins charnues, luisantes couvertes de poils vésiculaires très riches en sel (Guittonneau et Huon, 1983 ; Duperat, 1997).

Les fleures sont jaunâtres se regroupent en panicules allongées terminales (Duperat, 1997). La floraison et la fructification se déroulent de Mai à Décembre, c'est une espèce très polymorphe (Ben Ahmed et al., 1996)

L'Atriplex halimus L. comprend deux variétés: Atriplex halimus L. Var Halimus et Atriplex halimus L.Var Schweinfurthii. La première est généralement plus feuillée et se rencontre en zone semi-aride à humide. La seconde se caractérise par ses valves fructifères à ailes nettement dentées sur la marge, avec des rameaux florifères nu au sommet, cette variété est bien répartie dans les zones arides (Franclet et Le Houerou, 1971).

b. Répartition des Atriplex

b. 1. Dans le monde

Les espèces d’Atriplex (saltbushes) sont dominantes dans de nombreuses régions arides et semi-arides du monde, en particulier dans des habitats qui combinent relativement la salinité élevée des sols avec l'aridité (Osmond et al., 1980;. Mc Arthur et Sanderson, 1984).

Les Atriplex se rencontrent dans toutes les parties du monde de l'Alaska à la Patagonie, de la Bretagne à la Sibérie et de la Norvège à l'Afrique du sud (Franclet et Le Houerou, 1971). L'espèce Atriplex halimus L. est spontanée à l'intérieur d'une aire relativement vaste englobant les pays du nord de l'Afrique et de proche et Moyen-Orient depuis les îles Canaries jusqu'à l'Iran. Vers le sud, l'espèce atteint le massif de l'Ahagar. En Europe, l'espèce est présente en plus de zone méditerranéenne en bulgaire (Le Floch, 1989).

b. 2. En Algérie

L'Atriplex est spontané dans les étages bioclimatiques semi-arides et arides, les plus grandes superficies correspondent aux zones dites steppiques (Batna, Biskra, Boussaâda, Djelfa, Saida, Tebessa et Tiaret) (Pouget, 1980).

c. Potentiels écologique et économique de l'Atriplex

L'introduction d'arbustes fourragers résistants à l'aridité est l'un des moyens utilisés pour la valorisation des sols dégradés. En raison de leur intérêt écologique et pastoral, les espèces du genre Atriplex ont particulièrement retenu l'attention des organismes étatiques (Kinet et al., 1998).

c. 1. Mise en valeur des sols pauvres

Les Atriplex sont les arbustes les mieux adaptés aux régions arides et aux sols pauvres. La couverture d'Atriplex accroit considérablement la perméabilité des sols et l'augmentation de drainage dans les horizons superficiels. Elle permet la reconstitution d'un tapis végétal herbacé (Herrerou, 1992). Cette espèce se développe mieux dans les sols salés (Wainwright, 1980 ; Choukr Allah et al., 1997), elle possède un système racinaire très développé fixant les couches supérieures du sol et peut être utilisée comme moyen de lutte contre la désertification (Patridje et Wilson, 1987 ; Belkhodja et Soltani, 1992).

c. 2. Mise en valeur des sols salés

Les Atriplex ont la capacité de "déssaliniser" les sols; en effet, la teneur en NaCl atteint en fait jusqu’à 20 % de la matière sèche pour l'Atriplex nummularia L. (Sarson, 1970), il est possible d'extraire d'un hectare d'Atriplex 1100 kg de sel (NaCl) des couches superficielles du sol en une année de culture (Franclet et Le Houerou, 1971). Les plantations d'Atriplex peuvent, donc permettre la récupération des zones salés (Khan et al., 2000).

c. 3. Fixation des dunes

Selon Franclet et Le Houerou (1971) les boutures racinées d'Atriplex nummularia L. ont maîtrisé l'épandage des sables dans la région de REKKADA (Tunisie).

En Algérie, des essais réalisés sur le cordon dunaire dans la région de Djelfa et Boussaada avec plusieurs espèces d’Atriplex semblent avoir donné un résultat satisfaisant (Benrbiha, 2003).

c. 4. Intérêt fourrager

Plus de 400 espèces d'Atriplex ont été identifiées sur tous les continents. Le Bassin méditerranéen, avec 40-50 espèces d’Atriplex, principalement dans son sud et les zones limitrophes de l'est, c’est une région où les saltbutshes ont été largement utilisés comme réserves de fourrage pendant les périodes de pénurie (par exemple la sécheresse et les périodes de froid), et comme une ressource fourragère supplémentaire dans les zones arides et les pays semi-arides (Ortiz-dorza, 2005).

Le Houerou (1992), montre que dans les régions arides, les Atriplex présentent un grand intérêt fourrager en raison de leur rusticité, bonne valeur fourragère, excellent rendement pour de faibles doses d'eau, résistance élevée à la sécheresse et enfin de leur faculté de tolérer la salure élevée. L'Atriplex constitue en période de sècheresse et de "soudure" saisonnière, un fourrage apprécié des camélidés et particulièrement des ovins et des

caprins (Ben Ahmed et al., 1996 ; Kinet et al., 1998). Ce sont des fourrages riches en matière azotée (1.5 à 3.7 %), mais pauvre en énergie (El Shaer et Kandill, 1998).

d. l'Atriplex halimus dans les milieux salé

Atriplex halimus L. est un arbuste fourrager autochtone qui tolère bien les conditions d'aridité (sécheresse, salinité,…) (Le Houérou, 1992). Cependant selon Le Floch (1989), l'accroissement de la salure dans le milieu de culture peut entrainer l'apparition de symptômes d'intoxication par le sel avec une diminution de la production de la matière sèche (M.S), l'accroissement de la teneur en NaCl dans les feuilles (jusqu'à 25% de la M.S) et la diminution de la rhizogenèse (Ben Ahmed et al., 1996).

Chez les plantes témoins de l'Atriplex halimus L. non traités par le chlorure de sodium (NaCl), Debez et al. (1997), ont remarqué l'existence de trichomes (poils vésiculaires). Mais à une concentration de 10 g/l de NaCl, ils apparaissent sous forme de vésicules gonflées par le sel qui s'y accumule. Ces trichomes sont spécialisés dans l'élimination du sodium qui arrive au niveau des feuilles à travers le xylème puis au niveau du mésophile. Le sodium est emmagasiné dans ces trichomes avant qu'il ne soit excrété par la dégénérescence de ces dernières, empêchant ainsi l'accumulation toxique de ce cation (Na+) dans les tissus foliaires (Alarcon et al., 1999).

Pour son développement optimum, l'Atriplex halimus L. peut supporter une concentration de 10 à 20 g/l de NaCl, et peut tolérer jusqu'à 30 g/l de NaCl (Zid et Boukhris, 1977 ; Le Houerou, 1986).

e. Capacités phytoremédiantes des Atriplex

Les espèces du genre Atriplex sont souvent utilisées dans la réhabilitation de sites difficiles; ces espèces sont tolérantes au bore et des teneurs importantes en cet élément (jusque 610 mg/Kg MS) ont été quantifiées dans les tissus de A. canescens L. et A. polycarpa L. poussant sur des sols miniers (Chatterton et McKell, 1969). De même des espèces d'Atriplex annuelles sont connues pour contenir de fortes teneurs en fer (Fe), en manganèse (Mn) et en aluminium (Al) (Voorhees 1990; Voorhees et al., 1991). Certaines espèces d'Atriplex accumulent également du molybdène (Mo) (Stark et Redente, 1990; Voorhees et al., 1991), et du sélénium (Se) en grandes quantités, dans ce dernier cas la plante pourrait être capable d'en assurer la volatilisation (Vickerman et al., 2002).

Dans la majorité des cas, les espèces du genre Atriplex sont testées à des fins de phytostabilisation plutôt que dans un but de phytoextraction. C'est particulièrement le cas pour l'espèce américaine Atriplex canescens L., qui permet d'assurer la stabilisation dans les horizons superficiels du sol d'éléments comme barium (Ba), chrome (Cr) et nickel (Ni) (McFarland et al., 1994).

Les données concernant l’Atriplex halimus L. sont fragmentaires (Chisci et al., 2001). Atriplex halimus L. peut être plantée pour stabiliser les sols et certains estiment qu'elle pourrait contribuer à la désalinisation des sols, dans les régions arides (Kleinkopf et al., 1975 ; McKell, 1995). L'espèce est présente, à l'état spontané, sur d'anciens sites miniers contaminés par divers métaux lourds. Des études récentes ont permis de souligner le caractère prometteur de l'espèce qui, soumise à une importante dose de cadmium (Cd)

ou de zinc (Zn), est capable d'accumuler des quantités importantes de ces éléments sans présenter d'inhibition de croissance ou d'augmentation de la mortalité (Lutts et al., 2004).

2 - Vicia faba L.

La fève (Vicia faba L.) est une plante herbacée robuste pouvant dépasser 01 mètre, à feuilles pennées terminées par une pointe, de folioles larges de couleur glauque. L'inflorescence est en racème de deux à cinq fleurs parfois solitaire, à corolle blanche ou rosée, avec des taches noires sur les ailes. Le fruit est une gousse contenant des graines de forme ovale et aplatie avec une peau épaisse, les fèves, a chromosomes grands et moins nombreux que chez la plupart des espèces dans le genre 2n=2x=12. Cette espèce diffère des autres espèces de Vicia par l'absence de vrilles et par son aspect du hile qui est à l'angle droit de la longueur de la graine (Belkhodja, 1996).

a. Origine et répartition

La culture de la fève remonte à la plus haute antiquité (Bond, 1988). Elle était connue en Europe, en Egypte et en Arabie. En chine, sa culture remonte à 2800 ans avant l'ère chrétienne (Lawes et al., 1983).

Selon Ladizinsky (1975), la majorité des auteurs considèrent son origine à l'Est et L'Ouest de l'Asie; pour d'autres L'Egypte, l'Ethiopie et l'Afghanistan (Abdallah, 1979).

En Europe, Schultze-Moel (1972) in Belkhodja (1996) rapporte que la fève remonte à la période du néolithique et qu'elle fut cultivée que vers la fin de cette ère en Espagne, Portugal et l'Est de l'Europe.

b. Classification

Décrite par Linné en 1753, la fève Vicia faba L. (broad bean en anglais) est une plante dicotylédone herbacée originaire d’Asie ou du Moyen-Orient. Sa culture est très ancienne et pratiquée dans le monde entier. Sa classification systématique est la suivante :

· Règne Plantae · Sous-règne Tracheobionta · Division Magnoliophyta · Classe Magnoliopsida · Sous-classe Rosidae · Ordre des Fabales · Famille des Fabaceae

· Genre Vicia · Espèce faba

Il en existe 2 sous-espèces, paucijuga et eu-faba. Dans la sous-espèce eu-faba qui nous intéresse, on dénombre 3 variétés différentes (Gallais and Bannerot, 1992) :

• Vicia faba major, la fève maraîchère à grosses graines destinées à la consommation humaine ;

• Vicia faba minor, la petite fève ou féverole utilisée pour l’alimentation du bétail ; • Vicia faba equina, la fève à cheval à grains moyens aussi appelée féverole ou févette

dans certaines régions. Comme son nom l’indique elle est également destinée à l’alimentation du bétail. c. Aspect et particularités

La Figure 4 représente l’aspect des feuilles, fleurs et fruits de Vicia faba L. Il s’agit d’une plante robuste, grimpante, qui peut atteindre plus d’un mètre. Ses feuilles, composées de 2 à 7 folioles, sont alternes sur la tige de section carrée. Ses fleurs, disposées en racème (grappe), sont blanches avec un point noir sur les ailes, zygomorphes (à symétrie axiale) et hermaphrodites, à pollinisation entomophile. Sa floraison dépend de la photopériode et de la température (Evans, 1959). Ses fruits sont des gousses, caractéristiques de la famille des Fabacées (Foltete, 2010).

Comme chez tous les représentants de cette famille, connus sous le nom de légumineuses, les racines de la plante possèdent des nodules à l’intérieur desquelles des cellules géantes servent d’abri à une bactérie symbiotique, appartenant à l’espèce Rhizobium leguminosarum. Cette bactérie est capable de capter le diazote atmosphérique et de le fixer dans le sol sous forme d’ions utilisables par les plantes (Foltete, 2010).

Fig. 4. Les différentes parties de la fève (Vicia faba L.) (Thomé, 1885).

d. Culture

Cette plante méditerranéenne est peu exigeante sur le type de sol, à condition que ce dernier soit bien ensoleillé et pas trop acide. Son pH optimal se situe aux environs de 6,75, mais elle tolère bien les pH compris entre 5,5 et 8 (Foltete, 2010).

La fève est localisée dans l'étage bioclimatique de 250 mm de pluie, tolère bien le froid (Herzog, 1984) et les hautes températures (Carlu, 1952). Sa température optimale de pousse se situe aux environs de 20°C (Foltete, 2010); la somme de températures nécessaires pour accomplir son cycle végétatif varie de 1900 à 2000 heures (Carlu, 1952). La fève préfère les sols profonds, silico-argileux riches en matières nutritives et en humus (Kolev, 1976).

Il s’agit d’une plante annuelle. Elle peut se semer sous des climats très cléments à l’entrée de l’hiver, en octobre ou novembre pour donner des fruits dès la mi-avril, dès février dans le sud de la France, mais sous des climats moins favorables il faudra attendre le mois de mars pour les semis et le mois de juin pour la récolte (Foltete, 2010).

Matériel

et

méthodes

MATERIELS ET METHODES

1. Matériel végétal

Deux espèces végétales ont été choisies pour la réalisation de notre travail, la fève (Vicia faba L.), de la famille des fabacées, sélectionnée en raison de son utilisation au laboratoire comme plante modèle pour des études sur les stress abiotiques et en raison de sa croissance rapide et sa biomasse importante.

La salinité constitue une contrainte dans beaucoup de périmètres de grandes cultures où la qualité de l’eau joue un rôle majeur, donc la recherche des plantes adaptées à des seuils élevés de salinité devient un impératif pour la production agricole. Cette recherche nécessite la connaissance des mécanismes responsables de la tolérance du végétal à la salinité (Arbaoui et al., 2000), pour cela nous avons essayé d’étudier l’effet du stress métallique (présence de plomb) et du stress salin (présence de NaCl) sur la physiologie et la biochimie de cette espèce végétale.

Et puisque, les espèces halophiles appartenant au genre Atriplex ont été recommandées pour l'assainissement des anciennes zones minières et des sites industrielles (Salo et al., 1996; Glenn et al., 2001) en particulier, dans les zones côtières ou les zones désertiques, où des fortes concentrations de sels solubles sont également présentes dans le sol (De Villers et al., 1995). L’objectif principal est de rechercher les capacités phytoremédiantes en plomb de l’Atriplex halimus L. exposée à des concentrations croissantes de ce métal et en présence de chlorure de sodium.

2. Conditions de culture

Les graines de Vicia faba L. conservées à l’obscurité en chambre froide (4 °C), sont mises dans une solution d’hypochlorite de sodium à 1 % pendant dix minutes pour éliminer toute contamination fongique (Bertrand, 2008) puis elles sont passées par plusieurs rinçages à l’eau distillée.

Les graines de l’Atriplex halimus L., récoltées d’un pied au campus de l’université d’Oran, sont séchées à l’air libre, décortiquées manuellement et désinfectées.

La culture des plantes est conduite sous serre contrôlée située à l’université d’Oran où le semis est fait dans des pots de volume de 1000 ml et de diamètre de 12,5 cm, remplis de sable (prélevé au bord de la mère, tamisé pour éliminer tous débris, lavé par l’esprit de sel puis par de l’eau de robinier et rincé par de l’eau distillée et séché à l’air libre) et de tourbe (2V/V) à raison de deux graines par pot.

La nutrition hydrominérale des plantes est assurée par l’arrosage fait trois fois par semaine à l’eau distillée substituée une fois sur trois par une solution nutritive de type Hogland (1938) (tableau 1).

Tableau 1. Composition de la solution nutritive Hoagland et Arnon (1938)

Produit

Composition

Poids en g/l

Nitrate de potassium

KNO3

191.90

Nitrate de calcium

(NO3)2 Ca 4H2O

129.80

Nitrate d’Ammonium

NO3 NH4

210

Sulfate de magnésium

SO4Mg 7H2O

61.5

Phosphate monopotassique

PO4H2K 54.40

Di-potassium hydrogénophosphate

PO4K2H 3H2O

34.23

Chlorure de manganèse

Cl2Mn 4H2O

1.80

Sulfate de cuivre

Cu SO4 5H2O

0.176

Sulfate de zinc

Zn SO4 7H2O

0.219

Acide borique

H3BO3

2.861

Molybdate d’ammonium

MO7 O24 (NH4) 7H2O

0.285

Complexe ferrique EDTA ferrique (C10H12FeN2NaO8)

0.050

3. Traitement des plantes

Les plantes de Vicia faba L. âgées de deux mois sont irriguées par une solution de nitrate de plomb (Pb(No3)2) à des concentrations de 1000 ppm, 3000 ppm et 5000 ppm additionnée au NaCl à 100 meq.l-1 et 200 meq.l-1 et en présence ou non de chélateur (Na EDTA) ajouté en quantité équimolaire au plomb. Ces concentrations sont doublées pour l’application du stress chez les plantes d’Atriplex halimus L.

Les plantules sont réparties selon le dispositif suivant :

Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur

Présence de chélateur

Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur

00 meq de NaCl

00 ppm de Pb

1000 ppm de Pb

3000 ppm de Pb

5000 ppm de Pb

100 meq de NaCl

1000 ppm de Pb

3000 ppm de Pb

00 ppm de Pb

Présence de chélateur Absence de chélateur

Présence de chélateur

Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur Présence de chélateur Absence de chélateur

Fig. 5. Dispositif expérimental

Après deux semaines de stress, les plantes sont déterrées, rincées abondamment à l’eau de robinet puis par de l’eau distillée et séparées en partie aérienne et partie souterraine.

Afin de connaitre leur comportement, les plantes de la fève sont analysées, en réponse aux stress combinés plomb et salinité, nous avons retenu les paramètres physiologiques et biochimiques:

� La teneur relative en eau (RWC) � Les cations (sodium et potassium) � La proline � Les sucres solubles

Dans le but de tester les capacités de l’Atriplex halimus L. dans la mise en valeur des sols salins et chargés en plomb, nous avons effectué le dosage de Pb2+ et de Na+ dans les parties aériennes et souterraines des plantes d’Atriplex halimus L.

5000 ppm de Pb

200 meq de NaCl

1000 ppm de Pb

3000 ppm de Pb

5000 ppm de Pb

00 ppm de Pb

Fig. 6. Dispositif expérimental des plantes de Vicia faba L. adopté à la serre.

Fig. 7. Dispositif expérimental des plantes d’Atriplex halimus L. adopté à la serre.

4. Les paramètres étudiés

4.1. Extraction des éléments minéraux

Les procédés d’extraction et de dosage des éléments minéraux sont effectués sur les feuilles, et les racines des plantes stressées et témoins par la méthode analytique décrite par (Lafon et a.l, 1996). Cette méthode consiste à déterminer la composition en éléments d'une plante en procédant d'abord, par calcination et puis à la destruction complète de la matière organique (Martin-Prevel et al., 1984), le résidu est ensuite analysé.

Après étuvage le matériel végétal sec est broyé à l'aide d'un mortier pour l'obtention d'une poudre fine, il est ensuite conservé dans des piluliers hermétiquement fermés par des bouchons plasma et mis dans un congélateur pour le reste des opérations. Après séchage à l'étuve à 70°C pendant 16 heures, 100 mg de matière sèche sont incinérés à 450°C pendant 2 heures au four à moufle. Après refroidissement, 2 ml de HNO3/capsule sont ajoutés, puis on remet au four pendant 1 heure. La cendre obtenue est dissoute dans 3 ml d'HCl (6N) puis

filtrée, et le volume est amené à 50 ml. A partir de cette solution, les dosages de Na+ et K+ sont effectués par photométrie de flamme.

� Dosage du sodium et du potassium par le spectrophotomètre de flamme

Pour chaque élément minéral à doser, des solutions étalons à des concentrations connues devons être préparer à partir d'une solution mère à 01 g.l-1 pour chaque élément, à partir de cette dernière, les solutions filles ou solutions étalons peuvent être facilement reproduites.

• Le potassium

Pour préparer une solution standard de potassium, il faut mettre 1.000 mg du chlorure de potassium (KCl) desséché dans une fiole jaugée d'un litre de capacité et compléter le volume avec de l'eau déminéralisée jusqu'au trait de jauge.

• Le sodium

Pour préparer une solution standard de sodium, il faut mettre 1.000 mg du chlorure de sodium (NaCl) desséché dans une fiole jaugée d'un litre de capacité, compléter le volume avec de l'eau déminéralisée jusqu'au trait de jauge.

4.2. Extraction et dosage de la proline

La proline est analysée selon la méthode de Bergman et Loxley (1970).

� Extraction

100 mg de matériel végétal sec sont broyés dans 1.25 ml d’éthanol 95%, suivi de trois rinçages et lavages avec 1.25 ml d’éthanol 70% chaque fois. Des surnageants combinés environ 5 ml, sont prélevés 2.5 ml auxquels sont ajoutés 1 ml de chloroforme et 1.5 ml d’eau distillée. Le matériel végétal est gardé toute la nuit au froid à 0°C.

� Dosage

1 ml de la phase supérieure du matériel végétal déjà décanté, est prélevé en évitant de toucher la phase inferieure puis sont ajoutés 2 ml de solution de NaCl 5 M et 5 ml de l’eau distillée. Après agitation, 2 ml de solution sont placés dans chaque tube à essai auxquels sont ajoutés 2 ml de solution tampon phosphate (H3PO4 5.32 M + Na2PO4 3.88 M) à pH 2.5 et enfin 4 ml de solution de ninhydrine (0.125 g dans 2 ml de H3PO4 6 M + 3 ml de CH3COOH glacial).

Les tubes sont agités et placés au bain marie bouillant pendant 60 mn pour le développement de la coloration. Une fois le mélange refroidi, la densité optique est lue au moyen d’un spectrophotomètre à 505 nm.

Fig. 8. Formation des deux phases du matériel végétale gardé au froid.

Fig. 9. Développement de la coloration des tubes placés au bain marie

4.3. Dosage des sucres solubles

Les sucres simples (glucose, fructose, et saccharose) sont extraits par un solvant afin de les solubiliser et de bloquer les activités enzymatiques susceptibles de les dégrader (Shields et Burnett, 1960).

Le principe de la réaction est basé sur la condensation des produits de dégradation des oses neutres par l’acide sulfurique. Ce dernier très concentré transforme à chaud les oses en dérivés furfurals qui donnent une coloration bleu vert avec l’anthrone. Les solutions d’extraction sont dosées à 585 nm.

100 mg de feuilles ou de racines sont introduits dans un tube à essai contenant 5.25 ml d’éthanol à 80%, pendant 20 heures. 2 ml sont prélevés de l’extrait préalablement diluée 10 fois avec l’éthanol 80% (réactif A). 4 ml de réactif composé de 2 g d’anthrone pur additionné à 1 litre d’acide sulfurique (réactif B) sont ajoutés au réactif A. Le réactif B est préparé 4 heures avant la réalisation de l’essai.

L’ensemble est délicatement mélangé et maintenu dans la glace fondante. Après agitation les tubes sont placés dans un bain-marie à 92°C pendant 8 mn et ensuite le tout est refroidit pendant 30 mn à l’obscurité. L’absorbance est lue au spectrophotomètre à une longueur d’onde de 585 nm et la concentration est exprimée en mg.g-1 de MF.

4.4. Dosage de plomb

Les plantes issues des différents traitements sont préalablement rincées à l’eau distillée, séparées de leurs parties aériennes et souterraines, séchées à l’étuve pendant 72 heures à 70 °C puis réduites en fine poudre végétale.

30 mg de la poudre obtenue de chaque échantillon sont dissoutes dans 3,5 ml de mélange (HNO3 / HClO4) (7V / 1V) et incubées à l’obscurité pendant 24 heures puis diluées dans 5 ml de HNO 3 à 0,2 % (Vogel-Milkus et al., 2005).

Les résultats obtenus sont soumis à une analyse de variance au seuil de 5% à l’aide du logiciel de Stat Box version 6,4. Ensuite une comparaison des moyennes des facteurs significatifs est faite selon le test de Newman-Keuls.

4.5. La teneur relative en eau (TRE) Déterminée par la relation de (Clarcke et Mc Caig, 1982), soit TRE en % = [PFi - Ps / Ppt -Ps] x 100

PFi: poids frais initial (g); PS: poids sec (g); Ppt: poids de pleine turgescence (g)

Résultats

RESULTATS

RESULTATS TROUVES CHEZ LA PLANTE Vicia faba L.

I. VARIATIONS DES TENEURS EN EAU

Selon les résultats mentionnés dans le tableau 2 il en résulte que la présence de NaCl dans le milieu de culture des plantes induit une diminution de la teneur relative en eau de leurs feuilles.

Pour les témoins, les teneurs en eau varient entre 85,28% et 98,69% tandis qu’en présence de NaCl ces valeurs baissent et oscillent entre 63,72% à 200 meq.l-1 de NaCl et 76,38% à 100 meq.l-1 de NaCl.

Tableau 2. Teneur relative en eau (RWC en %) des feuilles de la plante Vicia faba L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin.

L’analyse de la variance de la teneur relative en eau des feuilles (Tableau 3), permet

de relever un effet très hautement significatif de facteur «NaCl » (P = 0,00). Contrairement

au facteur «Pb » (P = 0,65) qui n’exprime aucune influence.

Tableau 3. Analyse de la variance de la teneur relative en eau des feuilles de la plante Vicia faba L.

Selon la figure 10, il en ressort que comparativement aux témoins, la salinité influe sur la teneur relative en eau (RWC) des feuilles de la fève, causant une diminution de 21 % et 25 % respectivement sous les traitements 100 meq.l-1 et 200 meq.l-1 de NaCl.

plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 100 200

Témoin 98,69 65,86 65,25

1000 P 89,50 67,62 66,78

1000 A 89,36 75,59 76,88

3000 P 85,28 76,38 65,73

3000 A 86,46 67,77 65,07

5000 P 90,08 73,35 69,08

5000 A 87,03 71,85 63,72

S.C.E DDL C.M. Test F Proba. E.T. C.V. Variation totale 10228,29 62 164,97 Var. facteur 1 5819,32 2 2909,66 36,108 0,00 Var. facteur 2 336,50 6 56,08 0,696 0,65 Var. inter f1*2 687,96 12 57,33 0,711 0,73

Var. résiduelle 1 3384,48 42 80,58 8,97 11,80%

Fig.10. Effet combiné du Pb et du L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± NaCl à l’aide du test de Newman

II – VARIATIONS MINERALES ET BIOCHIMIQUES

A – Variations des cations

a. Dosage du sodium

- Teneurs en Na

Selon les résultats (tableau de la fève varient, entre un minimum de NaCl) et un maximum de 59,21

Ces valeurs deviennent plus importantes au niveau du grandeurs trouvées peuvent êtres rangées dans l’intervalle délimité par ppm de Na+ respectivement en présence de

Tableau 4. Teneurs en Na+ (en ppm) accumulé dans les parties aériennes de la plantefaba L. selon la concentration en stress salin

Plomb (en ppm)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

ten

eu

r re

lati

ve

en

ea

u (

%)

Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur relative en eau des feuilles . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroup

Newman-Keuls à 0.05.

MINERALES ET BIOCHIMIQUES

Variations des cations

a. Dosage du sodium

eneurs en Na+ des parties aériennes de Vicia faba L.

tableau 4), les teneurs en Na+ accumulé dans les tiges et les feuilles entre un minimum de 48,10 ppm pour le témoin (en absence de plomb et de

59,21 ppm dans le lot traité que par le plomb.

Ces valeurs deviennent plus importantes au niveau du lot traité par le NaCl, dont les grandeurs trouvées peuvent êtres rangées dans l’intervalle délimité par 92,54

respectivement en présence de 100 meq.l-1 et 200 meq.l-1 de NaCl.

(en ppm) accumulé dans les parties aériennes de la planteL. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A

ppm) meq NaCl

0 100 200

meq NaCl

sur la teneur relative en eau des feuilles de Vicia faba et sont regroupés selon le facteur

accumulé dans les tiges et les feuilles en absence de plomb et de

lot traité par le NaCl, dont les 92,54 ppm et 129,58

de NaCl.

(en ppm) accumulé dans les parties aériennes de la plante Vicia en présence de chélateur P et en absence A) sous

L’analyse de la variance des teneurs en Na(Tableau 5) permet de relever un net effet «paramètre, à l’inverse de l’effet «obtenues (P = 0,87).

Tableau 5. Analyse de la variance des plante Vicia faba L.

S.C.EVar. totale 64126,95

Var. facteur 1 57048,75Var. facteur 2 286,08Var. inter f1*2 1771,53

Var. résiduelle 1 5020,58

L’étude statistique (Tableauaccumulé dans les parties aériennes de la fève en présence de moyenne de 121,02 ppm suivie par une moyenne de de NaCl.

Cela prouve que l’addition de NaCl dans les solutions d’irrigation charge d’une façon considérable le taux de Na+

dans les feuilles et les tiges des plantes. Cet élément s’accumule d’avantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosérapport à 100 meq.l-1 de même sel (fig.

Témoin 1000 P 1000 A 3000 P 3000 A 5000 P 5000 A

0

20

40

60

80

100

120

140

ten

eu

r e

n s

od

ium

PA

(p

pm

)

L’analyse de la variance des teneurs en Na+ accumulé dans les parties aériennes permet de relever un net effet « NaCl » (P = 0,00) sur l’expression de ce

paramètre, à l’inverse de l’effet « plomb » qui reste très loin de conditionner les variations

Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties aériennes de la

S.C.E DDL C.M. Test F Proba 64126,95 62 1034,30 57048,75 2 28524,38 238,62 0,00 286,08 6 47,68 0,39 0,87 1771,53 12 147,62 1,23 0,29 5020,58 42 119,53 10,93

Tableau1, Annexe 1) révèle une supériorité de taux de sodium accumulé dans les parties aériennes de la fève en présence de 200 meq.l-1

ppm suivie par une moyenne de 103,20 ppm en présence de

Cela prouve que l’addition de NaCl dans les solutions d’irrigation charge d’une façon dans les feuilles et les tiges des plantes. Cet élément s’accumule

d’avantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées avec 200 meq.lde même sel (fig. 11).

Témoin 100 200 48,10 107,36 129,5847,98 107,41 118,4751,80 108,02 114,7759,21 92,54 122,1748,23 103,65 114,5855,51 107,20 118,6640,69 96,25 128,95

0 100 200

meq NaCl

accumulé dans les parties aériennes sur l’expression de ce

» qui reste très loin de conditionner les variations

des parties aériennes de la

E.T. C.V.

10,93 11,95%

révèle une supériorité de taux de sodium 1 de NaCl avec une

ppm en présence de 100 meq.l-1

Cela prouve que l’addition de NaCl dans les solutions d’irrigation charge d’une façon dans les feuilles et les tiges des plantes. Cet élément s’accumule

meq.l-1 de NaCl par

129,58 118,47 114,77 122,17 114,58

66 128,95

Fig.11. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes (PA) de Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

- Teneurs en Na+ des racines de Vicia faba L.

La lecture préliminaire des résultats moyens (Tableau 6) montre qu’en absence de NaCl, les teneurs en Na+ accumulé oscillent entre 55,51 ppm et 74,03 ppm.

Quant aux plantes traitées au NaCl, nous avons enregistré des valeurs allant de 118,47 ppm jusqu’à 136,99 ppm en présence de 100 meq.l-1 de NaCl et de 129,68 ppm jusqu’à 144,46 ppm à 200 meq.l-1 de chlorure de sodium.

On remarque qu’en présence de la même concentration de plomb, la présence de chélateur peut augmenter la quantité de Na+ au niveau des racines de Vicia Faba L.

Tableau 6. Teneurs en Na+ (en ppm) accumulé dans les parties souterraines de la plante Vicia faba L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin.

L’analyse de la variance de ce paramètre (Tableau7) indique que son extériorisation est sous l’étroite dépendance des facteurs « NaCl » (P = 0,00) Tandis que l’effet « Plomb » s’avère moins important (P = 0,04).

Plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 100 200

Témoin 62,91 125,88 140,89 1000 P 66,62 124,35 136,78 1000 A 59,21 118,47 133,78 3000 P 70,32 122,65 135,99 3000 A 59,21 122,17 129,68 5000 P 74,03 136,99 144,46 5000 A 55,51 122,83 136,43

Quand aux effets conjugués, l’interaction «variations enregistrées (P = 0,98

Ce facteur demeure sans effets notables sur l’expression de ce paramètre.dire que les plantes étudiés répondent de façons controverses à la contrainte métallique, et que ces réponses sont indépendant de la présence de

Tableau 7. Analyse de la variance des Vicia faba L.

La comparaison des moyennes selon le test de Newmanpour le facteur « NaCl » (Tableau accumulateur en sodium au niveau racinaire qui augmente proportionnconcentration de NaCl fournie

En corrélant l’effet des deux facteurs d’étude nous trouvonsréagissent de la même façon à la présence de plomb, quelque soit sa concentration dont les moyennes sont regroupées dans le même groupe A.

Fig.12. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Nafaba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± à l’aide du test de Newman-Keuls

Par rapport aux feuilles et tiges, les racines de plus élevés pour l’accumulattransférer une grande quantité de cet élément vers ses parties aériennes.

Var. totale Var. facteur 1 Var. facteur 2

Var. inter f1*2 Var. résiduelle 1

0

20

40

60

80

100

120

140

160

ten

eu

r e

n s

od

ium

PS

(p

pm

)

Quand aux effets conjugués, l’interaction « NaCl - Pb » reste très loin de régir les 0,98).

Ce facteur demeure sans effets notables sur l’expression de ce paramètre.s étudiés répondent de façons controverses à la contrainte métallique, et que

ces réponses sont indépendant de la présence de plomb.

Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties souterraines de

La comparaison des moyennes selon le test de Newman-Keuls au seuil Tableau 2, Annexe 2), les plantes de Vicia faba

accumulateur en sodium au niveau racinaire qui augmente proportionnde NaCl fournie (fig.12).

fet des deux facteurs d’étude nous trouvons que les plantes de la fève réagissent de la même façon à la présence de plomb, quelque soit sa concentration dont les

pées dans le même groupe A.

Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties souterraines (PS) . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur NaCl

Keuls à 0.05.

Par rapport aux feuilles et tiges, les racines de Vicia faba L. enregistrent des niveaux plus élevés pour l’accumulation de Na+ (fig.13) indiquant l’incapacité de cette plante à transférer une grande quantité de cet élément vers ses parties aériennes.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba70480,14 62 1136,77 64272,02 2 32136,01 309,41 0,001481,46 6 246,91 2,37 0,04364,51 12 30,37 0,29 0,984362,14 42 103,86

0 100 200

meq NaCl

» reste très loin de régir les

Ce facteur demeure sans effets notables sur l’expression de ce paramètre. Cela veut s étudiés répondent de façons controverses à la contrainte métallique, et que

des parties souterraines de la plante

Keuls au seuil 5% révèle que Vicia faba L. ont un pouvoir

accumulateur en sodium au niveau racinaire qui augmente proportionnellement avec la

que les plantes de la fève réagissent de la même façon à la présence de plomb, quelque soit sa concentration dont les

des parties souterraines (PS) de Vicia és selon le facteur NaCl

L. enregistrent des niveaux ) indiquant l’incapacité de cette plante à

Proba E.T. C.V.

0,00 0,04 0,98

10,19 9,38%

Fig.13. Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Nasouterraines de Vicia faba regroupés selon le facteur NaCl à l’aide du test de

b. Dosage du potassium

- Teneurs en K+

A la lumière du tableau visiblement importants dans l’ensemble des plantes témoins avec un maximum de ppm.

L’irrigation des plantes par 64,48 ppm à 200 meq.l-1 de NaCl.

Tableau 8. Teneurs en K+ (en ppm) accumulé dans les parties faba L. selon la concentration en pstress salin.

Plomb (en ppm)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

ten

eu

r e

n s

od

ium

(p

pm

)

Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ des parties aériennes et Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ±

regroupés selon le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

b. Dosage du potassium

+ des parties aériennes de Vicia faba L.

A la lumière du tableau 8, il s’établit que les teneurs en K+ des tiges et feuilles sont visiblement importants dans l’ensemble des plantes témoins avec un maximum de

L’irrigation des plantes par 100 meq.l-1 de NaCl diminue ces valeurs à de NaCl.

(en ppm) accumulé dans les parties aériennesL. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en ab

ppm) meq NaCl

0 100 200

meq NaCl

partie aérienne racine

des parties aériennes et . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

des tiges et feuilles sont visiblement importants dans l’ensemble des plantes témoins avec un maximum de 107,01

e NaCl diminue ces valeurs à 74,74 ppm et à

aériennes de la plante Vicia et en absence A) sous

L’étude analytique des variations de ce paramètre (Tableau 9), indique que son élaboration est fortement régie par le facteur « NaCl » (P = 0, 00) et le facteur « Pb » (P = 0, 00) semble également hautement intervenir dans l’élaboration de ce paramètre.

Quand au effet d’interaction « NaCl - Pb », elle prouve son intérêt en enregistrant un effet très hautement significatif (P = 0, 00).

Tableau 9. Analyse de la variance des teneurs en K+ des parties aériennes de la plante Vicia faba L.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 7105,94 62 114,61

Var. facteur 1 3559,23 2 1779,61 110,61 0,00 Var. facteur 2 1032,08 6 172,01 10,69 0,00 Var. inter f1*2 1838,90 12 153,24 9,52 0,00

Var. résiduelle 1 675,71 42 16,08 4,01 5,55%

La comparaison des moyennes d’accumulation en fonction des concentrations de NaCl étudiées (Tableau 3, Annexe 3) montre une supériorité des teneurs en potassium accumulé au niveau des parties aériennes des plantes de Vicia faba L. non stressées avec une moyenne de 79,70 ppm mentionné dans le groupe A, suivie par 75,27 ppm pour les plantes stressée par 100 meq.l-1 de NaCl dans le groupe B et enfin c’est le groupe C qui renferme les plantes irriguées par 200 meq.l-1 de NaCl avec une moyenne de 62,03 ppm de k+. En effet, l’apport de la solution saline au NaCl provoque une diminution des teneurs en k+ des feuilles et des tiges de la plante étudiée (fig.14).

L’étude du facteur « Plomb » (Tableau 4, Annexe 3) permet de discerner deux groupes homogènes A et B, indiquant que le Plomb agissent sur l’expression de ce paramètre surtout par sa présence ou absence et la concentration a un effet moins important.

Témoin 100 200 Témoin 107,01 74,74 64,48 1000 P 73,83 74,57 64,92 1000 A 72,15 73,85 61,94 3000 P 73,74 77,25 62,18 3000 A 77,25 75,11 62,79 5000 P 74,12 77,46 58,54 5000 A 79,80 73,95 59,39

Fig.14. Effet combiné du Pb et dufaba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± facteur NaCl à l’aide du test de

Fig.15. Effet combiné dufaba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± facteur Pb à l’aide du test de

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

ten

eu

r e

n p

ota

ssiu

m P

A (

pp

m)

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0

ten

eu

r e

n p

ota

ssiu

m P

A (

pp

m)

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le

test de Newman-Keuls à 0.05.

u Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le

à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

0 100 200

meq NaCl

1000 A 1000 S 3000 A 3000 S 5000 A 5000

ppm plomb

des parties aériennes de Vicia ont regroupés selon le

des parties aériennes de Vicia ont regroupés selon le

200

5000 S

- Teneurs en K+ des parties souterraines de Vicia faba L.

Selon le tableau 10, les résultats obtenus pour le potassium au niveau des plantes témoins varient entre 61,09 ppm et 70,45 ppm avec une différence importante de la teneur en potassium entre les plantes non stressées et celles soumises au stress salin.

Quant aux teneurs moyennes dans le lot traités par 200 meq.l-1 de NaCl, les grandeurs trouvées sont inférieurs à celle des plantes traités à 100 meq.l-1 de NaCl et vont de 58,43 ppm jusqu’à 61,24 ppm.

Tableau 10. Teneurs en K+ (en ppm) accumulé dans les parties souterraines de la plante Vicia faba L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin.

L’étude analytique des variations de ce paramètre (Tableau 11) met en exergue un effet très hautement significatif du facteur « NaCl » (P = 0,00) et même du facteur « Plomb » (P = 0,00).

L’effet d’interaction, « NaCl - Pb » reste loin d’enregistrer les variations obtenues (P = 0,017).

Tableau 11. Analyse de la variance des teneurs en K+ des parties souterraines de la plante Vicia faba L.

Selon la comparaison de moyenne pour le facteur « NaCl » (Tableau 5, Annexe 4), trois groupes homogènes ont été également formés par le test, le groupe A comportant les plantes témoin avec une moyenne de 64,60 ppm et le groupe B regroupant le lots des plantes

Plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 100 200

Témoin 70,45 65,35 61,24 1000 P 65,35 63,64 59,67 1000 A 65,28 64,51 60,29 3000 P 61,94 62,79 60,98 3000 A 64,50 58,54 56,85 5000 P 61,09 60,24 59,51 5000 A 63,64 61,09 58,43

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 710,013 62 11,452

Var. facteur 1 267,487 2 133,744 36,73 0,00 Var. facteur 2 183,605 6 30,601 8,404 0,00 Var. inter f1*2 105,987 12 8,832 2,426 0,017

Var. résiduelle 1 152,933 42 3,641 1,908 3,07%

traités à 100 meq.l-1 avec une moyenne de enregistré par les plantes de la fève traités

La figure 16 illustre une baisse dans les valeurs du Kles plantes stressées à 100 meq.lchez les plantes témoins.

Fig.16. Effet combiné du Pb et du NaClVicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± le facteur NaCl à l’aide du test de

Lorsque les plantes sont stressées avec le plomb, il faut distinguer que le taux du kinférieur dans les racines des plantes traitées par rapport aux plantes témoins.

Cette baisse des teneures en kplus importantes lorsque les concentrations en plomb fournies dans le milieu de culture sont plus élevées. La présence ou l’absence de chélateur n’a pas un effet remarquable sur l’absorption racinaire de ce cation

56

57

58

59

60

61

62

63

64

65

66

ten

eu

r e

n p

ota

ssiu

m P

S (

pp

m)

avec une moyenne de 62,30 ppm et en fin 59,56 s de la fève traités à 200 meq.l-1 de NaCl.

illustre une baisse dans les valeurs du K+ dans les feuilles et les tiges chez

meq.l-1 et 200 meq.l-1 de NaCl en comparaison à celles enregistrées

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en K+ des parties souterraines (PS) . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et s

à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

plantes sont stressées avec le plomb, il faut distinguer que le taux du kinférieur dans les racines des plantes traitées par rapport aux plantes témoins.

Cette baisse des teneures en k+ au niveau des parties souterraines de plus importantes lorsque les concentrations en plomb fournies dans le milieu de culture sont plus élevées. La présence ou l’absence de chélateur n’a pas un effet remarquable sur

on racinaire de ce cation (fig.17).

0 100 200

meq NaCl

ppm de potassium

dans les feuilles et les tiges chez de NaCl en comparaison à celles enregistrées

des parties souterraines (PS) de σ et sont regroupés selon

plantes sont stressées avec le plomb, il faut distinguer que le taux du k+ est inférieur dans les racines des plantes traitées par rapport aux plantes témoins.

au niveau des parties souterraines de Vicia faba L. est plus importantes lorsque les concentrations en plomb fournies dans le milieu de culture sont plus élevées. La présence ou l’absence de chélateur n’a pas un effet remarquable sur

200

Fig.17. Effet combiné du Pb et du NaCl Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± du test de Newman-Keuls à 0.05.

Pour les plantes stressées à devient plus élevée dans les feuilles comparativement aux racines. Par ailleurs, l’addition de 200 meq.l-1 de NaCl dans la solution d’irrigation des plantes nous laisse remarquer une sensible baisse du potassium dans les racines par rapport aux

Fig.18. Effet combiné dusouterraines de Vicia faba regroupés selon le facteur NaCl

57

58

59

60

61

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63

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ten

eu

r e

n p

ota

ssiu

m P

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pp

m)

0

10

20

30

40

50

60

70

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ten

eu

r e

n p

ota

ssiu

m (

pp

m)

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties souterraines Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur Pb

.

r les plantes stressées à 100 meq.l-1 de chlorure de sodium, la teneur en potassium devient plus élevée dans les feuilles comparativement aux racines. Par ailleurs, l’addition de

de NaCl dans la solution d’irrigation des plantes nous laisse remarquer une potassium dans les racines par rapport aux feuilles (fig.18

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en k+ des parties aériennes et Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ±

regroupés selon le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

1000 A 1000 S 3000 A 3000 S 5000 A 5000

ppm plomb

0 100 200

meq NaCl

partie aérienne racine

des parties souterraines de Vicia faba L. ont regroupés selon le facteur Pb à l’aide

la teneur en potassium devient plus élevée dans les feuilles comparativement aux racines. Par ailleurs, l’addition de

de NaCl dans la solution d’irrigation des plantes nous laisse remarquer une 18).

des parties aériennes et . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

.

5000 S

La figure 19 montre que le ratio kracines pour les plantes cultivées en absence de la contrainte saline et même pour les plantes irriguées par différentes concentration de NaCl.

Dés que les plantes reçoivent la solution saline à manière significative et devient plus bas avec le doublement de la concentration de la solution saline.

Fig.19. Effet combiné du Pb et dusouterraines de Vicia faba regroupés selon le facteur NaCl

B – Variations de la proline

- Teneurs en proline des feuilles et tiges de

Le tableau des résultatscontraignantes (absence de NaCl), les plant37,53 µg.g-1 de MS à 70,74 µg.gµg.g-1 de MS à 92,83 µg.g-1 de MS.

Le passage du lot témoin vers le lot traité permet de circonscrire ces valeurs entre 55,92 accumulée dans les tiges et les feuilles des plants traitées à dans les plantes traitées à 100

Pour les mêmes concentrations de Plomb, l’augmentation de concentration de chlorure de sodium dans le milieu de culture des plantes de la fève, affecte d’une manière remarquable leur physiologie de point de vue quantité de proline accumulée dans la partie aérienne de ces plantes.

Il est à remarquer que pour la même concentration de Plomb, la présence de chélateur augmente la quantité de proline accumulée.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

1.6

1.8

rap

po

rt K

+ /

Na

+

montre que le ratio k+/Na+ est plus important dans les feuilles que dans les racines pour les plantes cultivées en absence de la contrainte saline et même pour les plantes irriguées par différentes concentration de NaCl.

Dés que les plantes reçoivent la solution saline à 100 meq.l-1, ce ratio chute d’une manière significative et devient plus bas avec le doublement de la concentration de la solution

Effet combiné du Pb et du NaCl sur le ratio k+/Na+ des parties aériennes et Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne

n le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

Variations de la proline

Teneurs en proline des feuilles et tiges de Vicia faba L.

tableau des résultats moyens (Tableau 12) révèle qu’en absence de conditions contraignantes (absence de NaCl), les plantes synthétisent des quantités de proline allant de

µg.g-1 de MS et en absence de Plomb des valeurs allant de de MS.

Le passage du lot témoin vers le lot traité permet de circonscrire ces valeurs entre accumulée dans les tiges et les feuilles des plants traitées à 100 meq.l

100 meq.l-1 de NaCl et 5000 ppm de plomb chélaté

Pour les mêmes concentrations de Plomb, l’augmentation de concentration de chlorure de sodium dans le milieu de culture des plantes de la fève, affecte d’une manière remarquable

gie de point de vue quantité de proline accumulée dans la partie aérienne de ces

Il est à remarquer que pour la même concentration de Plomb, la présence de chélateur augmente la quantité de proline accumulée.

0 100 200

meq NaCl

partie aérienne racine

est plus important dans les feuilles que dans les racines pour les plantes cultivées en absence de la contrainte saline et même pour les plantes

, ce ratio chute d’une manière significative et devient plus bas avec le doublement de la concentration de la solution

des parties aériennes et . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

) révèle qu’en absence de conditions s synthétisent des quantités de proline allant de

omb des valeurs allant de 37,53

Le passage du lot témoin vers le lot traité permet de circonscrire ces valeurs entre meq.l-1 de NaCl et 85,55

ppm de plomb chélaté.

Pour les mêmes concentrations de Plomb, l’augmentation de concentration de chlorure de sodium dans le milieu de culture des plantes de la fève, affecte d’une manière remarquable

gie de point de vue quantité de proline accumulée dans la partie aérienne de ces

Il est à remarquer que pour la même concentration de Plomb, la présence de chélateur

Tableau 12. Teneurs en proline (en µg.g-1 de MS) des parties aériennes de la plante Vicia faba L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin.

En se basant sur l’analyse mentionnée dans le tableau 13, il s’établit que les variations enregistrées sont sous un double effet « NaCl » (P = 0,00) et « Plomb » (P = 0,00).

L’effet corrélé des facteurs d’étude permet à leur tour des variations de très haut niveau (P = 0,00).

Tableau 13. Analyse de la variance des teneurs en proline des parties aériennes de la plante Vicia faba L.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 41841,48 62 674,86

Var. facteur 1 33633,16 2 16816,58 40650,15 0,00 Var. facteur 2 7951,82 6 1325,30 3203,61 0,00 Var. inter f1*2 239,12 12 19,92 48,17 0,00

Var. résiduelle 1 17,37 42 0,41 0,64 0,86%

En comparant les moyennes du facteur NaCl (Tableau 6, Annexe 5), il s’exprime clairement que les plantes de la fève synthétisent plus de proline lorsque la concentration de chlorure de sodium est plus élevée remarquant ça dans le groupe A qui renferme les plantes traitées à 200 meq.l-1 de NaCl avec une moyenne de 106,13 µg.g-1 de MS suivi par le groupe B comportant celles stressées à 100 meq.l-1 de NaCl avec une moyenne de 68,46 µg.g-1 de MS et dernièrement c’est le groupe C des témoins.

Selon le tableau de la comparaison des moyennes de facteur « Plomb» (Tableau 7, Annexe 5), il se trace que les plantes ont tendance à synthétiser plus de proline au niveau des parties aériennes en présence de chélateurs qu’à son absence et ça selon les concentrations de Plomb fournies.

Plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 100 200

Témoin 37,53 55,92 92,83 1000 P 48,76 67,03 104,32 1000 A 37,65 56,17 89,38 3000 P 59,75 74,56 111,60 3000 A 48,39 63,33 100,24 5000 P 70,74 85,55 129,75 5000 A 52,22 76,66 114,81

Les fortes concentrations de des taux de proline au niveau des plantes par rapport à des fai

Le tableau 8 de facteur «plus proline en présence de fortla fois.

L’absence de chélateur diminue ces taux de proline même en présence de forte concentration des deux stress appliqués.

Fig.20. Effet combiné de Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur NaCl

Fig.21. Effet combiné de Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur Plomb

0

20

40

60

80

100

120

ten

eu

r e

n p

roli

ne

PA

(µ

g.g

-1M

S)

0

20

40

60

80

100

120

0ten

eu

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n p

roli

ne

PA

(µ

g.g

-1M

S)

Les fortes concentrations de plomb non chélaté peuvent introduire une augmentation taux de proline au niveau des plantes par rapport à des faibles quantités de Plomb chélaté.

de facteur « NaCl – Pb » (Annexe 5), indique que les plantes synthétisent plus proline en présence de fortes concentrations de Chlorure de sodium et de Plomb chélaté à

L’absence de chélateur diminue ces taux de proline même en présence de forte concentration des deux stress appliqués.

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne

regroupés selon le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à

du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne

regroupés selon le facteur Plomb à l’aide du test de Newman-Keuls à

0 100 200

meq NaCl

1000 P 1000 A 3000 P 3000 A 5000 P

ppm plomb

introduire une augmentation bles quantités de Plomb chélaté.

indique que les plantes synthétisent es concentrations de Chlorure de sodium et de Plomb chélaté à

L’absence de chélateur diminue ces taux de proline même en présence de forte

sur la teneur en proline des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

à 0.05.

sur la teneur en proline des parties aériennes . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

à 0.05.

5000 A

Fig.22. Effet combiné dde Vicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur «

C – Variations des sucres

- Teneurs en sucres des feuilles et tiges de

Les résultats moyens de taux des sucres dans les feuilles et les tiges de montre que, le taux des sucres dans les parties aériennes augmente avec la concentration de chlorure de sodium et de plomb.

Pour la même concentration de plomb la présence de chélateur augmente la concentration des sucres au niveau des tiges et des feuilles.

Tableau 14. Teneurs en sucres (en L. selon la concentration en psalin

Plomb (en ppm)

Témoin1000 P1000 A3000 P3000 A5000 P5000 A

0

20

40

60

80

100

120

140

0

ten

eu

r e

n p

roli

ne

PA

(µ

g.g

-1 M

S)

du Pb et du NaCl sur la teneur en proline des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne

regroupés selon le facteur «NaCl-Pb» à l’aide du test de Newman-Keuls

Variations des sucres

Teneurs en sucres des feuilles et tiges de Vicia faba L.

Les résultats moyens de taux des sucres dans les feuilles et les tiges de montre que, le taux des sucres dans les parties aériennes augmente avec la concentration de

et de plomb.

Pour la même concentration de plomb la présence de chélateur augmente la concentration des sucres au niveau des tiges et des feuilles.

Teneurs en sucres (en mg.g-1 de MF) des parties aériennes de la planteconcentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A

ppm) meq NaCl Témoin 100 200

Témoin 3,26 3,63 4,24 P 3,38 3,75 4,27 A 3,26 3,64 4,16 P 3,57 3,95 4,48 A 3,44 3,82 4,37 P 3,76 4,14 4,70 A 3,57 4,02 4,54

1000 P 1000 A 3000 P 3000 A 5000 P 5000

ppm plomb

00 meq 100 meq 200 meq

sur la teneur en proline des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont

Keuls à 0.05.

Les résultats moyens de taux des sucres dans les feuilles et les tiges de Vicia faba L. montre que, le taux des sucres dans les parties aériennes augmente avec la concentration de

Pour la même concentration de plomb la présence de chélateur augmente la

) des parties aériennes de la plante Vicia faba lomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress

5000 A

L’analyse de la variance des taux d’accumulation des sucres (Tableau 15), permet de déceler des effets très hautement significatifs de l’ensemble des facteurs d’étude (P = 0,00), montrant ainsi que l’élaboration de ce paramètre est fortement régi par les changements des concentrations de chlorure de sodium et de Plomb et même à la présence ou l’absence de chélateur.

Tableau 15. Analyse de la variance des teneurs en proline des parties aériennes de la plante Vicia faba L.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 11,09 62 0,17

Var. facteur 1 9,21 2 4,60 69811,09 0,00 Var. facteur 2 1,87 6 0,31 4726,04 0,00 Var. inter f1*2 0,014 12 0,00 17,06 0,00

Var. résiduelle 1 0,00 42 0 0,008 0,21%

L’étude statistique (Tableau 9, Annexe 6) révèle une supériorité des taux de sucres au niveau des parties aériennes des plantes de Vicia faba L. stressée par 200 meq.l-1 de chlorure de sodium par rapport aux celles traitées à 100 meq.l-1 de NaCl.

L’étude du facteur « Plomb » (Tableau 10, Annexe 6), montre que les fortes concentrations de sucres au niveau des feuilles et des tiges des plantes de la fève est une réponse à la présence des quantités élevées de plomb dans le milieu de culture de ces plantes. La présence de faible concentration de plomb non chélaté demeure sans effet sur la l’expression de ce paramètre on enregistrant une moyenne inférieur à celle du témoin.

Pour la même concentration du Plomb, les plantes stressées par le plomb chélaté synthétisent plus de sucres par rapport à celle traitées par du plomb non chélaté.

Selon la comparaison du moyenne du facteur d’interaction « Chlorure de Sodium - Plomb » (Tableau 11, Annexe 6), on peut conclure que :

Le taux des sucres au niveau des parties aériennes est plus important lorsque les plantes sont traitées par de fortes concentrations de NaCl et de Pb.

Pour la même concentration de NaCl et de Pb, ces taux de sucres accumulés sont plus élevés en présence de chélateur.

A 1000 ppm de plomb non chélaté les valeurs obtenus de ce paramètre sont presque égale et même inférieur à celle du témoin non traité, donc les faibles concentrations de plomb non chélaté demeure sans effet notable sur l’expression de ce paramètre.

Fig.23. Effet combiné dVicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur NaCl

Fig.24. Effet combiné dVicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur

0

1

2

3

4

5

6

ten

eu

r e

n s

ucr

es

PA

(mg

.g-1

MF

)

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

4.5

5

0

ten

eu

r e

n s

ucr

es

PA

(mg

.g-1

MF

)

du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ

facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05

du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ

le facteur Pb à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05

0 100 200

meq NaCl

0 1000 P 1000 A 3000 P 3000 A 5000 P

ppm plomb

sur la teneur en sucres des parties aériennes de ± σ et sont 0.05.

sur la teneur en sucres des parties aériennes de ± σ et sont

0.05.

5000 A

Fig.25. Effet combiné du PVicia faba L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne regroupés selon le facteur «NaCl

RESULTATS TROUVES CHEZ LA PLANTE

I. VARIATIONS DES TENEURS EN EAU

Les résultats sur le paramètre RWC sont représentés

témoins, les RWC oscillent entre

RWC sont décroissantes par rapport aux plantes témoins.

Tableau 16. Teneurs relative en eau selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P

plomb (en ppm)

Témoin2000 P2000 A6000 P6000 A

10 000 P10 000 A

0

1

2

3

4

5

6

0ten

eu

r e

n s

ucr

es

PA

(mg

.g-1

MF

)

Effet combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en sucres des parties aériennes . Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ

regroupés selon le facteur «NaCl-Pb» à l’aide du test de Newman-Keuls

RESULTATS TROUVES CHEZ LA PLANTE Atriplex halimus L.

VARIATIONS DES TENEURS EN EAU

Les résultats sur le paramètre RWC sont représentés au tableau 16

, les RWC oscillent entre 72,88% et 82,92%. En présence de NaCl,

RWC sont décroissantes par rapport aux plantes témoins.

Teneurs relative en eau (RWC en %) des feuilles de la plante omb (en présence de chélateur P et en absence A

plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 200 400

Témoin 80,10 71,65 62,85 P 76,64 73,07 63,99 A 72,88 61,65 66,85 P 77,27 67,57 60,80 A 77,48 62,34 67,20 P 82,92 66,34 66,49 A 78,98 64,86 65,28

1000 P 1000 A 3000 P 3000 A 5000 P 5000

ppm plomb

00 meq 100 meq 200 meq

sur la teneur en sucres des parties aériennes de ± σ et sont Keuls à 0.05.

16. Chez les plantes

En présence de NaCl, les teneurs en

Atriplex halimus L. A) sous stress salin.

5000 A

L’analyse de la variance de ce paramètre est sous l’étroite dépendance de facteur «s’avère loin d’être relevé (P =

Tableau 17. Analyse de la variance de la plante Atriplex halimus L.

L

L’addition de NaCl dans la solution d’irrigation des plantes d’

diminution de leurs teneurs relatives en eau

par rapport aux plantes de Vicia faba

Nous avons enregistré une diminution de

meq de NaCl.

Fig.26. Effet combiné duhalimus L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± facteur NaCl à l’aide du

S.C.EVar. totale 4540,33

Var. facteur 1 2144,57Var. facteur 2 169,25Var. inter f1*2 448,01

Var. résiduelle 1 1778,49

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

ten

eu

r re

lati

ve

en

ea

u (

%)

iance de ce paramètre (Tableau 17) indique que son extériorisation est sous l’étroite dépendance de facteur « NaCl » (P = 0,00) Tandis que l’effet «

(P = 0,67).

Analyse de la variance de la teneur relative en eau

de NaCl dans la solution d’irrigation des plantes d’Atriplex halimus

diminution de leurs teneurs relatives en eau (fig.26). Ces plantes paraient moins affectée à la salinité

Vicia faba L. pour le paramètre teneur relative en eau.

Nous avons enregistré une diminution de 15% et 17% respectivement pour

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur relative en eau des feuilles d’L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroup

du test de Newman-Keuls à 0.05.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba 4540,33 62 73,23 2144,57 2 1072,28 25,32 0,00 169,25 6 28,20 0,66 0,67 448,01 12 37,33 0,88 0,57 1778,49 42 42,34

0 200 400

meq NaCl

) indique que son extériorisation Tandis que l’effet « Plomb »

teneur relative en eau des feuilles de la

Atriplex halimus L. induit une

moins affectée à la salinité

respectivement pour 200 meq et 400

relative en eau des feuilles d’Atriplex et sont regroupés selon le

E.T. C.V.

6,50 9,31%

II – VARIATIONS MINERALES

a. Dosage du sodium - Teneurs en Na+ des parties aériennes de l’Atriplex halimus L.

Les résultats moyens (tableau 18) révèlent qu’en absence de stress salin, les plantes d’Atriplex halimus L. accumulent des quantités de Na+ allant de 159,18 ppm à 166,62 ppm.

En présence de 200 meq.l-1 de NaCl les teneurs en Na+ des parties aériennes sont dans l’intervalle délimité entre 185,53 ppm et 192,90 ppm.

Plus la concentration de NaCl dans le milieu de culture des plantes d’Atriplex halimus L. augmente plus les teneurs en Na+ des parties aériennes deviennent plus importantes. A 400 meq.l-1 de NaCl on enregistre des valeurs de 224,75 ppm de sodium jusqu’à 233,28 ppm.

Tableau 18. Teneurs en Na+ (en ppm) des parties aériennes de l’Atriplex halimus L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin

L’analyse statistique des valeurs obtenues (tableau 19) montre que de telles variations sont largement conditionnées par le facteur « NaCl » (P = 0.00) et qui est le seul facteur conditionnant les variations obtenus.

Tandis que les facteurs « Pb » (P = 0,85) et « NaCl – Pb » (P = 0,99) restent loin d’être relevé.

Tableau 19. Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties aériennes de la plante Atriplex halimus L.

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 52479 62 846,43

Var. facteur 1 48022,8 2 24011,4 255,27 0,00 Var. facteur 2 243,04 6 40,50 0,43 0,85 Var. inter f1*2 262,54 12 21,87 0,23 0,99

Var. résiduelle 1 3950,61 42 94,06 9,69 5,02%

Plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 200 400

Témoin 159,18 185,53 229,58 2000 P 162,91 188,98 224,75 2000 A 159,47 188,73 233,28 6000 P 166,62 187,82 225,75 6000 A 159,70 189,98 229,97

10 000 P 166,37 192,90 231,96 10 000 A 158,97 187,99 225,88

Le test de comparaison des moyennes (trois groupes homogènes A, B et C montrant que les plantes d’plus de sodium lorsque ces plantes sont stressées par de forte concentration de NaCl.

La figure 27 montre que dès que les plantes reçoivent NaCl, une surcharge en Na+

considérable est enregistrée dans les feuilles atteignant ppm et passe à 228,73 ppm à 400enregistré dans les feuilles et les tiges des

Fig.27. Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Nal’Atriplex halimus L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± le facteur NaCl à l’aide du test de

- Teneurs en Na+

Les résultats moyens sur le paramètre 20) montrent que l’augmentation des doses de stress salin contribue à l’augmentation des teneurs en sodium des racines.

0

50

100

150

200

250

ten

eu

r e

n s

od

ium

PA

(p

pm

)

t de comparaison des moyennes (tableau 12, annexe 7) révèle la formation de trois groupes homogènes A, B et C montrant que les plantes d’Atriplex halimus plus de sodium lorsque ces plantes sont stressées par de forte concentration de NaCl.

montre que dès que les plantes reçoivent une solution à considérable est enregistrée dans les feuilles atteignant 400 meq.l-1 de NaCl. Ce taux est toutefois supérieur à celui

enregistré dans les feuilles et les tiges des plantes témoins.

Effet combiné de Pb et de NaCl sur la teneur en Na+ (en ppm) des parties aériennes deL. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroup

st de Newman-Keuls à 0.05.

+ des parties souterraines de l’Atriplex halimus

Les résultats moyens sur le paramètre Teneurs en Na+ des parties souterraines (tableau ) montrent que l’augmentation des doses de stress salin contribue à l’augmentation des

teneurs en sodium des racines.

0 200 400

meq NaCl

révèle la formation de Atriplex halimus L. accumulent

plus de sodium lorsque ces plantes sont stressées par de forte concentration de NaCl.

une solution à 200 meq.l-1 de considérable est enregistrée dans les feuilles atteignant 188,84

Ce taux est toutefois supérieur à celui

(en ppm) des parties aériennes de σ et sont regroupés selon

Atriplex halimus L.

parties souterraines (tableau ) montrent que l’augmentation des doses de stress salin contribue à l’augmentation des

400

Tableau 20. Teneurs en Na+ (en ppm) des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin

L’analyse de la variance de ce paramètre (tableau 21), révèle un effet très hautement significatif du facteur « NaCl » (P = 0.00).

Les autres paramètres d’étude restent loin de conditionner les variations obtenus.

Tableau 21. Analyse de la variance des teneurs en Na+ des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L.

Le traitement statistique des résultats (Tableau 13, Annexe 8), montre une supériorité visible des taux de sodium accumulés au niveau des racines de l’Atriplex halimus L. pour les plantes stressées à 400 meq.l-1 de NaCl avec une moyenne de 109,47 ppm suivie par 84,01 ppm de sodium à 200 meq.l-1 de NaCl.

Par rapport aux plantes traitées, le traitement témoin enregistre une faible teneur en Na+ des racines avec une valeur de 58,35 ppm.

L’irrigation des plantes par des solutions contenants le NaCl charge nettement le taux de Na+ dans les racines des plantes. Cette augmentation des concentrations en Na+ des racines est positivement proportionnelle avec la concentration de NaCl dans le milieu de culture des plantes (fig.28).

Plomb (en ppm) meq NaCl Témoin 200 400

Témoin 51,80 85,14 111,06 2000 P 59,21 81,43 107,36 2000 A 55,51 88,84 111,35 6000 P 62,91 84,86 106,87 6000 A 56,87 82,12 107,53

10 000 P 59,45 87,99 118,47 10 000 A 62,75 77,73 103,65

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 30562,4 62 492,94

Var. facteur 1 27658,22 2 13829,11 306,82 0,00 Var. facteur 2 384,09 6 64,01 1,42 0,22 Var. inter f1*2 627,07 12 52,25 1,15 0,34

Var. résiduelle 1 1893,00 42 45,07 6,71 8,00%

Fig.28. Effet combiné du Pb et dusouterraines de l’Atriplex halimuset sont regroupés selon le facteur NaCl

La figure 29 montre que comparativement aux racines, le Navers la partie aérienne.

Cet élément s’accumule d’avantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées avec 400 meq de NaCl.

Fig.29. Effet combiné de Pb et de et souterraines de l’Atriplex halimusσ et sont regroupés selon le facteur «NaCl

0

20

40

60

80

100

120

140

ten

eu

r e

n s

od

ium

PS

(p

pm

)

0

50

100

150

200

250

ten

eu

r e

n s

od

ium

(p

pm

)

combiné du Pb et du NaCl sur la teneur en Na+ (en ppm) ’Atriplex halimus L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ±

le facteur NaCl à l’aide du test de Newman-Keuls

montre que comparativement aux racines, le Na+ migre

Cet élément s’accumule d’avantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées

de Pb et de NaCl sur la teneur en Na+ (en ppm) des parties aériennes ’Atriplex halimus L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ±

és selon le facteur «NaCl » à l’aide du test de Newman-Keuls

0 200 400

meq NaCl

0 200 400

meq NaCl

partie aérienne racine

(en ppm) des parties Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ± σ

Keuls à 0.05.

migre remarquablement

Cet élément s’accumule d’avantage dans les feuilles lorsque les plantes sont arrosées

des parties aériennes L. Les résultats sont présentés sous forme de moyenne ±

Keuls à 0.05.

b. Variations de plomb

- Teneurs en plomb des parties aériennes d’Atriplex halimus L. • Dans les plantes témoins (sans NaCl)

Les résultats indiquent que les teneurs en plomb des parties aériennes (feuilles + tiges) sont importantes sous l’effet de l’ensemble des traitements au plomb enrichi du chélateur (Na EDTA) et varient en fonction du stress (tableau 22).

Lorsque les plantes ne reçoivent pas la salinité, les teneurs en plomb déterminées dans les parties aériennes varient de 0 mg.kg−1 de MS vers une valeur de 6038,35 mg.kg−1 de MS dans celles des plantes soumises à 2000 ppm en présence de chélateur; en absence de ce dernier, cette teneur chute rapidement jusqu’à 418,93 mg.kg−1 de MS.

Lorsque les plantes sont exposées à 6000 ppm de plomb chélaté, les teneurs en plomb sont trois fois plus élevées comparativement à celles enregistrées dans les parties aériennes des plantes soumises à 2000 ppm en présence de chélateur avec une valeur de 17425,67 mg.kg−1 de MS. Cette teneur devient plus importantes (21354 mg.kg−1 de MS) dans la partie aérienne des plantes stressées à 10 000 ppm de plomb en présence de chélateur (Na EDTA). Néanmoins en absence de chélateur, nous observons une réduction des teneurs en plomb allant jusqu’à 1042,38 mg.kg−1 de MS.

• Dans les plantes stressées à 200 meq de NaCl

Quand les plantes sont soumises à 200 meq.l-1 de NaCl, nous enregistrons une chute des valeurs variant de (5725,02 à 296,08 mg.kg−1 de MS) respectivement pour 2000 ppm de plomb avec et sans chélateur. De même, pour le traitement de 6000 ppm sans chélateur, nous remarquons une régression de quatre fois moins (422,54 mg.kg−1 de MS) que pour le même traitement en présence de chélateur. Ces valeurs progressent à 21103,67 mg.kg−1 de MS dans la partie aérienne des plantes soumises à 10 000 ppm de plomb en présence de chélateur. Par rapport à sa présence, l’absence de chélateur dans le traitement des plantes à 10 000 ppm de plomb provoque une diminution de 96 %.

• Dans les plantes stressées à 400 meq de NaCl

A 400 meq.l-1 de NaCl l’accumulation en plomb de la végétation aérienne est estimée entre 5192,2 mg.kg−1 de MS et 117,68 mg.kg−1 de MS respectivement pour les traitements de 2000 ppm en présence et en absence de chélateur.

Ces valeurs progressent à 16809 mg.kg−1 de MS pour le traitement de 6000 ppm de plomb en présence de chélateur et à 204,75 mg.kg−1 de MS pour le même traitement en absence de chélateur. Une réduction de 97 % est enregistrée dans les plantes traitées à 10 000 ppm de plomb sans chélateur par rapport à celles traitée par la même concentration de plomb en présence de chélateur.

Tableau 22. Teneurs en plomb (en mg.kg−1 de MS) des parties aériennes de la plante Atriplex halimus L. selon la concentration en plomb (en présence du chélateur P et en absence A) sous stress salin.

L’analyse de la variance de taux de plomb accumulé dans les parties aériennes d’Atriplex halimus L. (tableau 23), indique que son extériorisation est sous l’étroite dépendance des facteurs « Pb » (P = 0.00), « NaCl» (P = 0.00).

Ainsi l’effet corrélé des deux facteurs d’étude permet à son tour des variations de très haut niveau (P = 0.00).

Tableau 23. Analyse de la variance des teneurs en plomb des parties aériennes de la plante Atriplex halimus L.

La comparaison des moyennes selon le test de Newman-Keuls au seuil 5% de facteur « NaCl » (Tableau 14, Annexe 9) permet de discerner trois groupes homogènes indiquant que la présence de NaCl dans le milieu de culture des plantes diminue les taux de Pb accumulés dans la végétation aérienne, remarquant que dés que la concentration de NaCl augmente la régression de ces taux d’accumulation est plus importante (fig. 30.).

L’étude du facteur « Pb » (Tableau 15, Annexe 9) confirme que ces taux d’accumulation progressent régulièrement avec l’augmentation de dose de plomb dans le milieu de culture des plantes et sont fortement liés à la présence ou non de chélateur. Nous remarquons que pour la même dose de plomb, les plantes d’Atriplex halimus L. transfèrent plus de plomb vers leurs parties aériennes en présence de chélateur (Na EDTA).

Plomb (en ppm) meq NaCl

Témoin 200 400 Témoin 0 0 0 2000 P 6038,35 5725,02 5192,2 2000 A 418,93 296,08 117,68 6000 P 17425,67 17105,33 16809 6000 A 614,89 422,54 204,75

10 000 P 21354 21103,67 20808,33 10 000 A 1042,38 857,00 707,53

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var. totale 4285836000 62 69126380

Var. facteur 1 2005248 2 1002624 7151,87 0,00 Var. facteur 2 4283154000 6 713859100 5092066 0,00 Var. inter f1*2 670464 12 55872 398,54 0,00

Var. résiduelle 1 5888 42 140,191 11,84 0,18%

La comparaison du moyenne du facteur d’interactioAnnexe 9) permet de tirer quevégétation aérienne lorsque :

• Sa concentration dans le milieu de culture est élevée

• Il est lié à un chélateur (Na EDTA)• Et en absence de la cont

Fig.30. Teneurs en plomb des parties aériennes sont présentés sous forme de moyenne l’aide du test de Newman

La figure 31 montre que, les taux d’accumulation sont tributaires des concentrations fournies, en fait, les quantités de plomb détectées dans les systèmes aériennes sont positivement corrélées à leurs quantités dans le milieu de culture.

L’investigation de ce métal dans les accumulés quand le plomb est fourni avec un chélateursignificativement la translocation du plomb à partir d

6000

6100

6200

6300

6400

6500

6600

6700

6800

ten

eu

r e

n P

b.

PA

(m

g.k

g -1

de

MS

)

La comparaison du moyenne du facteur d’interaction « NaCl-) permet de tirer que le plomb est accumulé en fortes concentration dans la

Sa concentration dans le milieu de culture est élevée

chélateur (Na EDTA) Et en absence de la contrainte saline

lomb des parties aériennes d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le

Newman-Keuls à 0.05.

que, les taux d’accumulation sont tributaires des concentrations fournies, en fait, les quantités de plomb détectées dans les systèmes aériennes sont positivement corrélées à leurs quantités dans le milieu de culture.

L’investigation de ce métal dans les parties aériennes montre l’importance des taux accumulés quand le plomb est fourni avec un chélateur. Ce dernier significativement la translocation du plomb à partir des racines aux parties aériennes.

6000

6100

6200

6300

6400

6500

6600

6700

6800

0 200 400

meq NaCl

-Pb » (Tableau 16, le plomb est accumulé en fortes concentration dans la

halimus L. Les résultats et sont regroupés selon le facteur NaCl à

que, les taux d’accumulation sont tributaires des concentrations fournies, en fait, les quantités de plomb détectées dans les systèmes aériennes sont

parties aériennes montre l’importance des taux Ce dernier augmente

es racines aux parties aériennes.

Fig.31. Teneurs en plomb des parties aériennes sont présentés sous forme de moyenne l’aide du test de Newman

Selon la figure 32, il faut remarquer que la salinité affectediminution des taux de ce métal aux niveaux des pousses feuillées. Cette diminution est positivement significative avec les concentrations de NaCl fournies dans le milieu de culture des pantes d’Atriplex halimus

Fig.32. Teneurs en plomb des parties aériennes sont présentés sous forme de moyenne à l’aide du test de Newman

0

5000

10000

15000

20000

25000

ten

eu

r e

n P

b.

PA

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g.k

g -1

de

MS

)

0

5000

10000

15000

20000

25000

ten

eu

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n P

b.

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en

mg

.kg

-1d

e M

S

lomb des parties aériennes d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur Pb

Newman-Keuls à 0.05.

il faut remarquer que la salinité affecte l'absorptiondiminution des taux de ce métal aux niveaux des pousses feuillées. Cette diminution est positivement significative avec les concentrations de NaCl fournies dans le milieu de culture

Atriplex halimus L.

lomb des parties aériennes d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le

Newman-Keuls à 0.05.

0 2000 P 2000 A 6000 P 6000 A 10000 P

ppm plomb

0 2000 P 2000 A 6000 P 6000 A 10000 P

ppm plomb

0 meq 200 meq 400 meq

halimus L. Les résultats ont regroupés selon le facteur Pb à

l'absorption de plomb par diminution des taux de ce métal aux niveaux des pousses feuillées. Cette diminution est positivement significative avec les concentrations de NaCl fournies dans le milieu de culture

halimus L. Les résultats et sont regroupés selon le facteur NaCl-Pb

10000 A

P 10000 A

- Teneurs en plomb des parties souterraines d’Atriplex halimus L.

A la lumière de tableau 24 qui représente les teneurs en plomb des parties racinaires, nous remarquons que la plus grande quantité de plomb est séjournée dans les racines d’Atriplex halimus L. lorsqu’il est fourni sans chélateur.

• Dans les plantes témoins (sans NaCl)

Dans le lot des témoins aucune trace de plomb n’a été détectée dans les racines des plantes. Pour les traitements de 6000 ppm, nous notons que les plantes accumulent le plomb dans leurs racines quinze fois de plus en absence de chélateur par rapport à sa présence. Lorsque les plantes reçoivent 10 000 ppm de plomb, les racines emmagasinent plus de plomb quand ce dernier est dépourvu de chélateur avec une différence de 86 % par rapport à la même concentration de plomb en présence de chélateur.

• Dans les plantes stressées à 200 meq de NaCl

A 200 meq.l-1 de NaCl l’accumulation en plomb de la végétation aérienne est appréciée entre 1906,54 mg.kg−1 de MS et 1003,55 mg.kg−1 de MS respectivement sous les traitements de 2000 ppm en présence et en absence de chélateur.

Ces valeurs progressent à 1605,04 mg.kg−1 de MS pour le traitement de 6000 ppm de plomb en présence de chélateur et à 29008 mg.kg−1 de MS pour le même traitement en absence de chélateur. Une progression de 88 % est enregistrée dans les plantes traitées à 10 000 ppm de plomb sans chélateur par rapport à celles traitées à 10 000 ppm de plomb en présence de chélateur.

• Dans les plantes stressées à 400 meq de NaCl

Quand les plantes sont soumises à 400 meq.l-1 de NaCl, nous enregistrons une progression des valeurs variant de 1206,31 à 28033,75 mg.kg−1 de MS respectivement sous 6000 ppm de plomb avec et sans chélateur. De même, pour le traitement à 10 000 ppm de plomb avec chélateur, nous remarquons une régression de dix fois moins (3013,66 mg.kg−1 de MS) que pour le même traitement en absence de chélateur (30010,33 mg.kg−1 de MS).

Tableau 24. . Teneurs en plomb (en mg.kg−1 de MS) des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L. selon la concentration en plomb (en présence de chélateur P et en absence A) sous stress salin.

L’étude analytique des variations de ce paramètre (tableau 25), indique que son élaboration est fortement influencée par les facteurs « Pb » (P = 0, 00) et « NaCl » (P = 0, 00).

Ainsi l’effet d’interaction « NaCl -Pb » s’avère très hautement significatif pour l’expression de ce paramètre.

Tableau 25. Analyse de la variance des teneurs en plomb des parties souterraines de la plante Atriplex halimus L.

La comparaison des moyennes du facteur « NaCl» (Tableau 17, Annexe 10) montre que la présence de NaCl affecte négativement les concentrations en plomb des racines des plantes, ces concentrations sont moins importantes lorsque l’Atriplex halimus L. est exposée à des doses de NaCl plus élevées.

Quand au facteur « Pb » (Tableau 18, Annexe 10) on constate que le plomb à tendance à s’accumuler dans les racines, cependant lorsqu’il est solubilisé par un chélateur, seule une certaine fraction demeure stable au niveau de ces organes.

Pour le facteur d’interaction (Tableau 19, Annexe 10), il s’établit que les facteurs qui favorisent une forte accumulation de plomb dans les racines sont:

• Sa forte concentration dans le milieu de culture des plantes

Plomb (en ppm) meq NaCl

Témoin 200 400 Témoin 0 0 0 2000 P 2245,51 1906,54 1514,16 2000 A 1207,04 1003,55 813,79 6000 P 1960,22 1605,04 1206,31 6000 A 29501,72 29008 28033,75

10 000 P 4102,33 3511,33 3013,66 10 000 A 30604 30195,67 30010,33

S.C.E DDL C.M. Test F Proba E.T. C.V. Var .totale 1,0124E+10 62 163286000

Var. facteur 1 5425152 2 2712576 12362 0,00 Var. facteur 2 1,0116E+10 6 1686025000 7683708 0,00 Var. inter f1*2 2148352 12 179029,3 815,88 0,00

Var. résiduelle 1 9216 42 219,42 14,81 0,15%

• L’absence de chélateur (Na

• L’absence de chlorure de sodium

Fig.33. Teneurs en Plomb des parties souterraines sont présentés sous forme de moyenne l’aide du test de Newman

Au niveau racinaire, les teneurs en plomb trouvées sont tributaires de sa concentration dans la rhizosphère.

En absence de chélateur (Na EDTA),mais une fois chélaté, uniquement une certaine proportion est retenue par lesrésultats sont contradictoires aux celles trouvées dans la partie aérienne.

Fig.34. Teneurs en Plomb des parties souterraines sont présentés sous forme de moyenne l’aide du test de Newman

9000

9500

10000

10500

11000

11500

ten

eu

r e

n P

b.

PS

(m

g.k

g -1

de

MS

)

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

0

ten

eu

r e

n P

b.

PS

(m

g.k

g -1

de

MS

)

L’absence de chélateur (Na EDTA)

L’absence de chlorure de sodium

Teneurs en Plomb des parties souterraines d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur

Newman-Keuls à 0.05.

re, les teneurs en plomb trouvées sont tributaires de sa concentration

En absence de chélateur (Na EDTA), l’accumulation de ce métal lourd estmais une fois chélaté, uniquement une certaine proportion est retenue par lesrésultats sont contradictoires aux celles trouvées dans la partie aérienne.

Teneurs en Plomb des parties souterraines d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur

Newman-Keuls à 0.05.

0 200 400

meq NaCl

0 2000 P 2000 A 6000 P 6000 A 10000 P 10000

ppm plomb

halimus L. Les résultats ont regroupés selon le facteur NaCl à

re, les teneurs en plomb trouvées sont tributaires de sa concentration

l’accumulation de ce métal lourd est très élevée, mais une fois chélaté, uniquement une certaine proportion est retenue par les racines. Ces

halimus L. Les résultats ont regroupés selon le facteur Pb à

10000 A

Comparativement à son absence, la présence de NaCl sur un sol contaminé par le plomb affecte négativement la quantité de ce métal emmagasinée dans les racines des plantes d’Atriplex halimus L. cultivées sur ce sol. Ces taux d’accumulations sont tributaires à la présence de chélateur, en fait, le taux de plomb dans les racines est très élevé lorsqu’il est fourni sans chélateur (fig. 35).

Fig.35. Teneurs en plomb des parties souterraines sont présentés sous forme de moyenne NaCl à l’aide du test de

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

ten

eu

r e

n P

b.

PS

(m

g.k

g-1

de

MS

)

Comparativement à son absence, la présence de NaCl sur un sol contaminé par le plomb affecte négativement la quantité de ce métal emmagasinée dans les racines des plantes

L. cultivées sur ce sol. Ces taux d’accumulations sont tributaires à la présence de chélateur, en fait, le taux de plomb dans les racines est très élevé lorsqu’il est

).

lomb des parties souterraines d’Atriplex halimussont présentés sous forme de moyenne ± σ et sont regroupés selon le facteur Pb

à l’aide du test de Newman-Keuls à 0.05.

0 2000 P 2000 A 6000 P 6000 A 10000 P

ppm plomb

00 meq 200 meq 400 meq

Comparativement à son absence, la présence de NaCl sur un sol contaminé par le plomb affecte négativement la quantité de ce métal emmagasinée dans les racines des plantes

L. cultivées sur ce sol. Ces taux d’accumulations sont tributaires à la présence de chélateur, en fait, le taux de plomb dans les racines est très élevé lorsqu’il est

halimus L. Les résultats ont regroupés selon le facteur Pb-

10000 A

Discussion et Conclusion générale

DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALE

Dans le règne végétal, plusieurs stratégies sont observées pour faire face à un sol contaminé en métaux lourds (Briat and Lebrun, 1999).Comme pour les autres stress, la sensibilité des plantes aux métaux lourds varie beaucoup selon les espèces. Souvent les métaux lourds ne sont pas absorbés par les racines du fait de la sélectivité membranaire des cellules des racines, ce qui constitue une forme d’évitement (Hopkin, 2003).

D’autres plantes « hyper accumulatrices » ont la propriété d’extraire les métaux lourds d’un sol contaminé et de les transporter dans le feuillage où elles les entreposent (Masingue, 2003).

Nos résultats montrent que la salinité induit une augmentation significative des taux de sodium accumulé dans les parties aériennes et souterraines des plantes de vicia faba L. Cette augmentation est corrélée positivement avec les concentrations de Chlorure de sodium fournies dans le milieu de culture des plantes.

Bartels et Nelson (1994), a montré une bonne capacité à accumuler des quantités massives de sodium dans les vacuoles des feuilles de l’Atriplex halimus L. Cette séquestration des ions constitue le mécanisme fondamental par lequel cette halophyte ajuste le potentiel osmotique de leurs tissus internes pour la salinité externe.

Quand aux quantités de sodium trouvées dans les différentes parties des plantes d’Atriplex halimus L. stressées sous différentes concentrations de NaCl et de Pb, nos résultats montrent que la présence de NaCl charge les taux de Na+ dans les racines et les feuilles de ces plantes. Ces taux sont positivement corrélés aux concentrations de NaCl dans les solutions d’irrigation des plantes.

Pour la même concentration de NaCl, l’A. halimus L. emmagasine dans ses parties aériennes une quantité de sodium plus élevé à celle des plantes de Vicia faba L. (188,845 ppm, 121,12 ppm respectivement). Ces résultats sont en accord avec ceux rapportés par Flowers et al., (1977) et Flowers et Lauchli (1983). Ces derniers montrent que les halophytes accumulent généralement plus de cations, en particulier le Na+, que les glycophytes, et le Na+ s'accumule généralement à des niveaux plus élevés dans les pousses des halophytes qui utilisent également les processus d'excrétion pour éliminer l'excès d'ions toxiques nuisibles des tissus photosynthétiquement actifs. Dans le genre atriplex, les feuilles possèdent les trichomes qui accumulent des fortes concentrations de Na+ et Cl- et puis s’éclatent, laissant les cristaux de sel à la surface des feuilles. Les trichomes sont produits continuellement pendant la durée de la vie de la feuille (Choi et al., 2001). En comparant les deux espèces étudiées, nous observons une accumulation plus fournie en Na+ dans les feuilles de l’Atriplex halimus L. comparativement aux racines. Ceci corrobore les résultats de Zid et Grignon (1991) obtenus sur la tomate, de Crameur et al. (1991) sur l’orge et de Chorfi (2009) sur le blé dur. Cependant, chez les plantes de Vicia faba L., le phénomène inverse se produit car les taux de Na+ sont plus importants au niveau des racines qu’au niveau des feuilles, les mêmes résultats sont rapportés par Winter (1992) sur le trèfle.

D'autre part, la plupart des glycophytes, accumulent le Na+ et excluent le K+ quand la disponibilité des deux ions est similaire ou même lorsque le Na+ est plus élevé (Flowers et Lauchli 1983). Nos résultats confirment ceux signalés par ces auteurs ; en effet, nous avons trouvé que la présence de NaCl et de Pb dans la solution d’irrigation des plantes de Vicia faba L. diminue l’absorption de potassium par les racines et ainsi sa translocation vers les parties aériennes de la plante.

Selon des données indiquées, il a été montré que la plupart des cations saisissent les cellules des plantes par un processus actif. Pour les glycophytes, il est admis que le K+ est passivement distribué à travers le tonoplaste et passivement ou activement transporté vers l'intérieur à travers la membrane plasmique. Cependant, il ya également peu de rapports qui suggèrent l'exclusion active du potassium (Hodxes, 1973). Le Na+ semble être sécrété activement du cytoplasme à l'extérieur et activement ou passivement transporté dans la vacuole. Il ya aussi quelques rapports qui suggèrent un afflux actif de Na+ dans les racines de glycophytes (David et al., 1985).

Dans les feuilles de la fève, nous avons enregistré une corrélation positivement significative entre la salinité et le taux de Na+. Par contre, le Na+ est négativement corrélé avec les quantités de K+ accumulé ; selon Hassani et al. (2008) ; Chorfi (2009) et Taffouo et al., (2009), le taux élevé de Na+ et le taux faible de K+ lors du stress salin quelque soit la concentration en sel du substrat met en évidence l'antagonisme ces deux cations.

Plusieurs études ont montré que les plantes tolérantes au sel tolèrent souvent d'autres contraintes telles que le refroidissement, le gel, la chaleur et la sécheresse parce que la résistance au stress salin est généralement corrélée avec un système antioxydant plus efficace (Zhu et al., 2004), donc aussi la tolérance naturel au sel se produisant dans les plantes peut être connectés avec une plus grande résistance aux stressants, y compris les métaux et offre ainsi un plus grand potentiel pour la recherche en phytoremédiation. Par ailleurs, les mécanismes de résistance à la sécheresse peuvent contribuer indirectement à la tolérance aux métaux, car des niveaux élevés de métaux lourds sont responsables de stress hydrique secondaire dans les plantes (Lutts et al., 2004 ; Poschenrieder et al., 1989).

Les plantes déclenchent des mécanismes de tolérance qui contribuent à l’adaptation au stress osmotique et ionique provoqué par la salinité élevée (Lee et al., 2008). Ces mécanismes permettent d’ajuster la pression osmotique interne, grâce aux électrolytes et aux solutés organiques (Driouich et al., 2001) principalement des sucres solubles et des acides aminés, comme la proline et la glycine bétaïne (Taji et al., 2004; Denden et al., 2005). Les analyses réalisées sur les plantes indiquent des teneurs élevées en proline dans les différents organes de la fève traitée par le NaCl et le Pb ; ces teneurs ont été corrélées positivement avec la concentration de NaCl et de Pb fournie dans les milieux de culture de ces plantes.

Pour la même concentration de Plomb, la fève synthétise plus de proline au niveau de ses parties aériennes en présence de chélateur ce qui explique que l’intensité de stress métallique (présence de plomb) est plus importante en présence de chélateur.

Les concentrations salines appliquées ont provoqué une augmentation linéaire des teneurs en proline. Les mêmes tendances ont été observées chez le blé dur (Chorfi, 2009), la tomate (Classen W, 2005), le thé (Chakraborty et al., 2002), la fève (Bousaba, 2001) et l’olivier (Charltzoulakis, 1999). Cette augmentation de l’accumulation de la proline à 200 meq de NaCl (106,138 µg.g-1 de MS) pourrait être une explication de la capacité de résistance de Vicia faba L. au stress métallique (présence de plomb) et au stress salin parce que l’accumulation de la proline a été démontrée chez de nombreuses espèces et dans différentes situations de stress (osmotiques, hydriques, thermiques) (Hubac et Viera Da Silva, 1980 ; Bellinger et al., 1989 ; Dorfling et Askman, 1989 ; Ober et Sharp, 1994 ; Udea et al., 2007) au déficit hydrique chez Sesuvium portulacastrum (Slama et al., 2004) à la salinité, chez Atriplex halimus L. (Bidai, 2001) et en réponse au cadmium et autres métaux lourds (Schat et al., 1997;. Sharma et Dietz, 2006). Certains auteurs comme Singh et al. (1973) pensent que les quantités de proline accumulées pourraient être liées au niveau de tolérance aux stress. Le rôle attribué à la proline dans la réponse des plantes aux stress, reste parfois controversé: pour Qian et al, (2001), son accumulation contribue à l’acquisition de cette résistance grâce à l’ajustement osmotique dont la proline est responsable. Elle pourrait, également, intervenir dans la régulation du pH cytoplasmique (Denden et al., 2005) et dans la protection de la membrane cellulaire (Hassani et al., 2008) ou constituer une réserve de carbone et d’azote réduits, utilisés par la plante postérieurement à la période du stress (Keller et Ludlow, 1993)

Cette aptitude des plantes à la synthèse et à l’accumulation de proline n’est pas spécifique seulement aux halophytes (Hu et al., 1992), elle l’est également pour de nombreuses glycophytes, telles que la tomate Hernandez et al., (2000); l’orge Hassani et al., (2008) et le blé dur (Zerrad, 2006).

A coté de la proline, les sucres solubles totaux contribuent fortement à l'ajustement osmotique chez les plantes en conditions de stress (Ben Hassine A. et Bouzid S., 2008). Ils compromettent indirectement la croissance puisque les glucides ne sont pas directement métabolisables et, d'autre part, parce qu'il est aujourd'hui clairement établi que l'accumulation des sucres solubles totaux peut modifier certains paramètres de la photosynthèse en inhibant l'expression de nombreux gènes impliqués dans l'assimilation du CO2 (Koch, 1996).

Sous l’action de plomb et de salinité, les plantes de Vicia faba L. synthétisent et accumulent des quantités plus importantes des sucres dans les parties aériennes par rapport à l’absence de ces deux contraintes. De plus, notre étude à montré que la présence de chélateur (Na EDTA) influe d’une façon remarquable sur les teneurs en sucres solubles des parties aériennes des plantes de la fève.

Le pouvoir phyto accumulateur en plomb de l’Atriplex halimus L. a été investigué a travers cette étude dont on a appliqué des concentrations importantes de plomb (jusqu’à 10 000 ppm) pour mettre en évidence les potentialités accumulatrices de cette espèce.

Les résultats obtenus montrent que, les taux d’accumulation sont tributaires des concentrations fournies, en fait, les quantités de plomb détectées dans les systèmes aériens

et racinaires sont positivement corrélées à leurs quantités dans le milieu de culture. Ce constat corrobore les résultats trouvés par Baker et al., (1994) qui dénotent que les concentrations des métaux des plantes dépendent hautement de leurs concentrations dans le sol.

Ainsi au niveau racinaire, l’accumulation du plomb en absence de chélateur a été très élevée, mais une fois chélaté, uniquement une certaine proportion est retenue par les racines.

Plusieurs études ont monté l’accumulation de 138000 mg.Kg-1de MS de Pb dans les racines de Brassicae juncea (Meyers et al., 2008) 50 000 mg.Kg-1 de MS de Pb dans les racines de Pisum sativum (Piechalak et al., 2003) 21 000 mg.Kg-1 de MS de Pb dans les racines de Helianthus annuus (Tandy et al., 2006) et 28700 mg.Kg-1 de MS de Pb dans les racines de Thlaspi rotundifolium (Huang et Cunningham, 1996).

Les taux d’accumulation du plomb (à 6000 et à 10 000 ppm) sans chélateur et en absence de la contrainte saline sont respectivement (29501,72 et 30604 mg. kg−1 de MS) dans les racines des plantes de l’Atriplex halimus L. Ces taux régressent significativement en présence d’un chélateur et deviennent de l’ordre de 1960,227 et 4102,333 mg. kg−1 de MS respectivement.

L’investigation de ce métal dans les parties aériennes montre l’importance des taux accumulés quand le plomb est fourni avec un chélateur, ainsi, les teneurs sont pour les traitements à 6000 et à 10 000 ppm de plomb en présence de chélateur, comme suit 17425,67 et 21354 mg. kg−1 de MS. Ceci explique la réduction des teneurs en plomb des racines lorsqu’elles sont traitées par un chélateur et prouve que les chélateurs augmentent la translocation des métaux. En effet l’EDTA se complexe avec les ions Pb2+ de manière équimolaire, ce qui accroît sa mobilité (Brunet, 2008).

Selon Baker et al., (1994), Thlapsi caerulescens accumule plus de 660 mg. kg−1 de plomb dans sa végétation aérienne sous les conditions de champ. Une concentration maximale de 3500 mg. kg−1 de matière sèche aérienne a été exprimée par Thlapsi praecox (Vogel-Milkus et al., 2005).

Les succès majeurs de la phytoextraction ont été réalisés par l’application de chélateurs synthétiques au sol ; l’EDTA est particulièrement efficace pour rendre possible la phytoremédiation du Cd, Cu, Ni, Pb et Zn (Raskin et al., 1997). L’EDTA a été montré comme facilitant le transport du Pb via le xylème (Huang et al., 1997).

Les ions Pb liés à l’EDTA traversent plus facilement la membrane plasmique, facilitant ainsi son absorption (Vassil et al., 1998; Sarret et al., 2001; Huang et al., 2008).

L’EDTA augmente significativement la translocation du plomb à partir des racines aux pousses feuillées, il a été remarqué que 24 h après l’application de ce chélateur à un sol

contaminé, la concentration en Pb de la sève brute du maïs augmente 140 fois et sa translocation nette à partir des racines à la partie aérienne augmente 120 fois en comparaison avec les témoins (Hunac et al., 1997).

Selon Helal et al. (1999) et Stevens et al. (2003), la salinité peut affecter l'absorption des métaux lourds, au moins partiellement par modification des fonctions des racines et les propriétés en relation avec les composants osmotique et ionique du stress salin.

Mühling et Läuchli (2003) ont signalé que la salinité augmente l'absorption et la translocation de Cd des plantes du blé exposées à ce métal lourd dans la solution nutritive mais une tendance inverse a été enregistrée dans le cas de l’ A. halimus. On ne peut donc pas exclure que les espèces glycophytes et halophytes diffèrent à cet égard. (Bingham et al., 1983, 1986).

Au terme de ce travail, il est possible de retenir les éléments suivants :

Les métaux lourds sont des polluants nocifs pour l’environnement, et il y a un intérêt considérable dans l’utilisation des plantes accumulatrices de métaux pour leur phytoextraction à partir des terres contaminées (Steven et al., 2001). Plusieurs espèces appartenant au genre atriplex sont bien adaptées à des conditions expérimentales extrêmes et peuvent présenter des propriétés intéressantes à cet égard (Martinez et al., 2003).

Selon nos observations, les plantes de Vicia faba L. et de l’Atriplex halimus L. semblent présenter une tolérance au plomb car elles survivent à la présence de fortes concentrations de ce métal dans le milieu de culture pendant 14 jours en restant vertes

Nos résultats montrent que la présence de Pb dans le milieu de culture induit chez les plantes de Vicia faba L. des modifications au niveau physiologique et biochimique lorsque les plantes sont soumises à la salinité. Par exemple, d’un point de vue biochimique, les teneurs en proline et en sucres solubles analysées, significativement élevées dans les parties aériennes présume un mécanisme d’adaptation de Vicia faba L. au plomb.

Le pouvoir phytoaccumulateur en plomb de l’Atriplex halimus L. est évalué dans nos conditions à travers les taux d’accumulations positivement corrélés aux concentrations de plomb fournies.

Le plomb est majoritairement retenu par les racines, mais en présence du chélateur, il est efficacement transporté vers le système foliaire où il est accumulé.

Par ailleurs, nos résultats concluent que la salinité diminue l’absorption de plomb par les racines et sa translocation vers les parties aériennes des plantes d’Atriplex halimus L.

Cette capacité de l’Atriplex halimus L. à accumuler des taux élevés de plomb lorsque ce métal lourd est lié à un chélateur (Na EDTA) suggère également que cette espèce pourrait constituer un moyen pratique pour la «phytoextraction induite».

Ces résultats contribuant à mettre en évidence les potentialités de l’Atriplex halimus L., ne peuvent être qu’une initiation à une recherche multidisciplinaire devant être poursuivie pour comprendre les mécanismes d’ordres divers, mis au point par les plantes face à la présence de plomb, certainement plus complexes.

Il sera important aussi de tester les capacités de tolérance de l’Atriplex halimus L. à d’autres métaux car il est rare qu’un milieu soit pollué par un seul métal. Ces analyses pourraient s’effectuer sur des milieux contenant tout d’abord un seul élément métallique (Pb, Cd, Zn, Ni, Cu…) puis un mélange de plusieurs métaux lourds. Ceci permettrait d’étudier les réponses de la plante aux autres métaux mais aussi sa réaction face à la combinaison de plusieurs d’entre eux qui pourrait induire une contrainte différente. De plus un phénomène de compétition entre les différents éléments métalliques pourrait se produire permettant de déterminer les « préférences » de l’Atriplex halimus L.

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Annexes

Annexe 1 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de sodium des parties aériennes de Vicia faba L.

Tableau 1 : Comparaison des moyennes du facteur « NaCl » pour le paramètre taux de sodium des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

Annexe 2 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de sodium des parties souterraines de Vicia faba L.

Tableau 2 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de sodium des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 200 136,85 A

2.0 100 124,76

B

1.0 00 63,97

C

Annexe 3 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de potassium des parties aériennes de Vicia faba L.

Tableau 3 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de potassium des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 00 79,70 A

2.0 100 75,27

B

3.0 200 62,03

C

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 200 121,02 A

2.0 100 103,20

B

1.0 00 50,21

C

Tableau 4 : Comparaison des moyennes du facteur « Pb » pour le paramètre taux de potassium des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

Annexe 4 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de potassium des parties souterraines de Vicia faba L.

Tableau 5 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de potassium des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 NaCl (meq) Moyennes Groupes homogènes

1.0 00 64,60 A

2.0 100 62,30

B

3.0 200 59,56

C

Annexe 5 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de proline des parties aériennes de Vicia faba L.

Tableau 6 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de proline des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 NaCl (meq) Moyennes Groupes homogenes

3.0 200 106,13 A

2.0 100 68,46

B

1.0 00 50,72

C

F2 Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 00 82,074 A

5.0 3000 A 71,586

B

7.0 5000 A 71,303

B

2.0 1000 P 71,161

B

4.0 3000 P 71,019

B

6.0 5000 P 69,885

B

3.0 1000 A 69,318

B

Tableau 7 : Comparaison des moyennes du facteur « Pb » pour le paramètre taux de proline des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F2 Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

6.0 5000 P 95,35 A

4.0 3000 P 81,97

B

7.0 5000 A 81,23

C

2.0 1000 P 73,37

D

5.0 3000 A 70,65

E

1.0 00 62,09

F

3.0 1000 A 61,07

G

Tableau 8 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl-Pb » pour le paramètre taux de proline des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 F2 NaCl (meq)* Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 6.0 200 meq* 5000 P ppm 129,753 A

3.0 7.0 200 meq* 5000 A ppm 114,815

B

3.0 4.0 200 meq* 3000 P ppm 111,605

C

3.0 2.0 200 meq* 1000 P ppm 104,321

D

3.0 5.0 200 meq* 3000 A ppm 100,247

E

3.0 1.0 200 meq* 00 ppm 92,839

F

3.0 3.0 200 meq* 1000 A ppm 89,383

G

2.0 6.0 100 meq* 5000 P ppm 85,556

2.0 7.0 100 meq* 5000 A ppm 76,667

2.0 4.0 100 meq* 3000 P ppm 74,568

1.0 6.0 00 meq* 5000 P ppm 70,741

2.0 2.0 100 meq* 1000 P ppm 67,037

2.0 5.0 100 meq* 3000 P ppm 63,333

1.0 4.0

00 meq* 3000 P ppm

59,753

2.0 3.0 100 meq* 1000 A ppm 56,173

2.0 1.0 100 meq* 00 ppm 55,926

1.0 7.0 00 meq* 5000 A ppm 52,222

1.0 2.0 00 meq* 1000 P ppm 48,765

1.0 5.0 00 meq* 3000 P ppm 48,395

1.0 3.0 00 meq* 1000 A ppm 37,654

1.0 1.0 00 meq* 00 ppm 37,531

LIBELLES

200 meq* 5000 P ppm

200 meq* 5000 A ppm

200 meq* 3000 P ppm

200 meq* 1000 P ppm

200 meq* 3000 P ppm

200 meq* 00 ppm

200 meq* 1000 A ppm

100 meq* 5000 P ppm H

100 meq* 5000 A ppm

I

100 meq* 3000 P ppm

J

00 meq* 5000 P ppm

K

100 meq* 1000 P ppm

L

100 meq* 3000 P ppm

M

00 meq* 3000 P ppm

N

100 meq* 1000 A ppm

O

100 meq* 00 ppm

O

00 meq* 5000 A ppm

P

00 meq* 1000 P ppm

00 meq* 3000 P ppm

00 meq* 1000 A ppm

00 meq* 00 ppm

LIBELLES

200 meq* 5000 P ppm

200 meq* 5000 A ppm

200 meq* 3000 P ppm

200 meq* 1000 P ppm

200 meq* 3000 P ppm

200 meq* 00 ppm

200 meq* 1000 A ppm

100 meq* 5000 P ppm

100 meq* 5000 A ppm

100 meq* 3000 P ppm

00 meq* 5000 P ppm

100 meq* 1000 P ppm

100 meq* 3000 P ppm

00 meq* 3000 P ppm

100 meq* 1000 A ppm

100 meq* 00 ppm

00 meq* 5000 A ppm

00 meq* 1000 P ppm Q

00 meq* 3000 P ppm Q

00 meq* 1000 A ppm

R

00 meq* 00 ppm

R

Annexe 6 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux des sucres des parties aériennes de Vicia faba L.

Tableau 9 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux des sucres des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

Tableau 10 : Comparaison des moyennes du facteur « Pb » pour le paramètre taux des sucres des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F2 Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

6.0 5000 P 4,203 A

7.0 5000 A 4,035

B

4.0 3000 P 4,014

C

5.0 3000 A 3,867

D

2.0 1000 P 3,825

E

1.0 00 3,702

F

3.0 1000 A 3,702

F

Tableau 11 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl-Pb » pour le paramètre taux des sucres des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%.

F1 F2 NaCl (meq)* Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 6.0 200 meq 5000 P ppm 4,701 A

3.0 4.0 200 meq 3000 P ppm 4,517

B

3.0 7.0 200 meq 5000 A ppm 4,511

B

3.0 2.0 200 meq 1000 P ppm 4,328

C

3.0 5.0 200 meq 3000 A ppm 4,328

C

3.0 1.0 200 meq 00 ppm 4,207

D

3.0 3.0 200 meq 1000 A ppm 4,204

D

2.0 6.0 100 meq 5000 P ppm 4,144

E

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 200 4,39 A

2.0 100 3,85

B

1.0 00 3,46

C

2.0 7.0 100 meq 5000 A ppm 4,018

F

2.0 4.0 100 meq 3000 P ppm 3,953

G

2.0 5.0 100 meq 3000 A ppm 3,827

1.0 6.0 00 meq 5000 P ppm 3,764

2.0 2.0 100 meq 1000 P ppm 3,758

2.0 3.0 100 meq 1000 A ppm 3,64

2.0 1.0 100 meq 00 ppm ppm 3,636

1.0 7.0 00 meq 5000 A ppm 3,575

1.0 4.0 00 meq 3000 P ppm 3,573

1.0 5.0 00 meq 3000 A ppm 3,446

1.0 2.0 00 meq 1000 P ppm 3,389

1.0 1.0 00 meq 00 ppm 3,263

1.0 3.0 00 meq 1000 A ppm 3,261

LIBELLES

200 meq 5000 P ppm

200 meq 3000 P ppm

200 meq 5000 A ppm

200 meq 1000 P ppm

200 meq 3000 A ppm

200 meq 00 ppm

200 meq 1000 A ppm

100 meq 5000 P ppm

100 meq 5000 A ppm

100 meq 3000 P ppm

100 meq 3000 A ppm H

00 meq 5000 P ppm

I

100 meq 1000 P ppm

I

100 meq 1000 A ppm

J

100 meq 00 ppm

J

00 meq 5000 A ppm

K

00 meq 3000 P ppm

K

00 meq 3000 A ppm

L

00 meq 1000 P ppm

M

00 meq 00 ppm

N

00 meq 1000 A ppm

N

Annexe 7 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de sodium des parties aériennes d’Atriplex halimus L.

Tableau 12 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de sodium des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 400 228,73 A

2.0 200 188,84

B

1.0 00 161,88

C

Annexe 8 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de sodium des parties souterraines d’Atriplex halimus L.

Tableau 13 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de sodium des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

3.0 400 109,47 A

2.0 200 84,01

B

1.0 00 58,35

C

Annexe 9 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de plomb des parties aériennes d’Atriplex halimus L.

Tableau 14 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de plomb des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 00 6699,177 A

2.0 200 6501,379

B

3.0 400 6262,787

C

Tableau 15 : Comparaison des moyennes du facteur « Pb » pour le paramètre taux de plomb des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%

F2 Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

6.0 10000 P 21088,67 A

4.0 6000 P 17113,33

B

2.0 2000 P 5651,86

C

7.0 10000 A 868,976

D

5.0 6000 A 414,063

E

3.0 2000 A 277,567

F

1.0 0 0

G

Tableau 16 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl-Pb » pour le paramètre taux de plomb des parties aériennes selon le test de Newman-Keuls à 5%

F1 F2 NaCl (meq)* Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 6.0 00 meq* 10 000 P pmm 21354 A

2.0 6.0 200 meq* 10 000 P pmm 21103,67

B

3.0 6.0 400 meq* 10 000 P pmm 20808,33

C

1.0 4.0 00 meq* 6000 P ppm 17425,67

D

2.0 4.0 200 meq* 6000 P ppm 17105,33

E

3.0 4.0 400 meq* 6000 P ppm 16809

F

1.0 2.0 00 meq* 2000 P ppm 6038,355

G

2.0 2.0 200 meq* 2000 P ppm 5725,023

3.0 2.0 400 meq* 2000 P ppm 5192,2

1.0 7.0 00 meq* 10 000 A ppm 1042,387

2.0 7.0 200 meq* 10 000 A ppm 857,003

3.0 7.0 400 meq* 10 000 A ppm 707,538

1.0 5.0 00 meq *6000 A ppm 614,893

2.0 5.0 200 meq* 6000 A ppm 422,54

1.0 3.0 00 meq* 2000 A ppm 418,937

2.0 3.0 200 meq* 2000 A ppm 296,083

3.0 5.0 400 meq* 6000 A ppm 204,757

3.0 3.0 400 meq* 2000 A ppm 117,68

1.0 1.0 00 meq* 00 ppm 0

2.0 1.0 200 meq* 00 ppm 0

3.0 1.0 400 meq* 00 ppm 0

LIBELLES

00 meq* 10 000 P pmm

200 meq* 10 000 P pmm

400 meq* 10 000 P pmm

00 meq* 6000 P ppm

200 meq* 6000 P ppm

400 meq* 6000 P ppm

00 meq* 2000 P ppm

200 meq* 2000 P ppm H

400 meq* 2000 P ppm

I

00 meq* 10 000 A ppm

J

200 meq* 10 000 A ppm

K

400 meq* 10 000 A ppm

L

00 meq* 6000 A ppm

M

200 meq* 6000 A ppm

N

00 meq* 2000 A ppm

N

200 meq* 2000 A ppm

O

400 meq* 6000 A ppm

P

400 meq* 2000 A ppm

00 meq* 00 ppm

200 meq* 00 ppm

400 meq* 00 ppm

LIBELLES

00 meq* 10 000 P pmm

200 meq* 10 000 P pmm

400 meq* 10 000 P pmm

00 meq* 6000 P ppm

200 meq* 6000 P ppm

400 meq* 6000 P ppm

00 meq* 2000 P ppm

200 meq* 2000 P ppm

400 meq* 2000 P ppm

00 meq* 10 000 A ppm

200 meq* 10 000 A ppm

400 meq* 10 000 A ppm

00 meq* 5000 A ppm

200 meq* 5000 A ppm

00 meq* 2000 A ppm

200 meq* 2000 A ppm

400 meq* 6000 A ppm

400 meq* 2000 A ppm Q

00 meq* 00 ppm

R

200 meq* 00 ppm

R

400 meq* 00 ppm

R

Annexe 10 : Traitement statistique des résultats du paramètre taux de plomb des parties souterraines d’Atriplex halimus L.

Tableau 17 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl » pour le paramètre taux de plomb des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%

F1 NaCl (meq) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 00 9945,833 A

2.0 200 9604,305

B

3.0 400 9227,432

C

Tableau 18 : Comparaison des moyennes du facteur « Pb » pour le paramètre taux de plomb des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%

Tableau 19 : Comparaison des moyennes du facteur «NaCl-Pb » pour le paramètre taux de plomb des parties souterraines selon le test de Newman-Keuls à 5%

F2 Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

7.0 10 000 A 30270 A

5.0 6000 A 28847,82

B

6.0 10 000 P 3542,444

C

2.0 2000 P 1888,742

D

4.0 6000 P 1590,526

E

3.0 2000 A 1008,128

F

1.0 00 0

G

F1 F2 NaCl (meq)* Plomb (ppm) MOYENNES GROUPES HOMOGENES

1.0 7.0 00 meq* 10 000 A ppm 30604 A

2.0 7.0 200 meq* 10 000 A ppm 30195,67

B

3.0 7.0 400 meq* 10 000 A ppm 30010,33

C

1.0 5.0 00 meq* 6000 A ppm 29501,72

D

2.0 5.0 200 meq* 6000 A ppm 29008

E

3.0 5.0 400 meq* 6000 A ppm 28033,75

F

1.0 6.0 00 meq* 10 000 P pmm 4102,333

G

2.0 6.0 200 meq* 10 000 P pmm 3511,333

3.0 6.0 400 meq* 10 000 P ppm 3013,667

1.0 2.0 00 meq* 2000 P ppm 2245,517

1.0 4.0 00 meq* 6000 P ppm 1960,227

2.0 2.0 200 meq* 2000 P ppm 1906,542

2.0 4.0 200 meq* 6000 P ppm 1605,04

3.0 2.0 400 meq* 2000 P ppm 1514,167

1.0 3.0 00 meq* 2000 A ppm 1207,04

3.0 4.0 400 meq* 6000 P ppm 1206,31

2.0 3.0 200 meq* 2000 A ppm 1003,55

3.0 3.0 400 meq* 2000 A ppm 813,795

1.0 1.0 00 meq* 00 ppm 0

2.0 1.0 200 meq* 00 ppm 0

3.0 1.0 400 meq* 00 ppm 0

LIBELLES

00 meq* 10 000 A ppm

200 meq* 10 000 A ppm

400 meq* 10 000 A ppm

00 meq* 6000 A ppm

200 meq* 6000 A ppm

400 meq* 6000 A ppm

00 meq* 10 000 P pmm

200 meq* 10 000 P pmm H

400 meq* 10 000 P pmm

I

00 meq* 2000 P ppm

J

00 meq* 6000 P ppm

K

200 meq* 2000 P ppm

L

200 meq* 6000 P ppm

M

400 meq* 2000 P ppm

N

00 meq* 2000 A ppm

O

400 meq* 6000 P ppm

O

200 meq* 2000 A ppm

P

400 meq* 2000 A ppm

00 meq* 00 ppm

200 meq* 00 ppm

400 meq* 00 ppm

LIBELLES

00 meq* 10 000 A ppm

200 meq* 10 000 A ppm

400 meq* 10 000 A ppm

00 meq* 6000 A ppm

200 meq* 6000 A ppm

400 meq* 6000 A ppm

00 meq* 10 000 P pmm

200 meq* 10 000 P pmm

400 meq* 10 000 P pmm

00 meq* 2000 P ppm

00 meq* 6000 P ppm

200 meq* 2000 P ppm

200 meq* 6000 P ppm

400 meq* 2000 P ppm

00 meq* 2000 A ppm

400 meq* 6000 P ppm

200 meq* 2000 A ppm

400 meq* 2000 A ppm Q

00 meq* 00 ppm

R

200 meq* 00 ppm

R

400 meq* 00 ppm

R