Bull. Mus. natn. Hist, nal., Paris, 4 e sér., 7, 1985, section A, n° 1 : 109-118.

Deux espèces nouvelles d'Ironida e marins ;

observations sur les spermatozoïdes flagellés des Nematodes

p ar N ico le G O U R B A U L T et M a g da V I N C X

Résumé. — Description d 'une espèce nouvelle de Syringolaimus, S. renaudae n. sp., des vases abyssales de l 'At lantique sud-oriental (Bassin du Cap, profondeur 3 694 à 4 180 m). S. renaudae n. sp. est caractérisée par une taille assez grande, la présence d 'un collier céphalique, de trois dents bifides dissymétriques, par l 'allongement du bulbe pharyngien et par la morphologie des spicules. Les spermatozoïdes, tout à fait remarquables, fusiformes, sont flagelliformes. Ils sont voisins de ceux de S. loofi n. sp., espèce décrite des côtes néerlandaises.

Abstract. — Description of a new species of Syringolaimus, S. renaudae n. sp., from the Cape Basin, south western Atlantic deep-sea ooze from 3 694 to 4 180 m depth. S. renaudae n. sp. is cha-racterized by its rather large size, its cephalic collar, three bifid and asymétrie teeth, extension of pharyngeal bulb and spicule morphology. Noteworthy are the very peculiar spindleshaped and flagel-lifor m spermatozoa, that are similar to those found in S. loofi n. sp. described from the coast of the Netherlands.

N . GOURBAULT , Laboratoire des Vers, associé au CNRS, Muséum national d'Histoire naturelle, 61, rue Buffon, F. 75231 Paris cedex 05.

M . VINCX , Laboratorium voor Morfologie en Systematiek, Museum voor Dierkunde, Rijksuniversiteit Gent, K.L. Ledeganckstraat 35, B. 9000 Gent.

L e genre Syringolaimus de M a n, 1888, n 'a j u s q u 'à présent j a m a is été s ignalé en mer

p r o f o n d e. L ' u ne des espèces décr i tes c i -après p rov ient de deux s ta t i ons du Bass in du C a p,

au la rge du S u d - O u e st a f r ica in ; les p ré lèvemen ts o nt été ef fectués lors de la c a m p a g ne

W a l da (ma i -août 1971), soit p ar c a r o t t a ge de type Re ineck à la s ta t i on 11 ( p r o f o n d e ur

3 694 m ), soit au m o y en de d r a g u es S a n d e rs à cet te m ê me s ta t i on (ma is à — 3 777 m) et à

la s ta t i on 5 (— 4 180 m ). L ' a u t re espèce a été réco l tée, sur la cô te née r landa ise, d a ns un

exemp la i re d ' é p o n ge Halichondria panicea.

Syr ingola imus renaudae n. s p .1

(F ig. 1 et 2)

MATÉRIE L : 5 mâles, 4 femelles, 1 juvénile. Holotype cr 1 AN 229 ; paratypes AN 230 à 233 ; matériel déposé au Muséum national d'Histoire naturelle, Paris. Lame n° 10 089 (o*) déposée à l'Insti-tut voor Dierkunde, RUG, Gand, Belgique.

1. Espèce amicalement dédiée à Jeanne RENAUD-MORNAN T qui a récolté de la méiofaune lors de la campagne océanographique « Walda » effectuée sous l'égide du CNEXO.

LOCALITÉ S : Bassin du Cap. St. 11 ( K R 0 8) : 2 2 ° 01 S — 1 0 ° 17 E (3 mâles, 3 femelles, 1 juvénile), et (DS 0 8) : 2 1 ° 5 1 ' 35 S — 1 0 ° 1 5 '4 E (1 mâle, 1 femelle). St. 5 (DS 0 4) : 2 1 ° 5 9 '1 S — 9 ° 0 1 '5 E

(1 mâle).

Mesures (en ¡im)

o- l o-2 o-3 91 9 2 93 juv .

Longueur totale 1 4 30 1 5 20 1 7 50 2 1 14 1 5 70 1 4 90 1 2 70 Long. cav. buccale 55 54 53 52 52 47 45 Diam. amphide 7 7 6 6 6 7 6 % diam. corp. corresp. 4 0 38 33 37 38 42 4 0 Long, pharynx 2 35 2 30 2 83 2 50 2 40 2 25 2 10 Diam. corp. à sa base 32 33 35 4 0 4 4 42 3 0 Long, bulbe 45 48 4 6 50 4 6 42 38 Diam. max. 35 38 4 2 42 4 6 4 6 31 Long, queue 2 30 2 35 2 33 2 79 2 60 2 50 2 40 Diam. niveau anus 3 0 31 28 25 31 31 2 4 Distance vulve-apex — — — 1075 8 10 7 80 — Long, spicule 38 37 41 — — — —

Coefficients de de Man a 4 0 ,8 4 0 ,0 4 1 ,6 5 0 ,3 3 4 ,1 3 2 ,4 4 0 ,9 b 6 ,0 6 ,6 6 ,2 8 ,4 6 ,5 6 ,6 6 ,0

c 6 ,2 6 ,4 7 ,5 7 ,5 6 ,0 5 ,9 5 ,3 V — — — 5 0 ,8 5 1 ,6 5 2 ,3 —

DESCRIPT IO N

Mâles

, T T i — 1 4 ° 2 4 5 M 1 200 , . „ O" 1, H o l o t y pe : 1 430 itm .

13 31 33 35 31

C o r ps a l l ongé et é t ro i t, à légère a t t é n u a t i on vers l ' avant et à ex t rém i té pos té r i eu re t rès

eff i lée (f ig . 1, B -E). Cu t i cu le g lab re, f i nement s t r iée, s t r ia t ions pa r t i cu l i è rement visibles aux

d e ux ex t rém i tés. Tê te lisse sur une d iza ine de / im . Deux c o u r o n n es de papi l les : six pet i tes

lab ia les ex te rnes et q u a t re cépha l i ques p lus épa isses. A ce n i veau, un épa iss issement de la

cu t i cu le dé l im i te un m i n ce bou r re let p la t, en col l ier ( f ig . 1, B -D ) .

A m p h i d es en f o rme de p o c he à 9 /¿m de l ' apex, o u v r a nt j us te au -dessous du col l ier

cépha l i que, la rges de 7 itm ( 4 0% du d i a m è t re co rpo rel au m ê me n iveau). T ro is lèvres sou-

dées (f ig . 1, A ) ; cav i té bucca le p r o f o n de (55 itm) , cy l i nd r ique et n e t t e m e nt cu t icu la r isée,

p résen tant t ro is den ts t rès superf ic ie l les de 4 ton de long, u ne do rsa le et deux v e n t r o-

sub la té ra les. El les sont b i f ides et d i ssymé t r i ques, la par t ie d ro i te p lus c o u r te et r e c o u r b ée

q ue la g a u c h e. Le p h a r y nx m o n t re u ne m u s c u l a t u re de s t ruc tu re d i f fé rente déf in issant q u a-

t re zones depu is son o u v e r t u re j u s q u 'à sa base (f ig . 1, B). L a par t ie é t ro i te e n t o u r a nt la

cav i té bucca le possède des f ibres l ong i tud ina les : elle s 'é larg it en un pet it bu l be à grosses

cel lules où d é b o u c h e nt les g landes p h a r y n g i e n n e s, a u q u el fait su i te une pa r t ie cy l i nd r ique à

musc les r a d i a u x. Ce t te de rn iè re s 'évase en un bu lbe te rm inal a l l ongé (45 itm ) à c o n t o ur i r ré-

gul ier et à lum iè re b ien cu t i cu la r i sée. Ce bu lbe p résen te une cer ta ine var iab i l i té au sein

m ê me de l 'espèce (f ig . 2, B-F) : c o u rt et en f o rme de bar i l let (f ig . 2, B) assez p r o c he de

FIG . 1. — Syringolaimus renaudae n. sp. A , vue apicale de l'extrémit é antérieure Cf ; B, vue latérale de la région antérieure o- 1 ; C, tête d'une femelle ( A N 232) ; D , tête cr 1 ; E, région postérieure ; F , spicules en vue ven-tral e et G, en vue latérale.

FIG . 2. — A - F : Région postérieure du pharynx, variabilit é de la morphologie du bulbe : A , Syringolaimus stria-tocaudatus 9 , de Dinard ; B-F, S. renaudae n. sp. (B, 9 2 ; C , 9 3 ; D , juv . ; E , o* 4 ; F , 9 1). G-I : S. renau-dae n. sp. : G - G ' , appareil génital c 3 ; H, appareil génital 9 ; I, spermatozoïde flagelliforme.

— 113 —

celui décr it p o ur les au t res espèces du genre et en par t i cu l ier p o ur le t ype S. striatocaudatus

de M a n, 1888 (f ig . 2, A ) , il peut s 'é t i rer et deven ir cy l i nd r i que, t out en d é t e r m i n a nt des ren-

f lements en lobes p lus ou m o i ns p r o n o n c és c o m me ceux s ignalés p ar VITIELL O (1970) p o ur

S. filicaudatus (f ig . 2, E - F ).

C o u rt c a r d ia à pet i tes cel lules emp i lées. De très n o m b r e u s es cel lules empl issent la cav i té

e n t o u r a nt le p h a r y nx sur les t ro is q u a r ts pos té r i eu rs de la l o n g u e ur en t re les deux bu lbes. L e

p o re ven t ral est s i tué au n iveau du pet it b u l be p h a r y n g i e n, n e t t e m e nt en a v a nt de l ' a n n e au

ne rveux (à 60 % de la l ongueur du p h a r y n x ). L a g l a n de excrét r ice se p r o l o n ge j u s q u ' au

d é b ut de l ' i n tes t in. In tes t in à cel lules ap la t ies ; les cel lules an té r i eu res sont n e t t e m e nt g ranu-

leuses, la zone des microv i l los i tés est b ien v is ib le.

Q u e ue c o n i q ue sur le c i nqu ième de sa l o n g u e u r, t rès eff i lée ensu i te et t e rm inée par un

« sp inneret » de 30 / im de l ongueur ; celle de la q u e ue équ ivaut à sept fois et dem ie celle du

d i a m è t re a n a l.

A p p a r e il gén i tal (f ig . 2, G - G ' ). Un seul test icu le d ro it et a l l ongé assez h a ut en a r r iè re

du ca rd ia ; g o n a de à z o ne ge rm ina t i ve é t ro i t e, s p e r m a t o c y t es empi lés a u g m e n t a nt régul ière-

m e nt de v o l u m e. Les s p e r m a t o z o ï d e s, n o m b r e u x, de f o rme tout à fait r e m a r q u a b l e, sont

t ous or ien tés de la m ê me façon, leur q u e ue di r igée vers l ' ex t rémi té an té r i eu re de l ' a n i m a l.

Il s sont fus i fo rmes, à c o n t e nu g r a n u l e ux légèrement p lus dense vers la tête et p résen tent un

net c ô ne ré f r ingent à la base de l ' ex tens ion f lage l l i fo rme (f ig . 2, I ) .

Spicu les pa i r s, symét r i ques et a r q u é s, de 38 fim de l o n g u e u r, à ex t rém i té d is ta le é t ro i te

et t r o n q u é e. G u b e r n a c u l um long de 17 / jm , cons i s tant en deux pièces é t ro i tes acco lées aux

sp icu les.

Femelles V

— 150 250 1 075 1 835 9 1 : 2 1 1 4 u m.

15 31 40 42 25

P as de d i m o r p h i s me sexuel ex te rne (f ig . 1, C ).

Ova i res pa i r s, o p p o s és et r ecou rbés ; l ' ova i re an té r i eur vers la g a u c h e, l ' ova i re pos té-

r ieur vers la d r o i t e, en pos i t i on ven t ra le p ar r a p p o rt à l ' i n tes t in. Pe t i te vu lve t rès m i n c e,

a c c o m p a g n ée de que lques g landes (f ig . 2, H ) .

Des s p e r m a t o z o ï d es n ' o nt pas été vus chez les femel les é tud iées.

Chez le juvénile, les den ts de r e m p l a c e m e nt sont v is ibles un peu en a r r i è re des t ro is

b i f ides en p lace ; on obse rve l ' é b a u c he de d e ux ova i res.

DISCUSSION

Seule la m o r p h o l o g ie du b u l be pha ryng ien de ce r ta ins spéc imens au ra it pu fa i re d o u t er

de l ' a p p a r t e n a n ce de cet te nouve l le espèce au gen re Syringolaimus ; celle-ci est tou te fo is

con f i rmée par la var iab i l i té p résen tée p ar cet o r g a n e.

L a pos i t i on t a x o n o m i q ue du genre l u i - m ê me est l o n g t e m ps d e m e u r ée ince r ta ine. L a p ré-

sence d ' un bu lbe p h a r y n g i en est excep t ionne l le p o ur l ' ensemb le du t axon E n o p l ia (L O R E N -Z E N , 1981 : 268) ; la s t ruc tu re de la cav i té bucca le, ma is su r tout l 'ex is tence de den ts de rem-

— 114 —

p l a c e m e n t, l égèrement en ar r iè re des den ts fonc t ionne l les (C O O M A N S et V A N DER H E I D E N ,

1979), p la ident p o ur son ma in t i en d a ns la fami l l e des I r o n i d ae (L O R E N Z E N , 1981 : 296).

Depu is la b rève rév is ion du gen re, e f fectuée p ar W I E S E R (1953), seule une c i n q u i è me

espèce a été décr i te. S. filicaudatus V i t ie l lo , 1970, p rov ient des vases du gol fe du L i o n

( M é d i t e r r a n é e, p r o f o n d e ur de 310 à 580 m ). C ' e st p réc isément de cet te espèce que S. renau-

dae n. sp. est la p lus p r o c h e. El l e s 'en d is t ingue tou te fo is p ar la pos i t ion p lus an té r i eu re du

p o re excré teur et p ar la f o rme mass ive des spicu les à g u b e r n a c u l um b ien v is ib le.

Syr ingola imus loofi n. sp. 1

(F ig. 3)

MATÉRIE L : 2 mâles, 7 femelles. Holotype cr 1 n° 6481 ; allotype 9 1 n° 6481 ; paratypes o - 2, 9 2 à 9 7 - Matériel-type déposé au Landbouwhoge School, Wageningen, Pays-Bas. Lames n o s 617 à 620 déposées à l ' Institut voor Dierkunde, RUG, Gand, Belgique, et lame AN 460 déposée au MNHN , Paris.

LOCALITÉ S : Kattendyke, Pays-Bas, décembre 1970, dans l 'éponge Halichondria panicea.

Mesures (en /un)

c l a 2 91 9 2 93

Longueur totale 1426 1351 1511 1324 1511 Long. cav. buccale 58 43 54 43 55 Diam. amphide 3 3 3 3 7 % diam. corp. corresp. 30 23 28 22 7 Long, pharynx 235 220 240 214 230 Diam. corp. à sa base 22 24 21 24 24 Long, bulbe 35 29 34 36 24 Diam. max. 22 24 24 26 25 Long, queue 157 136 150 140 143 Diam. niveau anus 19 19 17 15 17 Dist. vulve-apex — — 930 756 947 Long, spicule 26 24 — — — Coefficients de de Man

a 64,8 56,3 63,0 50,9 60,4 b 6,1 6,1 6,3 6,2 6,6 c 9,1 7,4 10,1 9,5 10,6 V — — 61,5 57,1 62,7

DESCRIPT IO N

Mâles

, , T • — 55 141 235 M 1 269 , „ „ , cr 1, H o l o t y pe : 1 426 « m.

12 17 20 22 19 19

1. Espèce dédiée à son inventeur Dr . P. A. A. LOOF , Landbouwhoge School, Wageningen.

— 115 —

F i e 3. — Syringolaimus loofi n. sp. A , vue d'ensemble cr 1 ; B, extrémité antérieure ce 1 en vue latérale ; C, a 2 ; D, Ç 1 ; E, bulbe pharyngien o- 1 ; F, appareil génital 9 1 ; G, spicule cr 1 ; H, spermatozoïdes fusi-formes c 2 ; I , région caudale o- 1 ; J, région anale et spicule o - 2 ; K, région caudale 9 1.

C o r ps long et m i n c e, à a t t é n u a t i on peu m a r q u ée vers l ' a vant et à ex t rém i té pos té r i eu re

c o n i q u e. Cu t i cu le t rès f inement st r iée ; pas de soies co rpore l les v is ib les. D e ux c o u r o n n es de

pap i l les à l ' ex t rém i té an té r i eu re : d ' a b o rd six t rès pet i tes papi l les lab ia les in te rnes (par t i cu l iè-

r e m e nt net tes chez l ' ho l o t ype) pu is, sur une m ê me c o u r o n n e, les six papi l les lab ia les

ex te rnes et les q u a t re pap i l les cépha l i ques.

A m p h i d es en f o r me de p o c h e, à 5-6 /un de l ' apex, leur l a rgeur é tant de 23 à 30 % le

d i a m è t re cépha l i que au m ê me n i veau. Lèvres b ien cut icu lar isées ; cav i té bucca le p r o f o n d e,

de 20 à 25 % la l o n g u e ur du p h a r y n x, cy l i nd r ique et f o r t ement cu t i cu la r i sée. A sa pa r t ie

an té r i eu re, t ro is pet i tes den ts b i f ides s ' insèrent sur un cou rt socle éga lement cu t i cu la r i sé. L a

cav i té bucca le est e n t o u r ée p ar la m u s c u l a t u re du p h a r y nx cons t i t uée en m a j e u re pa r t ie de

f ibres l ong i tud ina les à ce n i veau. A sa base s ' o u v r e nt les t ro is g landes p h a r y n g i e n n es d o nt

les n o y a ux s ' obse rvent à la base du b u l be t e r m i n a l. Ces po res ne sont visibles q ue l o r sque

les g landes sont tu rgescen tes. Bu lbe p h a r y n g i en a l l ongé, p lus ou m o i ns cy l i nd r ique et à p a r oi i n te rne t rès cu t i cu la r i sée. C a r d ia de 7 /un de l o n g u e u r. P o re vent ral au n iveau pos té-

r ieur de la cav i té bucca le et co rps de la g l a n de a t t e i gnant le début de l ' i n tes t in. Q u e ue

c o n i q ue c o u r b ée ven t ra l ement et t e r m i n ée par un sp inneret de 8 /un de l o n g u e u r. Les t ro is

g landes cauda les sont b ien v is ib les.

Test icu le u n i q ue et en pos i t i on ven t ra le p ar r a p p o rt à l ' in tes t in. Les s p e r m a t o z o ï d es

fus i fo rmes p résen tent t o us la m ê me o r i en ta t i on : la s t ruc tu re ré f r ingente est t o u j o u rs d i r igée

vers l ' a vant de l ' a n i m a l. Leu rs ex t rémi tés sont eff i lées sans f o rmer vé r i t ab lement de q u e u e.

Spicu les (24-26 /un) à ex t rém i té p r o x i m a le é larg ie. G u b e r n a c u l um en d e ux lames la té-

ra les (8 /un) réun ies p ar une pa r t ie m é d i a ne d is ta le. P résence d ' u ne pap i l le p r é a n a l e, m é d i o-

ven t ra le, v is ib le par u ne é léva t ion de la cu t icu le et cons is tant en un pet it t u be en c o n n e x i on

avec une t rès pet i te cel lu le g l andu la i r e.

Femelles V

— 52 146 240 930 1 361 , Ç 1 : 1 5 11 um.

15 19 20 21 24 17

Sauf p o ur les s t ruc tu res gén i ta les, il n 'y a pas de d i m o r p h i s me sexue l.

Ova i res pa i rs o p p o s é s, en pos i t i on ven t ra le par r a p p o rt à l ' in tes t in ; ova i re an té r i eur

r e c o u r bé vers la d ro i te et pos té r i eur vers la g a u c h e. Des s p e r m a t h è q u es (avec s p e r m a t o-

zoïdes) sont p résen tes au n iveau des ov iduc tes ; a u c un œ uf n 'est visible d a ns l ' u té rus des

femel les observées.

DISCUSSION

S. loofi n. sp. est carac té r isé p ar son long bu lbe pha ryng ien cy l i nd r i que, la pos i t i on du

p o re vent ral au n iveau pos té r ieur de la cav i té bucca le t e r m i n ée a n t é r i e u r e m e nt p ar t ro is

den ts b i f ides, par la g r a n de l o n g u e ur du co rps à q u e ue et sp inneret re la t i vement c o u r t s. Les

s p e r m a t o z o ï d es fus i fo rmes ne sont pas sans rappe ler ceux de S. renaudae b ien qu ' i ci la

« q u e ue » soit m o i ns eff i lée.

— 117 —

Ces s p e r m a t o z o ï d es à s t r uc tu re t o ut à fait r e m a r q u a b le n ' o nt é té décr i ts chez a u c u ne

des au t res espèces du gen re. Il s sont peu d iscernab les d a ns Pexemp la i re - t ype de S. filicauda-

tus q ue n o us a v o ns pu o b s e r v e r1 . C h ez l ' espèce- type du gen re, S. striatocaudatus de M a n,

e x t r ê m e m e nt c o s m o p o l i t e, n o us a v o ns n o té des s p e r m a t o z o ï d es ovo ïdes, d a ns un spéc imen

de la G u a d e l o u p e2 . Ce t te espèce est b ien carac té r i sée p ar sa cu t icu le l isse, à f ines s t r ia t ions

in te rnes qui dev iennent t rès ne t tes et sa i l lantes sur la q u e ue à sp inneret d is t inc t.

U ne t rès g r a n de d ivers i té d a ns la m o r p h o l o g ie des s p e r m a t o z o ï d es existe chez les N é m a-

t o d es m a r i ns c o m me l ' a r a p p e lé r é c e m m e nt R I E M A N N (1983) qui cons idè re l ' absence de fla-

gel le c o m me l ' un des ca rac tè res c o m m u ns à ces f o r m e s. Il env isage tou te fo is la poss ib i l i té

d ' u ne ex is tence except ionne l le de s p e r m a t o z o ï d es f lagel l i formes j u s q u ' i ci j a m a is observés

chez les N é m a t o d e s.

C e p e n d a n t, dès 1876, BÛTSCHL I s igna le chez Ironus ignavus Bas t ian des s p e r m a t o z o ï d es

f i l i fo rme s à pa r t ie an té r i eu re n e t t e m e nt s o m b re et b r i l l an te ( n o y a u) et q u e ue en f lagel le.

C e t te o b s e r v a t i on a été con f i rmée p ar R I E M A N N qui r e t rouve ce m ê me type de s p e r me chez

Ironus tenuicaudatus de M an (com. pers.). Des s p e r m a t o z o ï d es f lage l l i fo rmes, a t t e i gnant

60 nm de l o n g u e u r, ont é té observés chez Trilobus longus ( C h i t w o o d, 1931) ma is d a ns ce

cas préc is la z o ne ré f r ingente est o p p o s ée à la par t ie rét réc ie a l l ongée. L a p résence de sper-

m a t o z o ï d es f lagel lés est enco re s ignalée d a ns les vésicules sémina les et les ov iduc tes de Tris-

sonchulus janetae Ing l is, 1961.

L e seul exemp le, à n o t re c o n n a i s s a n c e, d ' u ne s t ruc tu re t rès par t i cu l iè re p o u v a nt r a p p e-

ler cel le de ces Syringolaimus est d o n né p ar Aspiculuris tetraptera (Oxyu r i dae) qui p résen te

( L E E et A N Y A , 1967) des s p e r m a t o z o ï d es à tê te et à q u e ue d is t inc tes. L a tê te à c y t o p l a s me

a b o n d a nt d é p o u r vu de n o y au p e ut éme t t re des p s e u d o p o d es qui p o u r r a i e nt j o u er un rô le

d a ns la l o c o m o t i on ; D N A et m i c r o t u b u l es sont c o n d e n s és d a ns la q u e u e.

Remerciements

Les spécimens abyssaux proviennent des collections de J. RENAUD-MORNANT , campagne océano-graphique « W A L D A » du N / O « Jean Charcot », effectuée sous l'égide du CNEXO. Les spécimens de Syringolaimus loofi n. sp. nous ont été confiés par le Pr. A . COOMANS . Nous l'en remercions vive-ment ainsi que d'avoir bien voulu relire et critiquer ce manuscrit.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

BÜTSCHLI , O., 1876. — Untersuchungen über freilebende Nematoden und die Gattung Chaetonotus. Z. wiss. Zool., 26 : 363-413.

1. Nous remercions Pierre VITIELL O d'avoir bien voulu nous prêter l'holotyp e de S. filicaudatus.

2. Anse Laborde, eau interstitiell e dans sable corallien moyen en H M (cf. RENAUD-MORNAN T et GOURBAULT , 1982).

— ? 150 M 700 a : y j—j- ^ j"g — TJ 900 fim a = 5 0; b = 6 ; c = 4,5. Longueur cavité buccale : 40 ; spicule

23 fim ; gubernaculum : 11 (im.

— 118 —

CHITWOOD , B. G., 1931. — Flagellate spermatozoa in a nematode (Trilobus longus). J. Wash. Acad. Sci., 21 : 41-42.

COOMANS , A. , et A . VA N DER HEIDEN , 1979. — The systematic position of the family Ironidae and its relation to the Dorylaimida. Annls Soc. r. zool. Belg., 1978, 108 (1-2) : 5-11.

INGLIS , W . G., 1961. — Free-living nematodes from South Africa. Bull. Br. Mus. nat. Hist., 7 : 291-319.

LEE , D. L., et A . O. A N Y A , 1967. — The structure and development of the spermatozoon of Aspicu-luris tetraptera (Nematoda). J. Cell. Sci., 2 : 537-544.

LORENZEN , S., 1981. — Entwurf eines phylogenitischen systems der freilebenden Nematoden. Veröff. Inst. Meeresforsch. Bremerh., suppl. 7 : 472 p.

M A N , J. G. DE , 1888. — Sur quelques nematodes libres de la mer du Nord, nouveaux ou peu connus. Mém. Soc. zool. Fr., 1 : 1-51.

RENAUD-MORNANT , J ., et N. GOURBAULT , 1982. — Premières prospections méiofaunistiques en Gua-deloupe. 1. Les biotopes et leurs peuplements. Bull. Mus. natn. Hist, nat., Paris, 1981, 3, sect. A , (4) : 1011-1034.

RIEMANN , F ., 1983. — 7. Observations on Spermatozoa in Aquatic Nematodes. In : Systematics Asso-ciation Special Vol . n° 22 : 85-93 « Concepts in Nematode Systematics », edit. A . R . Stone, H. M. Platt and L. F. Khalil , Academic Press, London and New York.

VITIELLO , P ., 1970. — Nematodes libres marins des vases profondes du Golfe du Lion. 1. Enopl ida. Tethys, 2 (1) : 139-210.

WIESER, W . , 1953. — Free-living Marine Nematodes. I. Enoploidea. Acta Univ. lund, (N.F. 2), 49 (6) : 1-155.