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DU DEUX LYCOPHYTES AVEC STRUCTURES CONSERVEES D VONIEN SUP] RIEUR D'UKRAINE (U.R.S .S.) par YVES LEMOIGNE" et T~rta ITSCHENKO *" x RtsuM~ lane r6vision des restes v~g~taux fossiles, avec structures conserv&s, du D~vonien sup~rieur du Bassin du Donetz (Ukraine) a permis de d&rire 2 Lycophytes dont une nouvelle esp&e:Colpo~ dexglon (?) schop[ii nov. sp. A B ST RACT A revision of fossil plants, with preserved struc- tures, collected in the Upper Devonian of the Do- netz Basin (Ukrainia) allows us to describe 2 Lyco- phyta. One of them is a new species: Colpo- dexylon (?) schop[ii nov. sp. MOTS-CL]~S : NOUVEAU, LYCOPHYTA (COLPODEXYLON), FAMENNIEN, ANATOMIE (LIGULE), HISTOLOGIE, CLASSIFICA- TION, URSS (DNIEPR-DONETZ). KEY WORDS: NEW, LYCOPHYTA (COLPODEXYLON), FAMENNIAN, ANATOMY (LIGULA), HISTOLOGY, CLASSIFICATION, u~ss (D~EVR-DONETZ). * Laboratoire de Pal~obotanique et Centre de Pal~ontologie stratigraphique-Pal~o~cologie associ~ au C.N.R.S. (L.A. 11). Universit~ Claude-Bernard (Lyon I), 43, boulevard du l l-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France). ** Institut des Sciences G~ologiques de l'Acad~mie des Sciences de l'Ukraine. Section des flores fossiles. Kiev (U.R.S.S.). 1. La pr~sente &ude s'inscrit dans Ie cadre d'un pro- Sovi~tique, ainsi que par les Services Culturels du Minis- gramme de recherches pal~obotaniques concert&s franco- t~re des Affaires Etrang~res et le C.N.R.S. sovi~tique soutenu par l'Acad~mie des Sciences de l'Union G~obios, n ° 13, fasc. 5 p. 671-681, 8 fig., 2 pl. Lyon, octobre 1980

Deux Lycophytesavec structures conservées du dÉvonien supérieur D'Ukraine (U.R.S.S.)

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DU

DEUX LYCOPHYTES

AVEC STRUCTURES CONSERVEES

D VONIEN SUP] RIEUR D'UKRAINE (U.R.S .S.)

par

YVES L E M O I G N E " et T ~ r t a I T S C H E N K O *" x

RtsuM~

lane r6vision des restes v~g~taux fossiles, avec structures conserv&s, du D~vonien sup~rieur du Bassin du Donetz (Ukraine) a permis de d&rire 2 Lycophytes dont une nouvelle esp&e:Colpo~ dexglon (?) schop[ii nov. sp.

A B ST RACT

A revision of fossil plants, with preserved struc- tures, collected in the Upper Devonian of the Do- netz Basin (Ukrainia) allows us to describe 2 Lyco- phyta. One of them is a new species: Colpo- dexylon (?) schop[ii nov. sp.

MOTS-CL]~S : NOUVEAU, LYCOPHYTA (COLPODEXYLON), FAMENNIEN, ANATOMIE (LIGULE), HISTOLOGIE, CLASSIFICA- TION, URSS (DNIEPR-DONETZ).

KEY WORDS: NEW, LYCOPHYTA (COLPODEXYLON), FAMENNIAN, ANATOMY (LIGULA), HISTOLOGY, CLASSIFICATION, u~ss (D~EVR-DONETZ).

* Laboratoire de Pal~obotanique et Centre de Pal~ontologie stratigraphique-Pal~o~cologie associ~ au C.N.R.S. (L.A. 11). Universit~ Claude-Bernard (Lyon I), 43, boulevard du l l-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex (France).

** Institut des Sciences G~ologiques de l'Acad~mie des Sciences de l'Ukraine. Section des flores fossiles. Kiev (U.R.S.S.).

1. La pr~sente &ude s'inscrit dans Ie cadre d'un pro- Sovi~tique, ainsi que par les Services Culturels du Minis- gramme de recherches pal~obotaniques concert&s franco- t~re des Affaires Etrang~res et le C.N.R.S. sovi~tique soutenu par l'Acad~mie des Sciences de l'Union

G~obios, n ° 13, fasc. 5 p. 671-681, 8 fig., 2 pl. Lyon, octobre 1980

672

T A B L E D E S M A T I I ~ R E S

!ntroduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672 Etude du materiel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 672

- - C o l p o d e x g l e n (?) schop[ii nov. sp . . . . . 672

- - Incer tae sedis, cf. L!tcoph!tta . . . . . . . . 675 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 677 R~f~rences bibliographiques . . . . . . . . . . . . . . 677

I N T R O D U C T I O N

En Ukraine, le Bassin clu Donetz est un v~ritable << Museum pal~obotanique naturel >>. En effet, on y peut observer une suite continue de d~p6ts avec testes de plantes fossiles allant du D~vonien au Quaternaire.

Des d~p6ts d~voniens affleurent notamment dans la r~gion de Razdolnoye, village situ~ g environ 50 km au S W de la ville de Donetsk, dans la vall~e de la rivi~re Mokraya Volnovakha. L'ensemble de ces d6p6ts, d'gge d~vonien sup~rieur, atteint appro- ximativement 550 m ,d'~paisseur.

Les ~chantillons d~crits dans la pr~sente ~tude ont ~t~ collect~s sur la rive gauche de la rivi~re Mo- kraya Volnovmkha, entre l'entrfie de la d~pression (sorte de ravin boise) de Buzinovaya et la colline Maph Khaya, g proximit~ et au S W du village Styla (soit, g vol d'oiseau, g environ 17 km du confluent de la Mo, kraya Volnovakha avec la rivi~re Kalmius), dans le sommet des d~p6ts d~vo- niens constitu~s de tufs volcaniques de couleur verte consid~r~s d'gge Famennien terminal(cf, figure 1 du texte).

I ~ T U D E D U M A T I ~ R I E L

LYCOPHYTA

genre Colpodexylon

H. P. Ba~q~s, 1944

Colpodexylon (?) schopfii nov. sp.

1961. Lepidodendrops i s cgclos t igmatoides JONG- M~aNS, GOTHAN, DAnnAH ,0 ITSCHENKO ; p. 98-102; pl. VII, fig. 5-6-7.

DIAGNOSE. Axes atteignant 10mm ou plus de diam~tre, portant des feuilles en ordre h~licoidal (pseudo-verticill6) et alternant d'un tour de spirate g l'autre. Les feuilles, persistantes, uninervi~es, sont d~currentes vers le b a s l e long de l'axe : la d~cur- fence foliaire a l'aspect d'un coussinet au contour affectant la forme d'un triangle isoc~le ~ sommet orient~ vers te b a s e t du bord sup~rieur duquel ~merge la partie libre de la feuille. L'~cart entre 2

bases foliaires sur une m~me h~lice est de 1,5 mm et l'intervalle entre 2 s~ries h~licdidales successives est de 1,6 ram. La pattie libre de la feuille (lamina) a environ 0,5 mm de large et 4,8 mm de longueur, dans son tiers terminal elle est trifurqu~e (ou bifur~ qu6e seulement ?) avec un lobe m~dian incurv6 vers le haut (?). St~le caulinaire du type protost~le lob~e, polyarche-exarche, ~ lobes ~troits et renfl6s fi leur extr6mit~, dont le xyl~me essentiellement primaire est constitu~ d'61~ments & ornementation scalar/- forme. Presence de ligules port6es par les feuilles dans la partie sup~rieure d~prim~e de leur gaine et au voisinage de l'axe.

HOLOTYPE. Sp6cimen n ° N 640 (Co11. Lemoigne, Lab. Pal~ob, Lyon I) ; lames minces n ° N 640/1 N 640/5 (Coll. Lemoigne, Lab. Pal~ob. Lyon I).

LOCALITE TYPE: Uikraine (U .R .S .S ) . au S W de Styla, rive gauche de la rivi~re Molkraya-Volnova- kha, entre la d~pression de la Buzinovaya et la colline Maph-,Khaya.

N

1 S

15 km

DONETSK

riv. Mokraya

F 1 : gisement $ Callixylon

F 2 : gisement ~ Archaeopteris

F 3 : gisement ~ Colpodexylon (?)

JDANOV

MER D'AZOV

Fig. 1 - Situation g6ographique des gisements. Geographical situation of the localities with fossil plants.

AGE: F a m e n n i e n terminal .

DESCRIPTION. N o t r e 4tude a 4t4 effectu4e a par t i r de 10 f r a g m e n t s d ' axes , avec s t ruc tures conserv6es, a y a n t plus de 9 mm de d iam~t re et 50 mm de lon~ 9ueur, po r t an t tous de pet i tes feuilles.

1 - Les [euilles (pl. 1, fig. 1 ~ 8 et fi 9. 14 ; fi 9. 2 7 du tex te ) . El les ont, en moyenne , 4,8 mm de lon- 9ueur et 0,5 mm de l a rgeur ( lamina) , et p r6sen ten t ' /o rgan isa t ion su ivante :

- - une base 41argie, ou gaine, dont la sect ion af- fecte la forme d 'un sec teur de cercle avec une 4chancrure a r rond ie au bord sup4rieur off se situait une << p ro tub4rance >> (Pl. 1, fig. 14) ; la l a rgeur de cette 9aine est d ' env i ron 0,7 r a m ;

- - une lamina rectil igne, sub-hor izon ta le ou obli- que vers l ' apex de l 'axe, a y a n t envi ron 0,5 mm de la rgeur et 3 mm de longueur ;

N 673

~ l 'ext r6mit4 de la lamina, des lobes pointus : assez souven t on peut obse rve r 2 lobes de m6mes dimensions , 6tal~s dans le p lan de la lamina fa i sant entre eux un angle de 120 ° (cf. Pl. 1, fi 9. 5) ; l'existence d'un troisi6me lobe, m4dian, reste probldmatique, en effet , la pet i tesse, la mauva i s e conse rva t ion des feuilles 2, et, su r tou t la duret6 de la roche emba l l an te r enden t tr~s difficile l '6 tude de la division de la lamina en lobes, toutefois :

- p l anche 1, f igure 5 : on peu t obse rve r une suite de feuilles mon t r an t 2 lobes poin tus sauf une qui se << p ro longe >> au-de l~ du << n iveau des b i furca t ions >> (f), ce << p r o l o n g e m e n t >> pourra i t co r r e spondre a un 3 me lobe m4dian ?

- p lanche 1, f igure 6 : une section longi tudinale d ' une feuille mon t re la lamina avec un fais- ceau vascu la i re ; au n iveau de la division de cet te lamina nous v o y o n s un lobe a extr4mit4 incurv4e et pointue, non vascu la r i sG ainsi qu 'une p ro longa t ion de la lamina dans la- quelle se cont inue, en s ' i ncu rvan t aussi, le fa isceau vascula i re (dont la 9rosseur ne se modif ie p a s ) ; cet te << p ro longa t ion vascu la - ris4e de la lamina >> ne pour ra i t -e l le pas cor- r e s p o n d r e a un lobe m6dian vascular is4, incurv4 vers le hau t ,qui serai t donc flanqu4, a sa base , de 2 lobes non vascular is4s (1 a sa 9auche et 1 a sa droi te) ?

- - f igure 2 et f igure 2 bis du texte, nous avons sch4matis6 deux obse rva t ions qui conduisent reconna i t re une t r i furcat ion ,de la lamina ; f igures 3 et 4 du texte, nous donnons un essai de reconst i tu t ion de la morpho log ie de la feui l le ;

- - ~ l 'aisselle de p lus ieurs feuilles (Pl. 1, fi 9. 4 at 8) , dans l '6chancrure de la face sup6rieure de la 9aine, nous avons r emarqu4 une pet i te ,pro- tub6rance (0,08 mm de l a rgeur a la ba se et 0,14 mm de hau teur ) qui cor respond, vra is - semblab lement , a une ligule ;

- - sur t o u s l e s axes les feuilles pa ra i s sen t dispo~ s6es en verticil les ahernes , en r6alit4 elles sont en o rdre h41icoi"dal (plusieurs h61ices phy l lo ta - xiques ?). L ' in te rva l le en t re 2 tours successifs est de 1,6 mm et l '4car t entre 2 feuilles sur un m6me tour est de 1,5 ram. Les feuilles sont d4currentes a leur base inf4rieure, de sor te qu 'el les appa ra i s sen t port4es pa r un << cous- sinet >> du bo rd sup4rieur duquel elles 4mergen t ; ces << couss ine ts >> ont un contour qui s ' inscri t

2. Les cuticules on t 4t6 enti~rement d4truites.

- 674 -

fig .2 his.

J

/ !

fig .3

f ig .4 /

Fig. 2 - Feui l le vue la t6ra lement (d 'apr6s observat ion) .

Leaf observed on lateral side (according to observat ion) .

Fig. 2 bis - Feui l le r u e par sa face sup6rieure (d 'apr6s observat ion) .

Leaf observed on upper side (accord ing to observat ion) .

Fig. 3 - Extr6mit6 t r i lob6e de la feuille r u e lat6rale- merit ( recons t i tu t ion) .

Tr i loba te end of the leaf observed on lateral side ( recons t i tu t ion) .

Fig. 4 - Feui l le r u e de dessus ( r e c o n s t i t u t i o n ) .

Leaf observed on upper side ( recons t i tu t ion) .

C deatsii C. tri[urcatum

Largeur des 0,5 - 0,8 mm 1,4 - 2 mm feuilles Longueur des feuilles 20 ~ 30 mm 30 mm

Diam~tre des 12 ~t 15 mm 10 ~ 25 mm axes

gch. d'Ukraine

0,5 mm

4,8 mm

9 - 10mm

Fig. 8 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Base de feuille vue par sa face sup6rieure ( recons t i tu t ion) , (lig : ligule .9).

Leaf base observed on upper side (reconst i- tu t ion) , (lig : l igula .9).

Gaine de la feuille (lig : l igule ?).

A t t ach of the leaf (lig : ligula ?).

Bases d6currentes de feuilles apr~s rupture des lamina.

Leaf bases af ter the lamina are b roken .

lig

II f ig. 5

lig

fig .6 f ig .7

675 - -

dans un triangle isoc~le /~ sommet orient~ vers le bas.

2 ~ Les axes : les tentatives de d4gagement des axes entrainent syst4matiquement la fragmentation des feuilles ; g4n~ralement celles-ci se brisent au niveau de leur gaine laissant alors sur 1'axe, ou plus pr~- cis4ment g la partie sup4rieure du << coussinet fo- liaire >>, une sorte de cicatrice foliaire (Pl. 1, fig 1

4). Les feuilles devaient ~tre p4rennantes, kin ~chantillon montre une bifurcation d'axe.

En section, les axes montrent (Pl. 1, fig. 9 13):

- - l a trace d 'une st~le caulinaire protost~lique lob4e ,dont l'aspect g4n~ral rap,pelle curieusement celle d'Asterowylon, mais qui s'en distingue par son organisation polyarche-exarche (polyarche- m4sarche chez AsteroxyIon) (Pl. 1 fig. 9/~ 10) ; des coupes longitudinales dans le cordon ligneux caulinaire ont r4v41~ qu'il est constitu~ d'~l~- ments g ornementation scalariforme (Pl. 1, fig. 11, 12 et 13) ;

- - une ~corce externe real conserv~e.

L'4corce interne a 4t4 enti~rement d4truite, sans do ute ~tait-elle constitu4e d'un a4renchyme fragile ?

Des observations au microscope 41ectronique balayage permettent de pr4ciser que l'~piderme des axes 4tait form4 de cellules contigiies hautes et 4troites et d~pourvu de stomates (Pl. 1, fig. 4).

3 - Organes reproducteurs (Pl. 1, fig. 15) : nous avons observ~ uniquement dans une lame mince une coupe de feuille isol4e portant sur la face sup6rieure de sa lamina un sporange p6doncul~.

IDENTIFICATION. L'impr6cision qui subsiste quant au caract~re bifurqu~ ou trifurqu~ des feuilles, rend probl4matique une r4f6rence g~n~rique.

Pour i'un d'entre nous, T. Itschenko, les feuilles seraient bifurqu~es et dans ce cas la crfation d'un nouveau genre s'imposerait (les axes g feuilles bi- furqu4es attributes au genre Protolepidodendron OAt une st~le de section triangulaire). Pour Y. Lemoigne, les feuilles seraient, vraisemblablement, trifurqu4es; dans cette optique l'existence d'une protost~le lob6e et le caract~re trifide des feuilles inciteraient ~ r~f6rer les 6chantillons au genre Col- podexylon H.P. BANKS 1944, connu seulement par 2 esp6ces : C. deatsii H.P. BANKS, 194~t du D4vo- nien moyen de l 'Etat de New York (U.S.A.) et C. trifurcaturn H.P. BANKS, 1944 du D~vonien moyen de l 'Etat de New York (U.S.A.). Mais H.P. Banks

(1944) affirme qu'il n 'y avait pas de ligules sur les axes qu'il a 6tudi4s :

<< Description of Colpodexylon deatsii . . . . . . . . The excellent ,preservation of the outer surface of many stems makes it certain that the absence of true leaf scars, ligule scars and parichnos scars are defi- nite and significant characters of the plant... >> (p. 654, 1"" colonne, lignes 31 g 35).

<~ As mentioned earlier, the writer includes the new genus (Colpodexylon) along with Protolepi- dodendron in the family Protolepidodendraceae, a family of hearbaceous, trailing, creeping or lax, sprawling plants densely covered with forked leaves seated on elliptical leaf cushions arranged in pseudo-whorls. The leaves possess no ligules and... >> (p. 657, 2 me colonne, 1.41 g 47).

Nous pouvons nous demander si H. P. Banks en mentionnant l'absence de cicatrices ligulaires (<< li- 9ule scars >~) sur la surface des axes n'a pas recher- ch~ la presence ou l'absence de ligules port4es par les axes comme ce fur le cas chez les L~pidophytales du Permo-Carbonif~re ? Peut-~tre y avait-il chez les Co lpodexylon une ligule foliaire (et non cauli- naire) comme chez nos 4chantillons du Donetz ?

Nous attribuons n~anmoins nos ~chantillons au genre Colpodexylon H. P. BANKS, mais avec une interrogation quant g la validit6 de cette r~f~rence.

Nos ~chantillons d'lAikraine different des 2 e sp~ ces de Co,lpo,dexylo,n am~ricaines, abstraction faite de la ,pr4sence ou de l'absence d'une ligule, par :

- - la taille des feuilles : bien que cette difference soit relative car elle est aussi fonction du dia- m~tre des axes, nos ~chantillons ont des feuilles plus courtes (ainsi C. deatsii a ,des feuilles aussi larges mais ~t lois plus longues) (cf. texte fir gure 8 ) ;

- - la forme de la section de la st~le caulinaire qui, chez les 2 esp~ces nord-am~ricaines est plus massive, /t lobes plus nombreux et plus larges,

Nous proposons, pour d~signer les 4chantillons d'Ukraine, la distinction d'une esp~ce nouvelle: Colp~lexylon (?) schopfii; que nous d~dions g la m~moire du Professeur Schopf d~c~d~ en 1978 a/ors qu'il assumait la charge de President de YOr- ganisation Internationale de Pal4obotanique.

INCERTAE SEDIS

of. Lycophyta

DESCRIPTION. Deux des ~chantillons 4tudi6s corres- pondent ~ de courts fragments d'axes silicifi4s :

676

- - ~chantillon A (Pl. 2, fig. 1 et 2) : 't0 mm de longueur et section de 14 mm X 10 ram, mon- trant la trace du cordon tigneux (2 mm de diamfitre) ,de la st~le caulinaire ;

- - 4chantillon B : 22 ram de longueur et section de mm X 2,3 mm, montrant la trace du cordon

ligneux (diam~tre: 1,4 mm X 0,8 mm).

La surface externe des 2 4chantillons est cou- verte de feuilles ordonn4es suivant une spire tellement serr~e qu'elles paraissent dispos6es en 9seudo~verticilles presque rfguliers avec alternance d'un tour fi l 'autre.

Sur l'~chantillon A l 'intervalle entre 2 tours de spire cons6cutifs est de 1,5 mm; l '6cartement en,tre les bases foliaires le long de la spire est ~galement de 1,5 ram. Ainsi qu'on peut le voir sur des coupes longitudinales, les bases foliaires ont un trajet oblique, sub-vertical, dans l'6corce externe sur une distance d'environ 3 ram: elles se d6gagent pro- gressivement de l'~corce externe et lorsqu'elles s 'en d~tachent leur section est ovale avec aplatissement lateral et non pas dorso-ventral (4chantillon 1: diam~tre dorso-ventral de 0,9 mm et diam~tre droi- re-gauche : 0,3 ram). Aucune partie libre de feuille n a pu ~tre observ4e, m~me en lames minces, de sorte que nous ignorons quelle 4tait leur mor~ phologie, tout au plus pouvons~nous pr4ciser qu'elles 4talent vascularis4es par un faisceau unique (feuilles uninervi6es) (Pl. 2, fig. 3, 4, 9 et 10). II n 'y avait pas de coussinets foliaires ~ proprement parler. Les feuilles 4taient longuement d4currentes vers le bas de l 'axe qui les portait ; elles 4taient probablement p4rennantes (pas d'assise d'abscission).

Des lames minces confectionn6es ~ partir de l'dchantillon B ont permis d 'observer la structure suivante :

a) cylindre central: iI est caract4ris4 par une si~ phonost41e polyarche-exarche :

- - l a moelle a 4t4 presque enti~rement d4truite, toutefois des groupes de cellules de tissu m4dul~ laire sont visibles dans une coupe longitudinale diam4trale (Pl. 2, fig. 8). Si dans la figure 3 de la Planche 2 le contour de la m,celle est circu~ laire par contre dans la figure 4 la m,celle apparait subdivis6e en 2 cordons, ce qui, compte ~tenu de l 'aplatissement de l'axe, indi- que une dichotomie.

- - le xyl~me, essentiellement primaire, montre une organisation polyarche-exarche ; une coupe longitudinale/~ son niveau (Pl. 2, fig. 3, 4 et 5) a r6v616 qu'il est co nstitu6 de trach4ides ayant

une ornementation scalariforme sur toutes Ieurs faces ;

le phlo~me a 6t~ presque totalement d~truit lors de la fossilisation.

b) cortex : il se subdivise en 2 zones :

- - l '4corce interne, large, constitu4e par un a4ren- chyme fragile en patt ie d4trui t ,

l '4corce externe, aux celIules contigu~s et paroi relativement 4paisse; elle est travers~e par de nombreuses 6missions foliaires (avec cordon vasculaire entour4 d'un 4pals manchon d 'a6renchyme).

L'anatomie de ces axes est analogue ~ celle :

- - des axes .des Lepidodrendropsis (Iurina 6 Le- moigne, 1976), 4galement du D~vo~nien ;

- - des petits axes (en structure primaire) des L~pi~ dophytales du Carbonif~re;

- - des axes de Leclercqia complexa figur6s par H. P. Banks, P. M. Bonamo ~ J. D, Grierson (1972) ;

- - d e s axes du Lepidodendron stylicum d4crits par M.C. Zalessky (1931) ~ et provenant du m~me gisement que nos 4chantillons.

IDENTIFICATION. W , J. Jongmans, en 1939, a r ~ t u - di~ la pal~oflore du gisement de Styla initialement d~crite par M. C. Za lessky (1931). I1 a d4crit et figur~ (1939, pl. X V I , fig. 24 et 2"ta) un fragment d 'axe qu'il a attribu~ au Lepidodendron stylicum ZALESSrV. Si l'~chantillon figur4 par W . J. Jong- marts est identique - - pour les caract~ristiques de sa surface e x t e r n e - /t nos 2 4chantillons (nous estimons les 3 ~chantillons de la m~me esp~ce), par contre, il diff~re de celui d4crit et figur6 par M. C. Zalessky ; de plus, pour tous ces ~chantillons nous estimons qu'une attribution au genre Lepidoden, dron est erron6e, ou, du moins, qu'aucun caract4re ne justifie une telle r4f6rence.

3. Dans ce gisement Famennien proche de Styla, M. C. Zalessky a d6crit :

(~ ... 29 formes de v6g6taux d6voniens.., ce sont: des Sioillaires faisant partie du 9enre Helenia ; une seule es~ p~ce de Sigillaire du genre Helenielta avec des formes qui se rattachent 4troiteraent ~ ce genre: le nouveau genre Amadokia qui enest proche, ne contenant qu'une esp¢ce; deux esp¢ces de Lepidodendron, ainsi que 5 empreintes dif- f6rentes de tiges d6cortiqu6es, qui avaient appartenu ~ des Lycopodin4es inconnues>> (p. 583). ]. Lutz (1933) et W.J. Jongmans (1939) OAt r6f~r4 au oenre Lepidodendropsis Hm~aE~ toutes les esp¢ces class4es par M. C. Zalessky dans les 0enres Helenia et Heleniella.

677

L'organisation anatomique, l'ornementation sca- lariforme des trach4ides du xyl~me, la phyllotaxie et l'aspect des bases foliaires, nous font consid4rer nos deux fragments d'axes comme provenant d'une plante affine des Pt4ri,dophytes de l'embranche- ment des Lycophyta. Faute de connaitre la mor- p hologie des feuilles et les organes reproducteurs, nous ne pouvons pas proposer une attribution

pr4cise, toutefois nous pensons qu'une r4f4rence aux Dr4panophycales ou aux Protol4pidodendrales, ou aux Lycopodiales est h envisager. L'aspec~ ex- terne des 4chantillons a une ressemblance avec celui de petits axes de Barrandeina, mais le carac- t4re uninerv4 des feuilles ne permet pas une r4f4ren- ce~ ce genre.

CONCLUSION

Les caract~res anatomiques offerts par les divers axes 4tudi4s incitent ~t envisager que ceux-ci pro- venaient de plantes qui devaient croftre en milieu humide. De plus, l'existence de plantes ligul4es,

au D4vonien, est d'un grand int4r~t au point de vue syst4matique, 4cologique et aussi en ce qui concerne l'4volution des plantes.

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Manuscrit re~u le 25-03-80

Manuscrit d4finitif re~;u le 9-05-80

-- 6 7 8 --

Fig. 1 et 2

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 -

Fig. 12 -

Fig. 13 -

Fig. 14 -

Fig. 15 -

PLANCHE 1

Colpodexylon (9.) schopfii n o v . s p .

- Vues d 'ensemble d ' u n f ragment d 'axe observ6 fi see (fig. 1) puis dans le xylol (fig. 2). G x 3. Sont visibles : dans les 2/3 inf~rieurs de 1 axe, les bases foliaires apr~s cassure des feuiUes,

- d a n s le 1/3 sup6rieur de l 'axe, l 'empreinte de la surface externe, - fig. 2 : la trace du cordon vasculaire l igneux caulinaire (cv) dont le contour appara~ lob&

Vue d 'ensemble d ' un fragment d 'axe observ6 dans le xylol. G x 9/2. La trace du cordon vasculaire ligneux est visible (cv).

Vue au microscope 61ectronique fi balayage d 'une partie de la surface externe d 'un axe au niveau d 'une base foliaire (la feuille ayant 6t6 rompue pros de sa base). G x 50. Noter l '6piderme, non stomatif~re, consti tu6 de ceUules allong~es verticalement et ~troites, ainsi que la base foliaire por tant ~ sa partie sup6rieure et en posit ion m6diane la trace d 'une petite protub6rance qui pourrai t eorrespondre ~ une ligule (lg).

Section d ' un axe observ6e dans le xylol. G x 4. Noter : - la trace lob~e du cordon ligneux caulinaire (cv). - les traces, fragmentaires, de feuilles (f).

Coupe longitudinale d ' une feuil le.G x 40. Le cordon vasculaire ligneux foliaire (cv) est visible, il se prolonge dans le lobe foliaire m6dian (non visible) et ne para~ pas 6mettre de ramifications dans les 2 lobes foliaires lat~raux (dont 1 est visible).

Pattie A de la figure 6 au grossissement G x 120. L 'o rnementa t ion des trach~ides est part iel lement visible.

Observation de deux bases foliaires.G x 9/2. A leur base, et sur leur face sup6rieure, les feuilles mon t ran t une peti te protub& rance (lg) qui pourrait correspondre ~t une ligule.

Coupe transversale de la st~le ligneuse caulinaire. G x 40. A : patt ie repr6sent~e ~ un plus fort grossissement figure 10.

Partie A de la figure 9 au grossissement G x 120. px : po in tement ligneux exarche.

Coupe longitudinale darts la st~le caulinaire ligneuse mont ran t l 'o rnementa t ion scalariforme de trach~ides. G. x 80.

Coupe longitudinale dans la st~le caulinaire ligneuse mont ran t l 'o rnementa t ion scalariforme des trach~ides. G. x 150.

Trach~ides fi o rnementa t ion scalariforme observ6es au microscope ~lectronique ~t balayage. G x 325.

Base de feuiUe mon t ran t une ligule (cf. Fl~che). G x 25.

Coupe axiale d ' un sporange p6doncul~ port6 par une feuille. G. x 40.

Fig. 1 and 2

Fig. 3 -

Fig. 4 -

Fig. 5 -

Fig. 6 -

Fig. 7 -

Fig. 8 -

Fig. 9 -

Fig. 10 -

Fig. 11 -

Fig. 12 -

Fig. 13 -

Fig. i 4 -

Fig. 15 -

Colpodexylon (?) schopfii n o v . sp .

- General views o f a part of an axis observed in normal condit ions (fig. 1) then in xylol (fig. 2). x 3. Can be seen : - in the lower 2/3 part o f the axis, the leaf-bases after the leaves are broken. - in the upper 1/3 part o f the axis, the print o f the outer surface. - fig. 2 : the trace of the lobate vascular bundle (xylem) (cv).

General view of a part of an axis observed in the xylol, x 9/2. The trace of the xylem bundle can be seen (ev).

Observation by electronic scanning microscope of a part o f the outer surface of an axis near by a leaf base (the leaf is broken near by its attach), x 50. Pay a t tent ion to the epiderm, without s tomata, composed of long and narrow cells, also the leaf base bearing on its upper side and in a middle posit ion the trace of a little b u m p which can be a ligula (lg).

Section of an axis observed in xylot, x 4. Look at : - the lobate trace of the xylem bundle (cv)/. - the fragmentary traces of leaves (f).

Longitudinal section of a leaf. x 40. The xylem bundle o f the leaf (cv) can be seen, it extends in the median lobe o f the leaf (which cannot be seen) and it does not seem give ramifications towards the two lateral lobes (one o f them can be seen).

Part A of the figure 6 at the magnification x 120. The ornementa t ion of tracheids can be partially seen.

Observation o f two leaf bases, x 9/2. On their upper side and base, the leaves have a tittle bump (If) which can be a ligula.

Transversal section o f the xylem strand of the axis. x 40. A. part at a higher magnification figure 10.

Part A of the figure 9 at the magnification x 120. px : exarch pro toxylem.

Longitudinal section in the xylem bundle of an axis showing the scalariform ornementa t ion of the tracheids, x 80.

Longitudinal section in the xylem bundle o f an axis showing the scalariform ornementa t ion o f the tracheids, x 150.

Tracheids with scalariform ornementa t ion observed by electronic scanning microscope, x 325.

Leaf base showing a ligula, x 25.

Axial section o f a pedonculate sporangkma beared on a leaf. x 40.

G6obios N ° 13 - fasc. 5

PI. 1 Y. Lemoigne et T. Itschenko

- 680 -

P L A N C H E 2

Fig. 1 - Vue d'ensemble d 'un fragment d'axe ayant conserv6 sa st61e ligneuse. G x 2.

Fig. 2 - Section du fragment d'axe repr6sent6 figure 1. G x 2. svl : st61e vasculaire ligneuse.

Fig. 3 - Coupe transversale de l'axe repr6sent6 figure 1. G x 25. m : vide r6sultant de la destruction du tissu m6duUaire parenchymateux. x : xyl6me primaire (st~le polyarche-exarche). a6 : a6renchyme (6corce interne). 6e : 6eorce externe avec bases foliaires.

Fig. 4 - Coupe transversale de l'axe repr6sent6 figure 1 (g un niveau different de la coupe repr6sent6e en figure 3). G x 3 5 . a6 : a6renchyme (6corce interne). tf : trace foliaire (seul le cordon ligneux est conserv6).

Fig. 5 - Partie A de la figure 4 au grossissement G x 100.

Fig. 6 et 7 - Coupes longitudinales dans le xyl~me de la st61e caulinaire. G x 100. Les trach6ides montrent une ornementation scahriforme.

Fig. 8 - Coupe longitudinale radiale dans la st~le ligneuse caulinaire. G x 100. Sont visibles : des tracMides (angle sup6rieur gauche de la figure) et des cellules du tissu m6dullaire.

Fig. 9 et 10 - Parties de coupes transversales dans l'6corce externe au niveau d'une 6mission foliaire. G x 45. Noter la pr6sence de tracMides (tr) appartenant au faisceau vasculaire foliaire.

Fig. 11 - Partie de la surface ext6rieure de l'axe montrant des bases foliaires. G x 12.

Fig. 12 - Section transversale de bases foliaires dans l'6corce externe. G x 20.

Fig. 1 - General view of a piece of one axis with xylem bundle, x 2.

Fig. 2 - Section of the sample figured figure 1. x 2. svl : xylem bundle.

Fig. 3 - - Tranversal section of the sample figured figure 1. x 25. m : empty by destruction of the medullar parenchyma. x : primary xylem (polyarch-exarch). a~ : aerenchyma (inner cortex). ~e : outer cortex with leaf bases.

Fig. 4 - Transversal section o f the axis of the figure 1 (different section than figure 3). x 35. a6 : aerenchyma (inner cortex). tf : leaf vascular strand (only xylem).

Fig. 5 - Part A of the figure 4 at the magnification, x 100.

Fig. 6 and 7 - Longitudinal section through the xylem of the vascular bundle of the axis. Tracheids with a scalariform omementation.

Fig. 8 - Radial section of the'vascular bundle of the axis. x 100. We can see : tracheids (left upper comer of the figure) and cells of the medular tissue.

Fig. 9 and 10 - Parts of transversal sections through the outer cortex to level of one leaf emission, x 45. Look at the presence o f tracheids (tr) of the leaf vascular strand.

Fig. 11 - Part of the outer surface o f the axis showing leaf bases, x 12.

Fig. 12 - Transversal section through leaf bases (outer cortex), x 20.

C~obios N ° 13 - fase. 5

Pl. 2 Y. Lemoigne et T. Itschenko