Distribution quantitative et qualitative des actinomyc&tes dans les horizons de sol de surface et profonds d'une palmeraie algbrienne

Unite de recherche sur les zones arides, Universitk des sciences et de la technologie Houari-Boumedienne, B. P. 119, Alger-gare 16 000, Algkrie

Recu le 18 octobre 1991

Revision recue le 21 fevrier 1992

Accepte le 5 mai 1992

SABAOU, N., HACENE, H. , BENNADJI, A., BENNADJI, H., et BOUNAGA, N. 1992. Distribution quantitative et qualitative des actinomycetes dans les horizons de sol de surface et profonds d'une palmeraie algbienne. Can. J . Microbiol. 38 : 1066-1073.

La distribution quantitative et qualitative des actinomycetes est etudiee dans les horizons de surface et profonds d'une palmeraie algerienne. Cette distribution est sous l'influence directe de certains facteurs morphologiques et pedologiques des differents horizons, dont les plus importants sont, en plus de la profondeur, la quantite et la qualite de la matiere organique, la richesse en argiles et la teneur en calcaire. La determination de 350 isolats d'actinomycktes a montre que le genre Streptomyces est majoritaire dans la plupart des horizons, a l'exception de deux d'entre eux oh nous notons la proliferation des Actinomadura et des Nocardioides. Cependant, si le sol de surface contient des especes tres diver- sifiees, par contre, chaque horizon profond est caracterise par la dominance, parfois considerable, d'une espkce don- nee. Parmi ces especes dominantes, nous pouvons citer, par ordre decroissant d'importance, le Streptomyces coerulescens dans les sols trks profonds, brun rougeiitre et limono-argilo-sableux, 1'Actinomadure crernea dans les sols brun clair et sablo-limoneux ainsi que le Nocardioides albus et le Streptomyces aurantiogriseus dans les sols jaunes, sableux et presque inorganiques. L'influence des differents facteurs sur la distribution de ces especes est discutee.

Mots clks : actinomycetes, systematique, ecologie.

SABAOU, N., HACENE, H., BENNADJI, A., BENNADJI, H., and BOUNAGA, N. 1992. Distribution quantitative et qualitative des actinomycetes dans les horizons de sol de surface et profonds d'une palmeraie algerienne. Can. J . Microbiol. 38: 1066-1073.

Qualitative and quantitative distributions of actinomycetes were studied in surface and deeper soil horizons of a palm plantation in Algeria. The distributions were influenced directly by certain morphological and pedological factors of horizons, among which, the most important besides depth, were the quantity and quality of organic matter, clay abundance and calcareous content. Determination of 350 isolates showed that the genus Streptomyces was dominant in most of the horizons, with the exception of two of them, where Actinomadura and Nocardioides species were proliferat- ing. However, whereas soil surface horizons contained very diversified species, each deeper horizon was characterized by the dominance of a particular species, often to a considerable extent. In a decreasing order of importance, the follow- ing species were found among the dominant: Streptomyces coerulescens in very deep reddish brown clay-silt sandy soils; Actinomadura crernea in light brown and sandy-silt soils; Nocardioides albus and Streptomyces aurantiogriseus in yellow nearly inorganic sandy soils. The influence of the above factors upon species distribution is discussed.

Key words: actinomycetes, systematics, ecology. [Journal translation]

Introduction Les actinomycetes ont une grande importance, aussi bien

dans le domaine pharmaceutique grice a la production de nombreux antibiotiques, vitamines, enzymes, etc. (Tiraby et Estienne 1983) que dans le domaine agronomique ou ils sont utilises dans la lutte biologique contre les maladies fon- giques de certaines plantes (Goodfellow et Williams 1983). 11s sont universellement repandus et constituent une part importante de la microflore des sols (Ishizawa et Araragi 1976).

~n Algerie, nous avons constate que les actinomycktes representent un groupe considerable de la microflore des sols des palmeraies sahariennes, soumises a un climat particu- likrement rigoureux (Sabaou et al. 1980; Amir et al. 1985). Ces palmeraies occupent une place privilegiee dans le sud algerien, tant par les productions fruititres du palmier dattier que par la creation d'un microclimat permettant toute cul- ture vivritre.

Des travaux sur les actinomycktes, en relation avec la fusa- riose du palmier dattier, ont kt6 entrepris (Sabaou et al. 1980; Sabaou et Bounaga 1987; Amir et Amir 1989). Ils ont montre l'interet d'ktudier cette partie de la microflore dans Printed in Canada / Irnprirne au Canada

la perspective d'une lutte biologique contre la fusariose, mais aussi de la production d'antibiotiques potentiellement inte- ressants. Aussi, pour mieux connaitre ces microorganismes, nous avons realise un travail portant sur leur systematique et leur distribution Ccologique, aussi bien quantitative que qualitative, dans les horizons de surface et profonds d'une palmeraie algbienne. Nous notons que les sols profonds ont, dans le cas present, une importance particulikre, puisque les racines du palmier dattier peuvent &re retrouvkes a plus de 2 m de profondeur.

Site d'ktude et kchantillonnage Le site d'etude est la palmeraie du Beni-Abbes, petite oasis du

sud-ouest algerien situee dans la region saharienne (2" 1 ' 5" de lon- gitude ouest, 30°8'7" de latitude nord). Les travaux sont realises principalement au niveau d'une toposequence longue d'environ 300 m et passant par le milieu de la palmeraie (fig. 1). Le long de cette toposequence, huit profils (notes de P1 a P8) furent etablis. Dans chaque profil, plusieurs horizons (notes de H1 a H7) sont delimites et definis sur la base de quelques caracteristiques pedo- logiques (tableau 1). Les sols ne sont pas sales, leur conductivite electrique (a 20%) est comprise entre 0,05 et 0,86 mS/cm et leur

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Horizons de sol

FIG. 1. SchCma de la toposCquence passant par le milieu de la palmeraie de BCni-Abbes. Les chiffres de 1 a 8 indiquent les endroits ou ont CtC effectuCs les profils P1 a P8. La distance entre les profils est de 20 m, sauf entre P4 et P5 et entre P6 et P7 ou elle est de 40 m. Les barres verticales sont des barres de discontinuitk.

pH est basique (8,O-8,9). L'horizon de surface H1 est brun et orga- nique, les horizons H2 et H4 jaunes, d'apparence inorganique et sableux, et l'horizon H3 brun-jaune et plus organique que H2. Enfin, les horizons H6, H5 et H7 se ressemblent du point de vue structure et couleur (brun rougeitre); cependant, H6 est plus riche en argiles et en calcaire. Dans H1, H2, H3 et H4, on note l'absence de racines. Par contre, H6 est riche en racines iIgCes, subCrifiCes, de palmier dattier, surtout au niveau de P6 et, a un degrC moindre, P7. Les racines se retrouvent en petite quantitC dans H5 (sauf H5P6, assez riche) et H7.

Au moment des prelkvements, qui ont eu lieu durant le mois de fevrier 1984, le sol Ctait en periode de repos et non irriguC (humi- ditC : 2-3% dans tous les cas). Un Cchantillon a CtC prClevC au niveau de chaque horizon des huits profils, soit au total 36 Cchan- tillons dont 8 H1, 3 H2, 3 H3, 2 H4, 6 H5, 8 H6 et 6 H7. Les profondeurs de prClevement sont indiquCes au tableau 1.

Dknom brement de la microflore La microflore est dCnombrCe par la mCthode classique de

suspension-dilution en utilisant des boites de pCtri stQiles. Cinq rCpCtitions sont effectuCes par dilution. La tempkrature d'incuba- tion est de 30°C. Les milieux de culture utilises sont les suivants : chitine-agar (Lingappa et Lockwood 1962) additionnk de 50 mg/L de cyclohexirnide pour le dknombrement des actinomycetes et gClose nutritive contenant 50 mg/L de cycloheximide pour la numkration des bactkries ou bien 50 mg/L de streptomycine pour le comptage des champignons.

Isolement et dktermination des actinomycktes Choix des isolats pour la dktermination Au total, 350 actinomycetes ont CtC determinks de maniere com-

plete. 11s ont CtC isolCs A partir des horizons de tous les profils. Cependant, lors du comptage des colonies, nous avons constat6 que certains groupes Ctaient composCs d'isolats macro- et micro- morphologiquement identiques entre eux (au sein d'un m2me groupe) et qui prkdominaient par rapport au total des actinomy- cktes dans quelques Cchantillons de sol; les isolats de chaque groupe semblent appartenir a une m2me espkce. Pour confirmer ces obser- vations, un certain nombre de souches de chaque groupe (inclues parmi les 350) ont CtC identifikes de manikre complete. Le restant des isolats prCsents dans les boites de pCtri a CtC systCmatiquement prClevC et CtudiC grice a des observations macro- et micro-scopiques scrupuleuses, en utilisant des milieux spkcifiques a la determina- tion des actinomycetes (Shirling et Gottlieb 1966) et en notant la production de pigments mClanoides (caractere important).

et al. 1975); (ii) 1'Ctude des caractkristiques culturales et micromor- phologiques selon les mCthodes et les milieux prCconisCs par Shirling et Gottlieb (1966); (iii) 1'Ctude physiologique : les tests sont ceux habituellement utilisCs dans la systematique des actinomycetes (Shirling et Gottlieb 1966; Luedemann 197 1; Gordon et al. 1974).

Plusieurs articles, ouvrages et clCs de dktermination ont CtC con- sultCs, parmi lesquels ceux de Shirling et Gottlieb (1968a, 1968b, 1969, 1972), Nonomura (1974) et Williams, Sharpe et Holt (1989).

Resultats Dknom brement des microorganismes

Horizon de surface Le tableau 2 montre qu'au niveau de l'horizon de surface

H I , les densites (en propagules par gramme de sol sec) varient entre 1 et 9 x lo6 pour les actinomycktes, entre 7 et 24 x lo6 pour les bactkries et entre 1,4 et 4,7 x lo4 pour les champignons. Le pourcentage des actinomycktes par rapport a la microflore totale est appreciable (15,7-37,8%).

Horizons pro fonds Les rksultats sont donnks au niveau des figures 2 et 3. La

densite des microorganismes chute d'environ 100 fois, ou meme plus, entre le H1 et le H2 pourtant peu profond.

En ce qui concerne les actinomycktes, il est interessant de noter la rkpetitibilite des resultats au niveau des profils com- poses par les memes horizons. Nous remarquons kgalement que la densite de ces microorganismes varie non seulement en fonction de la profondeur mais aussi en fonction des caractkristiques des sols. En effet, cette densite est plus ele- vke dans H6 que dans H4 et H5 pourtant moins profonds. La meme constatation est faite lorsqu'on compare H3 a H2. Exceptionnellement, dans P6 (le plus riche en racines), la densitk est plus klevee dans H5 et baisse dans H6 et H7. Nous remarquons que le pourcentage d'actinomycktes est trks bas dans H2 (seulement 2,5-6,6070) et, a un degre moindre, dans H5 (10-1 3%) et H4 (1 5-19%). 11 est, par contre, appreciable dans H3 (28,3-47,6070) et trks eleve dans H6 (67-89%) et H7 (78,7-91,3%).

Pour les bactkries, les resultats sont differents. En effet, leur densite diminue uniquement en fonction de la profon-

Dktermination des genres et des espkces deur, et ceci indkpendamment des caracteristiques morpho- Elle est effectuke grLe a (i) la determination de 19isomere (LL logiques et physicochimiques des sols des horizons.

ou DL) de l'acide diaminopimklique prCsent dans les parois, ainsi Par centre, la ~ o ~ u l a t i o n fongique decroit en fonction que la mise en Cvidence de la glycine (Becker et al. 1964), des sucres de la profondeur jusqu'au H6 ou elle augmente nettement, (Lechevalier et Lechevalier 1970) et des acides mycoliques (Minnikin puis diminue dans le H7. Les seules exceptions sont notees

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TABLEAU 1. Quelques caracteristiques physicochimiques des sols des differents horizons de surface et profonds

Profondeur Carbone Calcaire Profils (P) et de prelkvement organique total Argiles horizons (H) des sols (cm) (70) (70) (70) Texture*

P l H l P1H2 P1H3 P1H4 P1H6 P2H 1 P2H2 P2H3 P2H4 P2H6 P3H1 P3H2

, P3H3 P3H5 P3H6 P3H7 P4H 1 P4H5 P4H6 P4H7 P5Hl P5H5 P5H6 P5H7 P6H 1 P6H5 P6H6 P6H7 P7H 1 P7H5 P7H6 P7H7 P8H1 P8H5 P8H6 P8H7

SL S SL S LAS SL S SL S LAS SL SL SL LS LAS LS LS LS LAS LS LS SL LAS LS LS LS LAS LS LS LS LAS LS LS LS LAS LS

NOTA : NE, analyse non effectuee. *Determinee d'aprts le triangle du United States Department of Agriculture. S, sableuse; SL, sablo-

limoneuse; LS, limono-sableuse; LAS, limono-argilo-sableuse.

TABLEAU 2. Distribution quantitative* des actinomycktes, des bacteries et des champignons au niveau de l'horizon de surface H1 des differents profils

Profil

Microorganismes P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8

Actinomycktes x 1 0 9,1+1,3 4,3+0,5 3,5+0,4 1,7+0,1 3,3+0,3 6,4+0,7 4,6+0,4 1,4+0,2 ' 6, 23,7+ 3,l 7,1+0,9 8,8+0,9 8,8+0,7 9,2+1,0 21,Of 2,8 9 ,2+ l , l 7,5+0,7 Bacteries ( x 10 ) Champignons ( x lo4) 3,3+0,2 3,2+0,3 1,4+0,2 4,2+0,5 1,8+0,1 2,3+0,2 4,7+0,3 2,8+0,3 Actinomycktes (%) 27,7 37,8 28,6 16,5 26,4 23,5 33,3 15,7

NOTA : Chaque donnee represente la moyenne de cinq repetitions. *Exprimbe en propagules par gramme de sol sec. 'par rapport a la microflore totale.

dans P7 et P8 ou nous observons une diminution dans H6 Streptomyces predomine nettement avec 237 isolats (67,7%) particulikrement trks profond au niveau de ces deux profils. et 61 espkces, suivi, de loin, des Micromonospora et des

Actinomadura (8% pour chacun). Vingt-trois espkces com- De'termination des actinomycstes posent les 11 autres genres.

Les rksultats sont exposks au tableau 3. Les 350 iso- Parmi les espkces d'actinomycktes les plus importantes lats sont rattachks a 12 genres et 82 espkces. Le genre numkriquement, nous pouvons citer le Streptomyces

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PROFIL 1 PROFIL 2 PROFIL 3 PROFIL 4

0 )r

PROFIL 8 5 C

14 - .- c.

2 12. - 90

10- P--=

/ - 75

/ 8 - / -60

/

15

H7

40 80 120 160 200 240

Profondeur (cm)

FIG. 2. Distribution quantitative des actinomycetes dans les horizons de sol profonds. Traits continus, nombre d'actinomycetes par gramme de sol sec; tirete, pourcentage des actinomycetes par rapport a la microflore totale.

coerulescens (59 isolats), le Streptomyces griseosporeus (24), lYActinomadura cremea (19) et le Nocardioides albus (1 7). Certaines souches telles que celles notkes Elytrosporangium sp. et Micromonospora sp. n'ont pu etre rattachkes a aucune des especes connues actuellement et mkritent donc d'etre ktu- dikes de maniere plus approfondie.

Distribution des genres et des espPces d'actinomycPtes au niveau des horizons de sol

Distribution des genres Les genre Streptomyces prkdomine nettement au niveau

des horizons de sol (70-88% du total des actinomycetes), a l'exception, toutefois, de H4 et de H3. Dans H4, c'est le Nocardioides qui est prksent en grande quantitk (environ 50%). Le rksultat est encore plus surprenant au niveau de H3 ou la totalitk des actinomycetes appartient aux genres Actinomadura et, a un degrk moindre, Micromonospora.

Distribution des espPces I1 est intQessant de remarquer que certains horizons de

sol sont caractkrisks par la dominance d'especes bien pre- cise~. Cette dominance, signalke a la fin du tableau 3, a kt6 confirmke apres une ktude partielle de tous les isolats sen- sks appartenir a une meme espece, qui sont apparus lors du dknombrement, et aprks une determination complete de plu- sieurs d'entre eux.

L'horizon H1 est caractkrisk par une grande diversitk d'especes (38) par rapport, par exemple, au H6, en raison de l'absence d'une dominance importante d'un taxon donnk. Seul le S. griseosporeus reprksente 5 a 15% (selon les profils) des actinomycetes de H1. Au niveau de l'horizon H2, nous constatons que le Streptomyces aurantiogriseus constitue 30 a 50% des actinomycetes. L'horizon H3 est tres particu- lier, dans le sens ou pres de 80% des actinomycetes sont reprksentks par 1'A. cremea, le reste ktant des Micro- monospora, et surtout M. fulvoviolacea.

L'horizon H4 est caractkrisk par la dominance du N. albus qui constitue environ la moitik du nombre des actinomycetes.

Les horizons H5, H6 et H7, qui possedent entre eux cer- taines similitudes du point de vue pkdologique, sont carac- tkrises par la dominance du S. coerulescens. Cette espece constitue a elle seule 80 a 90% des actinomycetes des hori- zons profonds H6 et H7 et 5 a 30070, selon les profils, de l'horizon H5 moins profond.

Nous remarquons kgalement que quelques especes prk- dominent uniquement au niveau d'horizons d'un ou de trois profils.

Discussion La grande variabilitk quantitative des microorganismes

dans les sols de surface peut s'expliquer par la rkpartition

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9H2 PROFlL 3

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24 -

20 -

16 -

12 - 8 -

4 -

O* 40 80 120 160 200 A

@I PROFIL 2 PROFIL 6 PROFIL 7 PROFIL 3

Profondeur (cm)

FIG. 3. Distribution quantitative des bactkries (A) et des champignons, (B) par gramme de sol sec, dans les horizons de sol profonds. Des rksultats proches, avec les memes types de variations, sont observks entre P2 et P1 ainsi qu'entre P6, P8, PS et P4, pour les bactkries, et entre P2 et P1, entre P6, PS et P4 et entre P7 et P8, pour les champignons.

inegale de la matikre organique et par le fait que les sols aient supportC, bien avant les prklkvements, des cultures diverses qui influent directement et diffkremment sur la population microbienne tellurique. Dans les horizons H2, H3 et H4, ces fluctuations sont minimes car ces sols sont peu ou pas soumis a l'influence des cultures, et la quantite des carbone organique est a peu prks la meme pour les Cchantillons appartenant a un meme horizon. Par contre, cette variabi- lite s'observe de nouveau dans H5, H6 et H7 et, dans ce cas, elle est en relation avec la richesse des horizons en racines 5gCes de palmier dattier. I1 est a noter que l'horizon H6 est particulikrement important pour cet arbre dans le sens ou, d'une part, il traverse la palmeraie entikre et, d'autre part, il permet, gr5ce a sa richesse en argiles et a son Cpais- seur, de retenir l'eau d'irrigation (les horizons du dessus Ctant sableux a sablo-limoneux), ce qui explique le grand nombre de racines trouvCes a ce niveau.

Les variations dans la distribution verticale des actinomy- cktes sont gCnCralement similaires au niveau de tous les pro- fils composCs par les memes horizons. Leur densite dimi- nue avec la profondeur mais leur pourcentage par rapport

a la microflore totale augmente, ce qui semble etre en accord avec les rCsultats de nombreux chercheurs (Ishizawa et Araragi 197 1; Lacey 1973; Hagedorn 1976; Amir et al. 1985). Cependant, cette diminution n'est jamais progressive car la distribution de ces microorganismes dCpend non seu- lement de la teneur en oxygkne du sol, mais aussi des carac- tkristiques pkdologiques de chaque horizon. En effet, la den- sit6 des actinomycktes est environ 10 fois plus importante dans H3, brun clair, que dans H2, jaune et presque inorga- nique, pourtant moins profond. De meme, leur quantitC plus ClevCe dans l'horizon limono-argilo-sableux H6 par rapport a des horizons moins profonds tels que H4 et H2, sableux, peut etre expliquke par la richesse de H6 en carbone orga- nique et en racines 5gCes de palmier dattier. Ces dernikres sont connues pour favoriser la croissance des actinomycktes (Sabaou et al. 1980; Amir et al. 1985). L'horizon H6 est aussi celui qui est le plus riche en argiles, qui permet une meilleure retention de la matikre organique, et en calcaire, connu pour favoriser l'akration et dont le calcium stimule la croissance et la respiration des actinomycktes (Goodfellow et Williams 1983).

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TABLEAU 3. Distribution des genres et des espkces d'actinomycktes dans les horizons de sol de surface et profonds

Nombre d'isolats de chaque espkce par horizon de sol

H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 Total

Streptornyces S. coerulescens* S. griseosporeus* S. aurantiogriseus* S. aurigineus* S. griseoincarnatus S. diastatochrornogenes S. aschabadicus S. rishiriensis S. coeruleorubidus S. lanatus S. recifencis* S. therrnovulgaris S. cyaneus S. parvullus S. therrnohygroscopicus S. toyocaensis S. cyaneogriseus S. galileus S. prunicolor S. therrnoflavus S. californicus S. chartreusis S. flavoviridis S. phaeochrornogenes S. resistornycificus S. roseo f ulvus S. versipellis S. viridosporus Autres espkces

Actinornadura A. crernea* A . rubra* A . libanotica

Elytrosporangiurn sp. Microello bosporia flavea Micrornonospora

M. fulvoviolacea M. sp.* M. purpureochrornogenes M. chalcea et M. carbonacea

Nocardia asteroides Nocardioides albus* Nocardiopsis

N. dasson villei N. rnutabilis

Saccharornonospora S. caesia S. viridis

Saccharopolyspora rubra Spirillospora

S. albida et S. rubra Streptoverticilliurn

S. luteo-verticillaturn S. olivoreticuli

Total des isolats dCterminCs *Les especes suivies d'une astkrisque sont dominantes dans certains horizons, tel que determine par une etude partielle

de tous les isolats apparus lors des denombrements, et une determination complete de plusieurs d'entre eux. Leurs pourcentages, par rapport au total des actinomydtes, sont les suivants : Streptomyces coerulescens, 80-90% ( H 6 et H 7 ) et 5-30% ( H S ) ; Streptomyces griseosporeus, 5- 15 qo ( H 1); Streptomyces auran tiogriseus, 30-50% ( H 2 ) ; Streptomyces aurigineus, 5-10% ( H 6 P 1 , H 6 P 2 et H 6 P 3 ) ; Streptomyces recifencis, 60% ( H S P 6 ) ; Actinomadura crernea, 80% ( H 3 ) ; Actinomadura rubra, 10% ( H S P 3 ) ; Micromonospora sp., 5-10% ( H 6 P 1 ) ; Nocardioides albus, 50% ( H 4 ) .

'Au total, 3 3 autres especes de Streptomyces, dont chacune est representee par un seul isolat.

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Nous pouvons kgalement ajouter que le pH basique ainsi que les faibles salinitk et humiditk des sols pourraient avoir jouk un r81e non nkgligeable dans la richesse de certains kchantillons en actinomycetes. Lacey (1973) avait dkja signalk que ces microorganismes sont, a l'inverse des bactk- ries, plus tolkrants aux sols tres secs qu'a ceux qui sont gor- gks d'eau.

Paradoxalement, les bactkries, dont beaucoup de reprk- sentants peuvent 2tre anakrobies facultatifs, se sont mon- trkes plus sensibles aux faibles teneurs en oxygene que les actinomycetes qui sont akrobies strictes. En effet, leur den- sit6 diminue en fonction de la profondeur et ce, indkpen- damment des caractkristiques des sols. I1 se pourrait kgale- ment que les vieilles racines subkrifikes du palmier, difficilement biodkgradables, constituent un substrat peu convenable pour elles. Par contre, les champignons se com- portent plut6t comme les actinomycetes.

La distribution kcologique des genres et des especes d'acti- nomycetes au niveau de la toposkquence a donnk des rksul- tats assez intkressants. En effet, chaque horizon profond est caractkrisk par la dominance plus oh moins importante d'une ou deux especes, les rksultats se rkpktant suivant les profils. Le cas le plus net est celui du S. coerulescens, lequel consti- tue presque la totalitk des actinomycetes et la majoritk de la microflore tellurique de l'important horizon H6 et aussi de H7. La predominance excessive de cette espece est due non seulement a son adaptation a la profondeur (et par la mzme, a l'klimination des germes compktitifs), mais aussi aux caractkristiques pkdologiques particulieres de H6 et H7. En effet, le S. coerulescens ne se retrouve pas dans H4, par- fois aussi profond que H6 mais pkdologiquement tres dif- fkrent, mais est tres frkquente dans H5, moins profond, mais dont les caractkristiques rappellent celles de H6 (du point de vue structure, richesse en argiles, en calcaire et en racines de palmier). Ce Streptomyces est l'une des especes qui a ktk la plus isolke dans les sols de surface de Syrie provenant de forsts, de piturages et de bordures de rivieres (Wieczorek et al. 1977), mais il n'y a pas de travaux relatant sa domi- nance dans les sols profonds.

Le second cas aussi intkressant a signaler est celui de 1'A. crernea, lequel prkdomine nettement dans H3 oh l'on note l'absence des Streptomyces. Ceci est d'autant plus ktonnant que, d'une part, les Streptomyces sont connus pour 2tre majoritaires dans les sols et, d'autre part, les Actinomadura reprksentent en gkneral un tres faible pour- centage de la flore actinomycktale, et les chercheurs emploient souvent des techniques particulieres pour les sklec- tionner (Nonomura et Ohara 1971; Preobrazhenskaya et al. 1975). Les donnkes pkdologiques que nous posskdons sur H3 ne nous permettent pas d'expliquer ces rksultats, d'autant plus que cet horizon est situk entre deux autres oh les Streptomyces sont majoritaires. Au niveau de H3, nous constatons kgalement que les Micromonospora, connus pour leur tolerance aux faibles teneurs en oxygene (Goodfellow et Williams 1983), sont assez bien reprksentks, particuliere- ment le M. fulvoviolacea; celui-ci a ktk isolk une seule fois dans les sols boueux de Chine (Xunchu et Yunin 1976) et n'a ktk signalk nulle par ailleurs.

Les autres cas de dominance concernent le S. aurantio- griseus et le N. albus, respectivement dans H2 et H4, deux horizons sableux de couleur jaune, dont la quantitk de car- bone organique est excessivement faible, le pH assez basique

tions prkcaires peuvent avoir contribuk a leur predominance. En ce qui concerne le N. albus, sa capacitk de bien cro7tre dans un milieu mineral azotk sans source de carbone (constatk lors de son etude physiologique) ainsi que sa pro- bable tolerance aux faibles concentrations en oxygene peuvent kgalement expliquer sa prolifkration dans un sol pauvre, au depend des autres actinomycetes. Prauser, qui a crkk ce genre en 1976, rapporte que le N. albus a ktk isolk a partir de plusieurs kchantillons de sol de Hongrie mais en nombre limitk (Prauser 1976).

Ce travail fournit donc des indications intkressantes sur les genres et les especes, ainsi que sur l'kcologie des actino- mycetes dans les sols de surface et profonds d'une palme- raie soumise a un climat saharien. Certains facteurs mor- phologiques et physicochimiques du sol semblent intervenir de maniere directe sur la distribution aussi bien quantita- tive que qualitative de ces microorganismes. Des especes rares ou peu rkpandues dans le monde, telles que 1'A. cremea, le N. albus, le M. fulvoviolacea et m2me certaines especes de Streptomyces, sont frkquentes ou m2me abondantes dans certains horizons profonds de la palmeraie, ce qui contri- bue a l'enrichissement des connaissances sur leur kcologie. Par ailleurs, il est toujours bon de s'intkresser a un groupe de microorganismes tel que celui des actinomycetes, lesquels sont connus pour leur importance dans le domaine phar- maceutique et agronomique et, dans ce dernier cas, dans la lutte biologique contre les maladies des plantes.

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