Diversité de la végétation et du réservoir de graines du sol dans une pelouse calcicole du nord-ouest de la France

Diversité de la végétation et du réservoir degraines du sol dans une pelouse calcicole dunord-ouest de la France

Olivier Chabrerie, Didier Alard et Blaise Touzard

Résumé : Dans une pelouse calcicole de la vallée de la Seine au nord-ouest de la France, la végétation et le réservoirde graines du sol ont été comparés selon leur composition, leur diversité et leur structure spatiale, grâce à un pland’échantillonnage spatialement explicite. Les résultats montrent (i) que l’on peut reconstituer un gradient de successiondes stades de pelouses rases aux stades pré-forestiers, à partir des données de la végétation; (ii) qu’il existe une faiblecorrespondance entre la végétation et le réservoir de graines (similarité moyenne de 41 %), dominé essentiellement pardes espèces annuelles ou bisannuelles (Hypericum perforatum, Blackstonia perfoliata); (iii) qu’il existe des différencesentre les patrons spatiaux de la végétation et du réservoir de graines. Ces patrons spatiaux sont souvent décalés et pré-sentent des niveaux d’hétérogénéité différents. L’hétérogénéité spatiale du réservoir de graines et son indépendance vis-à-vis de la structure de la végétation sont interprétées selon les modes de fonctionnement et les modalités des échanges(pluie de graines, recrutement des semis) entre les deux compartiments.

Mots clés : pelouse calcicole, biodiversité, patron spatial, succession, banque de graines, approche synchronique.

Abstract: In a chalk grassland of the Seine valley in northwestern France, vegetation and seed bank were comparedaccording to their composition, diversity, and spatial structure through use of a spatial sampling design. The resultsshow (i) that it is possible to establish a successional gradient from short grasslands to early stages of forests with veg-etation data; (ii) that there is a weak correspondence between vegetation and seed bank (mean similarity 41%), whichwas mainly dominated by opportunistic annual or biennial species (Hypericum perforatum, Blackstonia perfoliata);(iii) that there are differences between spatial patterns of vegetation and seed bank. These spatial patterns often exhibita time lag and represent different levels of heterogeneity. The spatial heterogeneity of the seed bank and its independ-ence from the vegetation structure were interpreted according to the functioning of the two compartments and theirtype of exchanges (through seed rain and seedling recruitment).

Key words: chalk grassland, biodiversity, spatial pattern, succession, seed bank, synchronic approach. Chabrerie et al.840

Introduction

Les pelouses sèches des coteaux calcaires de la vallée dela Seine au nord-ouest de la France sont des écosystèmesprairiaux très riches en espèces (Dutoit et Alard 1996a).Suite à l’abandon des pratiques agro-pastorales depuis lamoitié du 20e siècle, ces pelouses se boisent spontanément,et les espèces inféodées aux stades successionnels pionnierssont menacées de disparition (Dutoit et Alard 1996b). Leréservoir de graines du sol, représentant un potentield’espèces disponibles, a fait l’objet de beaucoup d’intérêtpour la restauration des pelouses calcicoles et le maintien deleur diversité (Hillier 1990; Bakker et al. 1996a; Willems etBik 1998).

Les relations entre la végétation et le réservoir de grainesont souvent été étudiées le long de gradients écologiques trèscontrastés. Ces gradients sont déterminés par des facteursabiotiques comme la salinité et l’aridité (Holzapfel et al.1993; Egan et Ungar 2000) ou correspondent à des succes-sions secondaires (Usher et Jefferson 1990; Milberg 1995;Hyatt et Casper 2000). L’étude du réservoir de graines dansles différents stades de succession permet d’aborder les ef-fets de la dynamique de la végétation sur la composition duréservoir de graines, puisque certaines espèces sont suscepti-bles de disparaître ou de persister dans les stades finaux dela succession (stades forestiers). De ce fait, la capacité de re-tour de l’écosystème vers un état initial (les pelouses rases)après la colonisation par les ligneux, dépend en partie du ré-servoir de graines du sol et des propriétés de persistance desespèces.

Selon les milieux étudiés, la similarité entre la végétationet le réservoir de graines présente des valeurs faibles dansles communautés végétales pérennes (Milberg 1995; Peco etal. 1998; Edwards et Crawley 1999) et des valeurs fortesdans les milieux fréquemment soumis à des perturbations(Holzapfel et al. 1993; Eriksson et Eriksson 1997; Egan etUngar 2000). Le réservoir de graines a été défini comme uncompartiment fonctionnel majeur des communautés végéta-

Can. J. Bot. 80: 827–840 (2002) DOI: 10.1139/B02-068 © 2002 CNRC Canada

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Reçu le 15 novembre 2001. Publié sur le site Web desPresses scientifiques du CNRC, http://revcanbot.cnrc.ca, le2 août 2002.

O. Chabrerie, D. Alard1 et B. Touzard. Université deRouen, Laboratoire d’Écologie, Unité Propre de Recherche del’Enseignement Supérieur, Equipe d’Accueil 1293, 76821Mont Saint Aignan CEDEX, France.

1. Auteur correspondant (courriel : [email protected]).

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les (Templeton et Levin 1979). Sa fonction a été étudiéedans le cadre de mesures de restauration (Hutchings et Bo-oth 1996; Willems et Bik 1998) mais son rôle a été soulignéau sein des communautés végétales dans le cadre des nichesde régénération (Grubb 1977) suite aux micro-perturbations(Hillier 1990; Rusch 1992). Les espèces persistant dans lesréservoirs de graines sont essentiellement des espèces pion-nières (Thompson et al. 1996). Cette observation permettraitd’expliquer la faible similarité avec les formations végétalespérennes.

Le concept d’hétérogénéité a été largement utilisé en éco-logie (Kolasa et Pickett 1991; Pickett et Cadenasso 1995;Wilson 2000) et notamment dans le cadre des successionsvégétales (Armesto et al. 1991). Cependant les études despatrons spatiaux des réservoirs de graines sont moins abon-dantes (Henderson et al. 1988; Bertiller 1998).L’hétérogénéité spatiale est définie comme la variation pointpar point de la composition spécifique dans une commu-nauté végétale (Inouye et al. 1987). De nombreux facteurspeuvent être source d’hétérogénéité et ne sont pas nécessai-rement les mêmes pour la végétation et le réservoir de grai-nes. De ce fait, les deux compartiments sont susceptibles deprésenter des niveaux d’hétérogénéité différents. Cependant,la végétation et le réservoir de graines sont interdépendantespar leurs échanges constants d’individus à travers la pluie degraines et la germination. Il peut donc en résulter une corres-pondance dans la composition entre ces deux comparti-ments.

Les objectifs de conservation des écosystèmes prairiauxvisent généralement à maintenir une mosaïque diversifiéed’habitats (Pickett 1978). Le rôle de l’hétérogénéité spatialedu réservoir de graines sur le maintien de cette mosaïquereste cependant largement méconnu. Dans les milieux prai-riaux, les compositions en espèces de la végétation et du ré-servoir de graines sont très différentes, et à l’inverse lescompositions des réservoirs de graines sont similaires entreelles (Milberg 1995; Bakker et al. 1996a).

Dans le cadre de cette problématique, nous avons proposédeux hypothèses : (i) au cours de la succession secondaire, ily a indépendance à la fois de la composition et des patronsspatiaux entre la végétation et le réservoir de graines;(ii) l’hétérogénéité spatiale de la végétation est plus impor-tante que celle du réservoir de graines.

Nous avons étudié les relations entre la végétation et le ré-servoir de graines dans une mosaïque de végétation selon unéchantillonnage spatialement explicite. Un gradient de suc-cession a été reconstitué par modélisation statistique. Cetteapproche nous a permis de comparer la structure de la végé-tation et du réservoir de graines (richesse spécifique, indicede Shannon et équitabilité) à la fois dans le temps (approchesynchronique) et dans l’espace.

Matériel et méthodes

Site d’étudeCette étude a été réalisée dans une pelouse calcicole de la

réserve naturelle d’Hénouville (49°29′ N; 0°56′ E) au nord-ouest de la France. La réserve est située sur une pente de 20à 30°, comprise entre 15 et 75 m d’altitude, orientée vers lenord-ouest, le long de la berge convexe de la Seine. La végé-tation se développe sur des sols pauvres de type Rendolls

(United States Department of Agriculture 1998) reposant surun substrat sédimentaire calcaire du Crétacé. La végétationrelève de l’alliance du Mesobromion erecti (De Foucault etFrileux 1988). Cultivé jusqu’à la fin du 19e siècle, le site aconnu un pâturage généralisé (ovins, bovins) jusqu’en 1960,date à laquelle il a été abandonné. La physionomie de la vé-gétation actuelle est représentée par une mosaïqued’habitats : pelouses rases, pelouses hautes et fourrés.

Plan d’échantillonnageL’échantillonnage de la végétation et du réservoir de grai-

nes du sol a été réalisé le long d’un transect de 16 m ×108 m (fig. 1) disposé de haut en bas du coteau couvrantl’ensemble des stades de succession de la végétation. Letransect consiste en une grille de 140 points d’échantillonnagerégulièrement espacés de 4 m.

Échantillonnage de la végétationLa végétation a été échantillonnée en juillet 2000 autour

des 140 points de prélèvement du réservoir de graines(fig. 1). Pour chaque point, le recouvrement des plantes vas-culaires a été estimé sur des quadrats de 1 m2 selon uneéchelle à sept degrés (1, espèces représentées par un seul in-dividu à très faible recouvrement dans le quadrat (0,25 %);2, espèces avec un recouvrement <1 % (soit 0,5 %); 3, 1 à

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(1)la végétation :

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· mise en germi-nation des carottes desol dans une serren o n c h a u f f é e e tcomptage hebdoma-daire des semis

Fig. 1. Plan d’échantillonnage. La végétation et le réservoir degraines ont été échantillonnés sur une grille-transect de 16 m ×108 m contenant 140 points. Ce transect est orienté du bas versle haut du coteau.



5 %; 4, 5 à 25 %; 5, 25 à 50 %; 6, 50 à 75 %; 7, 75 à100 %). Pour chaque catégorie, la valeur moyenne du recou-vrement a été utilisée lors des analyses statistiques.

Échantillonnage du réservoir de grainesLe réservoir de graines du sol a été échantillonné en fé-

vrier 2000, période durant laquelle le nombre de graines via-bles est le plus élevé dans les réservoirs de grainespermanentes des pelouses calcicoles (Thompson et Grime1979; Graham et Hutchings 1988) parce que beaucoupd’entre elles proviennent de la pluie de graines de l’annéeprécédente. Cent quarante carottes de sol (diamètre de 6 cm,hauteur de 10 cm, soit un volume par carotte de 282,74 cm3)ont été collectées tous les 4 m sur la grille d’échantillonnage(fig. 1). Ces modalités d’échantillonnage permettentd’enregistrer la majorité des graines viables qui se trouventdans les tous premiers centimètres du sol (Roberts 1981). Levolume total de sol prélevé sur l’ensemble du transect(39 583,6 cm3) est supérieur au volume minimal de sol(1200 cm3) nécessaire pour échantillonner la majorité desespèces d’une prairie (Roberts 1981).

Les carottes de sol ont été déstructurées et étalées dansdes sacs plastiques puis séchées à l’air ambiant dansl’obscurité, au laboratoire. Les échantillons de sol ont étédébarrassés de leurs cailloux et des fragments de plantes parun tri manuel et disposés ensuite sous forme d’une couchede 0,5 cm d’épaisseur sur du sol stérile (stérilisation du solpar passage à l’autoclave à 100°C pendant trois périodes de2 h) dans des pots en plastique (diamètre de 25 cm, profon-deur de 22 cm). Les 140 pots ont été placés dans une serrenon chauffée et arrosés deux fois par semaine pour maintenirle sol humide. Afin de faciliter l’apparition de nouveaux se-mis, la terre des pots dans la portion de surface a été re-tournée tous les deux mois, et les échantillons ont été gardésau sec pendant 2 semaines en août (Roberts 1981; Willems1995). Quinze pots témoins contenant uniquement de la terrestérilisée ont été placés au hasard parmi les autres pots afinde contrôler une éventuelle contamination par des grainesdispersées dans la serre.

Les semis émergeant des pots ont été identifiés, comptéset éliminés une fois par semaine de mars à novembre 2000.Cette période de mise en germination relativement longuepermet de tenir compte des propriétés de persistance et desstratégies de germination saisonnière des espèces présentesdans le réservoir de graines (Thompson et Grime 1979; Aré-valo et Fernández-Palacios 2000). La détermination des es-pèces à été réalisée au stade de semis à partir des flores deMuller (Muller 1978) et Hanf (Hanf 1983) et de spécimen deréférence. Les semis non identifiables ont été transplantésdans de nouveaux pots jusqu’à ce que leur développementpermette de les identifier. La nomenclature des espèces suitcelle de Lambinon et al. (1992).

Analyse des données

Analyse de la composition de la végétation et duréservoir de graines

La composition de la végétation a été analysée par desanalyses statistiques multivariées effectuées sur le recouvre-ment des espèces (140 relevés × 104 espèces). Une analysefactorielle des correspondances (AFC) (Hill 1973) a permis

d’examiner les patrons de variation de composition en espè-ces entre les relevés. Cette analyse a été complétée par uneclassification hiérarchique (CH) réalisée à partir des coor-données factorielles des 140 points sur les deux premiersaxes de l’AFC (Roux 1985) selon la méthode de Ward(Ward 1963), afin d’identifier les principaux typesd’assemblages d’espèces sur le transect. Ces analyses ont étéréalisées à l’aide du programme informatique ADE-4(Thioulouse et al. 1997).

Analyse de la diversité de la végétation et du réservoir degraines

Afin d’appréhender la diversité de la végétation et du ré-servoir de graines, ont été calculés pour chaque relevé : la ri-chesse spécifique R (Whittaker 1972), l’indice de ShannonH′ (Shannon et Weaver 1949) et l’équitabilité J′ (Pielou1966). Les moyennes de R, H′ et J′ ont été calculées pourchaque assemblage d’espèces, déterminés précédemment parles analyses sur la végétation. Pour chaque typed’assemblage d’espèces identifié dans la végétation, le poold’espèces local, défini comme le réservoir d’espèces présen-tes dans chaque assemblage (Partel et al. 1996), du réservoirde graines et de la végétation a été évalué à travers la ri-chesse spécifique totale.

Similarité entre la végétation et le réservoir de grainesL’indice de similarité de Jaccard (Jaccard 1912) a permis

de comparer la composition de la végétation et celle du ré-servoir de graines pour chaque point du transect. La formulede cet indice est la suivante : % similarité = 100c/(a + b – c)où a représente le nombre d’espèces dans la végétation, b re-présente le nombre d’espèces dans le réservoir de graines etc représente le nombre d’espèces communes à la végétationet au réservoir de graines. Les moyennes de cet indice ontété calculées pour chaque assemblage d’espèces. La simila-rité entre les pools d’espèces des différents assemblages aégalement permis de mettre en évidence les décalages dyna-miques entre la végétation et le réservoir de graines.

Une série d’analyses de variance à un facteur (ANOVA) apermis de déterminer si ces indices (R, H′, J′, Jaccard)étaient significativement différents entre les assemblagesd’espèces. Des tests de normalité ont été préalablement ef-fectués pour vérifier la normalité de la distribution des don-nées. Une transformation logarithmique de base 10 a éténécessaire pour normaliser la distribution de l’indice de Jac-card. L’homogénéité des variances a été vérifiée. Quand uneffet significatif a été observé, des tests de comparaisons demoyennes Tukey–Kramer (Sokal et Rohlf 1981) ont permisde comparer les moyennes des indices entre les assemblagesd’espèces.

Patrons spatiaux de la végétation et du réservoir degraines

Les patrons spatiaux de la végétation et du réservoir degraines ont été étudiés au moyen de cartographies réalisées àl’aide du programme informatique S-PLUS 2000 (MathSoft1999). Plusieurs variables relatives à la végétation et au ré-servoir de graines ont été cartographiées (algorithme : inter-polation bivariée pour grille rectangulaire sous S-PLUS) :(i) les variations de la composition de la végétation, évaluéespar les coordonnées factorielles des points du transect le

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long du premier axe de l’AFC; (ii) la richesse spécifique dela végétation et (iii) celle du réservoir de graines;(iv) l’indice de similarité de Jaccard entre la végétation et leréservoir de graines. Ces cartographies ont permis de décrireles patrons spatiaux proéminents de la diversité et de compa-rer l’hétérogénéité de la végétation en place avec celle du ré-servoir de graines.

Résultats

Composition des assemblages d’espèces de la végétationUn total de 104 espèces a été identifié dans la végétation

(tableau 1). Le Brachypode penné (Brachypodium pinnatum)est l’espèce dominante. Elle est présente dans 94 % des rele-vés avec une abondance relative de 33 % de la végétation dutransect.

La classification hiérarchique des 140 relevés de végéta-tion a permis d’identifier quatre principaux groupes corres-pondant aux assemblages d’espèces suivants : A, pelouserase et ouverte; B, pelouse haute; C, ourlet pré-forestier; D,fourré. Ces assemblages d’espèces sont représentés successi-vement le long du premier axe factoriel de l’AFC (fig. 2,AFC : inertie de l’axe 1 = 0,62; pourcentage de variance ex-pliqué par l’axe 1 = 11,8 %; inertie de l’axe 2 = 0,49; pour-centage de variance expliqué par l’axe 2 = 9,46 %; inertietotale = 5,23). La forme du nuage de point de l’AFC, pré-sentant un effet Guttman (Jongman et al. 1987), peut être as-similée à la trajectoire de la succession végétale projetée surl’axe 1 et reconstituée par la modélisation statistique. Cetaxe factoriel représente le gradient de succession naturelleorienté vers le boisement, du pôle positif (assemblage A, pe-louse rase) au pôle négatif (assemblage D, fourré). Lesquatre stades successionnels forment une mosaïque de ta-ches le long du transect (fig. 3). La plupart des espèces pré-sentes dans les pelouses rases (assemblage d’espèces A :Leontodon hyoseroides, Teucrium montanum, Asperula cya-nanchica) sont strictement inféodées à ce milieu qui abritedes espèces rares et protégées (Gentianella germanica, Epi-pactis atrorubens). Au contraire, les espèces dominant les

pelouses hautes (assemblage B : Brachypodium pinnatum,Carex flacca, Teucrium chamaedrys, Festuca lemanii) serencontrent dans une plus large section du transect. Au ni-veau de l’ourlet forestier (assemblage d’espèces C) les espè-ces telles Origanum vulgare, Rubus fruticosus et de jeunesarbustes (Crataegus monogyna, Cornus sanguinea, Rosa ca-nina) deviennent abondantes. Les espèces présentes dans lespremiers stades de succession (assemblages A, B, C) dispa-raissent finalement sous les arbres (Coryllus avellana, Fraxi-nus excelsior dans l’assemblage D), laissant place à d’autresespèces de sous-bois (telles Arum maculatum, Hedera helix)apparaissant dans les fourrés.

Composition du réservoir de graines sous les différentsassemblages d’espèces de la végétation

Un total de 71 espèces a été identifié dans le réservoir degraines permanentes du sol (tableau 1). Seules quelques es-pèces dominent les réservoirs de graines avec des valeurs dedensités élevées (tableau 2). Les espèces principales (Black-stonia perfoliata, Hypericum perforatum et Carex flacca) re-présentent plus de 58 % des semis identifiés, et chacune deces espèces est présente dans plus de 80 % des relevés. Ori-ganum vulgare est la quatrième espèce la plus abondantedans le réservoir de graines mais elle est absente dansl’assemblage A. Cette espèce correspond à 6,7 % des semisidentifiés et est présente dans 56 % des relevés (tableau 1).Les densités de graines de ces quatre espèces principales va-rient selon des patrons différents le long des stades de suc-cession (tableau 2). Les densités de graines de Blackstoniaperfoliata et de Carex flacca sont maximales dans la pelousehaute (assemblage B) et décroissent dans les habitats boisés(assemblages C et D). Les densités de graines de Hypericumperforatum sont les plus faibles dans les pelouses rases (A)du début de la succession mais persistent sous des fourrés(D). Les densités de graines de Origanum vulgare sontmaximales dans l’ourlet pré-forestier, stade intermédiaire dela succession (tableaux 2 et 1). Helianthenum nummulariumet Hieracium pilosella sont des espèces caractéristiques despelouses calcicoles. Leurs graines sont présentes dans les

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Pelouses rases et ouvertes (A)

Pelouses hautes (B)

Ourlets pré-forestiers (C)

Fourrés (D)

Gradient de

succession

Fig. 2. Analyse factorielle des correspondances (AFC) de la composition en espèces de la végétation des 140 relevés du transect. Lesquatre assemblages d’espèces représentés sur les plans factoriels des relevés de l’AFC sont issus de la classification hiérarchiqueascendante (CH) réalisée sur la végétation.



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premiers stades de la succession (assemblages A et B) et dis-paraissent sous une végétation boisée dans les assemblagesC et D (tableau 1). Les espèces arbustives (Cornus sangui-nea, Rosa canina, Sambucus nigra) sont peu représentéesdans le réservoir de graines, composant seulement 2,56 % dutotal des semis identifiés.

Les différences de densités de semis entre assemblagessont significatives (F[3,139] = 9,37; p < 0,001). Les tests decomparaisons de moyennes Tukey–Kramer indiquent que lespaires d’assemblage (B et C) et (A et D) présentent des dif-férences significatives. Les densités de graines sont élevéesdans les stades intermédiaires de la succession (assemblagesB et C) (tableau 2) et sont plus faibles au niveau des extré-mités du gradient (assemblages A et D). La présenced’arbres a un effet négatif sur la densité de graines (seule-ment 4326 graines en moyenne par m2 dans les fourrés)alors qu’au contraire l’ourlet, où se rencontrent à la fois lesespèces caractéristiques de la pelouse et celles de la forêt,possède la densité de graines la plus forte (8530 graines enmoyenne par m2).

Comparaison de la diversité de la végétation et duréservoir de graines

Les résultats de l’analyse de la diversité de la végétationet du réservoir de graines dans les quatre assemblagesd’espèces du transect sont donnés dans le tableau 3. La com-paraison de la végétation avec le réservoir de graines(ANOVA) montre que la richesse spécifique (F[1,279] =674,04; p < 0,001) et l’indice de Shannon (F[1,279] = 14,96;p < 0,001) sont plus faibles dans le réservoir de graines quedans la végétation (tableau 3). L’équitabilité J′ est dans tousles cas plus importante (F[1,279] = 273,37; p < 0,001) dans leréservoir de graines que dans la végétation, qui contient unplus grand nombre d’espèces à faible abondance coexistantavec quelques espèces dominantes.

La similarité entre la végétation et le réservoir de grainesest significativement plus élevée dans les assemblagesd’espèces B et C que dans les assemblages A et D (F[3,139] =8,32; p < 0,001) (tableau 4a). La similarité moyenne la plusfaible a été enregistrée au niveau des fourrés (26 %) où lenombre d’espèces communes à la végétation et au réservoirde graines est restreint (25 espèces présentes dans le réser-voir de graines contre 52 dans la végétation en place).L’indice de similarité a tendance à varier parallèlement à larichesse du réservoir de graines.

Comparaison de la diversité du réservoir de grainesentre les stades successionnels

Les ANOVA ont montré des différences significatives dela diversité du réservoir de graines entre les quatre assembla-ges d’espèces (A, B, C et D). La richesse spécifique R(F[3,139] = 14,38; p < 0,001) et l’indice de Shannon H′(F[3,139] = 20,58; p < 0,001) diffèrent de façon significativeentre les paires d’assemblages (B et C) et (A et D). Dans leréservoir de graines, R et H′ sont significativement plus éle-vés dans les assemblages B et C que dans les assemblages Aet D. L’équitabilité J′ ne varie pas de façon significativeentre les quatre assemblages d’espèces dans le réservoir degraines.

Les calculs de similarité des pools d’espèces de la végéta-tion et du réservoir de graines entre les différents assembla-

ges d’espèces (tableau 4b) montrent que : (i) les réservoirsde graines sont plus similaires entre eux qu’avec la végéta-tion quels que soient les stades de succession considérés;(ii) les réservoirs de graines des premiers stades de la suc-cession (assemblage A) sont plus similaires avec la végéta-tion de ces stades qu’avec la végétation des stades finaux;(iii) les réservoirs de graines des stades intermédiaires (as-semblages B et C) sont plus similaires avec la végétation desstades finaux (assemblage D) qu’avec la végétation dumême stade (pour l’assemblage B) ou des stades antérieurs(pour les assemblages B et C).

Analyse spatiale de la végétation et du réservoir degraines

Des courbes de richesse spécifique cumulée (Ferry etFrochot 1970), réalisées de façon préliminaire, présententdes pentes et des paliers différents selon les assemblagesd’espèces. Elles mettent en évidence des structures spatialesdifférentes entre la composition de la végétation et du réser-voir de graines. L’étude comparative des patrons spatiaux decomposition et de richesse spécifique met en évidence desdivergences entre la végétation et le réservoir de graines lelong du transect (fig. 4). La composition de la végétation(fig. 4a) présente de forts contrastes autour de trois taches defourré où les espèces de pelouse sont substituées par des es-pèces d’ourlet ou pré-forestières. Ces taches renferment unerichesse spécifique faible pour la végétation (fig. 4b) et pourle réservoir de graines (fig. 4c). Les points où la richessespécifique de la végétation et du réservoir de graines est laplus élevée sont situés dans les ourlets autour des taches ar-bustives. Cependant, ces zones de richesse élevée de la végé-tation (fig. 4b) ne sont pas toujours superposables à ceux duréservoir de graines (fig. 4c). Il existe donc un décalage spa-tial des patrons de richesse spécifique. Le patron spatial del’indice de similarité (fig. 4d) le long du transect est compa-rable à celui de la richesse spécifique du réservoir de graines(fig. 4c).

Discussion

Afin de répondre aux hypothèses, les différences entre lavégétation et le réservoir de graines sont abordées (i) le longdu gradient de succession secondaire et (ii) en comparantl’hétérogénéité des deux compartiments. Le rôle du réservoirde graines sera finalement discuté du point de vue de laconservation des pelouses calcicoles.

Gradient de successionDe nombreuses études confirment l’effet négatif à long

terme de la colonisation par les ligneux sur la richesse duréservoir de graines du sol (Donelan et Thompson 1980;Davies et Waite 1998; Kalamees et Zobel 1998). Les espècesqui disparaissent du réservoir de graines en fin du gradientde succession sont essentiellement des espèces de pelouse.De plus, les densités de graines de la majorité des espècesdiminuent le long du gradient de succession.

La faible similarité entre la végétation et le réservoir degraines montre que la composition des pelouses calcicolesne se retrouve pas dans le réservoir de graines du sol. Dansnotre site d’étude, les espèces dominant le réservoir de grai-nes sont essentiellement des espèces à graines persistantes

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834 Can. J. Bot. Vol. 80, 2002



de type IV sensu Thompson et Grime (1979). Ce sont desplantes annuelles (Hypericum perforatum) ou bisannuelles(Blackstonia perfoliata, Linum catharticum) à stratégie« R » (Grime 1977). Elles s’expriment à la suite de micro-perturbations créés, par exemple, par le piétinement des her-bivores ouvrant des plages de sol nu (Dhillion et al. 1994;Dutoit et al. 1999a). C’est la cas de Anagallis arvensis, es-pèce adventice des cultures, présente dans le réservoir degraines mais observée dans la végétation uniquement sur lestaupinières et à l’entrée des terriers de lapin. Le réservoir de

graines permet donc le maintien de la micro-hétérogénéitéde la mosaïque végétale en comblant les nouvelles niches derégénération (Grubb 1977) par des espèces opportunistes(Thompson et al. 1996). Les différences entre les stratégiesécologiques des espèces et leur rôle dans l’écosystème expli-quent en partie leurs persistances différentielles dans le solet la faible similarité entre les compartiments végétation etréservoir de graines.

La composition du réservoir de graines des stades inter-médiaires de la succession (assemblages B et C) est plusproche de celle des stades finaux de la végétation (assem-blage D) que de celle des stades initiaux (assemblage A).Dans le réservoir de graines, la composition est « enavance » sur celle de la végétation du point de vue du gra-dient de succession. Le réservoir de graines est donc un vec-teur important de la dynamique de la succession enpréparant la formation des derniers stades. Cette avancedynamique doit cependant être minimisée : la présenced’espèces herbacées pionnières dans les fourrés, fréquem-ment perturbés par les lapins, a tendance aussi à augmenterla similarité entre les réservoirs de graines et la végétationdes stades finaux de la succession.

Hétérogénéité spatiale de la végétation et du réservoirde graines

Le décalage observé entre les patrons spatiaux de la végé-tation et le réservoir de graines peut résulter d’une part d’unmode de fonctionnement indépendant des deux comparti-ments et d’autre part de la variabilité des modes de transfertdes individus entre les deux compartiments.

Les compartiments végétation et réservoir de graines pos-sèdent un fonctionnement propre du fait que (i) les grainesd’espèces différentes n’ont pas les même propriétés de per-sistance (Thompson et Grime 1979; Bekker et al. 1998) etsont stockées de façon différentielle dans le sol; (ii) certainsfacteurs telle la compétition (Grime 1973; Gigon et Leutert1996) structurant la végétation et créant des contrastes spa-tiaux sont absents du réservoir de graines.

Les modes de transfert (germination et pluie de graines)entre la végétation et le réservoir de graines augmentent lesdistorsions spatiales entre les deux compartiments du fait de(i) la variabilité des quantités de graines produites selon lesespèces (Eriksson et Eriksson 1997); (ii) la variabilité desmodes de transport et des distances de dispersion des graines(Willson 1992); (iii) l’influence du patron spatial de certainsfacteurs agissant sur le processus de germination (tels la lu-mière, l’humidité, la présence de pathogènes ou la grani-vorie) (Gulmon 1992; Kollmann et Schill 1996; Leishman etal. 2000).

Perspectives de restaurationLe fonctionnement du compartiment réservoir de graines

est lié à trois principaux mécanismes : (i) en considérant unpas de temps important de l’ordre de plusieurs décenniesvoire du siècle, le sol stocke et cumule les graines qu’il areçu de la végétation. Il représente en cela « une mémoire »(Cavers 1995) à long terme de l’histoire de la végétation. Cemécanisme de cumul des espèces persistantes tend à homo-généiser le réservoir de graines dans l’espace et dans letemps. (ii) L’hétérogénéité des réservoirs de graines peutégalement être liée à la pluie de graines de la saison précé-

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D D D B B

B C C B C

B B B B D

B B B D C

B B C C C

B C D C C

B C C B C

B B C C C

B B B B B

B B C C C

B B C B C

B B B B C

B B C B B

B B B B B

B C B B B

B B B B C

B B C B C

Haut de

pente

Bas de

pente

0 4 8 12 16

mètres

0

20

40

60

80

100

mè

tre

s

Fig. 3. Localisation spatiale des quatre assemblages d’espèces lelong du transect. Les lettres font référence aux assemblagesd’espèces de la végétation : A, pelouse rase et ouverte; B,pelouse haute; C, ourlet pré-forestier; D, fourré.



dente. Cette pluie de graines fournit des espèces à grainespersistantes et transitoires (Thompson et Grime 1979). Ellepeut être affectée entre autres par la variabilité saisonnière etspatiale du pâturage (Erkkila 1998; Woldu et Saleem 2000).(iii) Le dernier mécanisme concerne le recrutement des grai-nes du sol par la voie de la germination. Le sol représente unréservoir d’espèces disponibles pour la régénération futurede la végétation (Willems et Bik 1998).

Dans notre cas, la diversité enregistrée dans la végétation(104 espèces) n’est pas entièrement « gardée en mémoire »par le sol (71 espèces dont 51 communes avec la végéta-tion). De plus, les espèces dominant le réservoir de grainesn’ont pas les contributions les plus importantes dans la végé-tation; Blackstonia perfoliata représente 22 % des graines du

sol contre 0,2 % de la végétation. Les abondances desespèces dans le réservoir de graines ne sont donc pas propor-tionnelles à leur capacité d’expression dans la végétation.Cette observation confirme le rôle important de la multipli-cation végétative dans le développement et le maintiend’une pelouse calcicole (Schlapfer et Fischer 1998). Certai-nes graines transitoires ne sont pas échantillonnées dans leréservoir de graines permanente (Thompson et Grime 1979).Elles peuvent cependant participer à la composition descommunautés végétales sans se maintenir dans le réservoirde graines. Pour ces raisons, les perspectives de restaurationdu réservoir total des espèces d’une pelouse calcicole uni-quement par le réservoir de graines sont peu intéressantes.La plupart des études confirment ce constat (Dutoit et Alard

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836 Can. J. Bot. Vol. 80, 2002

Pelouse rase (A) Pelouse haute (B) Ourlet pré-forestier (C) Fourré (D)

Espèces principales Densité % Densité % Densité % Densité %

Blackstonia perfoliata 1636 39 2053 25 1404 16 326 8Carex flacca 1172 28 1373 17 1207 14 463 11Centaurium erythraea 707 8Daucus carota 208 2Digitalis lutea 218 5Galium pumilum 111 3Helianthenum nummularium 354 8Hypericum perforatum 221 5 1718 21 1529 18 1796 42Inula conyzae 136 3Linum catharticum 390 5 302 4Origanum vulgare 519 6 780 9 299 7Rubus fruticosusTeucrium scorodonia 187 2 272 6Urtica dioica 177 4 216 3 109 3Viola hirta 260 3Autres 553 13 2039 23 1945 24 707 15Densité totale 4222 8309 8530 4326

Tableau 2. Densités de graines (nb. de graines/m2) et fréquences relatives (%) des principales espèces (fréquence supérieure à 2 %)dans le réservoir de graines sous les quatre assemblages d’espèces (A, B, C et D) le long du transect.

Pelouse rase (A) Pelouse haute (B) Ourlet pré-forestier (C) Fourré (D) Ensemble des relevés

(a) Réservoir de grainesNb. de points 16 77 34 13 140Nb. total de semis 191 1809 820 159 2979Nb. moyen de semis par

point ± écart type11,94±1,94 23,49±2,58 24,12±2,80 12,23±3,30 21,28±3,30

(b) Diversité du réservoir de graines et de la végétation

(A) (B) (C) (D) Ensemble

R.G. Vég. R.G. Vég. R.G. Vég. R.G. Vég. R.G. Vég.

Richesse spécifique totale 23 37 62 80 45 72 25 52 71 104Richesse spécifique moyenne 4,19 17,75 7,91 18,32 8,68 17,94 5,23 14,62 7,42 17,82H ′ moyen 1,58 2,79 2,46 2,56 2,61 2,62 1,75 2,27 2,33 2,58J ′ moyen 0,80 0,67 0,85 0,61 0,87 0,64 0,78 0,60 0,84 0,62Total Rréservoir/total Rvégét. 0,62 0,78 0,63 0,48 0,68Rmoyenne réservoir/Rmoyenne végét. 0,24 0,43 0,48 0,36 0,42

Nota : Les moyennes de R, H ′ et J ′ ont été calculées pour chaque assemblage d’espèces. Richesse spécifique totale : stock d’espèces présentes danschaque assemblage d’espèces; R, richesse spécifique; H ′, indice de Shannon; J ′, équitabilité; R.G., réservoir de graines; Vég., végétation.

Tableau 3. Diversité de la végétation et du réservoir de graines parmi les quatre assemblages d’espèces (A, B, C et D).



1995; Bakker et al. 1996b) excepté dans certains milieuxcomme les marais salés où la diversité de la végétation estdéjà très faible (Egan et Ungar 2000).

Les réservoirs de graines sous-jacents à une végétation ar-bustive sont appauvris en espèces. La modification de lacomposition du réservoir de graines le long du gradient desuccession ne permet pas de restaurer les stades antérieurs àla colonisation par les ligneux. Une gestion du milieu par undébroussaillage unique ne suffit pas à réorienter la dyna-mique de l’écosystème vers la pelouse initiale (Davies etWaite 1998; Stampfli et Zeiter 1999). D’autres techniquescomme l’apport de graines (Stevenson et al. 1997), notam-ment par les animaux d’élevages (Ghassali et al. 1998), ou latransplantation d’individus accompagnée d’un entretien ré-gulier (Davies et al. 1999; Van der Putten et al. 2000) se sontrévélées être plus efficaces.

La plupart des travaux de restauration des milieux à partirdu réservoir de graines se préoccupent du pool globald’espèces dormant dans le sol et ne tiennent pas compte del’aspect spatial. Or, le mode d’échantillonnage spatialementexplicite de notre étude suggère l’importance de l’hétéro-généité spatiale dans le fonctionnement des pelouses calcicoles.Chaque stade dynamique de la pelouse nécessite un pland’échantillonnage différent (nombre de prélèvements, vo-lume minimum de sol, distance entre les prélèvements) dansl’espace pour qu’il soit représentatif du pool d’espèces. Les

différents stades successionnels fonctionnent selon leurs pro-pres échelles de temps et d’espace.

L’hétérogénéité du réservoir de graines ne paraît pasessentielle pour maintenir l’hétérogénéité de la végétation.Le réservoir de graines contient aussi des espèces n’existantpas dans la végétation et qui peuvent s’exprimer suite àdes micro-perturbations (Rusch et van der Maarel 1992).D’autres espèces du réservoir de graines sont le témoin depratiques culturales anciennes comme la mise en labour.Parmi ces espèces qui sont des espèces généralistes (Cheno-podium album), il existe des espèces plus rares (Ajugachamaepitys) capables de s’exprimer à nouveau dans desopérations de restauration de vignoble ou de labour (Dutoitet al. 1999b). Les réservoirs de graines constituent donc unréservoir d’individus dormant, utile au maintien de certainespopulations (Menges 2000; Reinhold 2000) et à la survie desespèces rares (Sutcliffe et Kay 2000).

Remerciements

Les auteurs sont reconnaissants envers Jan Bakker (Uni-versité de Groningen, Pays-Bas) pour ses commentaires surle manuscrit. Les auteurs remercient également Mme IsabellePiquerez, M. Gilbert Mengy, M. Joël Hauville et M. LoicLecorgne du Jardin Botanique et le Service des EspacesVerts de la Ville de Rouen pour le soutien matériel de cette

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(a) Similarité moyenne entre la végétation et le réservoir de graines

A B C D TotalNb. de points 16 77 34 13 140Similarité moyenne (%) 30,43 46,39 46,25 26,23 41,13Nb. d’espèces communes 14 45 37 16 51

(b) Similarité des pools d’espèces entre les différents assemblages

A B C DVégétation/végétationA — 42,55 32,65 24,49B — — 54,72 44,44C — — — 55,10D — — — —Végétation/réservoir de graines

A 29,55 25,00 24,56 12,96B 23,44 37,31 32,86 15,28C 22,95 41,94 43,55 19,70D 21,67 40,98 38,10 26,23Réservoir de graines/réservoir de graines

A — 27,91 24,44 24,32B — — 53,33 40,48C — — — 33,33D — — — —

Nota : Assemblages d’espèces : A, pelouse rase et ouverte; B, pelouse haute; C, ourlet pré-forestier;D, fourré.

Tableau 4. Similarité moyenne (indice de Jaccard en pourcentage) comparant (a) la com-position floristique de la végétation et du réservoir de graines dans les quatre assemblagesd’espèces et (b) similarité des pools d’espèces de la végétation et du réservoir de grainesentre les différents stades de succession (calculée à partir de 13 points pris au hasard danschaque stade).



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838 Can. J. Bot. Vol. 80, 2002

étude, M. Nicolas Courtier, M. Philippe Housset du Conser-vatoire des Sites Naturels de Haute-Normandie pourl’autorisation de travailler dans la Réserve Naturelled’Hénouville, M. Théophile Cousin, M. Ludovic Romain etl’équipe du chantier du Conservatoire des Sites Naturelspour l’aide logistique, ainsi que Mme Isabelle Poudevigne,M. Thibaud Decaëns et M. Ivan Mirkovic (Université deRouen, France) pour leur aide à la récolte des données. Cetteétude a été financée par le programme « Recréer la Nature2000 » du Ministère de l’Environnement (conventionDGAD/SRAE/95067/MNHN).

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(a) (b) (c) (d)

0 5 10 150

20

40

60

80

100

2.9

4.8

4.8

4.8

6.6

6.6

6.6

6.6

6.6

6.6

8.5

10.4

12.3

14.1

0 5 10 150

20

40

60

80

100

10.3

12.5

12.5

14.8

14.8

17.017.0

17.0

17.0

17.0

19.3

19.3

19.3

19.3

19.3

19.3

21.5

21.5

21.5

0 5 10 150

20

40

60

80

100

0.1

0.1 0.2

0.2

0.20.2

0.2

0.2

0.2

0.2

0.2

0.2

0.3

0.3

0.3

0.3

0.3

0.3

0.4

0 5 10 15

0

20

40

60

80

100

mèt

res

-2.8

-2.3

-1.8

-1.8

-1.2

-1.2

-0.7

-0.7

-0.7

-0.7

-0.2-0.2

0.3

0.3

0.3

0.3

0.8

mètres mètres mètres mètres

Fig. 4. Patrons spatiaux de la végétation et du réservoir de graines. Les cartographies ont été réalisées avec le logiciel S-PLUS v.2000 : (a) coordonnées factorielles des relevés le long de l’axe 1 de l’AFC réalisée sur la végétation, (b) richesse spécifique de lavégétation, (c) richesse spécifique du réservoir de graines, (d) similarité (indice de Jaccard) entre la végétation et le réservoir degraines. Les flèches noires indiquent le centre des trois zones de fourré bordées des ourlets pré-forestiers.



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Diversité de la végétation et du réservoir de graines du sol dans une pelouse calcicole du nord-ouest de la France